Memelilerin genom çeşitliliği ve karyotip evrimi - Genome diversity and karyotype evolution of mammals

2000'li yıllar bir patlamaya tanık oldu genom dizileme ve evrimsel olarak farklı türlerde haritalama. Tam genom dizileme sırasında memeliler hızla ilerliyor, montaj ve hizalama yeteneği ortolog birkaç türe ait tüm kromozom bölgeleri henüz mümkün değildir. Evcil (köpekler ve kediler), laboratuar (fareler ve sıçanlar) ve tarımsal (sığır) hayvanlar için karşılaştırmalı haritaların oluşturulmasına yoğun odaklanma, geleneksel olarak hastalıkla ilgili ve sağlıklı olmanın altında yatan temeli anlamak için kullanılmıştır. fenotipler.

Bu haritalar aynı zamanda çok tür analizini bir sonuç çıkarmak için bir araç olarak kullanmak için benzeri görülmemiş bir fırsat sağlar. karyotip evrim. Karşılaştırmalı kromozom boyama ve ilgili teknikler, karşılaştırmalı genom çalışmalarında çok güçlü yaklaşımlardır. Homolojiler, moleküler olarak tanımlanmış DNA probları kullanılarak yüksek doğrulukla tanımlanabilir. floresan yerinde melezleşme (BALIK) farklı türlerin kromozomlarında. Kromozom boyama verileri artık neredeyse tüm memeli takımlarının üyeleri için mevcuttur.

Çoğu siparişte, 'varsayılan' oranlar olarak kabul edilebilecek kromozom evrimi oranlarına sahip türler olduğu bulundu. 180 milyon yıllık memeli radyasyonundan dolayı evrimsel tarihte sabitlenmiş olan yeniden düzenlemelerin sayısının nispeten düşük göründüğüne dikkat edilmelidir. Böylece, evrim sırasında meydana gelen karyotip değişikliklerinin geçmişinin bir kaydı, karşılaştırmalı kromozom haritaları aracılığıyla elde edilmiştir.

Memeli filogenomiği

Memelilerin evrimsel bir ağacı.[3]

Modern memeliler (sınıf Memeli) bölünmüştür Tekdelikliler, Keseliler, ve Yerleşimler. Alt sınıf Prototheria (Tekdelikliler) yumurtlayan beş memeli türü içerir: ornitorenk ve dört ekidna Türler. Alt sınıflar Metatheria (Keseliler) ve Eutheria (Yerleşimler) birlikte alt sınıfı oluştururlar Theria.[4]

2000'li yıllarda öten memeliler arasındaki ilişkilerin anlaşılması, sanal bir devrim yaşadı. Moleküler filogenomikler, yeni fosil buluntuları ve yenilikçi morfolojik yorumlar, şu anda 4600'den fazla var olan öteniyer türünü dört ana süper ordinal Clades: Euarchontoglires (dahil olmak üzere Primatlar, Dermoptera, Scandentia, Rodentia, ve Lagomorpha ), Laurasiatheria (Cetartiodactyla, Perissodactyla, Carnivora, Chiroptera, Pholidota, ve Eulipotyphla ), Xenarthra, ve Afrotheria (Proboscidea, Sirenia, Hyracoidea, Afrosoricida, Tubulidentata, ve Macroscelidea ).[4] Bu ağaç, karşılaştırmalı memeli sitogenetiğinde bir bulmacanın parçalarını birleştirmede çok faydalıdır.

Karyotipler: genomun genel görünümü

Her gen, her hücrede aynı kromozomla eşleşir. Bağlantı iki veya daha fazla varlığa göre belirlenir lokus aynı kromozomda. Bir türün tüm kromozomal seti karyotip olarak bilinir.

Ortak atalardan türeyişin görünüşte mantıklı bir sonucu, daha yakın akraba türlerin ortak kromozoma sahip olmaları gerektiğidir. Ancak, artık türlerin sahip olabileceği yaygın olarak düşünülmektedir. fenetik olarak genomik korumaya bağlı benzer karyotipler. Bu nedenle, karşılaştırmalı sitogenetikte filogenetik ilişkiler, kromozomal farklılıkların (türetilmiş özellikler) kutupsallığı temelinde belirlenmelidir.

Karşılaştırmalı sitogenetiğin tarihsel gelişimi

Memeli karşılaştırmalı sitogenetik, vazgeçilmez bir parçası filogenomik, saf tanımlamadan genomik çağın daha sezgisel bilimine doğru bir dizi adımda gelişti. Teknik ilerlemeler, sitogenetiğin çeşitli gelişim aşamalarını belirledi.

Sitogenetiğin klasik aşaması

Memeli kromozomlarının örnekleri.[5]

İlk adım İnsan Genom Projesi ne zaman gerçekleşti Tjio ve Levan, 1956'da, diploid insan kromozomlarının sayısı 2n = 46'dır.[6]

Bu aşamada, yüzlerce memeli türünün karyotiplerine ilişkin veriler (diploid sayıları, kromozomların nispi uzunluğu ve morfolojisi, B kromozomları ) tanımlanmıştır. Diploid sayıların (2n) 2n = 6-7 arasında değiştiği bulundu. Hint munçağı[7] bazı kemirgenlerde 100'ün üzerinde.[8]

Kromozom bantlama

İkinci adım C-, G-, R- ve diğer bantlama tekniklerinin icadından türetildi ve her insan kromozomunu tanımak ve sınıflandırmak için standart bir terminolojiye yol açan Paris Konferansı (1971) tarafından işaretlendi.[9]

G- ve R- bantlama

En yaygın kullanılan bantlama yöntemleri şunlardır: G bandı (Giemsa-bantlama) ve R-bantlama (ters bantlama). Bu teknikler, kromozomlar üzerinde kontrast oluşturan koyu ve açık enine bantların karakteristik bir modelini üretir. Bantlama, homolog kromozomları tanımlamayı ve birçok tür için kromozomal adlandırmalar oluşturmayı mümkün kılar. Homolog kromozomların bantlanması, kromozom segmentlerinin ve yeniden düzenlemelerin tanımlanmasına izin verir. 850 memeli türünün bantlı karyotipleri aşağıda özetlenmiştir. Memeli Kromozomları Atlası.[10]

C-bantlama ve heterokromatin

Memeli kromozomlarında C-heterokromatinin dağılımına örnekler.[11]

Memelilerdeki karyotip değişkenliği esas olarak değişen miktarlarda heterokromatin her memelide. Heterokromatin miktarı toplam genom içeriğinden çıkarıldığında, tüm memeliler çok benzer genom boyutlarına sahiptir.

Memeli türleri heterokromatin içeriği ve konumu bakımından önemli ölçüde farklılık gösterir. Heterokromatin, çoğunlukla C-bantlama kullanılarak tespit edilir.[12] C-bantlama kullanan ilk çalışmalar, temel sayıdaki (yani, kromozom kollarının sayısı) farklılıkların tamamen heterokromatik kromozom kollarının eklenmesinden kaynaklanabileceğini gösterdi. Heterokromatin, birbiriyle yakından ilişkili türlerin karyotipleri arasında bile büyük ölçüde değişiklik gösterebilen, tümü C-bantlama ile görülmeyen farklı tekrarlayan DNA türlerinden oluşur. Doğuştan kemirgen türleri arasındaki heterokromatin miktarındaki farklılıklar, nükleer DNA'nın% 33'üne ulaşabilir. Dipodomys Türler,[13] % 36 içinde Peromyscus Türler,[14] % 42 içinde Ammospermofil[15] ve% 60 Thomomys türler nerede C değeri (haploid DNA içeriği) 2,1 ile 5,6 pg arasında değişir.[16][17]

kırmızı viscacha sıçan (Tympanoctomys barrerae) memeliler arasında rekor bir C-değerine sahiptir — 9.2 pg.[18] Tetrapoidin ilk olarak yüksek genom boyutu ve diploid kromozom sayısının bir nedeni olduğu öne sürülmesine rağmen, Svartman ve ark.[19] yüksek genom boyutunun, heterokromatinin muazzam amplifikasyonundan kaynaklandığını gösterdi. Genomunda tek bir kopya genin kopyalandığı bulunmasına rağmen,[20] büyük genom segment kopyalarının yokluğuna ilişkin veriler (çoğunun tek boyası Octodon degu problar) ve tekrarlayan DNA hibridizasyon kanıtı, tetraploidiye karşı kurallar. Heterokromatin bileşimi, tekrarlanan DNA miktarı ve bunun oktodontidlerin kromozomları üzerindeki dağılımı, kırmızı viscacha sıçanının büyük genomlarından tam olarak hangi heterokromatin fraksiyonunun sorumlu olduğunu tanımlamak için kesinlikle gereklidir.[21]

Karşılaştırmalı sitogenetikte, türler arasında kromozom homolojisi, bant desenlerindeki benzerlikler temelinde önerilmiştir. Yakın akraba türler genellikle çok benzer bantlama modeline sahipti ve 40 yıllık bantları karşılaştırdıktan sonra, çoğu taksonomik gruptaki karyotip farklılığının, dikkate değer istisnalara rağmen filogenetik ilişkilerini izlediğini genellemek güvenli görünüyor.[10][22]

Büyük kromozomal bölümlerin korunması, türler arasında zahmete değer bir karşılaştırma yapar. Kromozom bantlaması, genel olarak kromozom homolojisinin güvenilir bir göstergesi olmuştur, yani bantlama temelinde tanımlanan kromozom aslında aynı genleri taşır. Bu ilişki, filogenetik olarak uzak türler veya çok hızlı kromozom evrimi yaşamış türler için başarısız olabilir. Bantlanma hala morfolojiktir ve her zaman DNA içeriğinin kusursuz bir göstergesi değildir.[21]

Karşılaştırmalı moleküler sitogenetik

Kuşların ve memelilerin karşılaştırmalı bir kromozom haritası, kromozom üzerinde insan homolojileri (doğru sayılar) çıkardı idiogramlar[29]

Üçüncü adım, moleküler teknikler sitogenetiğe dahil edildiğinde meydana geldi. Bu teknikler, kromozomları DNA seviyesinde karşılaştırmak için çeşitli boyutlarda DNA probları kullanır. Homoloji, filogenetik olarak uzak türler veya oldukça yeniden düzenlenmiş türler arasında bile güvenle karşılaştırılabilir (örn. Gibbons ). Memeli karyotipini çeşitlendiren kladistik analizi kullanarak yeniden düzenlemeler daha kesin bir şekilde haritalandırılır ve filogenomik bir perspektife yerleştirilir. "Karşılaştırmalı kromozomikler", moleküler yaklaşımlarla ilgilenen sitogenetik alanını tanımlar,[30] "kromozomikler" başlangıçta kromatin dinamikleri ve fazlar arası kromozom yapılarındaki morfolojik değişikliklerin araştırılmasını tanımlamak için tanıtıldı.[31]

Kromozom boyama veya Zoo-FISH, geniş kapsamlı bir etkiye sahip ilk teknikti.[32][33][34][35][36] Bu yöntemle, farklı türler arasındaki kromozom bölgelerinin homolojisi, bir türün DNA problarının, bir türün bütün kromozomlarının hibritlenmesiyle tanımlanır. metafaz başka türlerin kromozomları. Karşılaştırmalı kromozom boyama, birçok türün hızlı ve verimli bir şekilde karşılaştırılmasına olanak tanır ve homolog bölgelerin dağılımı, kromozomal evrimin translokasyonunun izlenmesini mümkün kılar. Farklı memeli sıralarını kapsayan birçok tür karşılaştırıldığında, bu analiz, farklı dallardaki kromozomal evrimin eğilimleri ve oranları hakkında bilgi sağlayabilir.

Bununla birlikte, homoloji yalnızca niteliksel olarak tespit edilir ve çözünürlük, görselleştirilmiş bölgelerin boyutu ile sınırlıdır. Bu nedenle yöntem, çok sayıda yeniden düzenlemeden (fare ve insan arasında olduğu gibi) tüm minik homolog bölgeleri algılamaz. Yöntem ayrıca büyük segmentler içindeki dahili inversiyonları rapor etmekte başarısız olur. Diğer bir sınırlama, büyük filogenetik mesafeyi boyamanın çoğu zaman düşük bir verimlilikle sonuçlanmasıdır. Bununla birlikte, farklı türlerden türetilen boyama problarının karşılaştırmalı sıralama projeleri ile birlikte kullanılması, yöntemin çözünürlüğünü artırmaya yardımcı olur.[21]

Sıralamaya ek olarak, mikrodiseksiyon Kromozomlar ve kromozom bölgeleri de kromozom boyama için sondalar elde etmek için kullanıldı. En iyi sonuçlar, toplam insan genomunu kapsayan bir dizi mikrodiseksiyon probu, çok renkli bantlama (MCB) yoluyla antropoid primat kromozomları üzerinde lokalize edildiğinde elde edildi.[37][38] Bununla birlikte, MCB'nin bir sınırlaması, yalnızca yakından ilişkili türlerden oluşan bir grup içinde kullanılabilmesidir ("filogenetik" çözünürlük çok düşüktür). Spektral karyotipleme (SKY) ve MFISH - tam bir kromozomal setin oran etiketlemesi ve eş zamanlı hibridizasyonu, benzer dezavantajlara ve klinik çalışmalar dışında çok az uygulamaya sahiptir.[21]

Kromozom boyama dahil karşılaştırmalı genomik veriler, memeli kromozomlarının önemli ölçüde korunduğunu doğruladı.[36] Toplam insan kromozomları veya kolları, birçok plasentada genişletilmiş kromozom bölgelerini verimli bir şekilde boyayabilir. Afrotheria ve Xenarthra. İnsan kromozomları üzerindeki gen lokalizasyon verileri, yüksek güvenilirlikle diğer türlerin homolog kromozom bölgelerine ekstrapole edilebilir. Yararlı bir şekilde insanlar, tüm plasental memelilerin atalarının durumuna benzer korunmuş sintenik kromozom organizasyonunu ifade eder.

Genom sonrası zaman ve karşılaştırmalı kromozomik

İnsan Genom Projesi'nden sonra araştırmacılar, farklı türlerin genom yapılarının evrimsel karşılaştırmalarına odaklandı. Herhangi bir türün tüm genomu, kapsamlı bir tek nükleotid haritası elde etmek için tamamen ve tekrar tekrar sıralanabilir. Bu yöntem, taksonomik uzaklıklarına bakılmaksızın herhangi iki tür için genomları karşılaştırmayı mümkün kılar.

Sıralama çabaları, moleküler sitogenetikte yararlı çeşitli ürünler sağladı. Floresans yerinde DNA klonları ile hibridizasyon (FISH) (BAC ve YAC klonlar kozmidler ) nispeten küçük kromozom yeniden düzenlemelerini tespit edebilen birkaç megabaz çözünürlüğünde kromozom haritalarının oluşturulmasına izin verdi. Fazlar arası kromatin üzerinde birkaç kilobazlık bir çözünürlük elde edilebilir. Bir sınırlama, filogenetik mesafenin artmasıyla hibridizasyon verimliliğinin azalmasıdır.

Radyasyon hibrit (RH) genom haritalama başka bir verimli yaklaşımdır. Bu yöntem, genomu daha sonra füzyonla birleştirilen istenen sayıda parçaya ayırmak için hücrelerin ışınlanmasını içerir. Çin hamsteri hücreler. Elde edilen somatik hücre melezleri, ilgili genomun ayrı ayrı parçalarını içerir. Daha sonra, toplam genomu kapsayan 90-100 (bazen daha fazla) klon seçilir ve ilgili diziler, klonlanmış fragmanlar üzerinde lokalize edilir. polimeraz zincirleme reaksiyonu (PCR) veya doğrudan DNA-DNA hibridizasyonu. İki türün genomlarını ve kromozomlarını karşılaştırmak için, her iki tür için de RH'ler elde edilmelidir.[21]

Cinsiyet kromozomunun evrimi

Diğer birçok taksonun aksine, memeliler ve kuşlar, özel kromozomlara, yani özel kromozomlara yol açan yüksek düzeyde korunmuş genetik cinsiyet belirleme sistemleriyle karakterize edilir. cinsiyet kromozomları. XX / XY cinsiyet kromozom sistemi, öten türler arasında en yaygın olanı olmasına rağmen, evrensel değildir. Bazı türlerde X-otozomal translokasyonlar, "ek Y" kromozomlarının ortaya çıkmasına neden olur (örneğin, XX / XY1Y2Y3 sistemlerinde siyah munçak ).[39][40]

Diğer türlerde Y-otozomal translokasyonlar ek X kromozomlarının ortaya çıkmasına neden olur (örneğin, bazılarında Yeni Dünya primatları gibi tellalı maymunlar ). Bu yönüyle ilgili olarak, kemirgenler yine, klasik olmayan cinsiyet kromozomlarına sahip rekor sayıda türden oluşan özel bir türetilmiş grubu temsil eder. ahşap lemming, yakalı lemming, sürüngen tarla faresi, dikenli köy faresi, Akodon ve bandicoot sıçan.[41]

Referanslar

  • Bu makale, herhangi bir amaç için herhangi bir biçimde materyalleri herhangi bir biçimde yeniden kullanmasına, gözden geçirmesine, yeniden karıştırmasına ve yeniden dağıtmasına olanak tanıyan bir telif hakkı lisansı altında yayınlanan bilimsel bir yayından metin içermektedir: Graphodatsky, A. S .; Trifonov, V. A .; Stanyon, R. (2011). "Memelilerin genom çeşitliliği ve karyotip evrimi". Moleküler Sitogenetik. 4: 22. doi:10.1186/1755-8166-4-22. PMC  3204295. PMID  21992653. Lütfen tam lisans koşulları için kaynağı kontrol edin.
  1. ^ Murphy, W. J .; Pringle, T. H .; Crider, T. A .; Springer, M. S .; Miller, W. (2007). "Plasental memeli soyoluşunun kökenini çözmek için genomik verilerin kullanılması". Genom Araştırması. 17 (4): 413–421. doi:10.1101 / gr.5918807. PMC  1832088. PMID  17322288.
  2. ^ Bininda-Emonds, O. R .; Cardillo, M .; Jones, K. E .; MacPhee, R. D .; Beck, R. M .; Grenyer, R .; Price, S. A .; Vos, R. A .; Gittleman, J. L .; Purvis, A. (2007). "Günümüz memelilerinin gecikmeli yükselişi". Doğa. 446 (7135): 507–512. doi:10.1038 / nature05634. PMID  17392779.
  3. ^ Bu ağaç, memelilerin canlı düzenleri arasındaki tarihsel farklılık ilişkilerini tasvir ediyor. Filogenetik hiyerarşi, onlarca yıllık moleküler genetik, morfolojik ve fosil çıkarımlarının bir fikir birliği görüşüdür (örneğin bkz.[1][2]). Çift halkalar memeli süper taksasını gösterir, sayılar olası sapmaların zamanını gösterir.
  4. ^ a b Murphy, W. J .; Eizirik, E .; Johnson, W.E .; Zhang, Y. P .; Ryder, O. A .; O'Brien, S.J. (2001). "Moleküler filogenetik ve plasental memelilerin kökenleri". Doğa. 409 (6820): 614–618. doi:10.1038/35054550. PMID  11214319.
  5. ^ a. Metafaz yayılımı Hint munçağı (Muntiacus muntjak vaginalis, 2n = 6, 7), en düşük kromozom sayısına sahip türler. b. Metafaz yayılımı Viscacha sıçan (Tympanoctomys barrerae, 2n = 102), en yüksek kromozomal sayıya sahip türler. c. Metafaz yayılımı Sibirya karaca (Capreolus pygargus, 2n = 70 + 1-14 B), ek veya B- kromozomlu türler. d. Metafaz yayılımı Transkafkasya Mole Vole kadın (Ellobius lutescens, 2n = 17, X0 her iki cinste).
  6. ^ Tjio, HJ LA; Levan, Albert (1956). "İnsanın kromozom sayıları". Hereditas. 42: 1–6. doi:10.1111 / j.1601-5223.1956.tb03010.x.
  7. ^ Wurster, D. H .; Benirschke, K. (1970). "Kızılderili munçağı, Muntiacus muntjak: düşük diploid kromozom sayısına sahip bir geyik ". Bilim. 168 (3937): 1364–1366. doi:10.1126 / science.168.3937.1364. PMID  5444269.
  8. ^ Contreras, L. C .; Torresmura, J. C .; Spotorno, A.E. (1990). "Güney Amerika Çöl Kemirgeninde Bir Memeli İçin Bilinen En Büyük Kromozom Numarası". Experientia. 46 (5): 506–508. doi:10.1007 / BF01954248. PMID  2347403.
  9. ^ "Paris Konferansı (1971): İnsan sitogenetiğinde standardizasyon". Sitogenetik. 11 (5): 317–362. 1972. doi:10.1159/000130202. PMID  4647417.
  10. ^ a b S. J. O'Brien, W. G. N .; Menninger, J. C. (2006). "Memeli Kromozomları Atlası". Alıntı dergisi gerektirir | günlük = (Yardım)
  11. ^ a. Avrasya faresinin C bantlı kromozomları (Sorex araneus, 2n = 21), memeli genomundaki en küçük heterokromatik bant miktarı örneği. b. Yer sincabının C-bantlı kromozomları (Spermophilus erythrogenys, 2n = 36) çok büyük merkezi C-bantları ile. c. Mermer salkımın C-bantlı kromozomları (Vormela peregusna, 2n = 38) bazı otozomlarda en büyük ilave heterokromatik kollarla. d. Amur kirpi'nin C-bantlı kromozomları (Erinaceus amurensis, 2n = 48), otozomlarda çok büyük telomerik C bantları ile. e. Eversmann hamsterinin C-bantlı kromozomları (Allocricetulus eversmanni, 2n = 26) X ve Y kromozomlarında perikentomerik C-bantları ile. f. Güney tarla faresinin C-bantlı kromozomları (Microtus rossiaemeridionalis, 2n = 54) her iki cinsiyet kromozomunda çok büyük C-bantları ile.
  12. ^ Hsu, T. C .; Arrighi, F.E. (1971). "Yapısal heterokromatinin memeli kromozomlarında dağılımı". Kromozom. 34 (3): 243–253. doi:10.1007 / BF00286150. PMID  5112131.
  13. ^ Hatch, F. T .; Bodner, A. J .; Mazrimas, J. A .; Moore, D.H. (1976). "Uydu DNA'sı ve sitogenetik evrim. Kanguru sıçanlarında DNA miktarı, uydu DNA ve karyotipik varyasyonlar (cins Dipodomys)". Kromozom. 58 (2): 155–168. doi:10.1007 / BF00701356. PMID  1001153.
  14. ^ Deaven, L. L .; Vidal-Rioja, L .; Jett, J. H .; Hsu, T.C. (1977). "Kromozomları Peromyscus (rodentia, cricetidae). VI. Genomik boyut ". Cytogenet Hücre Geneti. 19 (5): 241–249. doi:10.1159/000130816. PMID  606503.
  15. ^ Mascarello, JT MJ; Mazrimas, J.A. (1977). "Antilop sincaplarının kromozomları (cins Ammospermofil): Olağandışı yapıcı heterokromatin ile dört türün sistematik bir bantlama analizi ". Kromozom. 64 (3): 207–217. doi:10.1007 / BF00328078.
  16. ^ Patton, J. L .; Sherwood, S.W. (1982). "Cep sincaplarında genom evrimi (cins Thomomys). I. Heterokromatin varyasyonu ve türleşme potansiyeli ". Kromozom. 85 (2): 149–162. doi:10.1007 / BF00294962. PMID  7117026.
  17. ^ Sherwood, S. W .; Patton, J.L. (1982). "Cep sincaplarında genom evrimi (cins Thomomys). II. Hücresel DNA içeriğindeki varyasyon ". Kromozom. 85 (2): 163–179. doi:10.1007 / BF00294963. PMID  7117027.
  18. ^ Gallardo, M. H .; Bickham, J. W .; Honeycutt, R. L .; Ojeda, R. A .; Kohler, N. (1999). "Bir memelide tetraploidinin keşfi". Doğa. 401 (6751): 341. doi:10.1038/43815. PMID  10517628.
  19. ^ Svartman, M .; Stone, G .; Stanyon, R. (2005). "Moleküler sitogenetik, memelilerde poliploidi atar". Genomik. 85 (4): 425–430. doi:10.1016 / j.ygeno.2004.12.004. PMID  15780745.
  20. ^ Gallardo, M. H .; Gonzalez, C. A .; Cebrian, I. (2006). "Kırmızı vizcacha faresinde moleküler sitogenetik ve allotetraploidi, Tympanoctomys barrerae (Rodentia, Octodontidae) ". Genomik. 88 (2): 214–221. doi:10.1016 / j.ygeno.2006.02.010. PMID  16580173.
  21. ^ a b c d e Graphodatsky, A. S .; Trifonov, V. A .; Stanyon, R. (2011). "Memelilerin genom çeşitliliği ve karyotip evrimi". Moleküler Sitogenetik. 4: 22. doi:10.1186/1755-8166-4-22. PMC  3204295. PMID  21992653.
  22. ^ Graphodatsky, A. S. (2006). "Memeli kromozomlarının korunmuş ve değişken elementleri". Hayvanların Sitogenetiği: 95–124.
  23. ^ a b Stanyon, R .; G. Stone; M. Garcia; L. Froenicke (2003). "Karşılıklı kromozom boyama, sincapların, kemirgenlerin aksine, yüksek oranda korunmuş bir genom organizasyonuna sahip olduğunu gösteriyor". Genomik. 82 (2): 245–249. doi:10.1016 / S0888-7543 (03) 00109-5. PMID  12837274.
  24. ^ a b c "Ensembl Genom Tarayıcısı".
  25. ^ Hameister, H .; Klett, C .; Bruch, J .; Dixkens, C .; Vogel, W .; Christensen, K. (1997). "Zoo-FISH analizi: Amerikan vizonu (Mustela vison) kedi karyotipine çok benziyor ". Kromozom Res. 5 (1): 5–11. doi:10.1023 / A: 1018433200553. PMID  9088638.
  26. ^ Graphodatsky, A. S .; Yang, F .; Perelman, P. L .; O'Brien, P. C. M .; Serdukova, N. A .; Milne, B. S .; Biltueva, L. S .; Fu, B .; Vorobieva, N. V .; Kawada, S. I. (2002). "Carnivora düzeninde karşılaştırmalı moleküler sitogenetik çalışmalar: kromozomal yeniden düzenlemelerin filogenetik ağaçta haritalanması". Sitogenetik ve Genom Araştırması. 96 (1–4): 137–145. doi:10.1159/000063032. PMID  12438790.
  27. ^ Yang, F .; O'Brien, P. C .; Milne, B. S .; Graphodatsky, A. S .; Solanky, N .; Trifonov, V .; Rens, W .; Sargan, D .; Ferguson-Smith, M.A. (1999). "Köpek, kızıl tilki ve insan için eksiksiz bir karşılaştırmalı kromozom haritası ve bunların köpek genetik haritaları ile entegrasyonu". Genomik. 62 (2): 189–202. doi:10.1006 / geno.1999.5989. PMID  10610712.
  28. ^ Graphodatsky, A. S .; Kukekova, A. V .; Yudkin, D. V .; Trifonov, V. A .; Vorobieva, N. V .; Beklemisheva, V. R .; Perelman, P. L .; Graphodatskaya, D. A .; Trut, L. N .; Yang, F.T. (2005). "Proto-onkogen C-KIT, canid B-kromozomlarına eşlenir". Kromozom Araştırması. 13 (2): 113–122. CiteSeerX  10.1.1.535.2213. doi:10.1007 / s10577-005-7474-9. PMID  15861301.
  29. ^ a. Atanın yeniden yapılandırılmış karyotipi Öteriyen genetik şifre.[23] Her kromozoma belirli bir renk atanır. Bu renkler, diğer türlerin kromozomlarının idiyogramlarındaki işaret homolojileri için kullanılır (5b – 5i) b. İdiogram tavuk (Gallus gallus domesticus, 2n = 78) kromozomlar. Yeniden yapılandırma, tavuk ve insan genom dizilerinin hizalanmasına dayanıyor.[24] c. Kısa kuyruklu opossumun idiyogramı (Monodelphis domestica, 2n = 18) kromozomlar. Yeniden yapılanma, opossum ve insan genom dizilerinin hizalanmasına dayanmaktadır.[24] d. Yerdomuzunun idiyogramı (Orycteropus afer, 2n = 20) kromozomlar. Yeniden yapılandırma, boyama verilerine dayanmaktadır.[23] e. Vizon idiyogramı (Mustela vison, 2n = 30) kromozomlar. Yeniden yapılandırma, boyama verilerine dayanmaktadır.[25][26] f. Kızıl Tilki'nin İdiogramı (Vulpes vulpes, 2n = 34 + 0-8 B) kromozomları. Yeniden yapılandırma, boyama ve haritalama verilerine dayanmaktadır.[27][28] g. Boyama verilerine dayalı olarak atalara ait Sciuridae (Rodentia) genomunun yeniden yapılandırılmış karyotipi (Li ve diğerleri, 2004). h. Ev faresinin idiyogramı (Mus musculus, 2n = 40) kromozomlar. Yeniden yapılanma şu hizalamalara dayanmaktadır: Muş ve insan genom dizileri.[24] ben. İnsan İdiogram (Homo sapiens, 2n = 46) kromozomlar.
  30. ^ Grafodatskii, A. S. (2007). "[Karşılaştırmalı kromozomlar]". Mol Biol (Moskova). 41: 408–422.
  31. ^ Claussen, U. (2005). "Kromozomik". Cytogenet Genom Res. 111 (2): 101–106. doi:10.1159/000086377. PMID  16103649.
  32. ^ Wienberg, J .; Jauch, A .; Stanyon, R .; Cremer, T. (1990). "Kromozomal yerinde bastırma hibridizasyonu ile primatların moleküler sitotaksonomisi". Genomik. 8 (2): 347–350. doi:10.1016/0888-7543(90)90292-3. PMID  2249853.
  33. ^ Telenius, H .; Pelmear, A. H .; Tunnacliffe, A .; Carter, N. P .; Behmel, A .; Fergusonsmith, M. A .; Nordenskjold, M .; Pfragner, R .; Düşünme, B.A. J. (1992). "Dop-Pcr Yükseltilmiş Akış Sıralamalı Kromozomlar Kullanılarak Kromozom Boyamayla Sitogenetik Analiz". Gen Kromozomu Canc. 4 (3): 257–263. doi:10.1002 / gcc.2870040311.
  34. ^ Scherthan, H .; Cremer, T .; Arnason, U .; Weier, H. U .; Limadefaria, A .; Fronicke, L. (1994). "Karşılaştırmalı Kromozom Boyama, Uzaktan Akraba Memelilerde Homolog Segmentleri Açıklıyor" (Gönderilen makale). Doğa Genetiği. 6 (4): 342–347. doi:10.1038 / ng0494-342. PMID  8054973.
  35. ^ Ferguson-Smith, M.A. (1997). "Kromozom sıralama ve boyama ile genetik analiz: filogenetik ve teşhis uygulamaları". Eur J Hum Genet. 5 (5): 253–265. PMID  9412781.
  36. ^ a b Ferguson-Smith, M. A .; V. Trifonov (2007). "Memeli karyotip evrimi". Nat Rev Genet. 8 (12): 950–962. doi:10.1038 / nrg2199. PMID  18007651.
  37. ^ Mrasek, K .; Heller, A .; Rubtsov, N .; Trifonov, V .; Starke, H .; Rocchi, M .; Claussen, U .; Liehr, T. (2001). "Dişi Goril goril karyotipinin 25 renkli FISH ve çok renkli bantlama (MCB) kullanılarak yeniden yapılandırılması". Sitogenetik ve Hücre Genetiği. 93 (3–4): 242–248. doi:10.1159/000056991. PMID  11528119.
  38. ^ Mrasek, K .; Heller, A .; Rubtsov, N .; Trifonov, V .; Starke, H .; Claussen, U .; Liehr, T. (2003). "Ayrıntılı Hylobates lar karyotipi 25 renkli FISH ve çok renkli bantlama ile tanımlanmıştır". Uluslararası Moleküler Tıp Dergisi. 12 (2): 139–146. doi:10.3892 / ijmm.12.2.139. PMID  12851708.
  39. ^ Yang, F .; Carter, N. P .; Shi, L .; Ferguson-Smith, M.A. (1995). "Munçakların karyotiplerinin kromozom boyama ile karşılaştırmalı bir çalışması". Kromozom. 103 (9): 642–652. doi:10.1007 / BF00357691. PMID  7587587.
  40. ^ Huang, L .; Chi, J .; Wang, J .; Nie, W .; Su, W .; Yang, F. (2006). "Siyah munçakta (Muntiacus crinifrons) yüksek yoğunluklu karşılaştırmalı BAC haritalaması: X1X2Y1Y2Y3 cinsiyet kromozom sisteminde MCR 1p + 4'ün kökeninin moleküler sitogenetik diseksiyonu". Genomik. 87 (5): 608–615. doi:10.1016 / j.ygeno.2005.12.008. PMID  16443346.
  41. ^ Fredga, K. (1983). Memelilerde anormal cinsiyet kromozom mekanizmaları. Evrimsel yönler. Farklılaşma. 23 Ek s. S23–30. doi:10.1007/978-3-642-69150-8_4. ISBN  978-3-540-12480-1. PMID  6444170.