Hibrit uyumsuzluk - Hybrid incompatibility

Hibrit uyumsuzluk bitkilerde ve hayvanlarda bir fenomendir, burada iki farklı türün çiftleşmesi ile üretilen yavruların çoğu yaşayabilir değildir veya üreyemez. Örnekleri melezler Dahil etmek katırlar ve Ligerler hayvanlar dünyasından ve Asya pirinç mahsulünün alt türlerinden Oryza sativa bitki dünyasından. Bu fenomeni açıklamak için birden fazla model geliştirilmiştir. Son araştırmalar, bu uyumsuzluğun kaynağının büyük ölçüde genetik olduğunu göstermektedir. genler ve aleller melez organizma için ölümcül olduğunu kanıtladı.[1] Uyumsuzluk yalnızca aşağıdakilerden etkilenmez: genetik ancak sıcaklık gibi çevresel faktörlerden etkilenebilir.[2] Hibrit uyumsuzluğunun genetik temelleri, türler arasındaki evrimsel farklılaşmadan sorumlu faktörlere ilişkin içgörü sağlayabilir.[3]

Arka fon

Hibrit uyumsuzluk, yakından ilişkili iki türün yavruları yaşayamadığında veya bunlardan muzdarip olduğunda ortaya çıkar. kısırlık. Charles Darwin hibrit uyumsuzluğun, Doğal seçilim, fenomenin seçici baskılar tarafından doğrudan etki edilen bir şeyden ziyade melezleşen türlerin bir sonucu olduğunu belirtiyor.[4] Uyumsuzluğun altında yatan nedenler çeşitlilik gösterebilir: Daha önceki araştırmalar, ploidi bitkilerde. Daha yeni araştırmalar, gelişmiş moleküler tekniklerden yararlandı ve melez ve ebeveynlerindeki genlerin ve alellerin etkilerine odaklandı.

Dobzhansky-Muller modeli

Hibrit uyumsuzluğunun genetik temelindeki ilk büyük atılım, Dobzhansky-Muller modeli, Theodosius Dobzhansky ve Joseph Muller'in 1937 ile 1942 arasındaki bulgularının bir kombinasyonu. Model, hibrit uyumsuzluğu gibi olumsuz bir uygunluk etkisinin neden seçilmediğine dair bir açıklama sağlar. Uyumsuzluğun iki veya daha fazla değişiklikten kaynaklandığını varsayarak lokus Uyumsuz aleller, bir yerine ilk kez bir melez bireydedir; bu nedenle, ebeveyn popülasyonlar canlı kalırken kısır olan melezler gelişebilir. Kısırlığın olumsuz uygunluk etkileri orijinal popülasyonda mevcut değildir.[5][6] Bu şekilde, hibrit kısırlık bir ölçüde katkıda bulunur. türleşme bunu sağlayarak gen akışı farklı türler arasında sınırlı kalır. Konunun daha ileri analizi, bu modeli desteklemesine rağmen, Türdeş Genik etkileşimler, daha yeni araştırmaların araştırmaya başladığı potansiyel bir faktör.[4]

Gen tanımlama

Dobzhansky ve Muller'in araştırmalarından on yıllar sonra, hibrit uyumsuzluğunun özellikleri Jerry Coyne ve H. Allen Orr tarafından araştırıldı. Kullanma introgression doğurganlığı analiz etme teknikleri Meyve sineği melez ve melez olmayan yavrular, kısırlığa katkıda bulunan spesifik genler tanımlandı; Chung-I Wu tarafından Coyne ve Orr'un çalışmaları üzerine genişleyen bir çalışma, iki kişinin melezlerinin Meyve sineği türler, yaklaşık 100 genin etkileşimi ile steril hale getirildi.[7] Bu çalışmalar, muhtemelen ikiden fazla genin sorumlu olacağını düşünen Dobzhansky-Muller modelinin kapsamını genişletti.[5][6] Her yerde Meyve sineği Bir model organizma olarak, Wu'nun çalışmasından bu yana geçen yıllarda kısırlık genlerinin çoğunun dizilenmesine izin vermiştir.

Modern yönler

Modern moleküler tekniklerle, araştırmacılar hibrit uyumsuzluğunun altında yatan genetik nedenleri daha doğru bir şekilde belirleyebildiler. Bu, hem Dobzhansky-Muller modeline genişlemelerin geliştirilmesine yol açtı. Son araştırmalar, kısırlık üzerindeki dış etkilerin olasılığını da araştırdı.

"Kartopu etkisi"

Dobzhansky-Muller modelinin bir uzantısı da "kartopu etkisi" dir; Artan tür ıraksaması nedeniyle uyumsuz lokus birikimi. Model, kısırlığın melezleşen türler arasındaki negatif alelik etkileşimden kaynaklandığını öne sürdüğünden, türler birbirinden uzaklaştıkça daha olumsuz etkileşimler gelişmelidir. Kartopu etkisi, bu uyumsuzlukların sayısının, özellikle uyumsuzluğa ikiden fazla lokus katkıda bulunduğunda, ıraksama süresi içinde üssel olarak artacağını belirtir. Bu konsept çiçekli bitki cinsi ile yapılan testlerde sergilenmiştir. Solanum, Dobzhansky-Muller'in genetik temellerini destekleyen bulgularla:

"Genel olarak, sonuçlarımız, kısırlık lokuslarının birikiminin, diğer nicel tür farklılıkları için lokusların birikiminden farklı bir yörünge izlediğini göstermektedir; bu, türlerin üremesini engelleyen engelleri desteklemesi beklenen benzersiz genetik temel ile tutarlıdır. ... Bunu yaparken, ortaya çıkarıyoruz. Dobzhansky-Muller hibrit uyumsuzluğu modeli için doğrudan ampirik destek ve özellikle de kartopu tahmini. " [8]

Çevresel etkiler

Hibrit uyumsuzluğunun birincil nedenleri genetik gibi görünse de, dış faktörler de rol oynayabilir. Öncelikle model bitkilere odaklanan çalışmalar, melezlerin yaşayabilirliğinin çevresel etkiye bağlı olabileceğini bulmuştur. Pirinç ve Arabidopsis türler sıcaklığı hibrit canlılıkta önemli bir faktör olarak tanımlar; Genel olarak, düşük sıcaklıklar negatif hibrit semptomların ifade edilmesine neden olurken, yüksek sıcaklıklar bunları bastırır, ancak bir pirinç araştırması bunun tersini doğru bulmuştur.[9][10][11] Ayrıca bir Arabidopsis kötü çevre koşullarında (bu durumda, yüksek sıcaklıklarda), melezlerin negatif semptomlar göstermeyen ve diğer popülasyonlarla yaşayabilen türler. Bununla birlikte, çevresel koşullar normale döndüğünde, negatif semptomlar ifade edilir ve melezler bir kez daha diğer popülasyonlarla uyumsuz hale gelir.[12]

Lynch-Kuvvet modeli

Çok sayıda kanıt Dobzhansky-Muller melez kısırlık ve türleşme modelini desteklese de, bu, iyi huylu genlerin dayanılmaz kombinasyonunun yanı sıra diğer durumların hibrit uyumsuzluğuna yol açabileceği olasılığını ortadan kaldırmaz. Böyle bir durum, gen ikilenmesi yoluyla uyumsuzluktur veya Lynch ve Force modeli (2000'de Michael Lynch ve Allan Force tarafından ortaya konmuştur). Gen duplikasyonu meydana geldiğinde, fazlalık bir genin zaman içinde işlevsel olmayan duruma getirilmesi ihtimali vardır. mutasyonlar. Lynch ve Force'un makalesinden:

"Genomik fazlalıkların farklı çözünürlüğü, bir popülasyonun bir kopyadan işlevini kaybetmesi ve ikinci popülasyonun farklı bir kromozomal konumdaki ikinci bir kopyadan işlevini kaybetmesi gibi, kromozomal yeniden biçimlendirmeye yol açar, öyle ki melez bireyler tarafından üretilen gametler tamamen işlevsellikten yoksun olabilir. yinelenen bir çift için genler. "[12]

Bu hipotez, Dobzhansky-Muller ile karşılaştırıldığında nispeten yenidir, ancak aynı zamanda desteği de vardır.

Epigenetik etkiler

Lynch ve Force modeline Dobzhansky-Muller modelinden daha iyi uyan hibrit uyumsuzluğa olası bir katkı, epigenetik miras. Epigenetik genel olarak yavruları etkileyen kalıtsal unsurları ifade eder fenotip ayarlamadan DNA yavruların sırası. Belirli bir alel epigenetik olarak değiştirildiğinde, buna bir epiallel Bir çalışma, bir Arabidopsis gen, sessiz bir epiallel olduğu için ifade edilmez ve bu epiallel, aynı lokustaki bir mutant gen ile kombinasyon halinde melezler tarafından miras alındığında, hibrit yenilmezdir.[1] Bu, Lynch ve Force modeline uygundur, çünkü genin epialel olmayan kopyalarına sahip melez olmayan popülasyonlarda genellikle bir sorun olmayan kalıtsal epiallel, hibrid popülasyondaki genin tek kopyası olduğunda sorunlu hale gelir.[1]

Ayrıca bakınız

Referanslar

  1. ^ a b c Blevins, T .; Wang, J .; Pflieger, D .; Pontvianne, F .; Pikaard, CS (2017). "Bir epialelin neden olduğu hibrit uyumsuzluk". Ulusal Bilimler Akademisi Bildiriler Kitabı. 114 (14): 3702–3707. doi:10.1073 / pnas.1700368114. PMC  5389275. PMID  28270603.
  2. ^ Chen, C .; E, Z .; Lin, Hong-Xuan (2016). "Bitkilerde Hibrit Uyumsuzluğun Evrimi ve Moleküler Kontrolü". Bitki Biliminde Sınırlar. 7: 1208. doi:10.3389 / fpls.2016.01208.
  3. ^ Maheshwari, S .; Barbash, D. (2011). "Hibrit Uyumsuzlukların Genetiği". Genetik Yıllık İnceleme. 45: 331–355. doi:10.1146 / annurev-genet-110410-132514.
  4. ^ a b Johnson, N. (2008). "Hibrit uyumsuzluk ve türleşme". Doğa Eğitimi. 1 (1): 20.
  5. ^ a b Dobzhansky, T. (1937). "Genetik ve Türlerin Kökeni". Alıntı dergisi gerektirir | günlük = (Yardım)
  6. ^ a b Muller, H.J. (1942). "İzolasyon mekanizmaları, evrim ve sıcaklık". Biyoloji Sempozyumu. 6: 71–125.
  7. ^ Wu, C. I .; et al. (1996). "Haldane'nin kuralı ve mirası: Neden bu kadar çok kısır erkek var?" Ekoloji ve Evrimdeki Eğilimler. 11 (7): 281–284. doi:10.1016/0169-5347(96)10033-1. PMID  21237844.
  8. ^ Moyle, L .; Nakazato, T. (2010). Solanum Türleri Arasındaki "Hibrit Uyumsuzluk" Kartopu ". Bilim. 329 (5998): 1521–1523. Bibcode:2010Sci ... 329.1521M. doi:10.1126 / science.1193063.
  9. ^ Bomblies, K .; Lempe, J .; Epple, P .; Warthmann, N .; Lanz, C .; Dangl, J. L .; et al. (2007). "Bitkilerde Dobzhansky-Muller tipi uyumsuzluk sendromu için bir mekanizma olarak otoimmün yanıt". PLoS Biol. 5: e236.
  10. ^ Fu, C. Y .; Wang, F .; Sun, B.R .; Liu, W. G .; Li, J. H .; Deng, R. F .; et al. (2013). "Pirinçte düşük sıcaklığa bağlı subspesifik hibrit zayıflığın yeni bir türünün genetik ve sitolojik analizi". PLoS ONE. 8: e73886 (8): e73886. Bibcode:2013PLoSO ... 873886F. doi:10.1371 / journal.pone.0073886. PMC  3758327. PMID  24023693.
  11. ^ Chen, C .; Chen, H .; Yen, Y. S .; Shen, J. B .; Shan, J. X .; Qi, P .; et al. (2014). "İki bölgeli bir etkileşim, pirinçte türler arası hibrit zayıflığa neden olur". Nat. Commun. 5:3357: 3357. Bibcode:2014NatCo ... 5.3357C. doi:10.1038 / ncomms4357. PMC  3948059. PMID  24556665.
  12. ^ a b Lynch, M .; Kuvvet, A.G. (2000). "Genom kopyalanması yoluyla türler arası genomik uyumsuzluğun kaynağı". Amerikan Doğa Uzmanı. 156 (6): 590–605. doi:10.1086/316992. PMID  29592543.