Nöronal geri dönüşüm hipotezi - Neuronal recycling hypothesis - Wikipedia

Görsel olarak farklı temsiller, ancak ikisini de nasıl 'A' olarak okuruz?

nöronal geri dönüşüm hipotezi tarafından önerildi Stanislas Dehaene nın alanında bilişsel sinirbilim[1] İnsanların yakın zamanda icat edilen bilişsel kapasiteleri edinmesine izin veren temeldeki sinirsel süreçleri açıklama girişiminde.[2] Bu hipotez, 'okuma paradoksuna' yanıt olarak formüle edilmiştir,[2] bu bilişsel süreçlerin kültürel icatlar ürünleri olamayacak kadar modern evrim. Paradoks, kültürler arası kanıtların belirli beyin bölgelerinin bu işlevlerle ilişkili olduğunu öne sürmesi gerçeğinde yatmaktadır.[1] Nöronal geri dönüşüm kavramı, yeni işlevlerin mevcut beyin devrelerini gerçekten kullandığını ve 'geri dönüştürdüğünü' öne sürerek bu paradoksu çözer. Bu bilişsel işlevler bir kez bulduğunda kortikal alan Benzer bir amaca adandıklarında, mevcut devreyi istila edebilirler. Vasıtasıyla plastisite (beynin kortikal yapısının öğrenme yoluyla değişmesi ve yeniden düzenlenmesi için devam eden bir özelliği),[3] korteks, bu yeni işlevlere uyum sağlamak için uyum sağlayabilir.[2]

Tarih

Yakın zamana kadar, sosyal bilimciler beyin biyolojisinin kendi alanlarıyla ilgili olduğuna inanmıyordu ve bu nedenle okuma ve aritmetik gibi kültürel kazanımların biyolojik mekanizmalarını asla araştırmaya çalışmadı.[4] Birçok erken dönem sosyal bilimci yok etme Bireylerin zihinsel bir içerik olmadan doğduğu ve beynin organizasyonu ve işlevinin yalnızca yaşam deneyimlerinden geldiği düşüncesi olan (boş sayfa) görüşler.[5] standart sosyal bilim modeli beyni basitçe, işlevleri kültürel girdiler yoluyla kademeli olarak gelişen geniş bir genel yapı olarak görür.[4] Bugün, birçok bilim insanı beyni bir siyah kutu, yalnızca girdilerinin ve çıktılarının ölçülebildiği, ancak iç mekanizmalarının asla bilinemeyeceği bir yer.[6]

Bu hipotezle ilgili ilk keşiflerden biri Fransız bir nörologdan geldi, Joseph Jules Dejerine. O keşfetti inme beynin solunun küçük bir alanını etkileyen görsel sistem okumada seçici bozuklukları olan sol hastalar. Sadece harflerin ve kelimelerin görsel olarak tanınmasındaki bir kayıp olan "sözel körlük", bir hastaya yaptığı ilk teşhis ve aynı zamanda beyindeki okumanın kortikal temeli ile ilgili ilk sonuçtu. Dejerine'in hastası hala sayıları tanıyabiliyordu, bu da beynin harfleri ve kelimeleri tanımaktan sorumlu olan ayrı alanlarının varlığını ima ediyordu. Daha fazla çalışma üzerine, Fransız nörolog, sol hemisferin arka kısmını etkileyen lezyonlar buldu. fuziform lobüller hastasında. Şu anda, birçok hasta aynı sözel körlük semptomlarını yaşamıştır, ancak terim olarak değiştirilmiştir. saf alexia. Artık oksipitotemporal lezyonların sonucu olduğu bilinmektedir. sulkus.[4]

Bu hipotezle ilgili bir teori, exaptations itibaren evrim teorisi, başlangıçta diğer işlevler için birkaç gelişmiş özelliğin seçildiğini, ancak daha sonra mevcut rollerine uyarlandığını belirtir. Özünde, evrimsel baskılar, kültürel olarak daha uygun olabilecek yeni işlevleri barındırmak için mevcut mekanizmalar üzerinde etkili oldu.[7]

Dehaene'nin nöronal geri dönüşüm hipotezi

Nöronal geri dönüşüm, yeni kültürel bilişsel süreçlerin istila ettiği fikridir. kortikal alanlar başlangıçta farklı, ancak benzer işlevlere adanmıştı.[4] Bu kortikal mimari, öğrenmeden önce önyargılar sunar, ancak nöronal geri dönüşüm yoluyla, beyinde buna uygun bir kortikal alan buldukları sürece yeni işlevler elde edilebilir.[2] Bu alan, bilişsel işlevin 'nöronal nişine' atıfta bulunur ve bu, biyolojinin bir ekolojik niş.[2] Yeni kültürel işlev, önceki işlevi benzer ve onu barındıracak kadar plastik olan bir kortikal alanı bulmalıdır.[2]

Nöronal geri dönüşüm kavramı şuna benzer: exaptations Evrim teorisinde, birkaç evrimleşmiş fonksiyonun sadece eski bir biyolojik mekanizmanın yan ürünleri olduğunu belirtir.[1] Ancak bu süreç, bir popülasyon üzerindeki evrimsel baskılardan ziyade, beyin esnekliğinin bir sonucu olarak ortaya çıkan biyolojik mekanizmaların yeniden kullanılmasıdır.[1] Nöronal geri dönüşüm, birkaç hafta içinde, evrimsel eksaptasyonların yaptığı gibi genomda bir değişiklik gerektirmeyen değişiklikler üretir.[2]

Nöronal geri dönüşüm hipotezi aşağıdaki varsayımlara dayanır:[2]

  • İnsan beyninin organizasyonu, evrimin anatomik kısıtlamalarına tabidir ve bu nedenle sonsuz değildir. plastik. Nöral haritalar, sonraki öğrenmeyi önleyen bebeklik döneminde mevcuttur.
  • Okuma ve yazma gibi kültürel araçlar doğumda beyinde bulunmaz, bunun yerine beyinde benzer bir işlevi yerine getirecek şekilde kurulmuş ve bu yeni kullanıma uyum sağlayacak kadar kendini yeniden yönlendirecek kadar plastik olan nöronal bir niş bulmalıdır.
  • Orijinal organizasyonu beyin zarı Bu kültürel araçlar kortikal alanları istila ettiğinde asla tamamen silinmez. Bunun yerine, bu ilk sinirsel kısıtlamalar öğrenilebilecek şeyler üzerinde güçlü bir etkiye sahiptir.

Bu varsayımlara dayanarak, bu hipotez aşağıdakileri öngörmektedir:[2]

  • Her kültürel araç, bireyler ve kültürler arasında tutarlı olan belirli kortikal alanlarla ilişkilendirilmelidir.
  • Kazanılan bilişsel süreçlerle ilgili kültürel değişkenlik, sinirsel kısıtlamalar nedeniyle sınırlandırılmalıdır.
  • Kültürel kazanımların hızı ve kolaylığı, gereken geri dönüşüm miktarı ve karmaşıklığına bağlı olarak tahmin edilebilir olmalıdır.

Okuma

Okumak, yaklaşık 5400 yıldır insan kültürünün bir parçası olmuştur ve bu nedenle çoğu kişi şu sonuca varmaktadır:[2][8] evrimin sonucu olamayacak kadar modern. Nöronal geri dönüşüm hipotezi, görsel kelime tanımanın, ilk işlevleri nesne tanıma için olan kortikal yapıların geri dönüştürülmesinin bir sonucu olduğunu öne sürüyor. Görsel kelime biçimi alanı, nesne görüntüleri tarafından etkinleştirilen bir dizi kortikal alanın yanında yer alır, bu da daha önce nesne tanımada bir rol oynamaya eğilimli olduğunu düşündürür. Ayrıca, geri dönüştürülmüş yapılar, büyüklükleri, şekilleri veya durumları ne olursa olsun harfleri tanıma gibi yeni işlevler kazanır.[8]

Nöronal geri dönüşüm hipotezinde belirtildiği gibi, beyin devreleri öğrenebildiklerimizi saptırır. Saptanan bir önyargı, serebral korteks boyunca farklı noktalarda merkezi ve periferik görüntülerin tercih edilmesini içerir. Tüm bireylerde görsel kelime biçim alanının, yoğun bir şekilde ince taneli, merkezi görüntüler tercih edilerek korteks bölgesine düştüğü görüldü. Bu alan, bu işlevi etkili bir şekilde gerçekleştirmek için gerekli olan yüksek derecede görsel hassasiyet nedeniyle, okuma yeteneğini barındırmak için en uygun alandır. Okumayla ilgili başka bir kortikal önyargı, serebral hemisferlerin lateralizasyonu. Okumak, dil yetenekleriyle ilişkilendirilen sol yarıküreyi sürekli olarak etkinleştirir.[9] ve küçük şekiller arasında ayrım yapmak, okuma işlevlerine yönelik net bir önyargı göstermek. Okumayı öğrenirken kullandığımız alt temporal korteksin önceden uyarlanması vardır. Değişmez nesne tanıma sırasında etkinleştirilen alandır ve yeterli plastisitesi, okuma için gerekli yeni şekilleri ve sembolleri barındırmasına izin verir.[4]

Sinaptik plastisite çocuklarda çok daha büyüktür,[4] Neden dili yetişkinlerden daha kolay öğrendiklerini açıklamak.[6] Çocukları okumaya maruz bırakmak, alt temporal kortekste insan bilişinde büyük bir yeniden yönelim ile sonuçlanır.[4] Çocuklar okuma uzmanlıklarını artırdıkça oksipitotemporal sulkus güçlenmeli ve sonunda yazma konusunda uzmanlaşmalıdır.[4]

Görsel kelime formu alanı

Oksipotemporal sulkus

Görsel kelime biçim alanı (VWFA), sol yanal oksipitotemporal sulkusta bulunur.[10] Bu alan, ventral görsel korteks bu, hat bağlantılarının varlığını tespit eder ve bu nedenle VWFA'ya nöronal nişini sağladığı düşünülmektedir.[10] Biederman (1987), çizgi köşelerinin nesne tanıma için çizgi parçalarından daha önemli olduğunu buldu.[11] Kültürler arası olarak, yazı dilinde kullanılan harfler / sembollerin tümü, köşelerde buluşan az sayıda satırdan oluşur.[8] Bu, serebral kısıtlamaların yazı sistemlerinin gelişimini etkilediğini ve ne tür kültürel icatları barındırabileceğimiz konusunda sınırlar olduğunu göstermektedir. Ayrıca bilgisayar simülasyonları, derin sinir ağlarında harf algısının, doğal görüntülerden öğrenilen düşük seviyeli görsel özelliklerin geri dönüştürülmesiyle kolaylaştırıldığını göstermiştir.[12] böylece harf şekillerinin yapısının kültürel olarak insanın doğal ortamlarının yapısına uyacak şekilde seçildiği hipotezini destekler.

Görsel kelime biçimi alanının varlığını destekleyen çok sayıda kanıt vardır. Bu alan, konuşmak veya duymak yerine yalnızca görsel kelimeleri okumak için etkinleştirilir. Bu konumdaki lezyonlar, saf alexia, kelime tanımada bir eksiklik varken, diğer dil becerileri bozulmadan kalır.[2] Görsel kelime form alanı, gerçek kelimelerin okunmasıyla etkinleştirilir ve takma adlar rastgele ünsüz dizelerden daha fazlası, bu da dildeki imla düzenliliklerini birleştirmek için adapte olduğunu düşündürür.[1] Ayrıca ilgisiz varyasyonlara, görsel alanın hangi tarafında sunulduğuna veya büyük veya küçük harf olmasına bakılmaksızın görsel kelimeleri tutarlı bir şekilde temsil eder.[2]

Aritmetik

İcadı Arap rakamları okuma ve yazmaktan bile daha yenidir ve bu nedenle aynı geri dönüşüm sürecine tabidir.[1] Görüntüleme çalışmaları, zihinsel aritmetiğin sol ve sağ ile ilişkili olduğuna dair kanıtlar gösteriyor parietal lob.[13] Bu alanın aktivasyonu, verilen hesaplamadaki zorluk derecesi ile doğru orantılıdır. Görüntüleme sırasında, intraparietal sulkus içindeki küçük bir bölge yalnızca görsel-uzamsal, dil ve hesaplama görevleri de verildiğinde hesaplama görevleri sırasında etkinleştirilir. Bu aynı alan, deneklerin yalnızca değişken uyaran akışında sayıları algılaması gerektiğinde etkinleştirilir, bu da hesaplama sürecinin onu etkinleştirmek için gerekli olmadığını, yalnızca sayıların tanınması gerektiğini gösterir. İntraparietal sulkus lezyonları, muhakeme becerileri gibi ilgili süreçlerde bozulma olmaksızın hesaplamada ciddi bozulmalara neden olur.[2]

Eleştiriler

Nöronal geri dönüşüm hipotezine yöneltilen en büyük eleştiri, görsel kelime biçimi alanının varlığıyla ilgilidir. Bilim adamları, bir dizi görüntüleme çalışmasıyla kelimeleri okurken sol oksipitotemporal sulkusun aktive olduğunu ve bu bölgedeki lezyonların kelime okumayı bozduğunu bulmuşlardır.[1]

Eleştirel bilim adamları, saf aleksi hastalarının genellikle görsel kelime biçimi alanını çevreleyen hasarlı alanları içeren geniş sol oksipital lezyonlara sahip olduğunu iddia ediyor. Bu nedenle, ortaya çıkan bozuklukların, o belirli bölgenin lezyonundan kaynaklanan semptomlar olduğu sonucuna varmak imkansızdır. Bu fenomen için önerilen alternatif bir açıklama şudur: kopukluk sendromu oksipitotemporal lezyon görsel işleme alanını dil işlemeden ayırır. Bununla birlikte, bu hastaların diğer nesne tanıma biçimlerinde bozukluklar göstermesi gerçeği bu teoriyi çürütmektedir.[14]

Bilim adamları, görüntüleme çalışmalarını kullanarak, görsel kelime biçimi alanının okumada net bir rol oynadığını buldular. Bununla birlikte, aynı alanın diğer çeşitli nesne tanıma ve adlandırma görevleri sırasında da etkin olduğunu buldular. Ek olarak, deneklerden konuşulan kelimelerin anlamı hakkında düşünmeleri, nesnelerin tanımlarını duymaları ve onlar hakkında anlamlı kararlar vermeleri istendiğinde veya bir nesne hayal ettiklerinde de bu alanın aktivasyonu gözlemlendi. Ayrıca, kör denekler dokunsal uyarım yoluyla okuduğunda aynı alan aktive olur, bu da görsel kelime biçim alanının yalnızca görsel uyaranlardan daha fazlasını işlediğini gösterir.[14]

Bu eleştirilere yanıt olarak Cohen ve Deheane, okuma için görsel kelime biçimi alanında, konular ve kültürler arasında tekrarlanabilen işlevsel bir uzmanlaşma olduğunu öne sürdü.[15] Kelime tanıma için belirli bir seçicilik olduğuna inanmazlar çünkü başka uyaranlarla etkinleştirilir,[15] yukarıda bahsedilen nesne tanıma ve adlandırma görevleri gibi.[14] Ancak bu, bu kortikal alanın okuma işlevlerini barındırmak için geri dönüştürülmesiyle açıklanabilir ve bu nedenle diğer, benzer görevlerde aktive olma olasılığı düşüktür.[15]

Cohen ve Dehaene, görsel kelime biçimi alanını incelemek ve bir sonuca varmak için iki olası yön önermektedir:[15]

Mekansal yerelleştirme
Yüksek uzaysal çözünürlüklü görüntüleme kullanarak, VWFA'daki yeniden üretilebilir lokalizasyon derecesini incelemeye odaklanın. Çalışmalar tüm alanın olmadığını gösterdiğinden, bu konumdaki küçük alanların kelime tanıma için özel olup olmadığını belirleyecektir.
İşlevsel uzmanlaşma
Bunu incelemek için daha kaba görüntüleme yöntemleri kullanılabilir. Okuma ile ilgili herhangi bir işlemin o alana özgü olup olmadığını görmek için görsel kelime formu alanındaki okuma süreçlerinin işlevsel uzmanlaşmasının incelenmesinden oluşur.

İlgili teoriler

Paylaşılan devreler modeliBüyük yeniden dağıtım hipotezi
YazarSusan HurleyMichael Anderson
GirişBu model, algı ve eylemin, bilişsel işlevlerin dikey olarak işlediğine dair sıklıkla kabul edilen görüşün aksine, ortak bir devre paylaştığını ileri sürer. Bu model zihni "... yatay modüler bir mimari" içinde organize edilmiş olarak görür,[16] ve algının ve eylemin tek bir paylaşılan alanda dinamik olarak etkileşime girdiğini açıklar.Bu hipotez, evrimin, yepyeni devreler geliştirmenin aksine, beynin mevcut devreleri yeni görevler için yeniden kullanmasını desteklediğini öne sürüyor. Daha yeni bilişsel işlevlerin beynin daha geniş bir alana dağılmış alanlarını harekete geçireceğini tahmin ediyor.
Nöronal Geri Dönüşüm Hipotezi ile KarşılaştırmaNöronal geri dönüşüm hipotezi gibi, bu model de zihnin geniş işlev alanlarına adanmış büyük ölçekli işlemcilerden oluştuğu şeklindeki standart sosyal bilim görüşüne aykırıdır. Ayrıca zihni modüler olarak görür ve bu algılama ve eylem önceden var olan bir bilgi alanını paylaşır. Bu alan üzerine daha yüksek işlevler inşa edilir, esasen yeniden kullanılır ve önceden var olan mimariye eklenir.[16]Bu hipotez ile nöronal geri dönüşüm hipotezi arasındaki fark, isimleriyle belirlenebilir. Büyük çaplı yeniden dağıtım, mevcut bileşenlerin yeniden kullanımına odaklanır ve düşük seviyeli devrenin daha karmaşık bilişsel işlevler üretmek için birleşmesini önerir.[17] Buna karşılık, nöronal geri dönüşüm, yeni işlevlerin mevcut kortikal alanları gerçekten istila ederek ve bu kortikal değişiklikleri kolaylaştırmak için beyin esnekliğini bir mekanizma olarak kullanarak devreyi yeniden kullandığını öne sürüyor.[18]

Gelecek Araştırma

Yeni çalışmalar bu hipotezi açıklamak için uyarladı çapraz modal plastisite bu kör insanlarda meydana geliyor gibi görünüyor. Görme kaybının bir sonucu olarak görme engelli kişilerde diğer duyuların arttığı gerçeği budur. Görme engelli hastalar görsel okumanın yeni işlevine maruz kalmadıkları için, normalde bu işleve ayrılmış kortikal alan farklı bir işlev için kullanılacaktır. Örneğin, bilim adamları, kör insanlarda hareket eden sesleri tespit etmeye adanmış sinir ağlarının, görenlerde görsel hareketten sorumlu görsel korteks alanı tarafından görevlendirildiğini keşfettiler. Bu, yeni işlevlerin, işlevi destekleyebilen mevcut kortikal alanlarla birlikte nöronal bir niş bulması gerektiği teorisini destekler.[19] Bu fikir, sağır hastalarda çapraz modaliteyi ve diğer çapraz modal fenomenleri açıklamak için de uygulanabilir. sinetezi ve McGurk etkisi.

Bu hipotez, yeni işlevler elde etmek için gerekli sinirsel süreçlerin anlaşılmasını sağlar. Bu çerçeve mevcut olduğunda, gelecekteki araştırmalar, eğitimin bu belirli beyin alanları üzerindeki etkilerini veya erken yaşta okuma ve aritmetiğe sınırlı maruz kalmanın onları ne kadar etkilediğini incelemek için bu fikirleri genişletebilir. Okuma, yazma ve aritmetik gibi temel beceriler açısından beyin esnekliğinin nasıl çalıştığına dair bilgi, eğitim tekniklerinde açık uygulamalara sahiptir.

Referanslar

  1. ^ a b c d e f g Dehaene, S .; Cohen, L. (2007). "Kortikal haritaların kültürel geri dönüşümü". Nöron. 56 (2): 384–398. doi:10.1016 / j.neuron.2007.10.004. PMID  17964253. S2CID  11364814.
  2. ^ a b c d e f g h ben j k l m Dehaene, S. (2005). Maymun beyninden insan beynine: Bir fyssen vakfı sempozyumu. Cambridge, MA: MIT Press.
  3. ^ Pascual-Leone, A .; Amedi, A .; Fregni, F .; Merabet, L. B. (2005). "Plastik insan beyin korteksi". Yıllık Nörobilim İncelemesi. 28 (1): 377–401. doi:10.1146 / annurev.neuro.27.070203.144216. PMID  16022601.
  4. ^ a b c d e f g h Dehaene, S. (2009). Beyinde okumak: Bir insan icadının bilimi ve evrimi. New York, NY: Penguin Group
  5. ^ Pinker, S. (2002). Boş sayfa: İnsan doğasının modern inkarı. New York, NY: Penguin Group
  6. ^ a b Friedenberg, J. ve Silverman, G. (2012). Bilişsel bilim: Zihin çalışmasına giriş. Thousand Oaks, CA: Sage Yayınları
  7. ^ Gould, S. J .; Vrba, E. S. (1982). "Exaptation - biçim biliminde eksik bir terim". Paleobiyoloji. 8 (1): 4–15. doi:10.1017 / S0094837300004310.
  8. ^ a b c Szwed, M .; Cohen, L .; Qiao, E .; Dehaene, S. (2009). "Nesne ve görsel kelime tanımada değişmez çizgi bağlantılarının rolü". Vizyon Araştırması. 49 (7): 718–725. doi:10.1016 / j.visres.2009.01.003. PMID  19200808. S2CID  10678616.
  9. ^ Passer, M.W., Smith, R. E., Atkinson, M.L., Mitchell, J. B. ve Muir, D.W. (2008). Psychology: Frontiers and application 3rd Canadian ed. Toronto, AÇIK: McGraw-Hill Ryerson Limited
  10. ^ a b Dehaene, S .; Cohen, L. (2011). "Okumada görsel kelime form alanının benzersiz rolü". Bilişsel Bilimlerdeki Eğilimler. 15 (6): 254–262. doi:10.1016 / j.tics.2011.04.003. PMID  21592844. S2CID  14043432.
  11. ^ Biederman, I (Nisan 1987). "Bileşenlere Göre Tanıma: İnsan imajını anlama teorisi". Psychol Rev. 94 (2): 115–47. doi:10.1037 / 0033-295x.94.2.115. PMID  3575582.
  12. ^ Testolin, Alberto; Stoianov, Ivilin; Zorzi, Marco (Eylül 2017). "Harf algısı, denetimsiz derin öğrenmeden ve doğal görüntü özelliklerinin geri dönüştürülmesinden ortaya çıkar". Doğa İnsan Davranışı. 1 (9): 657–664. doi:10.1038 / s41562-017-0186-2. ISSN  2397-3374. PMID  31024135. S2CID  24504018.
  13. ^ Dehaene, S .; Piazza, M .; Pinel, P .; Cohen, L. (2003). "Sayı işleme için üç parietal devre". Bilişsel Nöropsikoloji. 20 (3–6): 487–506. doi:10.1080/02643290244000239. PMID  20957581. S2CID  13458123.
  14. ^ a b c Price, C. J .; Devlin, J.T. (2002). "Görsel kelime form alanı efsanesi". NeuroImage. 19 (3): 473–481. doi:10.1016 / S1053-8119 (03) 00084-3. PMID  12880781. S2CID  17614709.
  15. ^ a b c d Cohen, L .; Dehaene, S. (2004). "Ventral akış içinde uzmanlaşma: görsel kelime formu alanı durumu". NeuroImage. 22 (10): 466–476. doi:10.1016 / j.neuroimage.2003.12.049. PMID  15110040. S2CID  10459157.
  16. ^ a b Hurley, S (2007). "Paylaşılan devreler modeli: Kontrol, yansıtma ve simülasyon taklit, müzakere ve zihin okumayı nasıl etkinleştirebilir?" (PDF). Davranış ve Beyin Bilimi. 31 (1): 1–22. doi:10.1017 / S0140525X07003123. PMID  18394222.
  17. ^ Anderson, M.L. (2010). "Sinirsel yeniden kullanım: Beynin temel bir organizasyonel prensibi". Davranış ve Beyin Bilimleri. 33 (4): 245–313. doi:10.1017 / S0140525X10000853. PMID  20964882.
  18. ^ Dehaene, S .; Cohen, L .; Sigman, M .; Vinckier, F. (2005). "Yazılı kelimeler için sinirsel kod: Bir öneri". Bilişsel Bilimlerdeki Eğilimler. 9 (7): 335–341. doi:10.1016 / j.tics.2005.05.004. PMID  15951224. S2CID  17737103.
  19. ^ Collignon, O .; Voss, P .; Lassonde, M .; Lepore, F. (2009). "Görsel açıdan yoksun deneklerde seslerin uzamsal işlenmesi için çapraz modal esneklik". Deneysel Beyin Araştırmaları. 192 (3): 343–358. doi:10.1007 / s00221-008-1553-z. PMID  18762928. S2CID  18256771.