Cretoxyrhina - Cretoxyrhina

Cretoxyrhina
Zamansal aralık: Albiyen -Kampaniyen, 107.59–73.2 Anne [1][2][3][4][5][6]
Zahn eines Cretoxyrhina mantelli.JPG
Cretoxyrhina mantelli New Jersey, ABD'den diş; Naturhistorisches Müzesi (Viyana)
bilimsel sınıflandırma e
Krallık:Animalia
Şube:Chordata
Sınıf:Chondrichthyes
Sipariş:Lamniformes
Aile:Cretoxyrhinidae
Glückman, 1958
Cins:Cretoxyrhina
Glückman, 1958
Türler
Cretoxyrhina mantelli
Agassiz, 1835
Türler
  • C. mantelli Agassiz, 1835 (tip )
  • C. denticulata Glückman, 1957
  • C. vraconensis Zhelezko, 2000
  • C. agassizensis Underwood ve Cumbaa, 2010
Eş anlamlı[7][8][9][10][11]

Cretoxyrhina (/krɪˌtɒksbenˈrhnə/; anlamı 'Kretase keskin burun') soyu tükenmiş cins büyük uskumru köpekbalığı yaklaşık 107 ila 73 milyon yıl önce yaşamış olan Albiyen geç Kampaniyen of Geç Kretase dönem. türler, C. mantelli, daha yaygın olarak şu şekilde anılır: Ginsu köpekbalığı, ilk olarak Ginsu bıçağı teorik besleme mekanizması genellikle bıçak kullanıldığında "dilimleme ve dilimleme" ile karşılaştırıldığı için. Cretoxyrhina geleneksel olarak olası tek üye olarak sınıflandırılır aile Cretoxyrhinidae ancak başka taksonomik yerleşimler önerilmiştir, örneğin Alopiidae ve Lamnidae.

Uzunluğu 8 metreye (26 ft) kadar olan ve 4.944 kilogramı aşan (4.866 uzun ton; 5.450 kısa ton), Cretoxyrhina zamanının en büyük köpekbalıklarından biriydi. Modern ile benzer bir görünüme ve inşaa sahip olmak büyük beyaz köpek balığı, oldu bir uç yırtıcı kendi ekosisteminde ve dahil olmak üzere çok çeşitli deniz hayvanlarını avladı. Mosasaurlar ve Plesiosaurlar, köpekbalıkları ve diğer büyük balıklar, pterozorlar ve ara sıra dinozorlar. 8 santimetre (3 inç) yüksekliğe kadar olan dişleri tıraş bıçağına benzer ve kalındır. emaye avı bıçaklamak ve dilimlemek için yapılmıştır. Cretoxyrhina aynı zamanda en hızlı yüzen köpekbalıkları arasındaydı ve hidrodinamik hesaplamalar saatte 70 kilometreye (43 mil / sa) varan patlama hızı kapasitesine işaret ediyordu.[a] Speküle edildi ki Cretoxyrhina Bugünkü büyük beyaz köpekbalığına benzer şekilde, güçlü darbeler vermek için yüksek hızlarda avını fırlatarak avlandı ve bunu yapmak için güçlü görüşe güveniyordu.

19. yüzyılın sonlarından beri, son derece iyi korunmuş birkaç iskelet fosili Cretoxyrhina Kansas'ta keşfedildi. Çalışmalar, bazı iskeletlerdeki omurları kullanarak yaşam öyküsünü başarıyla hesapladı. Cretoxyrhina erken yaşlarda hızla büyüdü ve yaklaşık dört ila beş yaşlarında cinsel olgunluğa ulaştı. Ömrünün yaklaşık kırk yıla uzandığı hesaplanmıştır. Anatomik analizi Cretoxyrhina iskeletler, köpekbalığının en çok benzer yüz ve optik özelliklere sahip olduğunu ortaya çıkardı. harman köpekbalıkları ve timsah köpekbalıkları ve hidrodinamik bir yapıya sahipti. bölgesel endotermi.

Apeks bir yırtıcı olarak, Cretoxyrhina yaşadığı deniz ekosistemlerinde kritik bir rol oynadı. O bir kozmopolitan cins ve fosilleri dünya çapında bulunmasına rağmen, en sık olarak Batı İç Denizyolu Kuzey Amerika bölgesi. Esas olarak subtropikal ve ılıman pelajik ortamları tercih etti, ancak 5 ° C (41 ° F) kadar soğuk sularda biliniyordu. Cretoxyrhina boyutunun zirvesini gördü Konyasiyen, ancak daha sonra Kampaniyen sırasında yok olana kadar sürekli bir düşüş yaşadı. Bu ölümdeki faktörlerden biri, aynı zamanda ortaya çıkan yırtıcı hayvanlarla, özellikle de dev mosasaur ile rekabetin artan baskısı olabilir. Tylosaurus. Diğer olası faktörler arasında Batı İç Denizyolu.

Taksonomi

Araştırma geçmişi

Illustration of numerous English fossil shark teeth
Syntypes nın-nin C. mantelli (Şekil 1-9) ve diğer türler üçüncü cildin Sur les poissons fosillerini yeniden canlandırıyor

Cretoxyrhina önceydi tarif tarafından ingilizce paleontolog Gideon Mantell sekizden C. mantelli topladığı dişler Southerham Gri Çukuru yakın Lewes, Doğu sussex.[11] 1822 tarihli kitabında South Downs fosillerionları yerel olarak bilinen iki modern köpekbalığı türüne ait dişler olarak tanımladı. Mantell, daha küçük dişleri sıradan yumuşak tazı ve daha büyük dişler pürüzsüz çekiç, ikincisine biraz tereddütlerini ifade ediyor.[12] 1843'te, İsviçre doğa bilimci Louis Agassiz kitabının üçüncü cildini yayınladı Sur les poissons fosillerini yeniden canlandırıyorMantell'in sekiz dişini yeniden inceledi. Bunları ve Strasbourg Müzesi koleksiyonundan başka bir dişi kullanarak (tam olarak yeri belirtilmemiş, ancak aynı zamanda İngiltere'den de gelmişti), fosillerin aslında üç türle güçlü diş benzerlikleri olan tek bir soyu tükenmiş köpekbalığı türüne ait olduğu sonucuna vardı. şimdi geçersiz cinste Oxyrhina, O. hastalis, O. xiphodon, ve O. desorii.[13][b] Agassiz, türleri cinse yerleştirdi Oxyrhina ancak dişlerinin çok daha kalın kökünün, farklı bir tür olması için yeterince fark yarattığını ve köpekbalığını bilimsel olarak takson altında sınıflandırdığını belirtti. Oxyrhina mantellii[c] ve Mantell onuruna adlandırıldı.[13]

19. yüzyılın sonlarında, paleontologlar şimdi olarak eşanlamlı olan çok sayıda türü tanımladılar. Cretoxyrhina mantelli. Bazılarına göre, neredeyse 30 kadar farklı eşanlamlı olabilir. O. mantelli zamanında.[17] Bu türlerin çoğu, dişlerin varyasyonlarını temsil eden dişlerden türetilmiştir. C. mantelli ancak tam özelliklerinden sapmıştır. sözdizimi.[7] Örneğin 1870'te Fransızca paleontolog Henri Sauvage, Fransa'dan gelen dişlere büyük ölçüde benzeyen O. mantelli İngiltere'den sentezler. Dişler de dahil yanal cusplets (küçük emaye sivri uçlar dişin ana tacının dibinde görünen), sintiplerde bulunmayan ve dişleri tür adı altında tanımlamasına neden olan Otodus oksirinoidler yanal burçlara göre.[18] 1873'te, Amerikan paleontolog Joseph Leidy tespit edilen dişler Kansas ve Mississippi ve onları tür adı altında tanımladı Oxyrhina extenta. Bu dişler daha geniş ve daha sağlamdı O. mantelli İngiltere'den sentezler.[18][19]

Bunların hepsi, köpekbalığının son derece iyi korunmuş iskeletlerinin keşifleriyle değişti. Niobrara Formasyonu Batı Kansas'ta. Charles H. Sternberg 1890'da bir 1907 makalesinde tanımladığı ilk iskeleti keşfetti:[17]

Bu örnekle ilgili dikkat çekici olan şey, vertebral kolonun, kıkırdaklı materyal olmasına rağmen neredeyse tamamlanmış olması ve çok sayıda 250 dişin yerinde olmasıdır. Chas. Harvard'dan R. Eastman, bu örneği tanımladı, hayvanın ismini vermek için kullanılan yaklaşık otuz eşanlamlıyı yok edecek kadar eksiksiz olduğunu kanıtladı ve eski zamanlarda bulunan birçok dişten türetildi.

— Charles H. Sternberg, 1907'de Kansas'ın fosil yataklarında bulunan bazı hayvanlar
Fossil hunter George F. Sternberg preparing a fossil skull of the dinosaur Chasmosaurus
George F. Sternberg çok iyi korunmuş buldum Cretoxyrhina KUVP 247 ve FHSM VP-2187 dahil iskeletler.

Charles R. Eastman İskelet analizini 1894'te yayınladı. Makalede, diş yapısını iskeletin parçalanmış diş setine göre yeniden yapılandırdı. Eastman, rekonstrüksiyonu kullanarak, soyu tükenmiş birçok köpek balığı türünü tanımladı ve fosillerinin aslında farklı diş türleri olduğunu buldu. O. mantelli, onun türünün içine taşındı.[18][7] Sternberg'in sattığı bu iskelet Ludwig Maximilian Münih Üniversitesi, 1944'te müttefik bombardımanı sırasında yıkıldı. Dünya Savaşı II.[18][17] 1891'de Sternberg'in oğlu George F. Sternberg bir saniye keşfetti O. mantelli iskelet şimdi Kansas Üniversitesi Doğa Tarihi Müzesi KUVP 247 olarak. Bu iskeletin 6.1 metre (20 ft) uzunluğunda olduğu bildirilmiştir ve bir iskeletin iskelet kalıntıları ile kısmi bir vertebral kolondan oluşur. Xiphactinus mide içeriği ve yaklaşık 150 diş görünür kısmi çeneler olarak. Bu iskelet, kıkırdağın beklenmedik şekilde korunması nedeniyle o yılın en büyük bilimsel keşiflerinden biri olarak kabul edildi.[17] George F.Sternberg daha sonra daha fazlasını keşfedecekti O. mantelli kariyeri boyunca iskeletler. En önemli buluntuları 1950'de bulunan FHSM VP-323 ve FHSM VP-2187 idi.[20] ve 1965[21] sırasıyla. İlki, iyi korunmuş bir çene seti, bir çift beş solungaç ve bazı omurlardan oluşan kısmi bir iskelet iken, ikincisi, neredeyse tam bir omur sütunu ve kranialin çoğunu tutan istisnai bir şekilde korunmuş bir kafatası ile neredeyse tamamlanmış bir iskelettir. elementler, çeneler, dişler, bir dizi pul ve doğal konumlarında pektoral kuşaklar ve yüzgeç parçaları. Her iki iskelet de şu anda Sternberg Doğa Tarihi Müzesi.[22] 1968'de Tim Basgall adlı bir koleksiyoncu, FHSM VP-2187'ye benzer, aynı zamanda neredeyse tam bir vertebral kolon ve kısmen korunmuş bir kafatasından oluşan başka bir önemli iskelet keşfetti. Bu fosil, Kansas Üniversitesi Doğa Tarihi Müzesi'nde KUVP 69102 adıyla bulunuyor.[23]

Interpretive drawings of two C. mantelli shark fossils
Olağanüstü korunmuş C. mantelli iskeletler KUVP-247 ve FHSM VP-2187'den Niobrara Formasyonu

1958'de Sovyet paleontolog Leonid Glickman, diş tasarımının O. mantelli Eastman tarafından yeniden yapılandırılan, onu yeni bir cinsi garanti edecek kadar belirgin kıldı.Cretoxyrhina.[18][24] Ayrıca ikinci bir tür belirledi. Cretoxyrhina öncekilerden bazılarına göre Cretoxyrhina adını verdiği dişler Cretoxyrhina denticulata.[25][26] Başlangıçta Glickman belirlenmiş C. mantelli tür olarak, ancak aniden konumu, olarak tanımlanan başka bir taksonla değiştirdi. 'Isurus denticulatus' 1964 tarihli bir belgede açıklama yapılmadan, bir hareket şimdi geçersiz bir taksonomik değişiklik olarak reddedildi.[8] Yine de bu, Rus paleontolog Viktor Zhelezko'nun cinsi yanlışlıkla geçersiz kılmasına yol açtı. Cretoxyrhina 2000 kağıtta eş anlamlı hale getirerek 'Isurus denticulatus' (ve dolayısıyla cins Cretoxyrhina bir bütün olarak) olarak tanımlanan başka bir takson ile 'Pseudoisurus tomosus'.[d] Zhelezko ayrıca doğuştan gelen yeni bir türü tanımladı. C. mantelli diş malzemesine göre Kazakistan olarak tanımladığı Pseudoisurus vraconensis taksonomik yeniden değerlendirmesine göre.[8][27] Önderlik ettiği bir 2013 çalışması Batı Avustralya Müzesi küratör ve paleontolog Mikael Siverson, taksonomik hatayı düzelterek cinsi eski haline getirdi Cretoxyrhina ve hareket ediyor 'P'. vraconensis bunun içine.[8] 2010 yılında İngiliz ve Kanadalı paleontologlar Charlie Underwood ve Stephen Cumbaa, Telodontaspis agassizensis bulunan dişlerden Agassiz Gölü içinde Manitoba daha önce çocuk olarak tanımlananlar Cretoxyrhina diş.[28] Bu tür, cinse yeniden onaylandı Cretoxyrhina Amerikalı paleontolog Michael Newbrey tarafından yürütülen, aynı türün ek fosil materyalini kullanarak yürütülen 2013 çalışmasında Batı Avustralya.[10]

Paleontolog Kenshu Shimada, 1997 ile 2008 yılları arasında iskeletlerini analiz ettiği bir dizi makale yayınladı. C. mantelli olası biyolojiyi kapsamlı bir şekilde araştırmak için modern teknikler kullanarak Sternbergs tarafından bulunanlar da dahil Cretoxyrhina. Çalışmalarından bazıları daha doğru dişlerin geliştirilmesini,[29] morfolojik, fizyolojik,[30] ve paleoekolojik rekonstrüksiyonlar,[31] ontogenetik çalışmalar,[32] ve morfolojik değişken tabanlı filogenetik çalışmalar[33] açık Cretoxyrhina. Shimada'nın araştırması Cretoxyrhina köpekbalığının ve onun yeni yöntemleriyle nesli tükenmiş diğer hayvanların anlayışlarına yeni bir ışık tutmasına yardımcı oldu.[10]

Etimoloji

Cretoxyrhina kelimenin bir portmanteau'sudur Creto (kısaltması Kretase ) cinsin önünde Oxyrhinatüretilen Antik Yunan ὀξύς (oxús, "keskin") ve ῥίς (rhís, "burun"). Bir araya getirildiğinde "Kretase sivri burun" anlamına gelse de Cretoxyrhina oldukça keskin bir burnu olduğuna inanılıyor.[30] Tür tür adı Mantelli Louis Agassiz'in İngiliz paleontolog Gideon Mantell'in kendisine türün sintiplerini sağladığı için onuruna adlandırdığı "Mantell'den" anlamına gelir.[13] Tür adı denticulata Latince kelimeden türemiştir diş çürüğü (küçük diş) ve son ek āta (sahip olmak), birlikte "küçük dişlere sahip olmak" anlamına gelir. Bu, dişlerin çoğunda yanal cusplets görünümüne bir referanstır. C. denticulata.[25] Türler vraconensis kelimeden türetilmiş vracon ve Latince Ensis (kimden), "Vracon'dan" anlamına gelir; Vrakoniyen türlerin keşfedildiği Albian aşamasının alt bölümü.[27] Tür adı Agassizensis isminden türetilmiştir Agassiz ve Latince Ensis (from), "Agassiz'den" anlamına gelen, türün keşfedildiği Agassiz Gölü'nden adını almıştır.[28] Tesadüfen, gölün adı Louis Agassiz'in onuruna verilmiştir.[34] İlk olarak 1999 yılında paleontologlar Mike Everhart ve Kenshu Shimada tarafından icat edilen ortak isim Ginsu köpekbalığı, Ginsu bıçağı teorik beslenme mekanizmaları olarak C. mantelli genellikle bıçak kullanıldığında "dilimleme ve doğrama" ile karşılaştırılır.[35]

Filogeni ve evrim

Photograph of a great white shark
Cretoxyrhina modern ile benzer büyük beyaz köpek balığı boyut, şekil ve ekolojide.

Cretoxyrhina boyut, şekil ve ekoloji açısından modern büyük beyaz köpekbalığına benzerlik taşıyordu, ancak iki köpekbalığı yakından ilişkili değil ve benzerlikleri yakınsak evrim.[32] Cretoxyrhina geleneksel olarak içinde gruplanmıştır Cretoxyrhinidae, geleneksel olarak diğer cinsleri içeren bir lamnoid köpekbalığı ailesi parafiletik veya polifirik aile.[36] Siverson (1999) Cretoxyrhinidae'nin bir 'çöp sepeti taksonu Kretase ve Paleojen köpekbalıkları ve ilan etti Cretoxyrhina ailenin tek geçerli üyesiydi.[37]

Lamniformes

Mitsukurinidae

Odontaspididae

Pseudocarchariidae

Megachasmidae

Alopiidae

Cretoxyrhina

Cetorhinidae

Lamnidae

Arasındaki olası filogenetik ilişki Cretoxyrhina ve modern uskumru köpekbalıkları Shimada (2007)[38]

Cretoxyrhina dört geçerli tür içerir: C. vraconensis, C. denticulata, C. agassizensis, ve C. mantelli. Bu türler bir kronospesiler.[11] En eski fosiller Cretoxyrhina yaklaşık 107 milyon yaşında ve C. vraconensis.[3] Cins, C. vraconensis dönüşmek C. denticulata Erken sırasında Senomaniyen hangi gelişti C. agassizensis Orta Senomaniyen sırasında C. mantelli Geç Senomaniyen döneminde. Dikkate değer C. agassizensis ortasına kadar devam ettiTuroniyen ve kısaca çağdaş oldu C. mantelli.[11] Bu ilerleme, yanal küspelerin azalması ve dişlerin artan boyutu ve sağlamlığı ile karakterize edildi.[2][39] Geç-Albiyen-Orta-Turoniyen aralığı esas olarak yanal tüberküllerde azalma görür; C. vraconensis birkaç diş dışında tüm dişlerde lateral küspelere sahipti. ön pozisyon, yavaş yavaş sadece arka tarafla sınırlı hale gelirdi Daha sonra destekçiler yetişkinlerde aralığın sonunda C. mantelli.[2] Geç Senomaniyen-Koniasiyen aralığı, diş (ve vücut) boyutunda hızlı bir artış, kron / yükseklik-kron / genişlik oranında önemli azalma,[1][2] ve yırtılma tipinden kesici tip diş formuna geçiş.[40] Diş boyutu C. mantelli Batı İç Denizyolu içindeki bireyler son dönemde 86 milyon yıl önce zirveye ulaştı. Konyasiyen ve sonra yavaş yavaş azalmaya başlar.[1] Avrupa'da bu zirve, Geç Turoniyen sırasında daha erken gerçekleşir.[11] En genç fosil C. mantelli bulundu Ayı Pençesi Oluşumu nın-nin Alberta, 73,2 milyon yaşında.[5] Olarak tanımlanan tek bir diş Cretoxyrhina sp. yakınlardan kurtarıldı At Nalı Kanyon Oluşumu ve 70.44 milyon yıl öncesine tarihlenen Cretoxyrhina Maastrihtiyen'e kadar hayatta kalmış olabilir. Bununla birlikte, At Nalı Kanyon Formasyonunda yalnızca acı su mevduat rağmen Cretoxyrhina bir deniz köpekbalığı olmak, muhtemelen fosilin yeniden işlenmiş eski bir katmandan.[6]

Shimada tarafından 2005 yılında yürütülen morfolojik veriler aracılığıyla filogenetik çalışmalar şunu önermektedir: Cretoxyrhina alternatif olarak modernin cinsi ile uyumlu olabilir harman köpekbalıkları; çalışma ayrıca sonuçların erken olduğunu ve yanlış olabileceğini belirtti ve Cretoxyrhina Cretoxyrhinidae familyası içinde tutulur, esas olarak analiz sırasında önemli veri eksikliğine atıfta bulunur.[33]

İçin başka bir olası model Cretoxyrhina 2014 yılında paleontolog Cajus Diedrich tarafından önerilen evrim, C. mantelli ile uyumluydu mako köpekbalıkları cinsin Isurus ve genişletilmiş bir Isurus şu ana kadar başlayan soy Aptiyen Erken Kretase'de evre. Bu modele göre, Isurus soy, tarafından başlatıldı 'Isurus apendiculatus' (Cretolamna apandikülleri), Isurus denticulatus (Cretoxyrhina mantelli[11]) Orta Senomaniyen'de, o zaman "Isurus mantelli" (Cretoxyrhina mantelli ) Coniacian'ın başlangıcında, o zaman Isurus schoutedenti esnasında Paleosen, sonra Isurus praecursorgeri kalanı nerede Isurus soy devam ediyor.[e] Çalışma, Maastrihtiyen sırasında (72-66 milyon yıl önce) karşılık gelen fosillerin yokluğunun, C. mantelliancak fosil kayıtlarında bir boşluk.[40] Shimada ve diğer paleontolog Phillip Sternes, 2018'de bu önerinin güvenilirliği konusunda şüphe uyandıran bir poster yayınladı ve çalışmanın yorumunun büyük ölçüde keyfi olarak seçilen ve Shimada'dan (1997) alıntı yapmayan verilere dayandığını belirtti.[f] veya Shimada (2005), sistematik konumu ile ilgili anahtar belgelerdir. C. mantelli.[9]

Biyoloji

Morfoloji

Dişlenme

Illustration of the teeth inside a jaw of C. mantelli
Diş yapısının rekonstrüksiyonu C. mantelli

Ayırt edici özellikleri Cretoxyrhina dişler, neredeyse simetrik veya eğimli bir üçgen şekli, jilet benzeri ve tırtıklı olmayan kesici kenarları, görünür diş boyunları (bourlette) ve kalın bir emaye kaplamayı içerir. Diş yapısı Cretoxyrhina temel diş özelliklerine sahiptir uskumru köpekbalığı diş sıraları herhangi bir örtüşme olmaksızın yakından yerleştirilmiş. Ön dişler düz ve simetriktir, lateroposterior dişler ise eğimlidir. Dişin ağza bakan tarafı dışbükeydir ve kökte büyük bir çıkıntı ve besleyici oluklara sahipken, dışa bakan labial tarafı düz veya hafif şişmiştir.[29] Yavruların tüm dişlerinde lateral dişler vardı,[28] ve C. vraconensis onları yetişkinlikte sürekli olarak korudu.[8] Lateral küspeler, yetişkinlik döneminde yalnızca tüm lateroposterior dişlere kadar tutulmuştur. C. denticulata ve C. agassizensis ve sadece arka arkaya kadar arka dişlerde C. mantelli.[28] Yanal sivri uçlar C. vraconensis[8] ve C. denticulata içindeyken yuvarlak C. agassizensis bir noktaya kadar keskinleştirilir.[11] Ön dişleri C. vraconensis 2,1–3,5 santimetre (0,8–1,4 inç) yüksekliğinde ölçün,[8] bilinen en büyük diş ise C. denticulata 3 santimetre (1.2 inç) ölçer.[28] C. mantelli dişler daha büyüktür ve ortalama eğim yüksekliğinde 3–4 santimetredir (1–2 inç). Bu türden keşfedilen en büyük diş, 8 santimetreye (3 inç) kadar ölçülmüş olabilir.[10]

Diş yapısı C. mantelli neredeyse tamamlanmış eklemli dişlerden oluşan FHSM VP-2187 gibi fosil iskeletler sayesinde soyu tükenmiş köpekbalıklarının en bilinenleri arasındadır. Diğer C. mantelli KUVP-247 ve KUVP-69102 gibi iskeletler, bazıları FHSM VP-2187 gibi daha eksiksiz iskeletlerde bulunmayan bazı dişleri doğal konumlarında olan kısmi çeneleri de içerir. Bu numuneler kullanılarak, diş formülü Shimada (1997) tarafından yeniden oluşturulmuş ve Shimada (2002) tarafından revize edilmiştir. S4.A2.I4.LP11 (+?)s1? .a2.i1.lp15 (+?). Bu, önden arkaya, C. mantelli vardı: dört simfiziyal (bir çenenin simfizinde bulunan küçük dişler), iki ön, dört ara ürün ve üst çene için on bir veya daha fazla lateroposterior ve muhtemelen bir simfiziyal, iki ön, bir orta ve alt için on beş veya daha fazla lateroposterior çene. Diş sırasının yapısı, modern mako köpekbalıklarına benzer bir beslenme davranışı için uygun bir diş yapısını gösterir, avı bıçaklamak ve tutturmak için büyük mızrak benzeri ön kısımlara ve ısırık büyüklüğünde parçalara kesmek için kavisli yan posterlerine sahiptir.[29][41] paleontologlar tarafından genellikle gayri resmi olarak "dilimleme ve doğrama" olarak tanımlanan bir mekanizma.[35] 2011 yılında, paleontologlar Jim Bourdon ve Mike Everhart, birden fazla kişinin diş yapısını yeniden inşa ettiler. C. mantelli ilgili diş setlerine göre bireyler. Bu rekonstrüksiyonlardan ikisinin, ilk ara (I1) dişin boyutunda ve yan profillerde bazı önemli farklılıklar gösterdiğini keşfettiler ve bu farklılıkların muhtemelen temsil edebileceği sonucuna vardılar. cinsel dimorfizm veya bireysel varyasyonlar.[42]

Yeniden yapılanma C. mantelli

Kafatası

Kafatası ve ölçek modellerinin analizi şunu göstermektedir: C. mantelli dorsal olarak düz ve geniş kafatasına sahip konik bir kafaya sahipti. kürsü Beyin kasasının ön kenarından fazla ileriye doğru uzanmaz, bu da burnun kör olduğunu düşündürür.[30] Modern benzer timsah köpekbalıkları ve testere köpekbalıkları, C. mantelli orantılı olarak büyük gözleri vardı yörünge tüm kafatası uzunluğunun yaklaşık üçte birini kaplayarak akut bir görüş sağlar. Bir avcı olarak, büyük avı avlarken iyi bir görüş önemliydi. Cretoxyrhina Beslenen. Aksine, daha fazla kokuya bağımlı çağdaş anacoracid Squalicorax'daha az gelişmiş yörünge ancak daha güçlü koku alma süreçleri fırsatçı için daha uygundu çöpçü.[30][43]

Çeneleri C. mantelli kinetik olarak güçlüydü. Biraz daha gevşek bir ön eğriliğe ve modern mako köpekbalıklarından daha sağlam bir yapıya sahipler, ancak bunun dışında genel şekli benzerdi. Hyomandibula uzamıştır ve yanal olarak sallanacağına inanılır, bu da çene çıkıntısına ve derin ısırmaya izin verir.[30]

Ön diş Cretoxyrhina mantelli -den Menuha Oluşumu güney İsrail
Cretoxyrhina sp. dişler Arnager, Danimarka, Jeoloji Müzesi, Kopenhag

İskelet anatomisi

Çoğu tür Cretoxyrhina sadece fosil dişler ve omurlarla temsil edilmektedir. Tüm köpekbalıkları gibi, iskeleti Cretoxyrhina yapıldı kıkırdak fosilleşmeye göre daha az yetenekli olan kemik. Ancak, fosilleri C. mantelli Niobrara Formasyonundan istisnai bir şekilde korunmuş bulunmuştur;[44] bu, formasyonun yüksek içeriğe sahip tebeşirinden kaynaklanıyordu. kalsiyum, izin vermek kireçlenme daha yaygın hale gelmek.[45] Kireçlendiğinde yumuşak doku sertleşir ve fosilleşmeye daha yatkın hale getirir.[44]

Tama yakın vertebral kolonlardan oluşan çok sayıda iskelet bulunmuştur. En büyük omur çapı 87 milimetreye (3 inç) kadar ölçüldü. En iyi korunmuş vertebral kolonlara sahip iki örnek (FHSM VP-2187 ve KUVP 69102) sırasıyla 218 ve 201 centra'ya sahiptir ve kolondaki neredeyse tüm omurlar korunmuştur; her ikisi için sadece kuyruk ucunun bazı kısımları eksiktir. Kuyruk uzunluğu tahminleri, yaklaşık olarak 230 centra'lık bir toplam vertebral sayımı hesaplar; bu, bilinen tüm uskumru köpekbalıklarının, aralarında hiçbiri olmaksızın, 197'den az veya 282'den büyük bir omurga sayısına sahip olması nedeniyle benzersizdir. Gövde bölgesindeki vertebral merkez, büyük ve daireseldi ve tıknaz bir gövdesi olan iğ şeklinde genel bir gövde oluşturdu.[30]

Kısmen tamamlanmış bir kuyruk yüzgeci fosilinin analizi şunu göstermektedir: Cretoxyrhina modern lamnid köpekbalıklarına en çok benzeyen ay şeklinde (hilal şeklinde) bir kuyruğa sahipti, balina köpekbalıkları, ve köpekbalıklarının tadını çıkarmak. Kuyruk omurlarına geçişin, toplam 230 içinde 140. ve 160. omurlar arasında olduğu tahmin edilmektedir, bu da 70-90'lık bir toplam kuyruk omur sayısı ile sonuçlanmakta ve vertebral kolonun yaklaşık% 30-39'unu oluşturmaktadır. Önlemselden (kuyruk omurlarından önceki omur seti) kuyruk omurlarına geçiş, aynı zamanda yaklaşık 45 ° 'lik bir omurga kıvrımı ile işaretlenir; bu, mevcut köpekbalıklarında bilinen mümkün olan en yüksek açıdır ve çoğunlukla hızlı yüzen köpek balıklarında bulunur. lamnids olarak.[46] Kuyruğun bu özellikleri, vücut eksenine paralel düz pullar, plesodik pektoral yüzgeç (kıkırdağın sürüklenmeyi azaltmaya yardımcı olan daha güvenli bir yapı verdiği pektoral bir yüzgeç) ve bir iğ gibi diğer özelliklerle birlikte şekilli kalın yapı, bunu göster C. mantelli hızlı yüzebiliyordu.[30][46]

Fizyoloji

Termoregülasyon

Cross section of a porbeagle shark
Bölgesel bir endoterm olarak, Cretoxyrhina bunun gibi vücut eksenine daha yakın kırmızı kaslara sahip olabilir porbeagle köpekbalığı.

Cretoxyrhina en eski formlardan birini ve olası kökenlerini temsil eder endotermi uskumru köpekbalıklarında.[47] Bölgesel endotermiye sahip olmak (aynı zamanda mezotermi ), testere köpekbalığı ve lamnid ailelerinin üyeleri gibi modern bölgesel endotermik köpekbalıklarına benzer bir yapıya sahip olabilir,[47] kırmızı kasların vücut eksenine göre daha yakın olduğu ektotermik köpekbalıkları (kırmızı kasları vücut çevresine daha yakın) ve özel bir sistem kan damarları aranan rete mirabile (Latince "harika ağlar") mevcut olup, metabolik ısının korunmasına ve hayati organlarla değiştirilmesine izin verir. Bu morfolojik yapı, köpekbalığının kısmen sıcakkanlı,[48] ve böylece daha soğuk ortamlarda verimli bir şekilde çalışır. Cretoxyrhina bulunmuş. Fosiller, paleoklimatik tahminlerin 5 ° C (41 ° F) kadar düşük bir yüzey sıcaklığını gösterdiği alanlarda bulunmuştur.[47] Bölgesel endotermi Cretoxyrhina ilerleyen küresel soğumadan ve mosasaurlar ve diğerlerinden gelen rekabetin artan baskısına yanıt olarak geliştirilmiş olabilir. deniz sürüngenleri bu da endotermiyi geliştirmişti.[47]

Hidrodinamik ve hareket

Illustration of silhouettes of a human and three C. mantelli sharks that are in scale
Dikkate değer ölçek diyagramı C. mantelli bireyler
  En büyük örnek
  En büyük Kuzey Amerika örneği
  En eksiksiz örnek

Cretoxyrhina son derece yoğun örtüşen placoid ölçekler vücut eksenine paralel ve U-şekilli oluklarla ayrılmış paralel dizler halinde desenlenmiştir, her oluk yaklaşık 45 mikrometrelik bir ortalama genişliğe sahiptir. Bu ölçek oluşumu verimli sürüklemek Sadece bilinen en hızlı köpek balıklarında görülen bir morfotip olan azaltma ve geliştirilmiş yüksek hız yetenekleri.[30][47] Cretoxyrhina aynı zamanda bilinen en yüksek "Tip 4" kuyruk yüzgecine sahip Cobb açısı (kuyruk omurlarının eğriliği) ve kuyruk kıkırdak açısı (sırasıyla 49 ° ve 133 °) uskumru köpekbalıklarında şimdiye kadar kaydedildi.[49][47] "Tip 4" kuyruk yüzgeci yapısı, hızlı yüzmede en verimli olan kuyruk yüzgeci loblarının maksimum simetrisine sahip bir yapıyı temsil eder; köpekbalıkları arasında sadece lamnidlerde bulunur.[49]

Doktora öğrencisi Humberto Ferron tarafından 2017 yılında yapılan bir çalışma, iskelet ve kuyruk yüzgeci dahil olmak üzere morfolojik değişkenler arasındaki ilişkileri analiz etti. C. mantelli ve ortalama 12 km / sa (7,5 mil / sa) seyir hızı ve yaklaşık 70 km / sa (43 mil / sa) patlamalı yüzme hızını modelledi. Cretoxyrhina muhtemelen bilinen en hızlı köpekbalıklarından biri.[47] Karşılaştırma için, modern büyük beyaz köpekbalığı 56 km / saate (35 mil / sa) varan hızlara ulaşacak şekilde modellenmiştir.[50] ve shortfin mako En hızlı mevcut köpekbalığı, 70 km / sa (43 mil / sa) hızda modellenmiştir.[a][53]

Hayat hikayesi

Üreme

Fosil kanıtı bulunmamasına rağmen, şu sonuca varılmıştır: Cretoxyrhina oldu ovovivipar tüm modern uskumru köpekbalıkları gibi. Ovovivipar köpek balıklarında yavrular yumurtadan çıkar ve annenin içinde büyürken, yamyamlık yoluyla yavru arkadaşlara karşı rekabet eder. oofaji (yumurta yeme). Gibi Cretoxyrhina yerleşik oligotrofik ve büyük mosasaurlar gibi avcıların sevdiği pelajik sular Tylosaurus ve makro avcı balıklar gibi Xiphactinus yaygındı, muhtemelen aynı zamanda bir r-seçildi yüksek bebek ölüm oranlarını dengelemek için birçok bebeğin üretildiği köpekbalığı. Benzer şekilde, büyük beyaz köpekbalığı, testere köpekbalıkları, mako köpekbalıkları gibi pelajik köpekbalıkları, porbeagle köpekbalığı ve timsah köpekbalığı çöp başına iki ila dokuz bebek üretir.[32]

Büyüme ve uzun ömür

Photographs of various C. mantelli fossils
A. FHSM VP-323 B1-B9. FHSM VP-2187'den vertebral kolonun bölümleri C. Vertebral merkez C. mantelli D1-D2. Vertebral merkez C. agassizensis E. İlişkili merkez C. cf. Agassizensis

Tüm uskumru köpekbalıkları gibi, Cretoxyrhina her yıl omurlarında bir büyüme halkası oluşturdu ve her bandın ölçülmesiyle yaşlandı; iyi korunmuş omurların nadir olması nedeniyle, sadece birkaç Cretoxyrhina bireyler yaşlandı. Shimada'da (1997), toplam vücut uzunluğunu hesaplamak için doğrusal bir denklem Cretoxyrhina bir omurun merkez (bir omur gövdesi) çapını kullanarak geliştirildi ve aşağıda gösterilmiştir. TL toplam vücut uzunluğunu temsil eden ve CD merkez çapını temsil eder (her bandın çapı).[32]

TL = 0.281 + 5.746CD

Bu doğrusal denklem kullanılarak, ölçümler ilk olarak en iyi korunan C. mantelli örnek, FHSM VP-2187, Shimada (2008). Ölçümler, doğumda 1,28 metre (4 ft) uzunluk ve yaklaşık 16,3 kilogram (36 lb) ağırlık ve yaşamın ilk iki yılında hızlı bir büyüme göstererek uzunluğu 3,3 yıl içinde ikiye katladı. O andan itibaren, boyut büyümesi sabit ve kademeli hale geldi ve yaklaşık 15 yaşında ölümüne kadar, 5 metreye (16 ft) çıkana kadar yılda ortalama 21.1 santimetre (8 inç) bir tahmin büyüdü. Kullanmak von Bertalanffy büyüme modeli FHSM VP-2187'de, maksimum kullanım ömrü C. mantelli 38,2 yıl olduğu tahmin ediliyor. O yaşa gelindiğinde, uzunluğu 7 metreden (23 ft) daha uzun olacaktı. Shimada, büyük bir beyaz köpekbalığının allometrik ölçeklendirmesine dayanarak, böyle bir kişinin 3,400 kilogram (3,3 uzun ton; 3,7 kısa ton) ağırlığında olacağını buldu.[32]

Newbrey ve diğerleri tarafından yürütülen bir yeniden ölçüm. (2013) şunu buldu: C. mantelli ve C. agassizensis Yaklaşık dört ila beş yaşında cinsel olgunluğa ulaştı ve FHSM VP-2187'deki büyüme halkalarının ölçümlerinde olası bir revizyon önerdi. FHSM VP-2187'nin ömrü ve maksimum kullanım ömrü C. mantelli ayrıca yeni ölçümler kullanılarak sırasıyla 18 ve 21 yıl olarak revize edilmesi önerildi. İtalyan bilim adamı Jacopo Amalfitano tarafından yürütülen bir 2019 araştırması, omurları ikiden kısaca ölçtü C. mantelli fosiller ve daha yaşlı bireyin 26 yaşında öldüğünü buldu.[11] Diğerlerinde de ölçümler yapıldı C. mantelli iskeletler ve bir omur C. agassizensis, yaşamın erken dönemlerinde benzer hızlı büyüme oranlarının sonuçlarını verir.[10] Sadece yıllar içinde böyle hızlı bir büyüme yardımcı olabilirdi Cretoxyrhina Tamamen yetişkin bir yetişkinin birkaç doğal yırtıcı hayvanı olacağından, bebeklik dönemini ve savunmasızlıklarını hızla aşamalı olarak bırakarak daha iyi hayatta kalmak.[32] Çalışma ayrıca bir sintip dişi tanımladı C. mantelli İngiltere'den geldi ve bireyin maksimum 8 metre (26 ft) uzunluğunu hesaplayarak dişi şimdiye kadar bilinen en büyük örnek yaptı.[10][g] Shimada'da (2008) kullanılan allometrik ölçeklendirmeyi uygularken, C. mantelli Bu uzunlukta yaklaşık 4.944 kilogram (4.866 uzun ton; 5.450 kısa ton) tahmini bir vücut kütlesi elde edilir.[32][55]

Aşağıdaki grafik, Shimada'ya (2008) göre FHSM VP-2187'nin yıllık uzunluk artışını temsil etmektedir.[h][32]

Paleobiyoloji

Bir Cretoxyrhina ve iki Squalicorax bir ölü etrafında dolaşmak Claosaurus

Av ilişkileri

Güçlü kinetik çeneler, yüksek hız yetenekleri ve büyük boyut Cretoxyrhina çok agresif bir avcı olduğunu düşünür.[30][31] Cretoxyrhina'Yutulma belirtileri gösteren çeşitli fosillerle olan ilişkisi, bunun aktif bir uç yırtıcı deniz çeşitlerinin çoğunu besleyen megafauna içinde Geç Kretase.[31][56] Kapladığı en yüksek trofik seviye, yalnızca büyük mosasaurlarla paylaşılan bir konumdu. Tylosaurus Geç Kretase'nin sonraki aşamalarında. Birçok deniz ekosisteminde kritik bir rol oynadı.[56]

Fossil of a pterosaur called Pteranodon with a closeup of the neck vertebra showing a shark tooth lodged inside it
Pteranodon boyun omurunda gömülü diş bulunan örnek

Cretoxyrhina esas olarak diğer aktif avcıları avladılar iktiyodektitler (aşağıdakileri içeren bir tür büyük balık Xiphactinus),[31] plesiozorlar[31][57] kaplumbağalar[58] mosasaurlar,[31][59][35] ve diğer köpekbalıkları.[31] Çoğu fosil Cretoxyrhina Diğer hayvanlarla beslenmek, kemiklerde büyük ve derin ısırık izleri ve bazen dişlerin gömülü olduğu deliklerden oluşur.[35] Sindirim yoluyla kısmen çözünmüş veya sularda bulunan mosasaurların ve diğer deniz sürüngenlerinin izole edilmiş kemikleri koprolitler ayrıca örneklerdir Cretoxyrhina besleme.[35][59] Birkaç iskelet var Cretoxyrhina bilinen mide içeriğini içeren büyük bir C. mantelli büyük iktiyodektidin iskelet kalıntılarına sahip iskelet (KUVP 247) Xiphactinus ve mide bölgesinde bir mosasaur.[31] Cretoxyrhina ara sıra beslenmiş olabilir pterozorlar bir dizi servikal vertebra ile kanıtlanmıştır. Pteranodon Niobrara Formasyonundan C. mantelli diş aralarına derinlemesine yerleşti. Fosilin kendisinin bir avlanma mı yoksa bir çöpçü süpürme mi sonucu olduğu kesin olarak bilinmese de, muhtemelen Pteranodon ve benzeri pterozorlar, aşağıdaki gibi avcılar için doğal hedeflerdi Cretoxyrhina, çünkü beslenmek için rutin olarak suya girecekler ve böylece erişilebilecekleri bir yerde olacaklar.[60][61]

olmasına rağmen Cretoxyrhina esas olarak aktif bir avcıydı, aynı zamanda fırsatçı bir besleyiciydi ve zaman zaman toplayıcı olmuş olabilirdi. Birçok fosil Cretoxyrhina Beslenme izleri, hiçbir iyileşme belirtisi göstermez; bu, canlı bir hayvana yapılan kasıtlı bir yırtıcı saldırının bir göstergesidir; bu, en azından bazı beslenme izlerinin çöpçülükten yapılmış olma olasılığına yol açar.[31] Dinozorların kısmi iskelet kalıntıları gibi Claosaurus ve Niobrarasaurus beslenme ve sindirim belirtileri göstererek C. mantelli. Fosillerin paleocoğrafik konumunun açık bir okyanus olması nedeniyle okyanusa süpürülmüş leşten karkaslar olması muhtemeldi.[62][63]

Av stratejileri

Digital painting depicting a C. mantelli shark breaching to catch a Pteranodon pterosaur
Varsayımsal restorasyon C. mantelli ihlal etmek ve saldırmak Pteranodon

Avlanma stratejileri Cretoxyrhina iyi belgelenmemiştir çünkü birçok fosil Cretoxyrhina yırtıcılık veya çöpçü olmak arasında beslenme işaretleri ayırt edilemez. Gerçekten ilkinin bir sonucu olsaydı, bu şu anlama gelirdi Cretoxyrhina büyük olasılıkla, ana, güçlü ve ölümcül bir darbeyi içeren avlanma stratejilerini kullandı koç besleme modernde görüldü Requiem köpekbalıkları and lamnids. A 2004 study by shark experts Vittorio Gabriotti and Alessandro De Maddalena observed that the modern great white shark reaching lengths of greater than 4 meters (13 ft) commonly ram its prey with massive velocity and strength to inflict single fatal blows, sometimes so powerful that prey would be propelled out of the water by the impact's force. Gibi Cretoxyrhina possessed a robust stocky build capable of fast swimming, powerful kinetic jaws like the great white shark, and reaches lengths similar to or greater than it, a hunting style like this would be likely.[57]

Paleoekoloji

Range and distribution

Associated fossil of a Cretodus shark and a Protosphargis sea turtle from the Cretaceous of Italy
The subtropical regions of the Late Cretaceous that Cretoxyrhina inhabited were dominated by sharks and turtles like the Cretodus ve Protosphargis in this fossil.

Cretoxyrhina vardı kozmopolit dağılım with fossils having been found worldwide. Notable locations include North America, Europe,[64] İsrail,[65] ve Kazakistan.[8] Cretoxyrhina mostly occurred in ılıman ve subtropikal bölgeler.[2] It has been found in latitudes as far north as 55° N, where paleoclimatic estimates calculate an average sea surface temperature of 5–10 °C (41–50 °F). Fosilleri Cretoxyrhina are most well known in the Western Interior Seaway alan[65] which is now the central United States and Canada.[66] During a speech in 2012, Mikael Siverson noted that Cretoxyrhina individuals living offshore were usually larger than those inhabiting the Western Interior Seaway, some of the offshore C. mantelli fossils yielding total lengths of up to 8 meters (26 ft), possibly 9 meters (30 ft).[67]

Yetişme ortamı

Cretoxyrhina inhabited mainly temperate to subtropical pelagic oceans. Bir diş Cretoxyrhina found in the Horseshoe Canyon Formation in Alberta (a formation where the only water deposits found consist of brackish water and no oceans) suggests that it may have, on occasion, swum into partially fresh-water estuaries and similar bodies of water. However, a rework from an underlying layer may be a more likely explanation of such occurrence.[68] The climate of marine ecosystems during the temporal range of Cretoxyrhina was generally much warmer than modern day due to higher atmospheric levels of karbon dioksit ve diğeri sera gazları influenced by the shape of the continents at the time.[69]

The interval during the Cenomanian and Turonian of 97–91 Ma saw a peak in sea surface temperatures averaging over 35 °C (95 °F) and bottom water temperatures around 20 °C (68 °F), about 7–8 °C (13–14 °F) warmer than modern day.[69] Bu aralar, Cretoxyrhina coexisted with a radiating increase in diversity of fauna like mosasaurs.[70] This interval also included a rise in global δ13C levels, which marks significant depletion of oxygen in the ocean, and caused the Senomaniyen-Turoniyen anoksik olayı.[69] Although this event led to the extinction of as much as 27% of marine invertebrates,[71] vertebrates like Cretoxyrhina were generally unaffected.[72] The rest of the Cretaceous saw a progressive global cooling of earth's oceans, leading to the appearance of temperate ecosystems and possible glaciation by the Early Maastrichtian.[69] Subtropical areas retained high biodiversity of all taxa, while temperate ecosystems generally had much lower diversity. In North America, subtropical provinces were dominated by sharks, turtles, and mosasaurs such as Tylosaurus ve Clidastes, while temperate provinces were mainly dominated by plesiosaurs, hesperornithid seabirds, and the mosasaur Platecarpus.[73]

Cretoxyrhina is located in Earth
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Cretoxyrhina
Select localities where Cretoxyrhina fossils have been found. C. vraconensis in green, C. denticulata kırmızı, C. agassizensis Mavi, C. mantelli in yellow, and C. sp. gri.[ben][74][10][2][40][66][8][75][76][77][28][78][79][80][81][11][82][83][84][85][86]

Rekabet

Cretoxyrhina lived alongside many predators that shared a similar trophic level in a diverse pelagic ecosystem during the Cretaceous.[56] Most of these predators included large marine reptiles, some of which already occupied the highest trophic level when Cretoxyrhina ilk ortaya çıktı.[87] During the Albian to Turonian, about 107 to 91 Ma, Cretoxyrhina was contemporaneous and coexisted with Mid-Cretaceous pliosaurs. Some of these pliosaurs included Megacephalosaurus, which attained lengths of 9 meters (30 ft).[88] By the Mid-Turonian, about 91 Ma, pliosaurs became extinct.[72][89] It is thought that the radiation of sharks like Cretoxyrhina may have been a major contributing factor to the acceleration of their extinction.[90] The ecological void they left was quickly filled by emerging mosasaurs, which also came to occupy the highest trophic levels.[91] Large mosasaurs like Tylosaurus, which reached in excess of 14 meters (46 ft) in length,[42] may have competed with Cretoxyrhina, and evidence of interspecific interactions such as bite marks from either have been found.[31] There were also many sharks thatoccupied a similar ecological role with Cretoxyrhina benzeri cardabiodontids Cardabiodon[10] ve Dwardius, the latter showing evidence of direct competition with C. vraconensis based on intricate distribution patterns between the two.[82]

A 2010 study by paleontologists Corinne Myers and Bruce Lieberman on competition in the Western Interior Seaway used quantitative analytical techniques based on Geographical information systems and tectonic reconstructions to reconstruct the hypothetical competitive relationships between ten of the most prevalent and abundant marine vertebrates of the region, including Cretoxyrhina. Their calculations found negative correlations between the distribution of Cretoxyrhina and the three potential competitors Squalicorax kaupi, Tylosaurus proriger, ve Platecarpus spp.; a statistically significant negative correlation implies that the distribution of one species was affected due to being outcompeted by another. However, none of the relationships were statistically significant, which instead indicates that the trends were unlikely the result of competition.[92]

Yok olma

Skeleton of Tylosaurus proriger from the Academy of Natural Sciences in Philadelphia
Increasing pressure from competition with predators like Tylosaurus may have contributed to the decline and extinction of Cretoxyrhina.

The causes of the extinction of Cretoxyrhina belirsizdir. What is known is that it declined slowly over millions of years.[2] Since its peak in size during the Coniacian, the size[1] ve dağıtım[2] nın-nin Cretoxyrhina fossils gradually declined until its eventual demise during the Campanian.[1] Siverson and Lindgren (2005) noted that the age of the youngest fossils of Cretoxyrhina differed between continents. In Australia, the youngest Cretoxyrhina fossils were dated approximately 83 Ma during the Santonian, while the youngest North American fossils known at the time (which were dated in the Early Campanian) were at least two million years older than the youngest fossils in Europe. The differences between ages suggests that Cretoxyrhina may have become yerel olarak tükenmiş in such areas over time until the genus as a whole went extinct.[2]

It has been noted that the decline of Cretoxyrhina coincides with the rise of newer predators such as Tylosaurus, suggesting that increasing pressure from competition with the mosasaur and other predators of similar trophic levels may have played a major contribution to Cretoxyrhina 's decline and eventual extinction. Another possible factor was the gradual shallowing and shrinking of the Western Interior Seaway, which would have led to the disappearance of the pelagic environments preferred by the shark; this factor does not explain the decline and extinction of Cretoxyrhina elsewhere.[42] It has been suggested that the extinction of Cretoxyrhina may have helped the further increase the diversity of mosasaurs.[91]

Ayrıca bakınız

Notlar

  1. ^ a b These swimming speed estimates were calculated based on hydrodynamic models. However, some research suggests that living fish may be incapable of swimming up to such calculated rates due to physiological limitations unforeseen by such hydrodynamic modeling. For example, Svendsen et al., (2016) found that accelerometer tags and high-speed video analyses suggest maximum speeds of marlin are closer 10–15 m/s (22–34 mph) contrary to 35 m/s (78 mph) estimates calculated from traditional hydrodynamic modeling, as speeds higher than the former were predicted to cause serious damage to fin tissue. Other fast-swimming fish were also observed to have similar limitations.[51] Likewise, Semmens et al., (2019) observed that living great white sharks did not exceed burst speeds of 6.5 m/s (15 mph) when attacking seals.[52]
  2. ^ These are now identified as Cosmopolitodus hastalis ve Isurus desori;[14] Oxyrhina xiphodon is now considered conspecific with Cosmopolitodus hastalis.[15]
  3. ^ The original spelling made by Agassiz ended with -ii. Later authors dropped the extra letter, spelling it as Mantelli. Although this is a clear misspelling, it is maintained as the valid spelling of the species according to ICZN Article 33.4 due to its predominant usage over the original.[16]
  4. ^ This taxon is a nomen dubium whose referred specimens now represent Cardabiodon ve Dwardius.[8]
  5. ^ 'Isurus appendiculatus' ve 'Isurus mantelli' are scientific names proposed and used by Diedrich (2014). The original and more widely accepted scientific names of these taxa are shown in parenthesis.[40]
  6. ^ Shimada (1997) is cited in Diedrich (2014); the latter failed to use the citation in any of his claims regarding the systematic placement of C. mantelli, using it only in stratigraphic and historical notes.[40]
  7. ^ This syntype is in the collection of the British Museum of Natural History cataloged as NHMUK PV OR 4498.[54] This was not mentioned in Newbrey et al. (2013).[10]
  8. ^ The chart is based only on vertebrae from FHSM VP-2187. It does not represent the genus Cretoxyrhina bir bütün olarak.[32]
  9. ^ This map shows only select localities mentioned in scientific literature. It does not represent all findings of Cretoxyrhina.

Referanslar

  1. ^ a b c d e Kenshu Shimada (1997). "Stratigraphic Record of the Late Cretaceous Lamniform Shark, Cretoxyrhina mantelli (Agassiz), in Kansas". Transactions of the Kansas Academy of Science. 100 (3/4): 139–149. doi:10.2307/3628002. JSTOR  3628002.
  2. ^ a b c d e f g h ben Mikael Siverson and Johan Lindgren (2005). "Late Cretaceous sharks Cretoxyrhina and Cardabiodon from Montana, USA" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. Arşivlendi (PDF) from the original on 2017-08-09. Alındı 2018-11-24.
  3. ^ a b David Ward (2009). Fossils of the Gault Clay – Sharks and Rays. Paleontological Association. pp. 279–299.
  4. ^ J.G. Ogg and L.A. Hinnov (2012). "Cretaceous". The Geologic Time Scale. The Geologic Time Scale 2012. pp. 793–853. doi:10.1016/B978-0-444-59425-9.00027-5. ISBN  9780444594259.
  5. ^ a b Todd Cook, Eric Brown, Patricia E. Ralrick, and Takuya Konish. (2017). "A late Campanian euselachian assemblage from the Bearpaw Formation of Alberta, Canada: some notable range extensions". Kanada Yer Bilimleri Dergisi. 54 (9): 973–980. Bibcode:2017CaJES..54..973C. doi:10.1139/cjes-2016-0233. hdl:1807/77762.CS1 bakimi: birden çok ad: yazarlar listesi (bağlantı)
  6. ^ a b Derek William Larson, Donald B. Brinkman, and Phil R. Bell (2010). "Faunal assemblages from the upper Horseshoe Canyon Formation, an early Maastrichtian cool-climate assemblage from Alberta, with special reference to the Albertosaurus sarcophagus bonebed". Kanada Yer Bilimleri Dergisi. 47 (9): 1159–1181. Bibcode:2010CaJES..47.1159L. doi:10.1139/E10-005.CS1 bakimi: birden çok ad: yazarlar listesi (bağlantı)
  7. ^ a b c Charles R. Eastman (1894). "Beiträge zur Kenntniss der Gattung Oxyrhina: mit besonderer Berücksichtigung von Oxyrhina mantelli Agassiz" [Contributions to the knowledge of the genus Oxyrhina: with special reference to Oxyrhina mantelli Agassiz]. Palaeontographica (Almanca'da). E. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung: 149–191.
  8. ^ a b c d e f g h ben j Mikael Siverson, David John Ward, Johan Lindgren, and L. Scott Kelly (2013). "Mid-Cretaceous Cretoxyrhina (Elasmobranchii) from Mangyshlak, Kazakhstan and Texas, USA". Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology. 37 (1): 1–18. doi:10.1080/03115518.2012.709440. S2CID  129785545.CS1 bakimi: birden çok ad: yazarlar listesi (bağlantı)
  9. ^ a b Phillip Sternes and Kenshu Shimada (2018), Caudal fin of the Late Cretaceous shark, Cretoxyrhina mantelli (Lamniformes: Cretoxyrhinidae), morphometrically compared to that of extant lamniform sharks, Omurgalı Paleontoloji Derneği, arşivlendi (PDF) 2018-12-05 tarihinde orjinalinden, alındı 2018-12-05
  10. ^ a b c d e f g h ben Michael G. Newbrey, Mikael Siversson, Todd D. Cook, Allison M. Fotheringham, and Rebecca L. Sanchez (2013). "Vertebral Morphology, Dentition, Age, Growth, and Ecology of the Large Lamniform Shark Cardabiodon ricki". Acta Palaeontologica Polonica. 60 (4): 877–897. doi:10.4202/app.2012.0047.CS1 bakimi: birden çok ad: yazarlar listesi (bağlantı)
  11. ^ a b c d e f g h ben Jacopo Amalfitano; Luca Giusberti; Eliana Fornaciari; Fabio Marco Dalla Vicchia; Valeria Luciani; Jürgen Kriwet; Giorgio Carnevale (2019). "Large deadfall of the 'ginsu' shark Cretoxyrhina mantelli (Agassiz, 1835) (Neoselachii, Lamniformes) Kuzeydoğu İtalya'nın Üst Kretase'sinden ". Kretase Araştırmaları. 98 (June 2019): 250–275. doi:10.1016 / j.cretres.2019.02.003.
  12. ^ Gideon Mantell; Mary Ann Mantell (1822). The fossils of the South Downs; or illustrations of the geology of Sussex. Lupton Relfe. doi:10.3931/e-rara-16021.
  13. ^ a b c Louis Agassiz (1833–1843) [1838]. Recherches sur les poissons fossiles (Fransızcada). 3. Karşılaştırmalı Zooloji Müzesi.
  14. ^ László Kocsis (2009). "Central Paratethyan shark fauna (Ipolytarnóc, Hungary)". Geologica Carpathica. 58 (1): 27–40. Arşivlendi 2018-11-25 tarihinde orjinalinden. Alındı 2018-11-24.
  15. ^ "Additions to and a review of the Miocene Shark and Ray fauna of Malta". The Central Mediterranean Naturalist. 3 (3): 131–146.
  16. ^ Bruno Cahuzac, Sylvain Adnet, Cappetta Henri, and Romain Vullo (2007). "Les espèces et genres de poissons sélaciens fossiles (Crétacé, Tertiaire) créés dans le Bassin d'Aquitaine ; recensement, taxonomie" [The fossil species and genera of Selachians fishes (Cretaceous, Tertiary) created in the Aquitaine Basin ; inventory, taxonomics]. Bülten de la Société Linnéenne de Bordeaux (Fransızcada). 142 (45): 3–43.CS1 bakimi: birden çok ad: yazarlar listesi (bağlantı)
  17. ^ a b c d Mike Everhart (2002). "A Giant Ginsu Shark". Oceans of Kansas. Arşivlendi 2018-11-11 tarihinde orjinalinden. Alındı 2018-11-24.
  18. ^ a b c d e Jim Bourdon. "Cretoxyrhina". Arşivlendi 2018-11-11 tarihinde orjinalinden. Alındı 2018-11-24.
  19. ^ Joseph Leidy (1873). "Fossil Vertebrates". Contributions to the Extinct Vertebrate Fauna of the Western Territories. 1: 302–303.
  20. ^ "FHSM VP 323". Fort Hays State University's Sternberg Museum of Natural History.
  21. ^ "FHSM VP 2187". Fort Hays State University's Sternberg Museum of Natural History.
  22. ^ Mike Everhart (1999). "Large Sharks in the Western Interior Sea". Oceans of Kansas. Arşivlendi 2018-07-04 tarihinde orjinalinden. Alındı 2018-11-24.
  23. ^ "Kansas University Vertebrate Paleontology Database". Kansas University Biodiversity Institute and Natural History Museum.
  24. ^ E. V. Popov (2016). "An annotated bibliography of the Soviet paleoichthyologist Leonid Glickman (1929–2000)" (PDF). Proceedings of the Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences. 320 (1): 25–49. doi:10.31610/trudyzin/2016.320.1.25. Arşivlendi (PDF) 2018-11-11 tarihinde orjinalinden. Alındı 2018-11-10.
  25. ^ a b Leonid Glickman (1958). "Rates of evolution in Lamoid sharks" (PDF). Doklady Akademii Nauk SSSR (Rusça). 123: 568–571.
  26. ^ W. James Kennedy, Christopher King, and David J. Ward (2008). "The Upper Albian and Lower Cenomanian succession at Kolbay, eastern Mangyshlak, southwest Kazakhstan". Bulletin de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belqique, Sciences de la Terre. 78: 117–147.CS1 bakimi: birden çok ad: yazarlar listesi (bağlantı)
  27. ^ a b V.I. Zhelezko (2000). "The evolution of teeth systems of sharks of Pseudoisurus Gluckman, 1957 genus – the biggest pelagic sharks of Eurasia" (PDF). Materialy Po Stratigrafii I Paleontologii Urala (Rusça). 1 (4): 136–141.
  28. ^ a b c d e f Charlie J. Underwood and Stephen L. Cumbaa (2009). "Chondrichthyans from a Cenomanian (Late Cretaceous) bonebed, Saskatchewan, Canada". Paleontoloji. 53 (4): 903–944. doi:10.1111/j.1475-4983.2010.00969.x.
  29. ^ a b c Kenshu Shimada (1997). "Dentition of the Late Cretaceous lamniform shark, Cretoxyrhina mantelli from the Niobrara Chalk of Kansas". Omurgalı Paleontoloji Dergisi. 17 (2): 269–279. doi:10.1080/02724634.1997.10010974.
  30. ^ a b c d e f g h ben Kenshu Shimada (1997). "Skeletal Anatomy of the Late Cretaceous Lamniform Shark, Cretoxyrhina mantelli, from the Niobrara Chalk in Kansas". Omurgalı Paleontoloji Dergisi. 17 (4): 642–652. doi:10.1080/02724634.1997.10011014. JSTOR  4523854.
  31. ^ a b c d e f g h ben j Kenshu Shimada (1997). "Paleoecological relationships of the Late Cretaceous lamniform shark, Cretoxyrhina mantelli (Agassiz)". Paleontoloji Dergisi. 71 (5): 926–933. doi:10.1017/S002233600003585X.
  32. ^ a b c d e f g h ben Kenshu Shimada (2008). "Ontogenetic parameters and life history strategies of the late Cretaceous lamniform shark, Cretoxyrhina mantelli, based on vertebral growth increments". Omurgalı Paleontoloji Dergisi. 28: 21–33. doi:10.1671/0272-4634(2008)28[21:OPALHS]2.0.CO;2.
  33. ^ a b Kenshu Shimada (2005). "Phylogeny of lamniform sharks (Chondrichthyes: Elasmobranchii) and the contribution of dental characters to lamniform systematics". Paleontolojik Araştırma. 9: 55–72. doi:10.2517/prpsj.9.55. S2CID  84715232.
  34. ^ Upham, Warren (1880). The Geology of Central and Western Minnesota. A Preliminary Report. [From the General Report of Progress for the Year 1879.]. St. Paul, Minnesota, U.S.A.: The Pioneer Press Co. p. 18. P. 18: "Because of its relation to the retreating continental ice-sheet it is proposed to call this Agassiz Gölü, in memory of the first prominent advocate of the theory that the drift was produced by land-ice."
  35. ^ a b c d e Mike Everhart (2009). "Cretoxyrhina mantelli, the Ginsu Shark". Oceans of Kansas. Arşivlendi 2018-04-24 tarihinde orjinalinden. Alındı 2018-11-24.
  36. ^ J. G. Maisey (2012). "What is an 'elasmobranch'? The impact of palaeontology in understanding elasmobranch phylogeny and evolution". Journal of Fish Biology. 80 (5): 918–951. doi:10.1111/j.1095-8649.2012.03245.x. PMID  22497368.
  37. ^ Mikael Siverson (1999). "A new large lamniform shark from the uppermost Gearle Siltstone (Cenomanian, Late Cretaceous) of Western Australia". Royal Society of Edinburgh İşlemleri: Yer Bilimleri. 90: 49–66. doi:10.1017/S0263593300002509.
  38. ^ Kenshu Shimada (2007). "Skeletal and Dental Anatomy of Lamniform shark Cretalamna appendiculata, from Upper Cretaceous Niobrara Chalk of Kansas". Omurgalı Paleontoloji Dergisi. 27 (3): 584–602. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[584:SADAOL]2.0.CO;2.
  39. ^ Mark Wilson, Mark V.H. Wilson, Alison M. Murray, A. Guy Plint, Michael G. Newbrey, and Michael J. Everhart (2013). "A high-latitude euselachian assemblage from the early Turonian of Alberta, Canada". Sistematik Paleontoloji Dergisi. 11 (5): 555–587. doi:10.1080/14772019.2012.707990. S2CID  129551937.CS1 bakimi: birden çok ad: yazarlar listesi (bağlantı)
  40. ^ a b c d e C. G. Diedrich (2014). "Skeleton of the Fossil Shark Isurus denticulatus from the Turonian (Late Cretaceous) of Germany – Ecological Coevolution with Prey of Mackerel Sharks". Paleontology Journal. 2014: 1–20. doi:10.1155/2014/934235.
  41. ^ Kenshu Shimada (2002). "Dental homologies in lamniform sharks (Chondrichthyes: Elasmobranchii)". Morfoloji Dergisi. 251 (1): 38–72. doi:10.1002/jmor.1073. PMID  11746467. S2CID  22195080.
  42. ^ a b c Jim Bourdon and Michael Everhart (2011). "Analysis of an associated Cretoxyrhina mantelli dentition from the Late Cretaceous (Smoky Hill Chalk, Late Coniacian) of western Kansas" (PDF). Transactions of the Kansas Academy of Science. 114 (1–2): 15–32. doi:10.1660/062.114.0102. S2CID  56237457. Arşivlendi (PDF) 2016-04-04 tarihinde orjinalinden. Alındı 2018-12-27.
  43. ^ Kenshu Shimada and David J. Cicimurri (2005). "Skeletal anatomy of the Late Cretaceous shark, Squalicorax (Neoselachii, Anacoracidae)". Paläontologische Zeitschrift. 79 (2): 241–261. doi:10.1007/BF02990187. S2CID  83861009.
  44. ^ a b Mike Everhart. "Sharks of Kansas". Oceans of Kansas. Arşivlendi 2018-09-02 tarihinde orjinalinden. Alındı 2018-11-24.
  45. ^ Denton Lee O’Neal (2015). Chemostratigraphic and depositional characterization of the Niobrara Formation, Cemex Quarry, Lyons, CO (PDF) (Tez). Colorado Maden Okulu. Arşivlendi (PDF) 2018-11-11 tarihinde orjinalinden. Alındı 2018-11-10.
  46. ^ a b Kenshu Shimada, Stephen L. Cumbaa, and Deanne van Rooyen (2006). "Caudal Fin Skeleton of the Late Cretaceous Lamniform shark, Cretoxyrhina mantelli, from the Niobrara Chalk of Kansas". New Mexico Doğa Tarihi Müzesi Bülteni. 35: 185–191.CS1 bakimi: birden çok ad: yazarlar listesi (bağlantı)
  47. ^ a b c d e f g Humberto G. Ferron (2017). "Regional endothermy as a trigger for gigantism in some extinct macropredatory sharks". PLOS One. 12 (9): e0185185. Bibcode:2017PLoSO..1285185F. doi:10.1371/journal.pone.0185185. PMC  5609766. PMID  28938002.
  48. ^ John K. Carlson, Kenneth J. Goldman, and Christopher G. Lowe. (2004). "Metabolism, Energetic Demand, and Endothermy" in Carrier, J.C., J.A. Musick and M.R. Heithaus. Köpekbalıkları ve Akrabalarının Biyolojisi. CRC Basın. pp. 203–224. ISBN  978-0-8493-1514-5.
  49. ^ a b Sun H. Kim, Kenshu Shimada, and Cynthia K. Rigsby (2013). "Anatomy and Evolution of Heterocercal Tail in Lamniform Sharks". Anatomik Kayıt. 296 (3): 433–442. doi:10.1002/ar.22647. PMID  23381874. S2CID  205411092.CS1 bakimi: birden çok ad: yazarlar listesi (bağlantı)
  50. ^ Bruce A. Wright (2007) Alaska's Great White Sharks. Top Predator Publishing Company. s. 27. ISBN  978-0-615-15595-1.
  51. ^ Morten B. S. Svendsen; Paolo Domenici; Stefano Marras; Jens Krause; Kevin M. Boswell; Ivan Rodriguez-Pinto; Alexander D. M. Wilson; Ralf H. J. M. Kurvers; Paul E. Viblanc; Jean S. Finger; John F. Steffensen (2016). "Maximum swimming speeds of sailfish and three other large marine predatory fish species based on muscle contraction time and stride length: a myth revisited". Biology Open. 5 (10): 1415–1419. doi:10.1242/bio.019919. ISSN  2046-6390. PMC  5087677. PMID  27543056.
  52. ^ Jayson M. Semmens; Alison A. Kock; Yuuki Y. Watanabe; Charles M. Shepard; Eric Berkenpas; Kilian M. Stehfest; Adam Barnett; Nicholas L. Payne (2019). "Preparing to launch: biologging reveals the dynamics of white shark breaching behaviour". Deniz Biyolojisi. 166 (7). doi:10.1007/s00227-019-3542-0. ISSN  0025-3162.
  53. ^ C. Díez, M. Soto, and J. M. Blanco (2015). "Biological characterization of the skin of shortfin mako shark Isurus oxyrinchus and preliminary study of the hydrodynamic behaviour through computational fluid dynamics". Journal of Fish Biology. 87 (1): 123–137. doi:10.1111/jfb.12705. PMID  26044174.CS1 bakimi: birden çok ad: yazarlar listesi (bağlantı)
  54. ^ "PV OR 4498". Natural History Museum Specimen Collection. 2009-01-07. Alındı 2019-02-02.
  55. ^ Henry F. Mollet; Gregor M. Cailliet (1996), Using allometry to predict body mass from linear measurements of the white shark (PDF), Academic Press, San Diego, pp. 81–89
  56. ^ a b c Anne Sørensen, Finn Surlyk, and Johan Lindgren (2013). "Food resources and habitat selection of a diverse vertebrate fauna from the upper lower Campanian of the Kristianstad Basin, southern Sweden". Kretase Araştırmaları. 42: 85–92. doi:10.1016/j.cretres.2013.02.002.CS1 bakimi: birden çok ad: yazarlar listesi (bağlantı)
  57. ^ a b Mike Everhart (2005). "Bite marks on an elasmosaur (Sauropterygia; Plesiosauria) paddle from the Niobrara Chalk (Upper Cretaceous) as probable evidence of feeding by the lamniform shark, Cretoxyrhina mantelli" (PDF). PalArch's Journal of Vertebrate Paleontology. 2 (2). Arşivlendi (PDF) 2011-07-16 tarihinde orjinalinden. Alındı 2009-10-02.
  58. ^ Kenshu Shimada and G. E. Hooks (2004). "Shark-bitten protostegid turtles from the Upper Cretaceous Mooreville Chalk, Alabama". Paleontoloji Dergisi. 78: 205–210. doi:10.1666/0022-3360(2004)078<0205:SPTFTU>2.0.CO;2.
  59. ^ a b Mike Everhart (1999). "Parts is parts and pieces is pieces". Oceans of Kansas. Arşivlendi from the original on 2018-06-26. Alındı 2018-11-24.
  60. ^ Mark P. Witton (2018). "Pterosaurs in Mesozoic food webs: a review of fossil evidence". Jeoloji Topluluğu, Londra, Özel Yayınlar. 455 (1): 7–23. Bibcode:2018GSLSP.455....7W. doi:10.1144/SP455.3. S2CID  90573936.
  61. ^ David W.E. Hone, Mark P. Witton, and Michael B. Habib (2018). "Evidence for the Cretaceous shark Cretoxyrhina mantelli feeding on the pterosaur Pteranodon from the Niobrara Formation". PeerJ. 6 (e6031): e6031. doi:10.7717/peerj.6031. PMC  6296329. PMID  30581660.CS1 bakimi: birden çok ad: yazarlar listesi (bağlantı)
  62. ^ Mike Everhart and Keith Ewell (2006). "Shark-bitten dinosaur (Hadrosauridae) caudal vertebrae from the Niobrara Chalk (Upper Coniacian) of western Kansas". Kansas Academy of Science. 109: 27–35. doi:10.1660/0022-8443(2006)109[27:SDHCVF]2.0.CO;2.
  63. ^ Mike J. Everhart and Shawn A. Hamm (2005). "A new nodosaur specimen (Dinosauria: Nodosauridae) from the Smoky Hill Chalk (Upper Cretaceous) of western Kansas". Kansas Academy of Science. 108: 15–21. doi:10.1660/0022-8443(2005)108[0015:ANNSDN]2.0.CO;2.
  64. ^ Iyad S. Zalmout (2001). "A selachian fauna from the Late Cretaceous of Jordan". Yarmouk University.
  65. ^ a b Andrew Retzler, Mark A. Wilson, and Yoav Avnib (2012). "Chondrichthyans from the Menuha Formation (Late Cretaceous: Santonian–Early Campanian) of the Makhtesh Ramon region, southern Israel". Kretase Araştırmaları. 40: 81–89. doi:10.1016/j.cretres.2012.05.009.CS1 bakimi: birden çok ad: yazarlar listesi (bağlantı)
  66. ^ a b Stephen L. Cumbaa, Kenshu Shimada, and Todd D. Cook (2010). "Mid-Cenomanian vertebrate faunas of the Western Interior Seaway of North America and their evolutionary, paleobiogeographical, and paleoecological implications". Paleocoğrafya, Paleoklimatoloji, Paleoekoloji. 295 (1–2): 199–214. Bibcode:2010PPP...295..199C. doi:10.1016/j.palaeo.2010.05.038.CS1 bakimi: birden çok ad: yazarlar listesi (bağlantı)
  67. ^ Mikael Siverson (2012). "Lamniform Sharks: 110 Million Years of Ocean Supremacy". Youtube (Dijital ses dosyası). Royal Tyrrell Paleontoloji Müzesi. Alındı 2018-11-24.
  68. ^ Alison M. Murray and Todd D. Cook (2016). "Overview of the Late Cretaceous fishes of the Northern Western Interior Seaway". Cretaceous Period: Biotic Diversity and Biogeography. 71: 255–261. Arşivlendi 2018-12-30 tarihinde orjinalinden. Alındı 2018-12-30.
  69. ^ a b c d Oliver Friedrich, Richard D. Norris, and Jochen Erbacher (2012). "Evolution of middle to Late Cretaceous oceans – A 55 m.y. record of Earth's temperature and carbon cycle". Jeoloji. 40 (2): 107–110. Bibcode:2012Geo....40..107F. doi:10.1130/G32701.1.CS1 bakimi: birden çok ad: yazarlar listesi (bağlantı)
  70. ^ Nathalie Bardet, Alexandra Houssaye, Jean-Claude Rage, and Xabier Pereda Suberbiola (2008). "The Cenomanian-Turonian (late Cretaceous) radiation of marine squamates (Reptilia): the role of the Mediterranean Tethys". Bulletin de la Société Géologique de France. 179 (6): 605–622. doi:10.2113/gssgfbull.179.6.605.CS1 bakimi: birden çok ad: yazarlar listesi (bağlantı)
  71. ^ In Brief (2008-06-16). "Submarine eruption bled Earth's oceans of oxygen". Yeni Bilim Adamı. Arşivlendi 2014-01-06 tarihinde orjinalinden. Alındı 2018-11-24.
  72. ^ a b L. Barry Albright III, David D. Gillette, and Alan L. Titus (2007). "Plesiosaurs from the Upper Cretaceous (Cenomanian-Turonian) tropic shale of southern Utah, Part 1: New records of the pliosaur Brachauchenius lucasi". Omurgalı Paleontoloji Dergisi. 27: 31–40. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[31:PFTUCC]2.0.CO;2.CS1 bakimi: birden çok ad: yazarlar listesi (bağlantı)
  73. ^ Elizabeth L. Nicholls and Anthony P. Russel (1990). "Paleobiogeography of the Cretaceous Western Interior Seaway of North America: the vertebrate evidence". Paleocoğrafya, Paleoklimatoloji, Paleoekoloji. 79 (1–2): 149–169. Bibcode:1990PPP....79..149N. doi:10.1016/0031-0182(90)90110-S.
  74. ^ Cretoxyrhina -de Fosil eserleri.org
  75. ^ Boris Ekrt; Martin Košt'ák; Martin Mazuch; Silke Voigt; Frank Wiese (2008). "New records of teleosts from the Late Turonian (Late Cretaceous) of the Bohemian Cretaceous Basin (Czech Republic)". Kretase Araştırmaları. 29 (4): 659–673. doi:10.1016/j.cretres.2008.01.013.
  76. ^ Mikael Siverson (1996). "Lamniform sharks of the Mid Cretaceous Alinga Formation and Beedagong Claystone, Western Australia" (PDF). Paleontoloji. 39 (4): 813–849.
  77. ^ Annie P. McIntosh; Kenshu Shimada; Michael J. Everhart (2016). "Late Cretaceous Marine Vertebrate Fauna from the Fairport Chalk Member of the Carlile Shale in Southern Ellis County, Kansas, U.S.A.". Transactions of the Kansas Academy of Science. 119 (2): 222–230. doi:10.1660/062.119.0214. S2CID  88452573.
  78. ^ Christopher Gallardo; Kenshu Shimada; Bruce A. Shumacher (2013). "A New Late Cretaceous Marine Vertebrate Assemblage from the Lincoln Limestone Member of the Greenhorn Limestone in Southeastern Colorado". Transactions of the Kansas Academy of Science. 115 (3–4): 107–116. doi:10.1660/062.115.0303. S2CID  86258761.
  79. ^ Nikita V. Zelenkov; Alexander O. Averianov; Evgeny V. Popov (2017). "Bir İhtiyornis-like bird from the earliest Late Cretaceous (Cenomanian) of European Russia". Kretase Araştırmaları. 75 (1): 94–100. doi:10.1016/j.cretres.2017.03.011.
  80. ^ Andrei V. Panteleyev; Evgenii V. Popov; Alexander O. Averianov (2004). "New record of Hesperornis rossicus (Aves, Hesperornithiformes) in the Campanian of Saratov Province, Russia". Paleontolojik Araştırma. 8 (2): 115–122. doi:10.2517/prpsj.8.115.
  81. ^ Akihiro Misaki; Hideo Kadota; Haruyoshi Maeda (2008). "Discovery of mid-Cretaceous ammonoids from the Aridagawa area, Wakayama, southwest Japan". Paleontolojik Araştırma. 12 (1): 19–26. doi:10.2517/1342-8144(2008)12[19:DOMAFT]2.0.CO;2.
  82. ^ a b Mikael Siverson and Marcin Machalski (2017). "Late late Albian (Early Cretaceous) shark teeth from Annopol, Pol". Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology. 41 (4): 433–463. doi:10.1080/03115518.2017.1282981. S2CID  133123002.
  83. ^ Samuel Giersch; Eberhard Frey; Wolfgang Stinnesbeck; Arturo H. Gonzalez (2008). "Fossil fish assemblages of northeastern Mexico: New evidence of Mid Cretaceous Actinopterygian radiation" (PDF). 6th Meeting of the European Association of Vertebrate Paleontologists: 43–45.
  84. ^ Naoshu Kitamura (2019). "Features and paleoecological significance of the shark fauna from the Upper Cretaceous Hinoshima Formation, Himenoura Group, Southwest Japan" (PDF). Paleontolojik Araştırma. 23 (2): 110–130. doi:10.2517/2014PR020. S2CID  129036582.
  85. ^ Octávio MateusI; Louis L. Jacobs; Anne S. Schulp; Michael J. Polcyn; Tatiana S. Tavares; André Buta Neto; Maria Luísa Morais; Miguel T. Antunes (2011). "Angolatitan adamastor, yeni bir sauropod dinozoru ve Angola'dan ilk kayıt" (PDF). Anais da Academia Brasileira de Ciências. 83 (1): 221–233. doi:10.1590 / S0001-37652011000100012. PMID  21437383.
  86. ^ Guillaume Guinot; Jorge D. Carrillo-Briceno (2017). "Lamniform sharks from the Cenomanian (Upper Cretaceous) of Venezuela" (PDF). Kretase Araştırmaları. 82 (2018): 1–20. doi:10.1016/j.cretres.2017.09.021.
  87. ^ Oliver Hampe (2005). "Considerations on a Brachauchenius skeleton (Pliosauroidea) from the lower Paja Formation (late Barremian) of Villa de Leyva area (Colombia)". Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde in Berlin - Geowissenschaftliche Reihe. 8: 37–51. doi:10.1002/mmng.200410003.
  88. ^ Bruce A. Schumacher, Kenneth Carpenter, and Michael J. Everhart (2013). "A new Cretaceous Pliosaurid (Reptilia, Plesiosauria) from the Carlile Shale (middle Turonian) of Russell County, Kansas". Omurgalı Paleontoloji Dergisi. 33 (3): 613–628. doi:10.1080/02724634.2013.722576. S2CID  130165209.CS1 bakimi: birden çok ad: yazarlar listesi (bağlantı)
  89. ^ Kenshu Shimada ve Tracy K. Ystesund (2007). "Bir dolichosaurid kertenkele, Coniasaurus cf. C. crassidens, Kansas, Russell County'deki Üst Kretase Carlile Shale'den. Kansas Bilim Akademisi İşlemleri. 110 (3 & 4): 236–242. doi:10.1660 / 0022-8443 (2007) 110 [236: ADLCCC] 2.0.CO; 2.
  90. ^ Boris Ekrt, Martin Košťák, Martin Mazuch, J. Valiceck (2001). "Upohlavy taş ocağından (NW Bohemya, Çek Cumhuriyeti) son Turonian (Üst Kretase) deniz sürüngen kalıntılarının yeni kayıtları hakkında kısa not". Çek Jeolojik Araştırma Bülteni. 76 (2): 101–106.CS1 bakimi: birden çok ad: yazarlar listesi (bağlantı)
  91. ^ a b Michael Everhart. "KT Sınırından önce mosasaurların (Reptilia; Squamata) hızlı evrimi, çeşitliliği ve dağılımı". Tate 2005 11. Yıllık Paleontoloji ve Jeoloji Sempozyumu.
  92. ^ Corinne Myers ve Bruce Lieberman (2010). "Geceleri geçen köpek balıkları: Kretase Batı İç Deniz Yolundaki rekabeti araştırmak için Coğrafi Bilgi Sistemlerini kullanma". Royal Society B Tutanakları. 278 (1706): 681–689. doi:10.1098 / rspb.2010.1617. PMC  3030853. PMID  20843852.

Dış bağlantılar