Linker histone H1 varyantları - Linker histone H1 variants

Bağlayıcı histon H1'in nükleozoma bağlanmasını gösteren diyagram

Bağlayıcı histon H1 bir protein ailesi kritik bir bileşeni oluşturmak ökaryotik kromatin. H1 histonları bağlayıcıya bağlanır DNA çıkış nükleozom çekirdek parçacık, çekirdek ise histonlar (H2A, H2B, H3 ve H4 ) DNA'nın etrafına sarıldığı nükleozomun oktamer çekirdeğini oluşturur.[1]

H1, eksprese edildikleri dokular, gelişim aşamaları ve organizmalar için farklı spesifikliğe sahip karmaşık bir ilgili protein ailesi oluşturur.[2] Bireysel H1 proteinleri genellikle izoformlar veya varyantlar olarak adlandırılır.

Buzağı timustaki H1 varyantlarının keşfi, çekirdek histon varyantlarının keşfinden önce geldi.[3][4]

Belirli bir türdeki bilinen bağlayıcı histon H1 varyantlarının sayısını parantez içinde gösteren evrimsel ökaryot ağacı (orijinal verilere bakınız) [2])

İnsan bağlayıcı histon varyantları

İnsan ve fare hücrelerinde 11 H1 varyantı tarif edilmiştir ve tek genler tarafından kodlanmıştır. Varyantlardan altı tanesi esas olarak S fazında ifade edilir ve dolayısıyla replikasyona bağımlıdır. Kromozom 6 üzerindeki insan hücrelerinde bulunan histon kümesi 1 içindeki genler tarafından kodlanırlar. Diğer beş varyant, tüm hücre döngüsü boyunca ifade edilir ve kodlayıcı genleri, genom içinde dağılır.

İnsan geni sembolüBirleşik soyoluş temelli isimlendirme[5]
Histon gen kümesi 1 içindeki H1 varyantları (replikasyona bağlı)
HIST1H1AH1.1
HIST1H1BH1.5
HIST1H1CH1.2
HIST1H1DH1.3
HIST1H1EH1.4
HIST1H1T(TS) H1.6
Yetim genler tarafından kodlanan H1 varyantları (replikasyondan bağımsız)
H1F0H1.0
H1FNT(TS) H1.7
H1FOO(OO) H1.8
HILS1(TS) H1.9
H1FXH1.10

TS - testise özgü, OO - oosite özgü varyantlar

Evrim

Histone H1, temel histonlardan büyük ölçüde farklıdır. Archaeal histonlardan kaynaklanmaktansa, muhtemelen bir bakteri proteininden evrimleşmiştir.[6] Histon kat olarak adlandırılan çekirdek histonların aksine, H1'ler tipik olarak kısa bir temel N-terminal alanına, bir küresel alana ve bir lizin açısından zengin C-terminal alanına (N- ve C-terminallerine de kuyruklar denir) sahiptir.[7] H1'ler ayrıca çekirdek histonlardan daha az korunur. Memeli H1 izoformları paraloglardır, yani kodlama genleri gen duplikasyon olaylarından kaynaklanır. İnsan ve fare H1.4 gibi iki farklı türdeki karşılık gelen H1 varyantları ortologlardır - ortak bir ata genine sahiptiler ve türleşme ile ayrıldılar. Bir tür içinde, paralog H1 varyantları, küresel çekirdek alanının yüksek düzeyde korunmasını gösterirken, N- ve C-uçları daha ıraksaktır. Aynı zamanda memeliler arasındaki H1 ortologları, tüm protein sekansı boyunca yüksek oranda korunur, örneğin insan ve fare H1.4,% 93.6 sekans özdeşliğini paylaşır.[2]

Fonksiyon

Bağımsız H1 varyantlarının ne ölçüde gereksiz olabileceği ve farklı işlevlerinin neler olduğu henüz net değil. Farelerde birçok bireysel H1 varyantı nakavtlarının uygulanabilir olması ve diğer H1 varyantları ile telafi göstermesi, fazlalık hipotezini destekliyor gibi görünmektedir.[8][9][10][11] Bununla birlikte, birçok kanıt, H1 varyantları için belirli işlevlerin var olduğunu göstermektedir. Örneğin, bireysel H1 varyantı nakavt fareleri, spesifik fenotipleri ve gen ekspresyonu ve kromatin yapısı üzerindeki farklı etkileri ortaya çıkarır.[9][10][12][13][14][15] Ayrıca, farklı izotipler farklı lokalizasyon gösterir ve farklı afinitelerle kromatine bağlanır.[16][17][18][19][20][21]

Bu nedenle, H1 varyantlarının ortak ve özel olmak üzere iki farklı role sahip olduğu bir model önerilmiştir:[2] Bireysel H1 proteinleri, küresel olarak kromatini sıkıştırma ve genel olarak daha yüksek dereceli kromatin yapılarını stabilize etme yeteneklerinde fazladır. Böylesi ortak bir rol bu nedenle mutant hücrelerde diğer H1 varyantlarının miktarının artırılmasıyla telafi edilebilir. Bununla birlikte, yerel kromatin organizasyonu düzeyinde, bireysel varyantlar, hem negatif hem de pozitif bir şekilde spesifik genlerin bir alt kümesini düzenleyebilir.[2]

İsimlendirme

Bağlayıcı histon varyantları için birden fazla isimlendirme (yaklaşık 12) önerilmiş ve daha önce yayınlarda kullanılmış, bu da çalışmalar arasında karşılaştırmayı büyük ölçüde karmaşıklaştırmıştır. 1994'te Parseghian ve ark. memeli türlerinde ortologlara varyant tanımlamalarının aynı şekilde uygulandığı bir sistem yaratmaya çalıştıklarında,[22] ancak bu isimlendirme diğer laboratuvarlar tarafından benimsenmemiştir. 2012 yılında, histon biyolojisinin farklı yönleri üzerinde çalışan, dünyanın dört bir yanındaki birçok kurumdan farklı bir grup bilim insanı, bilgilendirici ve kolayca aranabilir histon varyant isimleri üretmek amacıyla H1 histonları da dahil olmak üzere histon varyantları için birleşik bir filogeniye dayalı isimlendirme önerdi.[5]

Ayrıca bakınız

Referanslar

  1. ^ Ürdün, Albert (2016-03-01). "Gen ifadesi ve gelişiminde Histone H1". Biochimica et Biophysica Açta (BBA) - Gen Düzenleme Mekanizmaları. 1859 (3): 429–430. doi:10.1016 / j.bbagrm.2016.01.001. hdl:10261/133904. ISSN  0006-3002. PMID  26772994.
  2. ^ a b c d e Izzo, Annalisa; Kamieniarz, Kinga; Schneider, Robert (2008-04-01). "Histone H1 ailesi: belirli üyeler, özel işlevler?". Biyolojik Kimya. 389 (4): 333–343. doi:10.1515 / BC.2008.037. ISSN  1431-6730. PMID  18208346. S2CID  1516241.
  3. ^ Kinkade, JM; Cole, RD (25 Aralık 1966). "Buzağı timustan türetilen, lizin bakımından zengin dört histonun çözünürlüğü". J Biol Kimya. 241 (24): 5790–7. PMID  5954358.
  4. ^ Kinkade, JM; Cole, RD (25 Aralık 1966). "Farklı lizinden zengin buzağı timus histonlarının yapısal karşılaştırması". J Biol Kimya. 241 (24): 5798–805. PMID  5954359.
  5. ^ a b Talbert, Paul B .; Ahmad, Kami; Almouzni, Geneviève; Ausió, Juan; Berger, Frederic; Bhalla, Prem L .; Bonner, William M .; Cande, W. Zacheus; Chadwick, Brian P. (2012/01/01). "Histon varyantları için birleşik bir filogeniye dayalı isimlendirme". Epigenetik ve Kromatin. 5: 7. doi:10.1186/1756-8935-5-7. ISSN  1756-8935. PMC  3380720. PMID  22650316.
  6. ^ Kasinsky, H. E .; Lewis, J. D .; Dacks, J. B .; Ausió, J. (2001-01-01). "H1 bağlayıcı histonlarının kökeni". FASEB Dergisi. 15 (1): 34–42. doi:10.1096 / fj.00-0237rev. ISSN  0892-6638. PMID  11149891. S2CID  10089116.
  7. ^ Crane-Robinson, C. (2016-03-01). "Bağlayıcı histonları: Tarih ve güncel perspektifler". Biochimica et Biophysica Açta (BBA) - Gen Düzenleme Mekanizmaları. 1859 (3): 431–435. doi:10.1016 / j.bbagrm.2015.10.008. ISSN  0006-3002. PMID  26459501.
  8. ^ Fan, Y .; Sirotkin, A .; Russell, R. G .; Ayala, J .; Skoultchi, A. I. (2001-12-01). "Bireysel somatik H1 alt tipleri, H1 (0) değiştirme alt tipine sahip olmayan farelerde bile fare gelişimi için gerekli değildir". Moleküler ve Hücresel Biyoloji. 21 (23): 7933–7943. doi:10.1128 / MCB.21.23.7933-7943.2001. ISSN  0270-7306. PMC  99962. PMID  11689686.
  9. ^ a b Fan, Yuhong; Nikitina, Tatiana; Morin-Kensicki, Elizabeth M .; Zhao, Jie; Magnuson, Terry R .; Woodcock, Christopher L .; Skoultchi, Arthur I. (2003-07-01). "H1 bağlayıcı histonları fare gelişimi için gereklidir ve in vivo nükleozom aralığını etkiler". Moleküler ve Hücresel Biyoloji. 23 (13): 4559–4572. doi:10.1128 / mcb.23.13.4559-4572.2003. ISSN  0270-7306. PMC  164858. PMID  12808097.
  10. ^ a b Alami, Raouf; Fan, Yuhong; Pack, Stephanie; Sonbuchner, Timothy M .; Besse, Arnaud; Lin, Qingcong; Greally, John M .; Skoultchi, Arthur I .; Bouhassira, Eric E. (2003-05-13). "Memeli bağlayıcı-histon alt tipleri, in vivo gen ekspresyonunu farklı şekilde etkiler". Amerika Birleşik Devletleri Ulusal Bilimler Akademisi Bildirileri. 100 (10): 5920–5925. Bibcode:2003PNAS..100.5920A. doi:10.1073 / pnas.0736105100. ISSN  0027-8424. PMC  156302. PMID  12719535.
  11. ^ Sirotkin, AM; Edelmann, W; Cheng, G; Klein-Szanto, A; Kucherlapati, R; Skoultchi, AI (3 Temmuz 1995). "Fareler normal olarak H1 (0) bağlayıcı histon olmadan gelişir". Proc Natl Acad Sci U S A. 92 (14): 6434–8. Bibcode:1995PNAS ... 92.6434S. doi:10.1073 / pnas.92.14.6434. PMC  41532. PMID  7604008.
  12. ^ Fan, Yuhong; Nikitina, Tatiana; Zhao, Jie; Fleury, Tomara J .; Bhattacharyya, Riddhi; Bouhassira, Eric E .; Stein, Arnold; Woodcock, Christopher L .; Skoultchi, Arthur I. (2005-12-29). "Memelilerde histon H1 tükenmesi, küresel kromatin yapısını değiştirir, ancak gen düzenlemesinde spesifik değişikliklere neden olur". Hücre. 123 (7): 1199–1212. doi:10.1016 / j.cell.2005.10.028. ISSN  0092-8674. PMID  16377562. S2CID  8378657.
  13. ^ Gabrilovich, Dmitry I .; Cheng, Pingyan; Fan, Yuhong; Yu, Bin; Nikitina, Ekaterina; Sirotkin, Allen; Shurin, Michael; Oyama, Tsunehiro; Adachi, Yasushi (2002-08-01). "H1 (0) histonu ve dendritik hücrelerin farklılaşması. Tümörden türetilen faktörler için moleküler bir hedef". Lökosit Biyolojisi Dergisi. 72 (2): 285–296. ISSN  0741-5400. PMID  12149419.
  14. ^ Martianov, Igor; Brancorsini, Stefano; Catena, Raffaella; Gansmuller, Anne; Kotaja, Noora; Parvinen, Martti; Sassone-Corsi, Paolo; Davidson, Irwin (2005-02-22). "Bir histon H1 varyantı olan H1T2'nin polar nükleer lokalizasyonu, spermiogenez sırasında spermatid uzaması ve DNA yoğunlaşması için gerekli". Amerika Birleşik Devletleri Ulusal Bilimler Akademisi Bildirileri. 102 (8): 2808–2813. Bibcode:2005PNAS..102.2808M. doi:10.1073 / pnas.0406060102. ISSN  0027-8424. PMC  549447. PMID  15710904.
  15. ^ Tanaka, Hiromitsu; Iguchi, Naoko; Isotani, Ayako; Kitamura, Kouichi; Toyama, Yoshiro; Matsuoka, Yasuhiro; Onishi, Masayoshi; Masai, Kumiko; Maekawa, Mamiko (2005-08-01). "HANP1 / H1T2, nükleer oluşum ve sperm doğurganlığında rol oynayan yeni bir histon H1 benzeri protein". Moleküler ve Hücresel Biyoloji. 25 (16): 7107–7119. doi:10.1128 / MCB.25.16.7107-7119.2005. ISSN  0270-7306. PMC  1190238. PMID  16055721.
  16. ^ Parseghian, M. H .; Newcomb, R. L .; Winokur, S. T .; Hamkalo, B.A. (2000-01-01). "Somatik H1 alt tiplerinin dağılımı, aktif ve inaktif kromatine göre rastgele değildir: insan fetal fibroblastlarında dağılım". Kromozom Araştırması. 8 (5): 405–424. doi:10.1023 / A: 1009262819961. ISSN  0967-3849. PMID  10997781. S2CID  28425496.
  17. ^ Th'ng, John P. H .; Sung, Rohyun; Ye, Ming; Hendzel, Michael J. (2005-07-29). "Çekirdekte H1 ailesi histonları. C-terminal alanı tarafından bağlanmanın ve lokalizasyonun kontrolü". Biyolojik Kimya Dergisi. 280 (30): 27809–27814. doi:10.1074 / jbc.M501627200. ISSN  0021-9258. PMID  15911621.
  18. ^ Orrego, Mary; Ponte, Imma; Roque, Alicia; Buschati, Natascha; Mora, Xavier; Suau, Pedro (2007-01-01). "Memeli histon H1 somatik alt tiplerinin DNA ve kromatin için diferansiyel afinitesi". BMC Biyoloji. 5: 22. doi:10.1186/1741-7007-5-22. ISSN  1741-7007. PMC  1890542. PMID  17498293.
  19. ^ Izzo, Annalisa; Kamieniarz-Gdula, Kinga; Ramírez, Fidel; Noureen, Nighat; Tür, Jop; Manke, Thomas; van Steensel, Bas; Schneider, Robert (2013-06-27). "İnsan hücrelerinde somatik bağlayıcı histon alt tipleri H1.1 ila H1.5'in genomik yapısı". Hücre Raporları. 3 (6): 2142–2154. doi:10.1016 / j.celrep.2013.05.003. ISSN  2211-1247. PMID  23746450.
  20. ^ Millán-Ariño, Lluís; Islam, Abul B. M. M. K .; Izquierdo-Bouldstridge, Andrea; Belediye Başkanı, Regina; Terme, Jean-Michel; Luque, Neus; Sancho, Mónica; López-Bigas, Núria; Ürdün, Albert (2014-04-01). "İnsan meme kanseri hücrelerinde altı somatik bağlayıcı histon H1 varyantının haritalanması, H1.2'nin spesifik özelliklerini ortaya çıkarır". Nükleik Asit Araştırması. 42 (7): 4474–4493. doi:10.1093 / nar / gku079. ISSN  1362-4962. PMC  3985652. PMID  24476918.
  21. ^ Millán-Ariño, Lluís; Izquierdo-Bouldstridge, Andrea; Ürdün, Albert (2016-03-01). "Somatik memeli histon H1 alt tiplerinin özgüllükleri ve genomik dağılımı". Biochimica et Biophysica Açta (BBA) - Gen Düzenleme Mekanizmaları. 1859 (3): 510–519. doi:10.1016 / j.bbagrm.2015.10.013. ISSN  0006-3002. PMID  26477490.
  22. ^ Parseghian, MH; Henschen, AH; Krieglstein, KG; Hamkalo, BA (Nisan 1994). "Amino asit dizileri ile ilişkilendirilmiş tutarlı bir memeli histon H1 terminolojisi için bir öneri". Protein Bilimi. 3 (4): 575–87. doi:10.1002 / pro.5560030406. PMC  2142865. PMID  8003976.