Hidrojen oksitleyen bakteriler - Hydrogen oxidizing bacteria

Hidrojen oksitleyen bakteriler hidrojeni elektron vericisi olarak kullanabilen bir grup fakültatif ototroflardır.

Aeroblara ve anaeroblara ayrılabilirler. Eski kullanım hidrojen olarak elektron vericisi ve bir alıcı olarak oksijen, ikincisi ise sülfat veya nitrojen dioksit kullanır. elektron alıcıları.[1] Her iki bakteri türünün bazı türleri farklı ortamlarda, örneğin tatlı sularda, çökeltilerde, topraklarda, aktif çamurda, kaplıcalarda, hidrotermal menfezlerde ve süzülen sularda izole edilmiştir.[2]

Bu organizmalar, hidrojenazların varlığı sayesinde moleküler hidrojenin özel özelliklerinden (örneğin redoks potansiyeli ve difüzyon katsayısı) yararlanabilmektedir.[3] Aerobik hidrojen oksitleyen bakteriler isteğe bağlıdır ototroflar, ancak miksotrofik veya tamamen heterotrofik büyüme. Birçoğu organik substratlar üzerinde daha fazla büyüme gösterir. CO2'nin indirgeyici asimilasyonu yoluyla organik maddeyi sentezleme yeteneği ile birlikte bir elektron donörü olarak hidrojenin kullanılması2, hidrojen oksitleyen bakterileri karakterize eder. Bu organizmaların en çok temsil edilen türleri arasında bulduk: Caminibacter, Aquifex, Ralstonia ve Paracoccus.

Hidrojen kaynakları

En yaygın unsurumuzda Dünya dır-dir hidrojen, yaklaşık dörtte üçünü temsil eden elementler.[4] İçinde atmosfer, konsantrasyonu yaklaşık 0,5-0,6 ppm'dir ve bu nedenle burada en bol olanı temsil eder iz gazı, sonra metan.[3] Bu nedenle, H2 olarak kullanılabilir enerji çeşitli biyolojik süreçlerde kaynak, aynı zamanda oldukça olumsuz redoks potansiyeli (E0’= -0,414 V). Farklı bileşiklerle birleştirilebilir:

- Ö2: oksik solunum gerçekleştirilir (H2+ 1 / 2O2 → H2Ö)

- Okside bileşikler, örneğin karbon dioksit veya sülfat. [5]

Ekosistemlerde hidrojen, biyolojik ve abiyotik süreçlerle üretilebilir.

Abiyotik süreçler temel olarak jeotermal üretimden kaynaklanmaktadır[6] ve serpantinleşme.[7] İlk durumda, hidrojen genellikle bir gaz ve muhtemelen farklı reaksiyonlarla elde edilebilir:

1. Su ile reaksiyona girebilir silikon yüksek sıcaklıkta radikal:

Si · + H2O → SiOH + H ·

H · + H · → H2

2. Aralarında önerilen reaksiyon Demir oksitler ve Su, şurada sıcaklıklar 800 ° C'den yüksek:

2FeO + H2O → Fe2Ö3 + H2

2Fe3Ö4 + H2O → 3Fe2Ö3 + H2 [6]

Öte yandan serpantinleşme, ekzotermik jeokimyasal bir mekanizmadır. tektonik hareketler, ultramafik kayalar yükselir ve suya ulaşır. Bu süreç, büyük miktarlarda H üretimini sağlayabilir.2ama aynı zamanda metan ve organik maddeler. [7]

Farklı mikroorganizmaları içeren hidrojen oluşumuna yol açan ana mekanizmalar şunlardır: nitrojen fiksasyonu ve mayalanma. İlki, heterosistoz ve heterositoz olmayan bazı bakterilerde olur. siyanobakteriler, özel bir enzime sahip olan nitrojenaz N'nin azalmasını katalize eden2 NH'ye4+. Ek olarak, bu mikroorganizmaların başka bir enzimi vardır: hidrojenaz, H'yi oksitleyen2 yan ürün olarak piyasaya sürüldü. [4] Bu nedenle, bu tür bakterilerde üretilen hidrojen miktarı, H arasındaki orana bağlıdır.2 üretim ve tüketim.[8] Bazı durumlarda, H2 ortamlarda mevcut olabilir çünkü N2sabitleyici bakteriler, düşük miktarda hidrojenaza sahip olabilir. [9][8] Yerine, mayalanma bazı katı veya fakültatif anaerobik tarafından gerçekleştirilir heterotrofik bakteri, özellikle Clostridia [10] organik molekülleri parçalayan, ürünlerden biri olarak hidrojen üreten. Bu nedenle, bu tür metabolizma çoğunlukla göl gibi anoksik bölgelerde görülür sedimanlar, derin deniz hidrotermal menfezler ve insan bağırsağı. [11]

Muhtemelen temel olarak biyotik süreçler nedeniyle, deniz habitatlarında hidrojen konsantrasyonlarının aşırı doymuş olduğu gözlemlendi. Tüm bu ortamlarda, en yüksek konsantrasyonlar ilk metrelerde olup, termoklin ve derinlerdeki en düşük konsantrasyonlara ulaşmak okyanuslar. [3] Küresel olarak, tropikal ve subtropikal okyanuslar en bol miktarda H'ye sahip gibi görünmektedir2,[12][3][13] en az miktar daha yüksek enlemler [3][14][15] Ancak okyanuslarda hidrojen salınımının güneş enerjisine bağlı olduğu görüldü. radyasyon, öğlen saatlerinde maksimum zirve ile günlük bir değişim gösteriyor.[3][12][13] Siyanobakteriler tarafından gerçekleştirilen azot fiksasyonu, bir H molekülünün üretilmesine yol açar.2 en azından. Bu metabolizmanın, H'nin artmasında rol oynayan ana metabolizma olduğu düşünülmektedir.2 okyanuslarda.[3] Bunun bazı kanıtları olmasına rağmen,[16][17] İki olguyu nihayet ilişkilendirmek için daha fazla verinin toplanması gerekiyor.

Örnekler

Hidrotermal havalandırma bakterileri

H2 önemli elektron vericisi belirli bir ortamda: Hidrotermal menfezler. Bu ortamda hidrojen oksidasyonu, ATP sentezini yürütmek için yeterli olan önemli bir enerji kaynağını temsil eder ve ototrofik CO2 fiksasyon, böylece hidrojen oksitleyen bakteriler derin deniz habitatlarında önemlidir. Ana arasında kemosentetik yer alan reaksiyonlar hidrotermal menfezler sülfit ve hidrojenin oksidasyonu, merkezi bir rolü kapsar. Özellikle, ototrofik karbon fiksasyonu için, hidrojen oksidasyon metabolizması sülfid / tiyosülfat oksidasyonundan daha fazla tercih edilir, ancak daha az enerji açığa çıkar (- 797 kJ / mol'e kıyasla sadece -237 kJ / mol).[18] Düzeltmek için köstebek Hidrojen oksidasyonu sırasında karbonun, sülfür oksidasyonu için gerekli enerjinin üçte biri kullanılır. Bu, redoks potansiyeli NAD (P) / H'den daha negatif olan hidrojen. Sülfür, hidrojen ve diğer çiftlik biyotiklerinin miktarına bağlı olarak, bu fenomen, bazı durumlarda, hidrojenin sülfür oksidasyonu ile üretilenden 10-18 kat daha fazla oksidasyonuyla enerji üretimine yol açarak yoğunlaşabilir.[19][20]

Knallgas bakterileri

Aerobik hidrojen oksitleyen bakteribazen aradı Knallgas bakteri, vardır bakteri hidrojeni oksitleyen oksijen son elektron alıcısı ve enerji kaynağı olarak.[21] Görmek mikrobiyal metabolizma (hidrojen oksidasyonu ). Bu bakteriler şunları içerir: Hydrogenobacter thermophilus, Cupriavidus necator, ve Hydrogenovibrio marinus. İkisi de var Gram pozitif ve Gram negatif Knallgas bakterileri.

Çoğu en iyi altında büyür mikroaerobik koşullar çünkü hidrojenaz enzim Hidrojen oksidasyonunda kullanılan oksijen varlığıyla engellenir, ancak yine de bir terminal olarak oksijene ihtiyaç vardır. elektron alıcısı ve enerji kaynağı.[22]

Kelime Knallgas anlamına geliyor "oksihidrojen gazı "(hidrojen ve oksijen karışımı, kelimenin tam anlamıyla" patlama gazı ") Almanca.

MH-110 türü

Okyanusun yüzey suyu, yüksek konsantrasyonda hidrojen.[23] 1989'da ilk kez deniz suyundan aerobik hidrojen oksitleyen bir bakteri izole edildi ve bu türün keşfi de çok önemliydi çünkü ilk kez normal sıcaklık koşullarında hidrojen oksitleyen bir bakteri tespit edildi. Deneysel olarak, MH-110 suşunun bir atmosferde (sürekli bir gaz akış sistemi altında) büyüyebildiği gösterilmiştir. oksijen % 40'lık konsantrasyon (bakterilerin izole edildiği yüzey suyunda benzer özellikler mevcuttur, bu aslında oldukça havalandırılmış bir ortamdır). Bu, hidrojen oksitleyen bakterilerin genel olarak kesinlikle altında gelişen olağan davranışından farklıdır. mikroaerofilik koşullar (<% 10 O2).[24][25]

Bu suş ayrıca, hidrojen oksidasyonunu tiyosülfat ve tetratiyonat gibi kükürt bileşiklerinin indirgenmesi ile birleştirebilir.

Metabolizma

Knallgas bakterileri, H kullanarak karbondioksiti sabitleyebilen bir bakteri grubudur.2 elektron vericisi ve O olarak2 terminal elektron alıcısı ve enerji kaynağı olarak.[21] Knallgas bakterileri diğerlerinden sıyrılıyor hidrojen H kullanılmasına rağmen oksitleyici bakteriler2 bir elektron vericisi olarak düzeltemezler CO2 Knallgas'ın yaptığı gibi.[26]

Önemli miktarda enerji açığa çıkaran Knallgas reaksiyonu olarak da bilinen bu aerobik hidrojen oksidasyonu, proton güdü kuvveti (PMF):

H2 + O2 H2O ΔGÖ = -237 kJ / mol

Bu reaksiyonda yer alan anahtar enzimler, hidrojenazlar elektronları içinden geçiren elektron taşıma zinciri, hidrojenden son alıcıya, yani O2 aslında suya indirgenmiş olan tek ürün.[27] Aktif bölgede bulunan metalin cinsine göre üç kategoriye ayrılan hidrojenazlar, hidrojenin oksidasyonunu sağlayan enzimlerdir. Bu enzimlerin varlığının ilk kanıtı, Pseudomonas saccharophila, Alcaligenes ruhlandii ve Alcaligenese ötrofus, iki tür hidrojenazın olduğu: sitoplazmatik ve zara bağlı. İlk enzim hidrojeni alıp azalırken NAD+ -e NADH karbon fiksasyonu için ikincisi, proton hareket kuvvetinin üretilmesiyle ilgilidir.[28][29] Knallgas bakterilerinin çoğunda sadece bir tür hidrojenaz gözlendi, zara bağlanan hidrojen aktivasyonu sağladı.[30]

Bu mikroorganizmalar isteğe bağlı olarak da tanımlanırken ototroflar bazıları da tamamen yaşayabilir heterotrofik organik maddeleri elektron vericisi olarak kullanan koşullar; bu durumda, hidrojenaz aktivitesi daha az önemlidir veya tamamen yoktur.[1]

Bununla birlikte, Knallgas bakterileri, chemolithoautotrophs, bir CO molekülünü entegre eder etmez2 aracılığıyla üretebilir Calvin Benson Döngüsü veya ters sitrik asit döngüsü (TCA döngüsü ), hücre için gerekli biyomoleküller:[31][32]

6H2 + 2O2 + CO2 (CH2O) + 5H2Ö

Yakın zamanda yapılan bir çalışma Alcaligenes eutropha Knallgas bakterilerinin en temsili türlerinden biri olan, düşük konsantrasyonlarda O2 (yaklaşık% 10 mol) ve sonuç olarak düşük ΔH ile2/ ΔCO2 molar oran (3.3), CO'nun enerji verimliliği2 fiksasyon% 50'ye kadar artar Bu mikroorganizmaların ilginç bir özelliğidir çünkü asimile edildikten sonra karbondioksit polihidroksibütirat, kimin türevleri biyolojik olarak parçalanabilir, çeşitli eko-sürdürülebilir uygulamalarda kullanılmaktadır.[33][34]

Kullanımlar

Yeterli besin verildiğinde, H2, Ö2 ve CO2, pek çok knallgas bakterisi, sadece küçük bir alan kullanılarak fıçılarda çok hızlı bir şekilde büyütülebilir. Bu, onları çevresel olarak sürdürülebilir bir gıda ve diğer ürünler kaynağı olarak yetiştirmeyi mümkün kılar.

Güneş Gıdaları yapay et gibi ürünlerde kullanılmak üzere nötr tada sahip protein açısından zengin bir gıda kaynağı oluşturmak için hidrojeni ayırmak için yenilenebilir enerjiyi kullanarak bunu ticarileştirmeyi amaçlayan bir girişim.[35]Bağımsız araştırmalar, knallgas yetiştiriciliğinin geleneksel mahsullerden daha çevre dostu olduğunu da göstermiştir.[36]

Referanslar

  1. ^ a b Aragno M, Schlegel HG (1981). "Hidrojen Oksitleyen Bakteriler". Starr MP, Stolp H, Trüper HG, Balows A, Schlegel HG (editörler). Prokaryotlar. Berlin, Heidelberg: Springer. sayfa 865–893. doi:10.1007/978-3-662-13187-9_70. ISBN  978-3-662-13187-9.
  2. ^ Koskinen PE, Beck SR, Orlygsson J, Puhakka JA (Kasım 2008). "İzlanda jeotermal alanlarından izole edilmiş iki termofilik, anaerobik bakteri tarafından etanol ve hidrojen üretimi". Biyoteknoloji ve Biyomühendislik. 101 (4): 679–90. doi:10.1002 / bit.21942. PMID  18500766.
  3. ^ a b c d e f g Barz M, Beimgraben C, Staller T, Germer F, Opitz F, Marquardt C, ve diğerleri. (Kasım 2010). "Deniz ve tatlı su ortamlarının yüzey sularındaki hidrojenazların dağılım analizi". PLOS ONE. 5 (11): e13846. Bibcode:2010PLoSO ... 513846B. doi:10.1371 / journal.pone.0013846. PMC  2974642. PMID  21079771.
  4. ^ a b Das D, Vezirolu TN (Ocak 2001). "Biyolojik süreçlerle hidrojen üretimi: literatür taraması". Uluslararası Hidrojen Enerjisi Dergisi. 26 (1): 13–28. doi:10.1016 / S0360-3199 (00) 00058-6.
  5. ^ Heimann A, Jakobsen R, Blodau C (Ocak 2010). "Anoksik ortamlarda H2'ye bağlı terminal elektron kabul süreçleri üzerindeki enerjik kısıtlamalar: gözlemlerin ve model yaklaşımlarının bir incelemesi". Çevre Bilimi ve Teknolojisi. 44 (1): 24–33. Bibcode:2010EnST ... 44 ... 24H. doi:10.1021 / es9018207. PMID  20039730.
  6. ^ a b Aragno M (1992). "Termofilik, Aerobik, Hidrojen Oksitleyici (Knallgas) Bakteriler". Balows A, Trüper HG, Dworkin M, Harder W, Schleifer K (eds.) Olarak. Prokaryotlar. New York: Springer. sayfa 3917–3933. doi:10.1007/978-1-4757-2191-1_55. ISBN  978-1-4757-2191-1.
  7. ^ a b Brazelton WJ, Nelson B, Schrenk MO (2012). "H (2) oksidasyonu ve h (2) üretimi için serpantinit barındıran yer altı mikrobiyal topluluklar tarafından metagenomik kanıt". Mikrobiyolojide Sınırlar. 2: 268. doi:10.3389 / fmicb.2011.00268. PMC  3252642. PMID  22232619.
  8. ^ a b Tiwari A, Pandey A (Ocak 2012). "Siyanobakteriyel hidrojen üretimi - Temiz çevreye doğru bir adım". Uluslararası Hidrojen Enerjisi Dergisi. 3 7 (1): 139–150. doi:10.1016 / j.ijhydene.2011.09.100.
  9. ^ Pumphrey GM, Ranchou-Peyruse A, İspanya JC (Temmuz 2011). "DNA kararlı izotop sondalama ile ototrofik hidrojen oksitleyen bakterilerin kültivasyondan bağımsız tespiti". Uygulamalı ve Çevresel Mikrobiyoloji. 77 (14): 4931–8. doi:10.1128 / aem.00285-11. PMC  3147374. PMID  21622787.
  10. ^ Adams MW, Stiefel EI (Aralık 1998). "Biyolojik hidrojen üretimi: o kadar basit değil". Bilim. 282 (5395): 1842–3. doi:10.1126 / science.282.5395.1842. PMID  9874636.
  11. ^ Adam N, Perner M (2018). "Derin Deniz Hidrotermal Menfezlerinde Mikrobiyal Aracılı Hidrojen Döngüsü". Mikrobiyolojide Sınırlar. 9: 2873. doi:10.3389 / fmicb.2018.02873. PMC  6265342. PMID  30532749.
  12. ^ a b Herr FL, Frank EC, Leone GM, Kennicutt MC (Ocak 1984). "Tropikal Güney Atlantik Okyanusunda çözünmüş moleküler hidrojenin günlük değişkenliği". Derin Deniz Araştırmaları Bölüm A. Oşinografik Araştırma Makaleleri. 31 (1): 13–20. Bibcode:1984 DSRA ... 31 ... 13H. doi:10.1016/0198-0149(84)90069-4.
  13. ^ a b Conrad R, Seiler W (Aralık 1988). "Deniz suyunda metan ve hidrojen (Atlantik Okyanusu)". Derin Deniz Araştırmaları Bölüm A. Oşinografik Araştırma Makaleleri. 35 (12): 1903–1917. Bibcode:1988DSRA ... 35.1903C. doi:10.1016/0198-0149(88)90116-1.
  14. ^ Herr FL, Scranton MI, Barger WR (Eylül 1981). "Norveç Denizi'nde Çözünmüş Hidrojen: Mezoskale yüzey değişkenliği ve derin su dağılımı". Derin Deniz Araştırmaları Bölüm A. Oşinografik Araştırma Makaleleri. 28 (9): 1001–1016. Bibcode:1981 DSRA ... 28.1001H. doi:10.1016/0198-0149(81)90014-5. ISSN  0198-0149.
  15. ^ Punshon S, Moore RM, Xie H (Nisan 2007). "Orta enlem kıyı sularında moleküler hidrojenin (H2) net kayıp oranları ve dağılımı". Deniz Kimyası. 105 (1–2): 129–139. doi:10.1016 / j.marchem.2007.01.009. ISSN  0304-4203.
  16. ^ Lindberg P, Lindblad P, Cournac L (Nisan 2004). "İpliksi siyanobakterium Nostoc punctiforme suşu ATCC 29133 ve onun hidrojenaz eksikliği olan mutant suşu NHM5'te gaz değişimi". Uygulamalı ve Çevresel Mikrobiyoloji. 70 (4): 2137–45. doi:10.1128 / aem.70.4.2137-2145.2004. PMC  383079. PMID  15066806.
  17. ^ Wilson ST, Foster RA, Zehr JP, Karl DM (2010-04-08). "Trichodesmium erythraeum Cyanothece sp. Ve Crocosphaera watsonii tarafından hidrojen üretimi". Sucul Mikrobiyal Ekoloji. 59: 197–206. doi:10.3354 / ame01407.
  18. ^ Adam N, Perner M (2018-11-23). "Derin Deniz Hidrotermal Menfezlerinde Mikrobiyal Aracılı Hidrojen Döngüsü". Mikrobiyolojide Sınırlar. 9: 2873. doi:10.3389 / fmicb.2018.02873. PMID  30532749.
  19. ^ Anantharaman K, Breier JA, Sheik CS, Dick GJ (Ocak 2013). "Yaygın derin deniz kükürt oksitleyen bakterilerde hidrojen oksidasyonu ve metabolik plastisite için kanıt". Amerika Birleşik Devletleri Ulusal Bilimler Akademisi Bildirileri. 110 (1): 330–5. Bibcode:2013PNAS..110..330A. doi:10.1073 / pnas.1215340110. PMC  3538260. PMID  23263870.
  20. ^ Petersen M, Zielinski JU, Pape F, Seifert T, vd. (2011-08-10). "Hidrojen, hidrotermal menfez ortak yaşamları için bir enerji kaynağıdır". Doğa. 476 (7359): 176–180. Bibcode:2011Natur.476..176P. doi:10.1038 / nature10325. PMID  21833083.
  21. ^ a b Schmidt-Rohr, K. (2020). "Oksijen, Karmaşık Çok Hücreli Yaşamı Güçlendiren Yüksek Enerjili Moleküldür: Geleneksel Biyoenerjetikte Temel Düzeltmeler" ACS Omega 5: 2221-2233. http://dx.doi.org/10.1021/acsomega.9b03352
  22. ^ Sürahi B, Welch J, Aguey-Zinsou K, Marquis CP (2013). "[Ni – Fe] alım hidrojenazlarının temelleri ve elektrokimyasal uygulamaları". RSC Gelişmeleri. 3 (22): 8142. doi:10.1039 / c3ra22668a. ISSN  2046-2069.
  23. ^ Conrad R, Seiler W (11 Temmuz 1988). "Deniz suyunda metan ve hidrojen (Atlantik Okyanusu)". Derin Deniz Araştırmaları Bölüm A. Oşinografik Araştırma Makaleleri. 35 (12): 1903–1917. Bibcode:1988DSRA ... 35.1903C. doi:10.1016/0198-0149(88)90116-1.
  24. ^ Nishihara H, Igarashi Y, Kodama T (1989-06-01). "Zorunlu olarak kemolitoototrofik, halofilik ve aerobik hidrojen oksitleyen bir bakterinin deniz ortamından izolasyonu". Mikrobiyoloji Arşivleri. 152 (1): 39–43. doi:10.1007 / BF00447009. ISSN  1432-072X.
  25. ^ Nishihara H, Igabashi Y, Kodama T (1991). "Hydrogenovibrio marinus gen. Nov., Sp. Nov., A Marine Obligately Chemolithoautotrophic Hydrogen-Oxidizing Bakterium". Uluslararası Sistematik ve Evrimsel Mikrobiyoloji Dergisi. 41 (1): 130–133. doi:10.1099/00207713-41-1-130. ISSN  1466-5026.
  26. ^ Vésteinsdòttir H (2008). İzlanda jeotermal alanlarından izole edilen termofilik, hidrojen ve kükürt oksitleyen bakterilerin fizyolojik ve filogenetik çalışmaları (PDF) (Yüksek Lisans tezi). Akureyri Üniversitesi.
  27. ^ Bowien B, Schlegel HG (1981-10-01). "Aerobik hidrojen oksitleyen bakterilerin fizyolojisi ve biyokimyası". Mikrobiyolojinin Yıllık İncelemesi. 35 (1): 405–52. doi:10.1146 / annurev.mi.35.100181.002201. PMID  6271040.
  28. ^ Schink B, Schlegel HG (1978-06-13). "Aerobik hidrojeni oksitleyen bakterilerde hidrojen metabolizması". Biochimie. 60 (3): 297–305. doi:10.1016 / S0300-9084 (78) 80826-8. PMID  667183.
  29. ^ Appel J, Schulz R (1998-11-01). "Oksijenik fotosentezli organizmalarda hidrojen metabolizması: düzgün bir redoks zehirlenmesi için önemli düzenleyici cihazlar olarak hidrojenazlar?". Fotokimya ve Fotobiyoloji B Dergisi: Biyoloji. 47 (1): 1–11. doi:10.1016 / S1011-1344 (98) 00179-1. ISSN  1011-1344.
  30. ^ Schneider K, Schlegel HG (Nisan 1977). "Aerobik hidrojen bakterilerinden hidrojenazların lokalizasyonu ve kararlılığı". Mikrobiyoloji Arşivleri. 112 (3): 229–38. doi:10.1007 / BF00413086. PMID  871226.
  31. ^ Schlegel HG, Eberhardt U (1972). "Knallgasbacteria Metabolizmasında Düzenleyici Olaylar". Rose AH'de, Tempest DW (editörler). Mikrobiyal Fizyolojideki Gelişmeler. 7. Londra: Akademik Basın. s. 205–242. doi:10.1016 / s0065-2911 (08) 60079-x. ISBN  9780120277070.
  32. ^ Madigan MT, Martinko JM, Parker J, Brock TD (2003). Brock, mikroorganizmaların biyolojisi (10. baskı). Upper Saddle Nehri, NJ: Prentice Hall. ISBN  978-0-13-049147-3.
  33. ^ Yu J, Dow A, Pingali S (2013-07-17). "Hidrojen oksitleyen bir bakteri ile karbondioksit fiksasyonunun enerji verimliliği". Uluslararası Hidrojen Enerjisi Dergisi. 38 (21): 8683–8690. doi:10.1016 / j.ijhydene.2013.04.153.
  34. ^ Ishizaki A, Tanaka K (Ocak 1990). "Geri dönüştürülmüş gaz kapalı devre kültür sistemi kullanılarak Alcaligenes eutrophus ATCC 17697T'nin toplu kültürü". Fermentasyon ve Biyomühendislik Dergisi. 69 (3): 170–174. doi:10.1016 / 0922-338X (90) 90041-T.
  35. ^ "Solar Foods (Şirket Web Sitesi)". Erişim tarihi: 04/07/2020. Tarih değerlerini kontrol edin: | erişim-tarihi = (Yardım Edin)
  36. ^ Sillman, Jani; Nygren, Lauri; Kahiluoto, Helena; Ruuskanen, Vesa; Tamminen, Anu; Bajamundi, Cyril; Nappa, Marja; Wuokko, Mikko; Lindh, Tuomo; Vainikka, Pasi; Pitkänen, Juha-Pekka (2019-09-01). "Yenilenebilir enerji ile üretilen gıda ve yem için bakteri proteini ve CO2'nin doğrudan hava yakalanması: Toprak ve su kullanımını azaltabilir mi?". Küresel Gıda Güvenliği. 22: 25–32. doi:10.1016 / j.gfs.2019.09.007. ISSN  2211-9124.