Ordu karınca - Army ant

Afrikalı Dorylus baskın

İsim ordu karınca (veya lejyoner karınca veya Marabunta[1]) 200'ün üzerinde uygulanır karınca farklı soylardaki türler. "Baskınlar" olarak bilinen saldırgan yırtıcı yiyecek arama grupları nedeniyle, çok sayıda karınca aynı anda sınırlı bir alanda yiyecek arıyor.[2]

Diğer bir ortak özellik ise, çoğu karınca türünün aksine ordu karıncalarının kalıcı yuvalar inşa etmemeleridir; bir ordu karınca kolonisi var olduğu süre boyunca neredeyse hiç durmadan hareket eder. Tüm türler gerçek karınca ailesinin üyeleridir. Formicidae, ancak birkaç grup bağımsız olarak aynı temel davranışsal ve ekolojik sendromu geliştirdi. Bu sendrom genellikle "lejyoner davranış" olarak adlandırılır ve bir örnek olabilir yakınsak evrim.[3][n 1]

Çoğu Yeni Dünya ordu karıncaları alt aileye aittir Ecitoninae, iki içeren kabileler: Cheliomyrmecini ve Ecitonini.[kaynak belirtilmeli ] İlki sadece cinsi içerir Cheliomyrmexikincisi ise dört cins içerir: Neivamyrmex, Nomamyrmex, Labidus, ve Eciton.[3] En büyük cins Neivamyrmex120'den fazla tür içeren; en baskın tür Eciton burchellii; ortak adı olan "ordu karıncası" türünün arketipi olarak kabul edilir. Eski dünya ordu karıncaları arasında bölünmüş Aenictini ve Dorylini kabileler. Aenictini, tek bir cinste 50'den fazla ordu karıncası türü içerir, Aenictus. Ancak Dorylini cinsi içerir Dorylus sürücü karıncaların en saldırgan grubu; 70 tür bilinmektedir.[kaynak belirtilmeli ]

Başlangıçta, ordu karıncalarının Eski Dünya ve Yeni Dünya soylarının bir kısmının bağımsız olarak evrimleştiği düşünülüyordu. yakınsak evrim. Bununla birlikte, 2003 yılında, çeşitli türlerin genetik analizi, bu gruplardan birkaçının, yaklaşık 100 milyon yıl önce, ayrılık sırasında yaşamış olan tek bir ortak atadan evrimleştiğini göstermektedir. Afrika ve Güney Amerika kıtaları diğer ordu karınca soylarının (Leptanillinae artı Ponerinae, Amblyoponinae ve Myrmicinae üyeleri) hala bağımsız evrimsel olayları temsil ettiği düşünülmektedir.[3] Ordu karınca taksonomisi akış halinde kalır ve genetik analiz muhtemelen çeşitli taksonların akrabalığı hakkında daha fazla bilgi sağlamaya devam edecektir.[4]

Morfoloji

Eciton vagans işçiler

İşçiler

Ordu karıncalarının işçileri genellikle kördür veya tek bir merceğe indirgenmiş bileşik gözlere sahip olabilir. İşçi kastının gösterebileceği ordu karınca türleri vardır çok biçimlilik fiziksel farklılıklara ve iş dağılımına dayalı; ancak hiçbir polimorfizm göstermeyen türler de vardır.[5] İşçi kastı genellikle kısır dişi işçi karıncalardan oluşur.[6]

Askerler

Ordu karıncalarının askerleri işçilerden daha büyüktür ve çok daha büyüktürler. çeneler işçi sınıfından karıncalar, daha yaşlı askerler gençlere göre daha büyük kafalara ve daha güçlü çenelere sahiptir. Koloniyi korurlar ve en ağır avların koloni çiftliğine taşınmasına yardımcı olurlar.

Erkek

Erkeklerin boyutları büyüktür ve büyük silindirik karınları, oldukça modifiye edilmiş çeneleri ve diğer karıncalarda görülmeyen yaygın olmayan cinsel organları vardır.[7] Antenlerinde 13 segment var, kanatlı (kanatları var) ve bu nedenle benzeyebilir eşek arıları.[5] Erkekler cinsel bir yavrunun parçası olarak doğarlar.[7] Doğar doğmaz çiftleşecek bir kraliçe arayışı içinde uçacaklardır. Erkeklerin mevcut bir koloniden bir kraliçe ile çiftleşmeye çalıştığı bazı durumlarda, kabul eden işçiler, büyük erkekleri çiftleşme için koloniye yerleştirmek için kanatları zorla kaldıracaktır.[8] Erkeklere boyutlarından dolayı bazen "sosis sinekleri" veya "sosis karıncaları" denir.[9]

Kraliçe

Gerçek ordu karıncalarının kolonileri her zaman yalnızca bir kraliçeye sahipken, diğer bazı karınca türlerinin birkaç kraliçesi olabilir. Kraliçe dichthadiigyne'dir (büyük bir kör karınca) daha hızlı ) ancak bazen körelmiş gözlere sahip olabilir.[5] Ordu karıncalarının kraliçeleri, kanatları olmaması, geniş bir gaster boyutuna ve genişletilmiş silindirik bir karınlarına sahip olmalarıyla benzersizdir.[8] İşçi ordu karıncalarından önemli ölçüde daha büyüktürler ve antenlerinde 10-12 segment vardır.[5] Kraliçeler birden fazla erkekle çiftleşecek ve büyümüş gasterleri nedeniyle ayda 3 ila 4 milyon yumurta üretebilir, bu da senkronize kuluçka döngüleri ve hepsi tek bir kraliçe ile ilişkili milyonlarca bireyden oluşan kolonilerle sonuçlanır.[5][10]

Davranış

E. vagans baskın bir yaban arısı yuvasının larvaları ile
Dorylus sp. Kamerun'da çekirge tüketiyor
Safari karıncaları (Dorylus sp.) Kakamega Ormanı, Kenya'da bir yürüyüşte. Askerler, işçilerin hareket ettikleri ve çenelerini açıkça gösterdikleri bir tünel oluşturdular.

Ordu karınca sendromu

Ordu karınca sendromu, davranışsal ve zorunlu kolektif yiyecek arama gibi üreme özellikleri, göçebelik ve bu organizmaların en vahşi sosyal avcılar olmasına izin veren oldukça uzmanlaşmış kraliçeler.[3]

Çoğu karınca türü, besin kaynaklarını bulmaları için bireysel gözlemciler gönderecek ve daha sonra yardım için koloniden başkalarını işe alacak; ancak ordu karıncaları, avını bir kerede tespit etmek ve alt etmek için kooperatif, lidersiz bir toplayıcılar grubu gönderir.[3][5] Ordu karıncalarının kalıcı bir yuvaları yoktur, bunun yerine birçokları oluştururlar. bivouacs seyahat ederken. Sürekli seyahat, muazzam kolonisini beslemek için büyük miktarda av avlama ihtiyacından kaynaklanmaktadır. nüfus.[5] Kraliçeleri kanatsızdır ve yumurta üretimi sırasında önemli ölçüde genişleyen karınları vardır.[8] Bu, her ay 3-4 milyon yumurta üretimine izin verir ve çoğu zaman senkronize kuluçka döngüleri ile sonuçlanır, böylece her koloni tek bir kraliçeden inen milyonlarca bireyden oluşacaktır. Bu üç özellik, tüm ordu karınca türlerinde bulunur ve ordu karıncalarının tanımlayıcı özellikleridir.[3][11]

Göçebe ve durağan aşama

Ordu karıncaları, sürekli döngü yapan ve tüm ordu karınca türlerinde bulunabilen iki faaliyet evresine sahiptir: göçebe (gezinme) aşaması ve durağan (stater) aşama.[8]

Göçebe aşaması, kraliçenin yumurtalarını bırakmasından yaklaşık 10 gün sonra başlar. Larvaların gelişmesi için bu aşama yaklaşık 15 gün sürecektir. Karıncalar gün boyunca hareket ederek haşarat, örümcekler, ve küçük omurgalılar yavrularını beslemek için. Alacakaranlıkta, neredeyse her gün değiştirdikleri yuvalarını veya çiftçiliğini oluşturacaklar.[8] Göçebe dönemin sonunda, larvalar pupa vakalarını döndürür ve artık yiyecek gerektirmez. Koloni daha sonra aynı bivouac bölgesinde yaklaşık 20 gün yaşayabilir ve bu günlerin yalnızca üçte ikisinde yiyecek arayabilir.[2][8] Ordu karıncaları arasında sadece geceleri dışarı çıkabilen bazı türler vardır, ancak faaliyetleriyle ilgili yeterli çalışma yapılmamıştır.

Yaklaşık iki ila üç hafta süren durağan evre, larvalar pupate. Bu noktadan sonra, daha önce larvalara beslenen av artık sadece kraliçeye yedirilir.[8] Batın (daha hızlı ) kraliçenin) önemli ölçüde şişer ve yumurtalarını bırakır. Durağan fazın sonunda, her iki pupa kozalarından çıkar (yanma ) ve yeni nesil yumurtalar çatlar, böylece kolonide yeni bir işçi ve larva grubu olur. Bundan sonra karıncalar göçebe aşamasına devam ederler.[5][8]

Bir bivouac'ın davranışı ve organizasyonu

Koloni bölünmesi

Ordu karıncaları, koloninin boyutu, yaklaşık üç yılda bir gerçekleşen bir boyut eşiğine ulaştığında gruplara ayrılacaktır.[12] Kanatsız bakire kraliçeler, daha sonraki bir tarihte yumurtadan çıkan erkek cinsel bir kuluçka arasında yumurtadan çıkacaktır. Koloni bölündüğünde, yeni kraliçelere karar vermenin iki yolu vardır. Muhtemel bir sonuç, yeni bir kraliçe işçilerin bir kısmı ve erkek kuluçka ile orijinal yuvada kalırken, eski kraliçe diğer işçilerle birlikte ayrılacak ve yeni bir yuva bulacaktır. Diğer bir olasılık da, işçilerin eski kraliçeyi reddedecekleri ve yeni kraliçelerin her birinin yeni bölünmüş bir koloniye başkanlık edeceği.[2][8] İşçiler, her kraliçeye özgü olan feromon ipuçlarına göre bireysel kraliçelerle bağlantı kuracaklar. Yeni çiftlikler oluştuğunda, orijinal koloni ile yeni çiftlikler arasındaki iletişim kesilecektir.[8]

Kraliçe davranışı

Dünyadaki en büyük karıncalar olan Afrika gibi ordu karıncaları Dorylus Kraliçeler, ayda birkaç milyon yumurtlama kapasitesi ile böcekler arasında en büyük üreme potansiyeline sahiptir. Ordu karınca kraliçeleri, koloninin korumasından asla ayrılmak zorunda kalmazlar, burada dağılan yabancı gelen erkeklerle çiftleşirler. evlilik uçuşları. Ordu karınca kraliçesinin tam çiftleşme davranışı hala bilinmemektedir, ancak gözlemler, kraliçelerin birden fazla erkek tarafından döllenebileceğini ima ediyor gibi görünüyor.[13] Kraliçenin büyük üreme potansiyeli nedeniyle, tek bir kraliçeden bir ordu karıncası kolonisi soyulabilir.[10]

Kraliçe karınca öldüğünde yerini alamaz ve ordu karıncaları acil durum kraliçelerini destekleyemez. Çoğu zaman, eğer kraliçe ölürse, koloni de muhtemelen ölür. Göç sırasında meydana gelen kazalar, avcı saldırısı, yaşlılık veya hastalık nedeniyle kraliçe kaybı meydana gelebilir.[12] Bununla birlikte, koloni ölümünden kaçınmak için olasılıklar vardır. Bir koloni kraliçesini kaybettiğinde, işçi karıncalar genellikle birkaç gün içinde kraliçesi olan başka bir koloniyle kaynaşırlar.[6][14] Bazen işçiler, kaybolan veya bir kardeş koloniyle birleşen bir kraliçeyi aramak için önceki göç yollarında geri adım atarlar.[14][15] İlgili bir koloniyle birleşerek, işçiler genel kapsayıcı fitness.[12] Yeni bir koloniyle birleşen işçiler koloninin boyutunun% 50 artmasına neden olabilir.

İşçiler tarafından cinsel seçim

Ordu karınca türlerinde çalışan işçiler, hem kraliçeyi hem de erkek eş seçiminde benzersiz bir role sahiptir.

Kraliçeler ortaya çıktığında, kolonideki işçiler zıt yönlerde iki 'sistem' veya kol oluşturacaklar. Yumurtadan çıkan bu kraliçeler kollarından aşağı hareket edecek ve her dal için bir tane olmak üzere sadece iki kraliçe başarılı olacaktır. Kalan yeni kraliçeler ortada bırakılacak ve terk edilecektir. İki yeni çadır kurulacak ve farklı yönlere ayrılacak. İşçiler, hayatta kalmalarını sağlamak için iki kraliçeyi kuşatacaklar. Kraliçeleri çevreleyen bu işçiler CHC'den etkilenir (feromon ) yeni kraliçeden alınan profil.[8]

Erkekler onlardan çıktıklarında kara kara düşünmek, bir eş bulmak için uçacaklar. Erkeklerin kraliçeye ve eşe erişebilmesi için kolonideki işçilerin arasından geçmeleri gerekir. Tercih edilen erkekler yüzeysel olarak kraliçeye boyut ve şekil bakımından benzerdir. Erkekler ayrıca işçi karıncaları yatıştırmak için büyük miktarlarda feromon üretirler.[8]

Üreme sorumlulukları ve sorunları

İçinde koloni kraliçe, kolonide üremeden sorumlu birincil kişidir. Genotiplerin analizi, ortalama olarak, işçilerin kraliçenin yavrularıyla diğer işçilerinkinden daha yakın olduğunu ve işçilerin nadiren üreyebildiklerini doğruladı.[16] Bir kraliçe varlığında işçi üreme kaybını rasyonelleştirmek için üç faktör öne sürülmüştür. Birincisi, işçi çoğalırsa, koloninin genel performansını düşürür çünkü çalışmaz. İkincisi, çalışanlar kapsayıcı uygunluklarını, polislik diğer işçiler, çünkü kraliçenin yavrularıyla diğer işçinin yavrularına göre daha fazla akraba.[16] Son olarak, büyük erkek larvalar nakledilemeyecek kadar büyük hale gelir ve cinsel bir kuluçka ile kolonileri 41-56 günlük bir süre için yuvaya zorlar; buna karşılık, yuvada kalan üremeyen kolonilere kıyasla, yuvaya dönmeden ortalama 17 gün önce göçebe bir aşama. Bu, işçilerin erkek yavrular ürettikleri takdirde, kraliçenin cinsel kuluçka dönemiyle eşzamanlı olarak yumurtadan çıkabileceklerini ve yetişkinliğe başarılı bir şekilde yetiştirilemeyeceklerini göstermektedir.[16]

Toplayıcılık

Ordu karıncaları kolonisinin tamamı, her gün 500.000 av hayvanı tüketebilir, bu nedenle karınca üzerinde önemli bir etkiye sahip olabilir. nüfus, avlarının çeşitliliği ve davranışları.[17] Av seçimi türe göre farklılık gösterir. Yeraltı türleri öncelikle karada yaşayanlar için avlanır eklembacaklılar ve onların larvalar, solucanlar ve bazen de omurgalıların gençleri, kaplumbağa yumurtaları veya yağlı tohumlar. Türlerin çoğu, "koloni soyguncuları", diğerlerinin yavrularında uzmanlaşmıştır. karıncalar ve eşek arıları. Baskın yapan türlerde görülen çok geniş av yelpazesine sadece birkaç tür sahip görünüyor. Bu türler bile her tür hayvanı yemiyor. Baskına yakalanan küçük omurgalılar öldürülecek olsa da, Amerikalıların çeneleri Eciton Afrikalıların aksine, bu tür bir av için uygun değildir Dorylus. Bu istenmeyen avlar basitçe geride bırakılır ve çöpçüler veya karınca sürüsüne eşlik eden sinekler tarafından tüketilir. Yalnızca birkaç tür, öncelikle dünya yüzeyinde avlanır; avlarını çoğunlukla yaprak çöpünde ve az bitki örtüsünde ararlar. Yaklaşık beş tür, yumurtaları ve larvaları ile birlikte diğer sosyal böcekleri avlamaya odaklansalar da, kuşlara ve yumurtalarına saldırabilecekleri yüksek ağaçlarda avlanırlar. Ordu karıncalarının kolonileri, diğer Formicidae kolonilerine kıyasla büyüktür. Koloniler 15 milyondan fazla işçiye sahip olabilir ve baskın döneminde saatte 3000 av (eşya) taşıyabilir.[13][18]

Ordu karıncaları yiyecek aradığında, oluşan patikalar 20 m genişliğinde ve 100 m uzunluğunda olabilir.[18] Feromonların bir konsantrasyon gradyanının kullanımıyla yolda kalırlar. Yolun ortasında en yüksek olan feromon konsantrasyonu, patikayı iki ayrı bölgeye ayırır: yüksek konsantrasyonlu alan ve düşük feromon konsantrasyonlu iki alan. Giden karıncalar dıştaki iki şeridi işgal edecek ve geri dönen karıncalar orta şeridi işgal edecektir.[18] Geri dönen işçi karıncaların da yuvadan çıkanlara göre daha fazla feromon yaydığı ve yollardaki feromon konsantrasyonunun farklı olmasına neden olduğu bulunmuştur.[19] Feromonlar, ordu karıncalarının kendi eski yollarından ve benzerlerinden uzak durmalarına izin vererek yiyecek aramanın çok daha verimli olmasını sağlayacaktır.[17]

Ordu karıncaları yiyecek ararken birçok omurgasızın saklandıkları yerlerden orman tabanının yapraklarının altında, ağaç kabuğunun altında ve benzeri yerlerden kaçmasına neden olarak avcıların onları daha kolay yakalamasına olanak sağlar. Örneğin, Panama'nın tropikal yağmur ormanlarında, ordu karıncaları birçok kuş türünü bu karıştırıcı böcekler, örümcekler, akrepler, solucanlar ve diğer hayvanların bayramına çeker. Bu kuşların bir kısmına bu eğilim nedeniyle "karınca" adı verilir.[20] Bu omurgasızları beslemeye odaklanırken, ordu-karınca sürülerindeki kuşlar tipik olarak insanların çok yakın yaklaşmasına izin verir - çoğu durumda 1 veya 2 metre içinde - genellikle bu türlerin çoğunu görmek için en iyi fırsatları sağlar. Karınca sürüsünün büyüklüğüne ve karıncaların karıştırdığı av miktarına bağlı olarak, kuşlar birkaç ila düzinelerce bireyden sayılabilir. Ordu-karınca sürülerinin sık sık olduğu kuşlar arasında beyaz bıyıklı martı, kızıl motmot, kızıl havalandırılmış guguk kuşu, gri kubbeli ahşap ray, düz-kahverengi woodcreeper, Kuzey çubuklu ağaçkakan, kakao ağacı, siyah çizgili ağaçkakan, büyülenmiş karınca vuruşu, siyah taçlı karıncalanma, benekli karınca, iki renkli karınca kuş, ocellated antbird, kestane destekli karınca, kara yüzlü antthrush, ve gri başlı tanager.[21]

Yuvalama

Eciton sp. bir köprü oluşturmak

Ordu karıncaları diğer karıncaların çoğu gibi yuva yapmazlar. Bunun yerine, vücutlarıyla yaşayan bir yuva inşa ederler. Bivouac. Bivouac'lar genellikle ağaç gövdelerinde veya karıncalar tarafından kazılan yuvalarda bulunur. Bivouac'ın üyeleri birbirlerinin bacaklarına tutunur ve bu nedenle, bir meslekten olmayan kişinin gözlerine yapılandırılmamış gibi görünebilen, ancak aslında iyi organize edilmiş bir yapı olan bir tür top oluşturur.[22] Yaşlı kadın işçiler dışarıda; içeride genç kadın işçiler var. En ufak bir kargaşada, askerler çadırın üst yüzeyinde toplanarak yuvayı güçlü bir şekilde savunmaya hazır. kerpeten ve (olması durumunda Aenictinae ve Ecitoninae ) iğneler. Yuvanın içinde yiyecek, larvalar, yumurtalar ve en önemlisi kraliçe 'odacıkları' olan çok sayıda geçit vardır.[23]

Symbionts

Pek çok ordu karınca türü yaygın olarak kilit taşı türleri Beslenme veya korunma için ordu karınca kolonilerine güvenen çok sayıda omurgalı ve omurgasız birlikteliği nedeniyle.[24] Avları sırasında, yüzeye saldıran birçok ordu karıncasına çeşitli kuşlar eşlik eder. karınca, pamukçuklar, fırın kuşları ve Wrens, karıncalar tarafından dışarı atılan böcekleri yiyip bitiren, Kleptoparazitizm.[25] Dahil olmak üzere çok çeşitli eklembacaklılar stafilinid böcekleri ve akarlar kolonileri de takip edin. Neotropik ordu karınca Eciton burchellii bilimin bildiği türlerin çoğu olan tahminen 350 ila 500 hayvan arkadaşına sahiptir.[26]

Taksonomi

Tarihsel olarak, "ordu karıncası" geniş anlamda beş farklı karınca alt ailesinin çeşitli üyelerine atıfta bulundu. Bu durumların ikisinde, Ponerinae ve Myrmicinae sadece birkaç tür ve cins lejyoner davranış sergiler; diğer üç soyda Ecitoninae, Dorylinae, ve Leptanillinae kurucu türlerin tümü lejyonerdir. Daha yakın zamanlarda, karınca sınıflandırmaları artık ek bir Yeni Dünya alt ailesini tanıyor, Leptanilloidinae Zorunlu lejyoner türlerden oluşan, şimdi ordu karıncaları arasında yer alan başka bir grup da var.[27]

Otuz türe ait bir 2003 çalışması (Sean Brady tarafından Cornell Üniversitesi ) alt ailelerin ordu karıncalarının Ecitoninae (Güney Amerika), Dorylinae (Afrika) ve Aenictinae (Asya) birlikte bir monofiletik grubu, üç moleküler gen ve bir mitokondriyal genden alınan verilere göre. Brady, bu grupların, bu nedenle, Orta Kretase döneminde tek bir soy olduğu sonucuna vardı. Gondvana,[n 2] bu nedenle bu alt aileler artık genel olarak tek bir alt ailede birleştirilmiştir Ecitoninae Ancak bu hala evrensel olarak kabul edilmiyor.[29]

Buna göre, şu anda bilindiği gibi ordu karıncaları şu cinslerden oluşur:

Alt aile Dorylinae (Aenictinae, Aenictogitoninae, Cerapachyinae, Ecitoninae ve Leptanilloidinae, 2014)[30]
Alt aile Leptanillinae
Alt aile Myrmicinae
Alt aile Ponerinae
Alt aile Amblyoponinae

Notlar

  1. ^ "Karıncaların içinde ilginç [evrimsel] yakınlaşmalar da vardır. Çoğu karınca kolonisi sabit bir yuvada yerleşik bir varoluş yaşasa da, muazzam yağma ordularında dolaşarak başarılı bir yaşam sürdüğü görülüyor. Buna lejyon alışkanlığı denir. " (Dawkins 1986 )
  2. ^ "Ordu karıncaları hemen hemen her yerde bulunduğundan, bilim adamları, süper kıta Gondwana'nın sadece 100 milyon yıl önce parçalanması ve dağılmasından sonra birçok kez evrimleştiklerini varsaydılar. Ordu karıncalarının evrimine ilişkin geleneksel görüş, yeni veriler nedeniyle bir revizyona ihtiyaç duyuyor. Bu karıncaların ortak bir atadan evrimleştiğini keşfeden ABD'deki bir entomolog olan Sean Brady tarafından elde edilmiştir. "(Whitehouse 2003 )[28]

Referanslar

  1. ^ "Lejyoner Karıncaların (Ordu Karıncaları veya Marabunta olarak da bilinir) Arı Petekine Saldırısı". Disclose.tv. 2018-08-04. Alındı 2019-04-04.
  2. ^ a b c Schneirla, Theodore Christian (1971). Topoff, Howard R. (ed.). Ordu Karıncaları: Sosyal Organizasyon Üzerine Bir Araştırma. San Francisco: W.H. Freeman ve Şirketi. ISBN  978-0-7167-0933-6. OCLC  210501.
  3. ^ a b c d e f Brady, Seán G. (2003). "Ordu karınca sendromunun evrimi: Davranışsal ve üreme uyarlamalarının bir kompleksinin kökeni ve uzun vadeli evrimsel durağanı". Amerika Birleşik Devletleri Ulusal Bilimler Akademisi Bildirileri. 100 (11): 6575–9. doi:10.1073 / pnas.1137809100. PMC  164488. PMID  12750466.
  4. ^ "Ordu Karıncaları, Konakçıya Özgü Entomoplasmatales Bakteri Türlerini Barındırıyor". Araştırma kapısı. Alındı 2019-04-04.
  5. ^ a b c d e f g h Gotwald, William H., Jr. (2 Aralık 2012). "Ordu Karıncaları". Sosyal Böcekler. 4. s. 157–254. ISBN  9780323152167. içinde Hermann 1982
  6. ^ a b Bourke, Andrew F. G; Franks, Nigel R. (1995). Karıncalarda Sosyal Evrim. Davranış ve Ekolojide Monograflar. Princeton, NJ: Princeton University Press. ISBN  978-0-691-04426-2. OCLC  32087436.
  7. ^ a b Trager, James C., ed. (1988). Myrmecology'deki Gelişmeler. Leiden, NL: E.J. Brill. ISBN  978-0-916846-38-1. OCLC  468279677.
  8. ^ a b c d e f g h ben j k l Franks, Nigel R.; Hölldobler Bert (1987). "Ordu karıncalarında koloni üremesi sırasında cinsel rekabet". Linnean Society Biyolojik Dergisi. 30 (3): 229–43. doi:10.1111 / j.1095-8312.1987.tb00298.x.
  9. ^ "Sürücü Karıncalar - bilgi ve oyunlar". www.sheppardsoftware.com. Alındı 2019-04-04.
  10. ^ a b Kronauer, Daniel J. C .; Schöning, Caspar; Pedersen, Jes S. S .; Boomsma, Jacobus J .; Gadau, Jurgen R. (2004). "Afrika ordusu karıncalarında aşırı kraliçe çiftleşme sıklığı ve koloni bölünmesi". Moleküler Ekoloji. 13 (8): 2381–8. doi:10.1111 / j.1365-294X.2004.02262.x. PMID  15245410. S2CID  13887869.
  11. ^ Wilson, Edward. Ö.; Hölldobler, Bert (Eylül 2005). "Tümtoplumsallık: Kökeni ve sonuçları". Ulusal Bilimler Akademisi Bildiriler Kitabı. 102 (38): 13367–71. doi:10.1073 / pnas.0505858102. PMC  1224642. PMID  16157878.
  12. ^ a b c Kronauer, Daniel J.C. (2009). "Ordu karınca biyolojisindeki son gelişmeler (Hymenoptera: Formicidae)". Myrmecological Haberler. 12: 51–65.
  13. ^ a b Kronauer, Daniel J. C .; Johnson, Robert A .; Boomsma Jacobus J. (2007). "Ordu karıncalarında çoklu çiftleşmenin evrimi". Evrim. 61 (2): 413–22. doi:10.1111 / j.1558-5646.2007.00040.x. PMID  17348950. S2CID  36371272.
  14. ^ a b Kronauer, Daniel J. C .; Schöning, Caspar; d'Ettorre, Patricia; Boomsma Jacobus J. (2010). "Ordu karıncalarında kraliçe kaybından sonra koloni füzyonu ve işçi üremesi". Kraliyet Topluluğu B Bildirileri: Biyolojik Bilimler. 277 (1682): 755–63. doi:10.1098 / rspb.2009.1591. PMC  2842746. PMID  19889701.
  15. ^ Schneirla, Theodore Christian (1949). "Kuru Mevsim Koşullarında Ordu-Karınca Yaşamı ve Davranışı. 3, Üreme ve Koloni Davranışı Seyri" (PDF). AMNH Bülteni. 94. hdl:2246/407.
  16. ^ a b c Kronauer, Daniel J. C .; Schöning, Caspar; Boomsma, Jacobus J. (2006). "Ordu karıncalarında erkek ebeveynlik". Moleküler Ekoloji. 15 (4): 1147–51. doi:10.1111 / j.1365-294X.2005.02850.x. PMID  16599973.
  17. ^ a b Franks, Nigel R .; Fletcher, Charles R. (1983). "Ordu Karınca Toplama ve Göçünde Mekansal Örüntüler: Eciton burchelli Barro Colorado Adası, Panama ". Davranışsal Ekoloji ve Sosyobiyoloji. 12 (4): 261–70. doi:10.1007 / BF00302894. S2CID  30296073.
  18. ^ a b c Couzin, Iain D .; Franks, Nigel R. (2003). "Ordu karıncalarında kendi kendine organize edilmiş şerit oluşumu ve optimize edilmiş trafik akışı". Kraliyet Topluluğu B Bildirileri: Biyolojik Bilimler. 270 (1511): 139–146. doi:10.1098 / rspb.2002.2210. PMC  1691225. PMID  12590751.
  19. ^ Deneubourg, Jean-Louis; Goss, S .; Franks, Nigel R .; Pasteller, Jacques M. (1989). "Körler körlere liderlik ediyor: Kimyasal aracılı ordu karınca baskını modellerini modellemek". Böcek Davranışı Dergisi. 2 (5): 719–25. doi:10.1007 / BF01065789. S2CID  10750656.
  20. ^ Angehr G, Dean R. 2010. Panama kuşları: alan rehberi. Cornell Üniv. Basın, Ithaca, New Yori, ABD. 456 s.
  21. ^ Kent Livezey, Birding Pipeline Panama, East Coast Tower, Costa del Este, Panama City, Panama 33192-4177
  22. ^ Dawkins, Richard (1996) [1986]. "4. Hayvan Uzayında İz Yapmak". Kör Saatçi: Evrimin Kanıtı Neden Tasarımsız Bir Evreni Ortaya Çıkarıyor?. W. W. Norton & Company. s.107. ISBN  978-0-393-31570-7.
  23. ^ "Ordu Karınca". Kaieteur Haberleri. 2013-08-11. Alındı 2019-04-04.
  24. ^ Boswell, Graeme P .; Britton, Nicholas F .; Franks, Nigel R. (1998). "Habitat parçalanması, süzülme teorisi ve kilit taşı türünün korunması". Royal Society B Tutanakları. 265 (1409): 1921–25. doi:10.1098 / rspb.1998.0521. PMC  1689475.
  25. ^ Wrege, Peter H .; Wikelski, M .; Mandel, J. T .; Rassweiler, T .; Couzin, I. D. (2005). "Karınca kuşları yiyecek arayan ordu karıncalarını parazite eder." Ekoloji. 8 (3): 555–559. doi:10.1890/04-1133. S2CID  1704704.
  26. ^ Rettenmeyer, C. W .; Rettenmeyer, M.E .; Joseph, J .; Berghoff, S. M (2011). "Bir türe odaklanmış en büyük hayvan derneği: ordu karıncası Eciton burchellii ve 300'den fazla ortağı ". Böcekler Sociaux. 58 (3): 281–292. doi:10.1007 / s00040-010-0128-8.
  27. ^ J.C Kronauer, Daniel (10 Kasım 2008). "Ordu karınca biyolojisindeki son gelişmeler (Hymenoptera: Formicidae)". Myrmecological Haberler. 12: 51–65. eISSN  1997-3500. ISSN  1994-4136. S2CID  17965336.
  28. ^ Whitehouse David (2003-05-10). "Karınca tarihi ortaya çıktı". Bilim ve Çevre. BBC News Online. Alındı 2009-01-14.
  29. ^ Engel, Michael S .; Grimaldi, David A. (2005). "Myanmar, New Jersey ve Kanada'dan Kretase kehribarından ilkel yeni karıncalar (Hymenoptera: Formicidae)" (PDF). Amerikan Müzesi Novitates. 3485: 1–24. doi:10.1206 / 0003-0082 (2005) 485 [0001: PNAICA] 2.0.CO; 2. hdl:2246/5676.
  30. ^ Brady, Seán G; Fisher, Brian L; Schultz, Ted R; Ward, Philip S (2014). "Ordu karıncalarının ve akrabalarının yükselişi: özel yırtıcı doryline karıncaların çeşitlendirilmesi". BMC Evrimsel Biyoloji. 14: 2–14. doi:10.1186/1471-2148-14-93. PMC  4021219. PMID  24886136.

Kaynakça

Dış bağlantılar