Birlikte evrimden kaçmak ve yaymak - Escape and radiate coevolution

Jartiyer yılanı bir kaçış ve birlikte evrim yaymanın bir örneğidir.[neden? ]

Birlikte evrimden kaçmak ve yaymak öneren bir hipotezdir birlikte evrimsel Birincil üreticiler ve tüketicileri arasındaki 'silahlanma yarışı' türleşme oranlarını hızlandırarak türlerin çeşitlenmesine katkıda bulunur. Varsayımlanan süreç, konakta yeni savunmaların evrimini içerir, bu da onun "kaçmasına" ve sonra farklı türlere "yayılmasına" izin verir.

Teorinin Kökeni

Bu hipotez, Ehrlich ve Raven tarafından yazılan "Kelebekler ve bitkiler: birlikte evrimde bir çalışma" adlı 1964 tarihli bir makalede ortaya çıktı.[1] Bu makale kavramı ana hatlarıyla belirtirken, asıl "kaçış ve yayma" terimi aslında 1989'a kadar John N. Thompson tarafından icat edilmemişti.[2][kaynak belirtilmeli ] Teori şu alanlarda oldukça etkili olmuştur: kimyasal ekoloji ve bitki evrimsel ekolojisi, ancak kesin kanıtları toplamanın zorluğu nedeniyle tartışmalı olmaya devam etmektedir.[3] ve ekolojik 'kaçış'ı evrimsel çeşitlilikle ilişkilendiren mekanizmalar hakkındaki belirsizlik.[4]

Kaçış

Çeşitli savunma mekanizmaları, avcılardan ekolojik kaçışa yol açabilir. Bitkiler, ikincil metabolitler şeklinde kimyasal savunmaları kullanır veya alelokimyasallar. Bu alelokimyasallar, otçulların büyümesini, davranışını ve sağlığını engelleyerek bitkilerin kaçmasına izin verir.[5] Bitkisel alelokimyasallara bir örnek, otçullarda protein sentezini engelleyebilen alkaloidlerdir. Diğer bitki savunma biçimleri arasında mekanik savunmalar bulunur. thigmonasty hareketleri Dokunsal uyarıma yanıt olarak bitki yapraklarına yakın olan. Dolaylı mekanizmalar bitki, bitki yapraklarının dökülmesini içerir, böylece otçulları caydıran daha az yaprak bulunur, ulaşılması zor yerlerde büyüme ve hatta taklit etme. Bitkiler dışındaki organizmalar için, kaçmaya izin veren savunma mekanizmalarının örnekleri arasında kamuflaj, aposematizm,[6] artan duyular ve fiziksel yetenekler ve hatta ölüm numarası yapmak gibi savunma davranışları. Bu savunma mekanizmalarından birini kullanan bir organizmanın bir örneği, granül zehirli kurbağa kendini aposematizm yoluyla savunan. Kaçış ve birlikte evrimin yayılması için, gelişmiş savunmanın önceden oluşturulmuş olmaktan çok yeni olması gerektiğini anlamak önemlidir.

Uyarlanabilirden kaynaklanan uyarılmış savunma fenotipik esneklik bir bitkinin kendisini birden fazla düşmana karşı savunmasına yardımcı olabilir.[7] Fenotipik esneklik, bir organizma davranışını, fizyolojisini vb. Değiştiren bir değişikliği zorlayan çevresel bir değişime uğradığında ortaya çıkar. Bu uyarılmış savunmalar, bir organizmanın kaçmasına izin verir.

Radyasyon

Radyasyon, tek bir türün birden çok forma dönüştürülmesinin evrimsel sürecidir. Hızla çoğalan bir soy içindeki fizyolojik ve ekolojik çeşitliliği içerir.[8] Uyarlanabilir, uyumlu ve uyumsuz radyasyon dahil olmak üzere birçok radyasyon türü vardır, ancak kaçış ve yayılma birlikte evrimi her zaman bu belirli türleri takip etmez.

Ehrlich ve Raven'ın orijinal makalesi, ekolojik kaçışın neden artan çeşitliliğe yol açtığını net bir şekilde yanıtlamadı, ancak birkaç açıklama önerildi.[4][9] Yeni bir savunma elde edildikten sonra, daha önce ortaya çıkmasına izin veren uyarlamalar geliştiren saldıran organizma, şimdi henüz karşılaşmak için evrimleşmemiş yeni bir savunmaya karşı çıkıyor. Bu, savunan organizmaya avantaj sağlar ve bu nedenle, daha önce saldıran organizma tarafından rakipsiz hızla çoğalma zamanı verir. Bu sonuçta, hızla çoğalan soy içinde fizyolojik ve ekolojik çeşitliliğe, dolayısıyla radyasyona yol açar.

Önem

Ehrlich ve Raven'ın makalesi, bir nesil biyolog üzerinde oldukça etkili oldu ve bitki-böcek etkileşimleri ve kimyasal ekoloji konusundaki araştırmaların patlamasına katkıda bulundu. Kaçış ve yayılan birlikte evrim teorisi, yeryüzünde neden bu kadar büyük biyolojik çeşitlilik gördüğümüzü açıklama iddiasındadır. Organizma kaçtıktan sonra birden fazla türe yayılır ve coğrafi olarak yayılır. Bitkilerde ve otoburlarda yıldız patlaması etkisiyle kaçış ve birlikte evrimin yayılmasının kanıtı görülebilir. Clades.[10] Yırtıcı-av birliktelikleri analiz edilirken, değişkenlik gösterse de, yıldız patlaması etkisi, birlikte evrimin kaçıp yayılmasının iyi bir göstergesidir. Sonunda bu döngü sona ermelidir çünkü maliyetler (kaynakların tahsisi, diğer avcılara karşı savunmasızlık) gerektiren uyarlamalar, bir noktada faydalarından daha ağır basar.[11]

Kaçış ve yayılma birlikte evrim paralelliği destekleyebilir kladogenez burada bitki ve otobur filojenler ata bitkileri istismar eden atalardan kalma böceklerle eşleşebilir. Bu önemlidir çünkü araştırmacıların atalardan kalma organizmalar arasındaki ilişkiler hakkında varsayımda bulunmalarına izin verir.[12] Ne yazık ki, atalara ait ilişkileri varsaymak için kullanılan kaçış ve yayılma birlikte evrimini içeren spesifik olarak bilinen herhangi bir örnek henüz yoktur.

Çoğu zaman "kaçmış" olan organizma sürekli olarak seçici baskıya maruz kalır, çünkü kaçtığı yırtıcı, karşılık olarak başka bir adaptasyon yaratarak sürecin devam etmesine neden olur. Yırtıcı hayvanlar tarafından geliştirilen bu "saldırgan" özellikler geniş bir yelpazeye sahiptir. Örneğin, otçullar, bitki savunmasının üstesinden gelmeye izin veren, böylece kaçmaya ve yayılmanın devam etmesine neden olan gelişmiş detoksifikasyona izin veren bir adaptasyon geliştirebilirler. Çoğunlukla "evrimsel silahlanma yarışı" terimi, iki tür birlikte evrimleşirken aynı göreceli uygunluğu sürdürmek için sürekli evrim gerektiği fikrini açıklamak için kullanılır. Bu fikir aynı zamanda Kızıl Kraliçe hipotezi. Kaçış ve yayılma birlikte evrim yoluyla iki organizma arasındaki karşı adaptasyonlar, çeşitliliğin arkasındaki ana itici güçtür.

Birlikte evrimden kaçmak ve yaymak, diğer evrim mekanizmalarından çok daha fazla biyolojik çeşitlilik üretir. Örneğin, ortak yaşam, simbiyotik bir ilişkiyi paylaşan türler arasındaki çeşitlilik için önemlidir, ancak bu, doğal seçilimden kaynaklanan karşılıklı evrimsel değişime kıyasla neredeyse çok fazla çeşitlilik yaratmaz.[13]Yeni bir adaptasyonun ardından hızlı çeşitliliğin kanıtı, 16 farklı bitki soyunda reçine ve lateks kanal tüplerinin evrimiyle gösterilmiştir. Reçine veya lateks kanallı bitkiler kendilerini böcek otçullarına karşı kolayca koruyabilir. Kanal taşıyan bitkilerin soyları, kanalsız bitkilerin soylarıyla karşılaştırıldığında, kanal taşıyan bitkilerin çok daha çeşitli olduğu, kaçışı desteklediği ve birlikte evrimi yaydığı aşikardır.[14]

Dernekler

Bitki otobur

Erlich ve Raven'ın Klasik kelebek modeli

Kaçış ve birlikte evrimleşmenin en popüler örnekleri bitki-otobur birliktelikleridir. En klasik örnek, Ehrlich ve Raven'ın orijinal makalesi "Kelebekler ve bitkiler: birlikte evrimde bir çalışma." Erlich ve Raven, 1964'te, kelebekler için ev sahibi bitkilerin, otçulluktan kaçmalarına izin veren çok çeşitli kimyasal savunmalara sahip olduğunu buldular. Konakçı bitkilerin kimyasal savunmalarına karşı yeni karşı detoksifikasyon mekanizmaları geliştiren kelebekler, konakçı bitki kaynaklarını kullanabildiler.[1] Kelebekler ve konakçı bitkiler arasında aşamalı adaptasyon ve karşı adaptasyon süreci süreklidir ve geniş bir çeşitlilik yaratır.

Tropikal ağaçlar da kaçabilir ve kendilerini savunabilir. Yüksek ışıkta büyüyen ağaçların çok az kimyasal savunmaya sahip olduğu, ancak genişleme sırasında hızlı eşzamanlı yaprak genişlemesi ve düşük yaprak beslenme kalitesine sahip olduğu tahmin edildi. Düşük ışıkta büyüyen türler, yüksek düzeyde farklı kimyasal savunmalara, zayıf beslenme kalitesine ve asenkron yaprak genişlemesine sahiptir. Işık düzeyine bağlı olarak, ağaçların büyüdükleri kimyasal ya da yaprak genişlemesi yoluyla elde ettikleri savunma türlerini etkiledi. Daha az ışığa maruz kalan ağaçlar, ışık kullanmayan bir savunma olan otçullara karşı kendilerini savunmak için çeşitli kimyasallar geliştirdiler. Bu çalışma, savunmalar arasındaki ayrımı ve onların kaçıp diğer türlere yayılan bir organizma ile ilişkisini göstermesi açısından önemliydi. Yeni savunmaların geliştirilmesi, eğer otçullar daha hızlı bir oranda adapte oluyorsa, bir bitki türü için kaçışın mümkün olduğu anlamına gelmez.[15]

Ortak süt otu bitki ayılar lateks otçulları uzaklaştırmak için tüpler.

Milkweed bitkileri şunları içerir: lateks Böcek otçullarını caydıran doldurulmuş kanallar. Lateks, sodyum ve potasyum seviyelerini bozduğu için küçük otçullar için toksiktir. Bu, süt otlarının "kaçmasına" ve son derece çeşitli hale gelmesine izin verdi. Bitkinin ne kadar çeşitli olduğunu gösteren 100'den fazla farklı süt otu türü vardır; bu kadar çok sayıda türün yaratılmasında çok büyük bir rol oynayan birlikte evrim kaçış ve yayılır.[16]

Balık-su piresi

Anahtar uyarlamalar, bir grup organizmanın çeşitlenmesine izin veren uyarlamalardır. Daphnia lumholtzi balık bulunduğunda salınan kimyasallara tepki olarak sert baş dikenleri oluşturabilen bir su piresidir. Bu fenotipik olarak plastik özellikler, bu avcılara karşı indüklenmiş bir savunma görevi görür. Bir çalışma gösterdi ki Daphnia pulicaria rekabet açısından üstündür D. lumholtzi avcıların yokluğunda. Ancak, balık avının varlığında istilacı türler savunmasını oluşturdu ve bölgedeki baskın su piresi haline geldi. Baskınlıktaki bu değişim, balık avına karşı indüklenen savunmanın istila başarısı için anahtar bir uyarlamayı temsil edebileceğini göstermektedir D. lumholtzi. Anahtar bir adaptasyon olarak nitelendirilen savunma özelliği, büyük olasılıkla bir kaçış ve birlikte evrim yaymanın bir örneğidir.[17]

Bakteri fajı

Teori, mikroskobik düzeyde uygulanabilir. bakteri -faj ilişkiler. Bakteriler, fajlara karşı direnç göstererek çeşitlenip kaçmayı başardılar. Konakçılar ve parazitler arasındaki çeşitlilik, enfeksiyon ve direnç aralığı açısından farklılık gösterdi. Bu çalışmanın insanlar için anlamı, bulaşıcı organizmaların evrimini anlamak ve hastalıkları önlemek açısından önemlidir.[18]

Referanslar

  1. ^ a b Ehrlich, P.R. ve Raven, P.H. (1964). Kelebekler ve bitkiler: birlikte evrimle ilgili bir çalışma. Evolution, 586-608.
  2. ^ Thompson, 1989
  3. ^ Suchan, Tomasz; Alvarez, Nadir (2015). "Ehrlich ve Raven'dan elli yıl sonra, tür çeşitlendirmesinin ana itici gücü olarak bitki-böcek birlikte evrimine destek var mı?". Entomologia Experimentalis et Applicata. 157 (1): 98–112. doi:10.1111 / eea.12348. ISSN  1570-7458. Alındı 2020-10-18.
  4. ^ a b Janz Niklas (2011). "Ehrlich ve Raven Yeniden Ziyaret Edildi: Bitki ve Düşmanların Birlikte Çeşitlendirilmesinin Altındaki Mekanizmalar". Ekoloji, Evrim ve Sistematiğin Yıllık Değerlendirmesi. 42 (1): 71–89. doi:10.1146 / annurev-ecolsys-102710-145024. Alındı 2020-10-18.
  5. ^ Haig, Terry. "Bitkilerdeki allelokimyasallar." Sürdürülebilir Tarım ve Ormancılıkta Alelopati. Springer New York, 2008. 63-104.
  6. ^ Mappes, Johanna, Nicola Marples ve John A. Endler. "Aposematizm yoluyla hayatta kalmanın karmaşık işi." Ekoloji ve Evrimdeki Eğilimler 20.11 (2005): 598-603.
  7. ^ Agrawal, Anurag A. "İndüklenmiş bitki savunması: indüksiyonun evrimi ve adaptif fenotipik plastisite." Patojenlere ve otçullara karşı uyarılabilir bitki savunmaları: biyokimya, ekoloji ve tarım. American Phytopathological Society Press, St. Paul, MN (1999): 251-268.
  8. ^ Schluter, Dolph. Uyarlanabilir radyasyon ekolojisi. Oxford University Press, 2000.
  9. ^ Marquis, Robert J .; Salazar, Diego; Baer, ​​Christina; Reinhardt, Jason; Rahip, Galen; Barnett, Kirk (2016). "Ehrlich ve Raven'a Ode veya otçul böcekler bitki türleşmesini nasıl yönlendirebilir?". Ekoloji. 97 (11): 2939–2951. doi:10.1002 / ecy.1534. ISSN  1939-9170. Alındı 2020-10-18.
  10. ^ Thompson, John N. "Birlikte evrim: birlikte evrimsel silahlanma yarışlarının coğrafi mozaiği." Güncel Biyoloji 15.24 (2005): R992-R994.
  11. ^ "Birlikte evrim." Türler Arası Etkileşimler. N.p., tarih yok. Ağ. 4 Kasım 1993. http://neko.bio.utk.edu/~ijuric/EEB460_[kalıcı ölü bağlantı ]
  12. ^ Böcek Ekolojisi: Davranış, Popülasyonlar ve Topluluklar Yazan R.F.Denno, M.D. Eubanks
  13. ^ Thompson, John N. "Birlikte evrim." eLS (2001).
  14. ^ Farrell, Brian D., David E. Dussourd ve Charles Mitter. "Bitki savunmasının artması: lateks ve reçine kanalları bitki çeşitliliğini teşvik eder mi?" Amerikan Naturalist (1991): 881-900.
  15. ^ Kursar, Thomas A. ve Phyllis D. Coley. "Tropikal yağmur ormanlarındaki genç yaprakların savunma sendromlarında yakınsama." Biyokimyasal Sistematiği ve Ekoloji 31.8 (2003): 929-949.
  16. ^ Agrawal, Anurag A. "Uzman böcek otçullarından oluşan bir topluluk tarafından yaygın süt otu (Asclepias syriaca) üzerinde doğal seleksiyon." Evrimsel Ekoloji Araştırması 7.5 (2005): 651.
  17. ^ Engel, Katharina ve Ralph Tollrian. "Kuzey Amerika'da Daphnia lumholtzi'nin başarılı bir şekilde istilası için anahtar uyarlamalar olarak uyarılabilir savunmalar mı?" Kraliyet Topluluğu B Bildirileri: Biyolojik Bilimler 276.1663 (2009): 1865-1873.
  18. ^ Best, A., vd. "Konak-Parazit Aralığının Evrimi." Amerikan doğa bilimci 176.1 (2010): 63-71.