Elektrik organı (biyoloji) - Electric organ (biology)

Bu makale elektrikli balıklarda bulunan organ hakkındadır. Müzik aleti için bkz. elektronik organ.
Bir elektrik ışını (Torpediniformlar ) elektrik organının ve içine yığılmış elektrolitlerin yerini gösteren

İçinde Biyoloji, elektrik organı herkes için ortak bir organdır elektrikli balık oluşturmak amacıyla kullanılır Elektrik alanı. Elektrik organı, modifiye edilmiş sinir veya kas dokusundan elde edilir.[1] Bu organdan elektrik boşalması için kullanılır. navigasyon iletişim, çiftleşme savunma ve ayrıca bazen avın yetersizliği.[2][3]

Araştırma geçmişi

1770'lerde torpido ve elektrikli yılanbalığının elektrik organları, Kraliyet toplumu Hunter, Walsh ve Williamson tarafından yazılmış makaleler. Düşüncelerini etkilemiş görünüyorlar. Luigi Galvani ve Alessandro Volta - elektrofizyoloji ve elektrokimyanın kurucuları.[4]

19. yüzyılda, Charles Darwin elektrik organı tartıştı Türlerin Kökeni olası bir örnek olarak yakınsak evrim: "Ancak, elektrik organları bir antik atadan miras kalsaydı, bu şekilde sağlanmış olsaydı, tüm elektrikli balıkların özellikle birbirleriyle ilişkili olacağını bekleyebilirdik ... Neredeyse aynı şekilde, bazen iki erkeğin sahip olduğu gibi inanma eğilimindeyim. bağımsız olarak aynı icadı bulursunuz. Doğal seçilim Her varlığın iyiliği için çalışan ve benzer varyasyonlardan yararlanan, bazen iki organik varlıktaki iki parçayı neredeyse aynı şekilde değiştirdi ".[5]

20. yüzyıldan bu yana, elektrik organları, örneğin Hans Lissmann 1951'in öncü gazetesi[6] ve 1958'de bunların işlevi ve evrimine ilişkin değerlendirmesi.[7] Son zamanlarda, Torpido californica elektrositler, ilk dizilişinde kullanıldı asetilkolin reseptörü Noda ve arkadaşları tarafından 1982 yılında Elektrofor elektrositler ilk dizilişinde görev yaptı voltaj kapılı sodyum kanalı Noda ve arkadaşları tarafından 1984'te.[8]

Evrim

Elektrik organları çeşitli şekillerde en az altı kez gelişmiştir. teleost ve elasmobranch balık.[9][10][11][12] Özellikle, Afrika'da yakınsayan bir şekilde geliştiler. Mormyridae ve Güney Amerikalı Gymnotidae elektrikli balık grupları. İki grup, süper kıtadan önce ortak bir atayı paylaştıkları için uzaktan ilişkilidir. Gondvana Amerika ve Afrika kıtalarına bölünerek iki grubun ayrılmasına yol açtı. Bir tam genom kopyalama olayı teleost neslin neofonksiyonelleştirilmesine izin verildi voltaj kapılı sodyum kanalı elektrik deşarjları üreten gen Scn4aa.[13][14]

Önceki araştırmalar, farklı soylarda bir elektrik organı yapmak için aynı genlerin ve gelişimsel ve hücresel yolların kesin genetik gelişiminin yakınsamasına işaret etse de, daha yeni genomik araştırmalar daha incelikli olduğunu kanıtladı. [15] Liu (2019) tarafından yürütülen Mormyroidea, Siluriformes ve Gymnotiformes soylarının karşılaştırmalı transkriptomikleri, farklı soylar arasında elektrik organlarının tüm transkriptomlarının paralel bir evriminin olmamasına rağmen, paralel gen ekspresyonu değişiklikleri gösteren önemli sayıda gen olduğu sonucuna varmıştır. yolların seviyesi ve biyolojik işlevler. Bu çeşitli soylardan gelen elektrik organları farklı genetik değişikliklerden kaynaklanmış olsa da, iskelet kasından boşaltılmış organlara evrim sırasında ifadeyi değiştiren genler, muhtemelen kendi organizmaları içinde benzer işlevlere sahip genlerdi. Bu sonuçlar, farklı genler olmadığı, ancak bu özel karmaşık fenotipin yakınsamasında çok önemli bir rol oynayan biyolojik işlevlerin korunduğu hipotezini sağlamlaştırmaktadır. [16] Elektrik organının gelişim sürecine farklı genlerin dahil olmasına rağmen, nihai sonuç, benzer toptan yollarla ve biyolojik işlevlerle elde edildi.

Elektrositler, iskelet kasından türetilir. Apteronotus (Latin Amerika), hücrelerin sinir dokusundan türetildiği yer.[8]

Afrika tatlı su yayın balığı cinsi Synodontis ile ilgili umut verici araştırmalar olmasına rağmen, elektrik organının orijinal işlevi tam olarak belirlenememiştir. [17] Bu araştırma, Synodontis'in basit miyojenik EO'larının daha önce bir ses üretme işlevi gerçekleştiren kaslardan türetildiğini göstermektedir.

Elektrositler

Elektrositler boşalıyor

Elektrositler, Elektroplaklar veya Elektroplakslar vardır hücreler elektrik tarafından kullanılan yılanbalığı, ışınlar, ve diğeri balık için elektrojenez.[8] Bazı türlerde puro şeklindedirler; diğerlerinde düz disk benzeri hücrelerdir.[8] Elektrikli yılanbalıkları, her biri 0.15 V üreten bu hücrelerden birkaç bin istiflenmiş durumda. Hücreler pozitif pompalayarak çalışır. sodyum ve potasyum iyonlar tarafından desteklenen taşıma proteinleri yoluyla hücrenin dışına adenozin trifosfat (ATP). Sinaptik olarak, elektrolitler çok benzer şekilde çalışır Kas hücreleri. Onlarda var nikotinik asetilkolin reseptörleri. Miyojenik elektrik organlarındaki iskelet kası hücrelerinin ve elektrositlerinin ortak kökenine rağmen, elektrik organları ve iskelet kası hem morfoloji hem de fizyoloji açısından farklı kalır. Bu hücrelerin farklılık gösterdiği bazı temel yollar arasında boyut (elektroositler çok daha büyüktür) ve elektrolitler kısmında herhangi bir büzülme mekanizmasının olmaması yer alır.

Elektrosit yığını uzun zamandır bir voltaik kazık ve hatta icadına ilham vermiş olabilir. pil, benzetme zaten not edildiğinden Alessandro Volta.[4] Elektrik organı yapısal olarak bir bataryaya benzerken, çalışma döngüsü daha çok bir bataryaya benzer. Marx jeneratör, tek tek öğelerin yavaşça yüklendiği paralel sonra aniden ve neredeyse aynı anda taburcu oldu dizi yüksek voltaj darbesi üretmek için.

Ateşleme

Elektrositleri doğru zamanda boşaltmak için, elektrikli yılan balığı kendi kalp pili çekirdeği, bir çekirdek nın-nin kalp pili nöronları. Elektrikli yılan balığı avını fark ettiğinde, kalp pili nöronlar ateş ve asetilkolin daha sonra elektromotor nöronlardan elektrositlere salınır. Elektrositler, voltaj kapılı sodyum kanalları o türdeki elektrik organının karmaşıklığına bağlı olarak, elektrokitin bir veya iki tarafında. Elektrositin her iki tarafında da sodyum kanalları varsa, elektrokitin bir tarafındaki ateşleme aksiyon potansiyellerinin neden olduğu depolarizasyon, elektroositin diğer tarafındaki sodyum kanallarının da ateşlenmesine neden olabilir.[18]

yer

Çoğu balıkta, elektrik organları vücudun uzunluğu boyunca ateş etmeye yöneliktir, genellikle kuyruk boyunca ve balığın kas sistemi içinde uzanır ve kafasında daha küçük aksesuar elektrik organları bulunur. Ancak bazı istisnalar vardır; içinde yıldız gözlemcileri ve ışınlar elektrik organları dorso-ventral (yukarı-aşağı) eksen boyunca yönlendirilir. Elektrikte torpido ışını organ pektoral kaslara ve solungaçlara yakındır (resme bakın). Yıldız gözlemcisinin elektrik organları ağız ve göz arasında yer alır. Elektrikli yayın balığında organlar derinin hemen altında yer alır ve vücudun çoğunu bir kılıf gibi kaplar.

Elektrik organı deşarjı

Elektrik organı deşarjı Elektrikli balıklar dahil hayvanların organlarının ürettiği elektrik alanıdır. Bazı durumlarda elektrik boşalması güçlüdür ve avcılardan korunmak için kullanılır; diğer durumlarda zayıftır ve navigasyon ve iletişim için kullanılır.[19] Zayıf elektrikle çalışan balıkların elektrikli organ deşarjları, genel olarak dalga tipi veya puls tipi deşarjlar olarak kategorize edilebilir. Dalga tipi deşarjlar periyodik yarı sinüzoidaldir, darbe tipi deşarjlar ise daha uzun duraklama aralıklarıyla süreleri açısından oldukça değişkendir.[20] Elektrikli organ deşarjları yoluyla iletişim, bir balık kendi kanını kullandığında gerçekleşir. elektroreseptörler Yakındaki bir balığın elektrik sinyallerini algılamak için.[21] Elektrikli balıklar, kutanöz elektroreseptörlerini kullanarak elektrik alanlarındaki bozulmaları tespit ederek gezinirler.[22][23][24] Elektrikli organ deşarjları, zayıf elektrikli balıklarda eş seçimini etkiler, çünkü dişiler, belirli erkeklerin elektrik deşarj özelliklerinden etkilenir.[3]

Ayrıca bakınız

Referanslar

  1. ^ Kramer, Bernd (1996). "Balıklarda elektrik algısı ve iletişim" (PDF). Zoolojide İlerleme. 42.
  2. ^ Castello, M. E., A. Rodriguez-Cattaneo, P.A. Aguilera, L. Iribarne, A. C. Pereira ve A.A. Caputi (2009). "Zayıf elektrikli balık Gymnotus coropinae'de (Hoedeman) dalga biçimi üretimi: elektrikli organ ve elektrikli organ boşalması". Deneysel Biyoloji Dergisi. 212 (9): 1351–1364. doi:10.1242 / jeb.022566. PMID  19376956.CS1 bakım: birden çok isim: yazarlar listesi (bağlantı)
  3. ^ a b Feulner, P.G., M. Plath, J. Engelmann, F. Kirschbaum, R. Tiedemann (2009). "Heyecan verici aşk: elektrikli balık, eşini tanımak için türe özgü deşarj kullanır". Biyoloji Mektupları. 5: 225–228. doi:10.1098 / rsbl.2008.0566. PMC  2665802. PMID  19033131.CS1 bakım: birden çok isim: yazarlar listesi (bağlantı)
  4. ^ a b Mauro Alexander. "Voltaik yığının hayvan ve metalik elektrikle ilgili Galvani-Volta tartışmasındaki rolü" (PDF). Tıp Tarihi ve Müttefik Bilimler Dergisi. XXIV: 140. doi:10.1093 / jhmas / xxiv.2.140.
  5. ^ Darwin, Charles (1859). Doğal seleksiyon yoluyla türlerin kökeni veya yaşam mücadelesinde tercih edilen ırkların korunması hakkında. Londra: John Murray. ISBN  978-1-4353-9386-8.
  6. ^ Lissmann, Hans W. (1951). "BİR BALIK KUYRUSUNDAN SÜREKLİ ELEKTRİK İŞARETLERİ, GYMNARCHUS-NILOTICUS CUV". Doğa. 167 (4240): 201–202. doi:10.1038 / 167201a0. PMID  14806425.
  7. ^ Lissmann, Hans W. (1958). "ELEKTRİKLİ ORGANLARIN BALIKLARDAKİ İŞLEVİ VE EVRİMİ ÜZERİNE". Deneysel Biyoloji Dergisi. 35: 156ff.
  8. ^ a b c d Markham, M.R. (2013). "Elektrosit fizyolojisi: 50 yıl sonra". Deneysel Biyoloji Dergisi. 216 (13): 2451–2458. doi:10.1242 / jeb.082628. ISSN  0022-0949.
  9. ^ Zakon, H. H., D.J. Zwickl, Y. Lu ve D.M. Hillis (2008). "Elektrikli balıklarda iletişim sinyallerinin moleküler evrimi". Deneysel Biyoloji Dergisi. 211 (11): 1814–1818. doi:10.1242 / jeb.015982. PMID  18490397.CS1 bakım: birden çok isim: yazarlar listesi (bağlantı)
  10. ^ Lavoue, S., R. Bigorne, G. Lecointre ve J. F. Agnese (2000). "Mormyridae; Teleostei) mormirid elektrik balıklarının filogenetik ilişkileri sitokrom b dizilerinden çıkarsanmıştır". Moleküler Filogenetik ve Evrim. 14 (1): 1–10. doi:10.1006 / mpev.1999.0687. PMID  10631038.CS1 bakım: birden çok isim: yazarlar listesi (bağlantı)
  11. ^ Lavoué S., Miya M., Arnegard M. E., Sullivan J. P., Hopkins C.D., Nishida M. (2012). "Afrika ve Güney Amerika zayıf elektrik balıklarında bağımsız elektrojenez kökenleri için karşılaştırılabilir yaş". PLoS ONE. 7 (5): e36287. doi:10.1371 / journal.pone.0036287. PMC  3351409. PMID  22606250.CS1 bakım: birden çok isim: yazarlar listesi (bağlantı)
  12. ^ Kawasaki, M. (2009). "Zayıf Elektrikli Balıklarda Zaman Kodlama Sistemlerinin Evrimi". Zooloji Bilimi. 26 (9): 587–599. doi:10.2108 / zsj.26.587. PMID  19799509.
  13. ^ Gallant, J.R., L. L. Traeger, J.D. Volkening, H. Moffett, P. H. Chen, C. D. Novina, G.N. Phillips; et al. (2014). "Elektrik organlarının yakınsak evriminin genomik temeli". Bilim. 344: 1522–1525. doi:10.1126 / science.1254432. PMC  5541775. PMID  24970089.CS1 bakım: birden çok isim: yazarlar listesi (bağlantı)
  14. ^ Arnegard, M. E., D.J. Zwickl, Y. Lu, H. H. Zakon (2010). "Eski gen kopyalanması, yenilikçi bir iletişim sisteminin kaynağını ve çeşitlendirilmesini iki kez kolaylaştırır". Ulusal Bilimler Akademisi Bildiriler Kitabı. 107. doi:10.1073 / pnas.1011803107.CS1 bakım: birden çok isim: yazarlar listesi (bağlantı)
  15. ^ Liu, A., F. He, J. Zhou, Y. Zou, Z. Su ve X. Gu .; et al. (2019). "Karşılaştırmalı Transkriptom Analizleri, Elektrikli Balıklar Arasında Elektriksel Organ Yakınsamasında Korunan Fonksiyonun Rolünü Ortaya Çıkarıyor". Genetikte Sınırlar. 10: 664.CS1 bakım: birden çok isim: yazarlar listesi (bağlantı)
  16. ^ Zhou, X., I. Seim ve V. N. Gladyshev; et al. (2015). "Deniz memelilerinin yakınsak evrimi, ortak genlerdeki farklı ikamelerle ilişkilidir". Bilimsel Raporlar. 5: 16550.CS1 bakım: birden çok isim: yazarlar listesi (bağlantı)
  17. ^ Boyle, K. S., O. Colleye ve E. Parmentier .; et al. (2014). "Elektrik boşalmasına ses üretimi: Synodontis spp. Yayın balıklarında (Mochokidae) sonik kas gelişimi devam ediyor". Kraliyet Topluluğu B Bildirileri: Biyolojik Bilimler. 281: 20141197.CS1 bakım: birden çok isim: yazarlar listesi (bağlantı)
  18. ^ Salazar, V.L., R. Krahe, J.E. Lewis (2013). "Gymnotiform zayıf elektrikle çalışan balıklarda elektrik organı deşarjı oluşumunun enerjisi". Deneysel Biyoloji Dergisi. 216: 2459–2468. doi:10.1242 / jeb.082735.CS1 bakım: birden çok isim: yazarlar listesi (bağlantı)
  19. ^ Caputi, A. A., B. A. Carlson ve O. Macadar. 2005. Elektrik organları ve kontrolü. Sayfa 410-451, T.H. Bullock, C. D. Hopkins, A.N. Popper ve R. R. Fay, eds. Electroreception. New York.
  20. ^ Krahe, Rüdiger (2019), Carlson, Bruce A .; Sisneros, Joseph A .; Popper, Arthur N .; Fay, Richard R. (editörler), "Elektrik Sinyal Çeşitliliğinin Evrimsel Etkenleri", Electroreception: Karşılaştırmalı Yaklaşımlardan Temel Bilgiler, Springer Handbook of Auditory Research, Cham: Springer International Publishing, s. 191–226, doi:10.1007/978-3-030-29105-1_7, ISBN  978-3-030-29105-1, alındı 2020-11-15
  21. ^ Crampton W.G.R., Davis J. K., Lovejoy N.R., Pensky M. (2008). "Hayvan iletişim sinyallerinin çok değişkenli sınıflandırması: Elektrikli balıkların kullanıldığı alternatif sinyal işleme prosedürlerinin simülasyon tabanlı bir karşılaştırması". Journal of Physiology-Paris. 102 (4–6): 304–321. doi:10.1016 / j.jphysparis.2008.10.001. PMID  18984042.CS1 bakım: birden çok isim: yazarlar listesi (bağlantı)
  22. ^ Bastian J. 1986. Electrolocation: davranış, anatomi ve fizyoloji. Sayfa 577-612, T. H. Bullock ve W. Heiligenberg, eds. Electroreception. New York.
  23. ^ Aguilera P.A., Caputi A. A. (2003). "G. carapo'da elektro-algılama: elektro-duyusal sinyallerin dalga biçimindeki değişikliklerin tespiti". Deneysel Biyoloji Dergisi. 206 (6): 989–998. doi:10.1242 / jeb.00198.
  24. ^ Pereira, A. C .; A. A. Caputi (2010). "Elektrosensör Sistemlerde Görüntüleme". Disiplinlerarası Bilimler-Hesaplamalı Yaşam Bilimleri. 2: 291–307. doi:10.1007 / s12539-010-0049-2.