Ophiocordyceps unilateralis - Ophiocordyceps unilateralis

Ophiocordyceps unilateralis
Ophiocordyceps unilateralis.png
Bulaşmış ölü karıncalar Ophiocordyceps unilateralis
bilimsel sınıflandırma Düzenle
Krallık:Mantarlar
Bölünme:Ascomycota
Sınıf:Sordariomycetes
Sipariş:İkiyüzlüler
Aile:Ophiocordycipitaceae
Cins:Ophiocordyceps
Türler:
O. unilateralis
Binom adı
Ophiocordyceps unilateralis
(Tul. ) Petch (1931)
Eş anlamlı[1]

Torrubia unilateralis Tul. (1865)
Cordyceps unilateralis (Tul.) Sacc. (1883)

Ophiocordyceps unilateralis bir böcek patojenik mantar İngiliz doğa bilimci tarafından keşfedildi Alfred Russel Wallace 1859'da ve şu anda ağırlıklı olarak Tropik orman ekosistemler. O. unilateralis enfekte karıncalar kabilenin Camponotini dolu patogenez enfekte karıncanın davranış kalıplarının değişmesiyle karakterize edilir. Enfekte konakçılar gölgelik yuvalarını ve yiyecek arama yollarını, mantar büyümesi için uygun bir sıcaklık ve neme sahip bir alan olan orman tabanına bırakırlar; sonra kullanırlar çeneler kendilerini bir yaprağın alt tarafındaki büyük bir damara yapıştırmak için konakçı nihai ölümünden sonra kaldı.[2] Ölümle sonuçlanan süreç 4-10 gün sürer ve burada üreme aşamasını içerir. meyve veren organlar karıncanın kafasından büyür ve mantarın sporlarını serbest bırakmak için parçalanır. O. unilateralis bunun karşılığında mantar enfeksiyonunun kendisine de duyarlıdır, aksi takdirde karınca kolonilerini tahrip ettiği bilinen karınca popülasyonları üzerindeki etkisini sınırlayabilen bir olaydır.

Ophiocordyceps unilateralis ve ilgili türlerin aktif bir ikincil metabolizma diğer nedenlerin yanı sıra, mantar-konakçı ekosistemi mantar üremesi sırasında daha fazla patogeneze karşı koruyan antibakteriyel maddeler olarak aktif maddelerin üretimi için. Bu ikincil metabolizma nedeniyle, türlere ilgi duyulmuştur. doğal ürünler kimyagerler, karşılık gelen küçük moleküllü ajanların keşfiyle (örn. poliketid aile) insan olarak kullanım için potansiyel ilgi immünomodülatör, anti-enfektif ve antikanser maddeler.

sistematik

Yıllarca süren araştırmalardan sonra, taksonomisi Ophiocordyceps unilateralis giderek daha net hale geliyor.

Kordiseps vs Ophiocordyceps

Tarih boyunca, ikisinin arasındaki ayrım konusunda kafa karışıklığı olmuştur. cins Kordiseps ve Ophiocordyceps. Zombi-karınca mantarının (ve diğer mantarların) birine mi yoksa diğerine mi ait olduğuna dair birçok tartışma olmuştur. Ophiocordyceps ancak yakın zamanda öne sürüldü.

Cins Kordiseps tarihsel olarak sınıflandırılmış 400'den fazla türden oluşur aile Klavicipitaceae içinde sipariş İkiyüzlüler. Sınıflandırma, ipliksi askosporlar ve silindirik gibi farklı morfolojik özelliklere dayanıyordu. asci.[3]Ne zaman Kordiseps ilk olarak sınıflandırıldı, cins için somut bir kanıt yoktu Ophiocordyceps. Bununla birlikte, 2007'de önemli yeni moleküler veriler test edildi ve Clavicipitaceae ailesini yeniden düzenlemelerini sağladı. Clavicipitaceae'nin aslında üç farklı monofiletik aileler: Clavicipitaceae, Cordycipitaceae ve Ophiocordycipitaceae.[3]

Yeni moleküler filogenetik çalışmaları, eski sınıflandırmayla çelişti ve tüm Kordiseps ile kardeş grup oluşturan türler Tolipokladyum, Ophiocordycipitaceae içine. Karıncaları parazite edebilen mantarlar da aktarıma dahil edildi. Cordyceps unilateralis daha sonra yeniden adlandırıldı Ophiocordyceps unilateralis.[4] Bu çalışmayı takiben, koyu pigmentli, zor ve esnek üretim gibi birçok özellik stromata Ophiocordycipitaceae familyasının özellikleri olarak tanımlanmıştır.[4]

Ophiocordyceps unilateralis sensu lato

Mantarın bilimsel adı bazen şu şekilde yazılır: Ophiocordyceps unilateralis sensu lato Bu, 'geniş anlamda' anlamına gelir, çünkü türler aslında bir birçok türün kompleksi içinde O. unilateralis.[5]

Bu terim için destek giderek daha önemli hale geldi. 2011 yılında, zombi-karınca mantarının aslında konakçıya özgü bir tür kompleksi olarak tanımlanabileceği varsayıldı. O. unilateralis türler yalnızca bir konakçı karınca türünü başarıyla enfekte edebilir ve manipüle edebilir.[2] Bunun sonuçlanması veya yeniden yürürlüğe girmesi olasılığı vardır. üreme izolasyonu mantarların türleşme. Bunu takiben, Brezilya'da yapılan bir çalışma, ascosporlar, çimlenme süreci ve aseksüel morfların morfolojik karşılaştırması kullanılarak sınırlandırıldı, dört farklı Ophiocordyceps Türler. Daha sonra Brezilya Amazonunda üç, Tayland'da altı ve Japonya'da bir yeni tür tanımlandı.[6]

Daha yakın zamanda 2018'de 15 yeni O. unilateralis türler, klasik taksonomik kriterlere ve makro-morfolojik verilere dayalı olarak, askospor ve aseksüel morfolojiye daha derin odaklanılarak tanımlanmıştır. aseksüel morfolojiler, iki farklı Clades esas olarak oluşur karıncalarla ilişkili türler onlar "O. unilateralis çekirdek sınıfı "ve"O. kniphofioides alt sınıf ".[4]

Bir dizi farklı özellik kullanılarak daha fazla analiz yapıldı. Morfolojik özellikler kullanıldı ve her iki makro-morfolojik karakteri de içeriyordu (örneğin, konağın dorsal pronotumundan kaynaklanan tipik tek stroma, askom (perithecia) fırtınadan büyüyen) ve mikroskobik özellikler (örneğin, boyut, şekil bakımından askosporların morfolojisi, bölme ve çimlenme). Ayrıca, konukçu ve ölüm tutuşunun yeri gibi diğer özellikler de analizlere eklendi.[4] Morfolojik çalışma, 14'ü çekirdek sınıfında ve biri alt sınıfta dağıtılmış olmak üzere 15 yeni tanımlanmış türe yol açtı. Dahası, türlerin de O. kniphofioides alt sınıfta uzmanlaşmak neotropik karıncalar, oysa çekirdek sınıfındaki türler Camponotini Türler.[4]

İçindeki türler O. unilateralis 2018'de açıklandığı gibi çekirdek sınıfı:[4]

  • O. albacongiuae
  • O. blakebarnesii
  • O. camponoti-atricipis
  • O. camponoti-balzani
  • O. camponoti-bispinosi
  • O. camponoti-chartificis
  • O. camponoti-femorati
  • O. camponoti-floridani
  • O. camponoti-hippocrepidis
  • O. camponoti-indiani
  • O. camponoti-leonardi
  • O. camponoti- melanotik
  • O. camponoti-nidulantis
  • O. camponoti-novogranadensis
  • O. camponoti-renggeri
  • O. camponoti-saundersi
  • O. halabalaensis
  • O. kimflemingiae
  • O. naomipierceae
  • O. ootakii
  • O. polyrhachis-furcata
  • O. pulvinata
  • Yada ben mi
  • O. satoi

İçindeki türler O. kniphofioides 2018'de açıklandığı gibi alt sınıf:[4]

  • O. daceti
  • O. kniphofioides

Morfoloji

Şematik gösterimi Ophiocordyceps unilateralis enfekte bir konak karıncadan büyümek

Tipik morfoloji

Zombi-karınca mantarı, üreme yapısı genellikle bir marangoz karıncası olan ölü konağında belirgin hale geldiğinde kolayca tanımlanabilir. Yaşam döngüsünün sonunda, O. unilateralis tipik olarak dorsalden çıkan tek, tel gibi ancak esnek, koyu pigmentli bir stroma oluşturur pronotum karınca bölgesi öldükten sonra.[7] Dahası, spor içeren cinsel yapı olan perithecia, sapın hemen ucunun altında görülebilir.[3] Bu kompleks, mantarın meyve veren gövdesini oluşturur.

Çoğu tür O. unilateralis s.l. tür kompleksi hem cinsel (teleomorf ) ve aseksüel bir morf (anamorf ). Bunlar, işlevleri ve özellikleri bakımından farklıdır. Genel olarak, aseksüel morflar Ophiocordyceps vardır Hirsutella ve Hymenostilbe, eşeysiz üreyen mantarların iki cinsi.[7]

Morfolojik varyasyon

O. unilateralis türler morfolojik varyasyonlar sergilemektedir, bu da büyük bir olasılıkla Japonya'dan Amerika'ya kadar geniş coğrafi aralıklarından kaynaklanmaktadır. Dahası, morfolojik varyasyonlarının, bir mantar türünün, spesifik bir konakçı karınca türü üzerindeki enfeksiyonunu maksimize etmesinin bir sonucu olabileceği varsayılmıştır (konakçıya spesifik enfeksiyonlar). Farklı alt türler Aynı alan içinde ortaya çıkabilir, bu da bir arada yaşamaları için farklı bir alanı işgal etmeleri gerektiği anlamına gelir. Ekolojik nişler. Sonuç olarak, mantarlar, en üst düzeye çıkarmak için alt tür düzeyinde evrimleşmiş olabilir. Fitness.[6]

O. unilateralis çekirdek clade morfolojik özellikleri

O. unilateralis çekirdek sınıfı, 2018'de açıklandığı gibi, farklı morfolojik özelliklere sahiptir. Tek bir stroma sergiler. Hirsutella ölü karıncanın sırt boyun bölgesinden kaynaklanan ve sapına bağlı koyu kahverengi bir perithecia üreten aseksüel morf.[4]Bu türler, enfekte ettikleri konakçı türler aracılığıyla da tanınabilir, bunlar yalnızca Camponotini Türler. Konak, mantar tarafından öldürüldükten sonra, genellikle çenelerinden yaprakların yüzeyine sabitlenmiş halde bulunur.[4]

O. kniphofioides subclade morfolojik özellikleri

O. kniphofioides alt sınıf, 2018'de açıklandığı gibi, farklı morfolojik özelliklere de sahiptir. Türleri, konağın göğsünden yanal olarak büyüyen bir stroma üretir ve bu da bir portakal askom. Dahası, bu alt sınıf içerisindeki türler bir Hirsutella aseksüel morf.[4]Çekirdek soyuna gelince, bu türler, genellikle neotropik karınca türleri olan, enfekte ettikleri konakçı aracılığıyla da tanınabilir. Alt sınıf, O. unilateralis türlerinin tipik olarak sergilediği ünlü "ölüm tutuşu" ile aynı genişletilmiş fenotipi sunmamaktadır. Ev sahipleri genellikle Amazon yağmur ormanlarındaki büyük ağaçların dibinde, yosun halıları arasında ölüyor.[4]

Yaşam döngüsü

Tropikal ormanlarda karınca türleri Camponotus leonardi yüksek gölgelikte yaşıyor ve geniş bir hava yolu ağına sahip. Bazen kanopi boşluklarını aşmak çok zordur, bu nedenle karıncaların izleri, maruz kaldıkları orman zeminine iner. O. unilateralis sporlar. Sporlar onların dış iskeletler ve sonunda mekanik basınç ve enzimler kullanarak kırılır.[7] Cinsteki böceklere patojen olan diğer mantarlar gibi Ophiocordycepsmantar belirli bir konakçı türünü hedef alır, Camponotus leonardi; buna rağmen, mantar, daha düşük derecede konukçu manipülasyonu ve üreme başarısı ile yakından ilişkili diğer karınca türlerini parazite edebilir.[8]

Mantarın maya evreleri karıncanın vücuduna yayılır ve muhtemelen karıncanın vücudunu etkileyen bileşikler üretir. hemokoyel, bir evrimsel özelliğini kullanarak genişletilmiş fenotip karıncanın sergilediği davranış kalıplarını manipüle etmek.[9] Enfekte bir karınca, onu gölgelik yuvasından orman tabanına çıkaran düzensiz zamanlanmış tüm vücut kasılmaları sergiler.[10]

Enfekte karıncaların davranışlarındaki değişiklikler çok spesifiktir ve popüler "zombi karıncalar" terimini ortaya çıkarır. Davranışlar, büyümesi ve iletimi açısından mantarın yararına göre ayarlanır ve böylece zindeliği arttırılır. üzerinde şekilli işaretler var. Karıncalar genellikle 26 cm yükseklikte bir yaprağın damarına kenetlenir. orman tabanından cm yukarıda,[9] bitkinin kuzey tarafında,% 94–95 nem ve 20 ile 30 ° C (68 ile 86 ° F) arasındaki bir ortamda. Enfeksiyonlar metrekare başına 20 ila 30 ölü karıncaya neden olabilir.[11] "Her seferinde, yerden belirli bir yükseklikteki yapraklar üzerindedirler ve ölmeden önce [bir yaprağın] ana damarını ısırmışlardır."[8] Ölü karıncalar başka yerlere ve konumlara taşındığında, daha fazla vejetatif büyüme ve sporlaşma ya gerçekleşmez ya da küçük ve anormal üreme yapılarına neden olur.[9] İçinde ılıman ormanlar zombi karıncaların stereotipik davranışı, kendilerini yaprakların değil dalların alt tarafına bağlamaktır.[12]

Bitki fosil veri tabanlarında yapılan bir araştırma, Messel Çukuru 48 milyon yıllık.[13][14] Karıncanın çeneleri yaprak damarına bağlandıktan sonra, atrofi hızla içeri girerek sarkomer kas liflerindeki bağlantılar ve mitokondri ve sarkoplazmik retiküler. Karınca artık çene kaslarını kontrol edemez ve yaprağın üzerinde baş aşağı asılı olarak yerinde sabit kalır. Bu kilitli çene özelliği, halk arasında ölüm tutuşu olarak bilinir ve mantarın yaşam döngüsü için gereklidir.[10] Tayland'da yürütülen bir çalışma, bu manipüle edilmiş ısırma davranışının güneş öğlen saatlerinde bir senkronizasyonunun olduğunu ortaya koydu.[12]

Mantar daha sonra karıncayı öldürür ve karınca büyümeye devam eder. hif daha yumuşak dokuları istila eder ve karıncanın dış iskeletini yapısal olarak güçlendirir.[8] Daha misel daha sonra, rekabeti önlemek için antimikrobiyal salgılarken, onu bitki alt tabakasına güvenli bir şekilde tutturarak, karıncadan filizlenir.[8] Mantar çoğalmaya hazır olduğunda, meyve veren organlar karıncanın kafasından büyür ve sporları serbest bırakarak kopar. Bu süreç 4–10 gün sürer.[8]Ölü karıncalar, daha önce aynı mantarla enfekte olmuş yüksek yoğunlukta ölü karıncaların bulunduğu "mezarlık" adı verilen alanlarda bulunur.[15]

Doğal ürünler

Salgıladığı doğal ürünlerin neden olduğu karınca davranışsal manipülasyonunun şematik gösterimi O. unilateralis

O. unilateralis ' yaşam döngüsü, esas olarak bir marangoz karıncanın enfeksiyonunu ve manipülasyonunu içerir ve buna bağlıdır. C. leonardi.[2] Karıncanın "zombi-karınca" ismine neden olan davranışsal manipülasyonu, mantarın genişletilmiş bir fenotipidir. İlk önce karıncanın yüksek gölgelikli yuvasından orman zeminine düşmesine neden olan kasılmalar yoluyla davranışını etkiler.[10] Bunu, karıncanın tırmanmasını ve çenesinin yaklaşık 25 santimetre yukarıda bir yaprağa kilitlenmesini (ve ardından ölümünü) kontrol eden mantar izler; bu, mantar sporlarının büyümesi ve yayılması için en uygun yüksekliktir.[10]

Yaşam döngüsü boyunca benzersiz zorluklar, eşit derecede benzersiz metabolik faaliyetlerle karşılanmalıdır. Mantar patojeni, eklembacaklı dış iskeletine güvenli bir şekilde bağlanmalı ve ona nüfuz etmeli - konakçı savunmalarından kaçınmalı veya baskılamalıdır - daha sonra, onu öldürmeden önce konağın davranışını kontrol etmelidir; ve son olarak, karkası mikrobiyal ve çöpçü saldırılarından korumalıdır.[7]

Karıncanın davranışsal manipülasyonu, konakçının beyninin yanında büyük mantar hücresi popülasyonları olmadan mümkün olmazdı.[12] ve kasların içinde[16] çünkü bunlar, önemli davranışsal sonuçları olduğu bilinen çeşitli metabolitlerin salgılanmasına yol açar.[17] Enfeksiyon sırasında parazit, farklı ev sahibi dokular veya bağışıklık tepkisi.[17] Çalışmalar göstermiştir ki O. unilateralis Karşılaştığı konakçı dokuya ve canlı ya da ölü olmasına göre farklı metabolitleri salgılayarak heterojen tepki verir.[16] Bu doğal ürünlerin tanımlanması, karıncaların hangi yönlerinin kontrol altında olduğunu ve dolayısıyla nasıl olduğunu anlamak için önemlidir. O. unilateralis karıncayı manipüle eder.

  • Ek dosya O. unilateralis karıncanın dış iskeletine sporlar

İlk adım O. unilateralis Başarılı bir enfeksiyona sahip olmak için üstesinden gelmek, kendini karıncanın kütikülüne bağlamak ve sonra ona sızmaktır. Bu amaçla, mantarın hiphası, aşağıdaki enzimler kullanarak dış iskeleti deler. kitinaz, lipaz ve proteaz mekanik basınçla birlikte.[7]

  • Konvülsiyonlar ve tırmanma davranışı

Mantar karıncaya girdikten sonra çoğalır ve ev sahibinin beyninin yanında mantar hücreleri bulunur. Popülasyon yeterli büyüklükte olduğunda, mantar bileşikleri salgılar ve Merkezi sinir sistemi (CNS), karıncayı orman tabanına ulaşması ve bitki örtüsüne tırmanması için manipüle etmesini sağlar.[12]

İki aday bileşik, sfingozin ve guanidinobütirik asit (GBA), konakçı beynin manipülasyonundan sorumlu olarak tanımlandı. Bu metabolitlerin her ikisi de bilim dünyasında nörolojik bozukluklara karıştığı bilinmektedir. Bununla birlikte, diğer mantar metabolitlerinin konakçı beyin ile etkileşime girip girmediğini ve beyinde daha yüksek sfingosin ve GBA seviyelerine neden olup olmadığını belirlemek için bu alanda daha fazla araştırmaya ihtiyaç vardır.[12]

Bazı çalışmalar başka bir bileşik tanımladı, hipoksantin, yüksek hücre dışı konsantrasyonda bulunur. Hipoksantin, beyin korteksinin sinir dokuları üzerinde zararlı etkilere sahiptir; zombi karıncalar bağlamında, mantarın karıncanın motor nöronlarını değiştirmesi için bir yol gösterebilir ve sonuç olarak davranışını etkiler.[16]

  • Ölüm tutuşu

Karıncanın sergilediği meşhur "ölüm tutuşu" da mantarın neden olduğu manipülasyonun bir sonucudur. Davranış, karıncanın yaprağı o kadar sıkı ısırmasından ibarettir ki, karınca baş aşağı asılı olarak ölürken düşmesinin engellenmesi, sonuç olarak mantarın meyve veren vücudunun düzgün büyümesini sağlar.[17]

Bu, muhtemelen, mantar bileşiklerinin salgılanmasının neden olduğu karıncanın çene kaslarının atrofisinin bir sonucudur. Çok sayıda çalışmada, atrofiye uğramış mandibular kas dokularında mantar hücre popülasyonları bulundu. Aslında, kas lifleri arasına sızarlar ve kasların atrofikasyonuna kimyasal salgılanmasına neden oldukları araştırmacıların yaygın bir hipotezidir.[16]Önemli düşüşler lösin enfekte karıncalarda konsantrasyon ve mitokondri sayısı belirlendi. Lösin eksikliği, kas rejenerasyonunun engellenmesine neden olur çünkü amino asit, kas protein sentezinin bir besin düzenleyicisidir. Mitokondride bir azalma, sonuçta eksikliğinden dolayı enerji ve kalsiyum seviyelerinde bir azalmaya neden olur. ATP ve sarkoplazmik retikulum sağlayan kalsiyum için aktin -miyozin kas hücreleri için gerekli olan bağlanma.[16]

Mandibular kasları körelten diğer mantar bileşiklerinin belirlenmesi ve bunların karınca üzerindeki kesin etkilerinin anlaşılması için daha derinlemesine araştırmaya ihtiyaç vardır.

Doğal ürünler ana bilgisayara özeldir

Etkileri O. unilateralis konakta konakçı türüne göre değiştiği bulunmuştur. Normalde doğada enfekte bulunan karınca türleri manipüle edilmiş bir davranış sergilerken, tipik olarak enfekte olmayan türler enfeksiyon tarafından öldürülür, ancak davranışları değişmez. Bu muhtemelen, konakçı türlere göre farklı metabolitler salgılayan mantarın heterojen doğasından kaynaklanmaktadır.[12]

Coğrafi dağılım

Birçok çalışma tanımlar Ophiocordyceps unilateralis dağıtım olarak külotlu esas olarak Tropik orman ekosistemler.[5] Bununla birlikte, sıcak-ılıman ekosistemlerde zombi-karınca mantarına dair bazı raporlar var.[12]

Dağılımı Brezilya, Avustralya ve Tayland'da bulunan tropikal yağmur ormanlarını ve ılıman ormanlar Güney Carolina, Florida ve Japonya'da bulundu.[4]

Ana bilgisayar etkisi

O. unilateralis tüm karınca kolonilerini yok ettiği bilinmektedir.[18][3]Ne zaman O. unilateralisEnfekte karıncalar ölür, esas olarak önceden manipüle edilen ve öldürülen yüksek yoğunlukta karıncaların bulunduğu bölgelerde bulunurlar.[15] Bu alanlar "mezarlık" olarak adlandırılır ve 20 ila 30 metre menzil olabilir[18] (yerel yoğunlukta ölü karıncalar muhtemelen 25 metre kareyi aşıyor).[10]

Bu mezarlıklardaki ölü karıncaların yoğunluğu iklim koşullarına göre değişiklik gösterebilmektedir. Bu, nem ve sıcaklık gibi çevresel koşulların etkileyebileceği anlamına gelir. O.unilateralis'Ev sahibi nüfus üzerindeki etkileri.[18] Aslında araştırmalar, yağmur mevsimi boyunca bir artış ve kurak mevsimde bir azalma ile önceden enfekte olmuş ölü karıncaların yoğunluğundaki mevsimsel kalıpları tanımlamıştır.[2]Yağışlı mevsimin başında ve sonunda meydana gelen büyük yağış olaylarının mantar gelişimini uyardığı düşünülmektedir,[2] bu da daha fazla sporun salınmasına ve sonuçta daha fazla kişinin enfekte olmasına ve öldürülmesine yol açar.

Tıbbi potansiyel

Ophiocordyceps ilaç dünyasında tıbbi açıdan önemli bir grup olarak bilinmektedir.[6] O. unilateralis mantarlar bilinen çeşitli üretirler ikincil metabolitler ve yapısal olarak karakterize edilmemiş birkaç madde. Bu doğal ürünlerin, immünomodülatörlere yönelik keşif çabalarında potansiyel liderler olarak araştırıldığı bildiriliyor. antitümör, hipoglisemik, ve hipokolesterolemik hedefler.[19]

Bir Ophiocordyceps Japon ağustosböcekleri içindeki türler, Ophiocordyceps Diğer ilgili türlerin aksine, ağustos böcekleri içindeki simbiyotik bakterilerin yerini alarak konağın özsuyu besin olarak işlemesine yardımcı olur. Ophiocordyceps sinensis, Tibet ve Çin kültüründe geleneksel bir bağışıklık güçlendirici ve kanser tedavisi olan.[1]

Naftokinon türevleri

Naftokinon türevler tarafından üretilen önemli farmasötik potansiyele sahip ikincil metabolitlerin bir örneğidir. O. unilateralis. Bilinen altı naftokinon türevi izole edilmiştir. O. unilateralis, yani eritrostominon, deoksieritrostominon, 4-Ö-metil eritrostominon, epierythrostominol, deoxyerythrostominol ve 3,5,8-trihidroksi-6-metoksi-2- (5-oxohexa-1,3-dienyl) -1,4-naphthoquinone, laboratuvar ortamında ile ilgili tahliller sıtma ilacı keşif.[20][21] Antimalaryal aktivitelere sahip olmanın yanı sıra, bu ikincil metabolitlerin altısının hepsinin antikanser ve antibakteriyel aktivitelere sahip olduğu gösterilmiştir.[22]

Ayrıca, üretilen kırmızı naftokinon pigmentlerinin kullanımı O. unilateralis gıda, kozmetik ve farmasötik üretim süreçleri için bir boya olarak incelenmiştir.[23] Aslında, mantar tarafından üretilen naftokinon türevleri, asidik koşullar altında kırmızı bir renk ve bazik koşullar altında bir mor renk gösterir. Bu pigmentler karşı kararlıdır asit /alkali koşullar ve ışık ve değil sitotoksik, bu da onları gıda boyası için ve diğer malzemeler için bir boya olarak uygulanabilir kılar. Bu özellikler aynı zamanda onu ikincil düzeyde antitüberküloz testi için birincil aday yapar. TB hastalar, semptomları iyileştirerek ve bağışıklığı artırarak kemoterapötik ilaçlar.[24][25]

Poliketidler

2009'da yapılan bir araştırma şunu gösterdi: O. unilateralis ayrıca poliketidler üretir. Bu ikincil metabolitler antibiyotiklerde kullanılmıştır. patulin gibi kolesterol ilaçları Sıkıştırmak ve antifungal tedaviler. Poliketidlerin antitümör, antioksidan ve yaşlanma-karşıtı aktiviteler gibi başka terapötik etkilere sahip olduğu da bildirilmiştir.[26]

Mantar hiperparaziti

O. unilateralis tanımlanamayan bir mantardan muzdarip hiperparazit, "antizombi mantar mantarı" olarak bildirilen, sadece% 6-7 ile sonuçlanan Sporangia yaşayabilir olmak, hasarı sınırlamak O. unilateralis karınca kolonilerine etki eder. Hiperparazit saldırmak için içeri girer O. unilateralis Mantar sapı, karıncanın vücudundan çıkarken, sapın sporlarını serbest bırakmasını engelleyebilir.[27][28]

Ölü karıncaların mezarlıkları çoktur ve koloninin çevresine yayılmıştır. Rağmen O. unilateralis çok öldürücüdür, tüm meyve veren cisimlerin yalnızca yaklaşık% 6.5'i canlı spor üreticileridir. Bu, mantarın hiperparazit tarafından zayıflatılmasından kaynaklanır, bu da bulaşıcı sporların canlılığını sınırlayabilir. Karıncalar ayrıca koloniye potansiyel olarak zarar verebilecek mikroskobik organizmalarla savaşmak için birbirlerini tımar ederler. Ek mantarlar da koloniye faydalı yardım sağlar.[28]

Parazit adaptasyonu

Konak-parazit dinamiklerinde, hem konakçı hem de parazit seçici baskı altındadır: parazit, geçişini artırmak için gelişirken, konakçı, parazitin neden olduğu enfeksiyondan kaçınmak ve / veya ona direnmek için gelişir.

Genişletilmiş fenotip

Bazı parazitler, enfekte olmamış duyarlı bireylere bulaşmalarını arttırmak ve böylece uygunluklarını artırmak için konakçılarının davranışını manipüle etmek için evrimleşmiştir.[18] Bu konakçı manipülasyonu, parazitin "genişletilmiş fenotipi" olarak adlandırılır ve bir adaptasyon şeklidir. Ev sahibi karınca manipülasyonu O. unilateralis Genişletilmiş fenotiplerin en iyi bilinen örneklerinden birini temsil eder.[10]

Genişletilmiş fenotip O. unilateralis tipik olarak enfekte olmuş karıncanın gölgelik yuvasından ve normal yiyecek arama yolunu terk ederek orman tabanına ulaşmasını ve ardından yer seviyesinden 25 cm yukarı tırmanmasını tasvir eder. Bu yüksekliğin, nem seviyesi ve sıcaklığı nedeniyle mantar büyümesi için en uygun olduğu düşünülmektedir. Bunu, ölüm sonrası mantar gelişimi için en uygun koşullar olarak kabul edilen, enfekte karıncanın bir kez "ölüm tutuşu" izler. Bu, mantarın büyümesini sürdürmesine ve mantar sporlarını orman tabanına salmasına yol açar.[17] Bu sporlar, daha sonra, havadan yiyecek arama yolu mümkün olmadığında, zaman zaman yer seviyesine inmek zorunda kalan karıncalar tarafından karşılaşılacaktır.[18] Bu nedenle, O. unilateralis karıncanın davranışını kontrol eder ve bu manipülasyon, mantar için bir adaptasyonu temsil eder. Doğal seçilim onun üzerinde hareket eder genler mantarın zindeliğini artırmak amacıyla.[17]

Somatik yatırım

Bazı çalışmalar bir teori önermiştir. O. unilateralis tekrar tekrar üretilmesini sağlayan başka bir olası adaptasyon biçimine sahiptir. O. unilateralis s.l. hava içinde üretip salabildikleri için türler, açık ve ince cidarlı sporlar gibi çevresel koşullara duyarlı UV ışını ve kuruluk.[28]

Aslında araştırmalar, mantar sporlarının kısa süreli yaşama kabiliyetinin somatik mantarın meyve veren vücudunun konakçı üzerinde büyümesini sürdürmek için parazit tarafından yapılan yatırım (büyüme / hayatta kalma), böylece ardışık üremeyi mümkün kılar. Böyle yaparak, O. unilateralis Karınca kadavrasını çürümesini önlemek için güçlendirir, bu da meyve veren gövdenin büyümesini sağlar. Bu nedenle, zombi-karınca mantarı, ölü karıncayı kullanarak üretimini artırarak sporlarının kısa yaşayabilirliğine uyum sağlar.[28]

Ana bilgisayar uyarlaması

Ana konakları O. unilateralis enfekte olmamış duyarlı konaklar ile enfekte konaklar arasındaki temas oranını sınırlayabilen ve böylece bulaşma riskini azaltabilen gelişmiş uyarlanabilir davranışlar.

O.unilateralis ' ana ev sahipleri sosyal bağışıklığın etkili davranışsal biçimleri geliştirdi. Aslında karıncalar, kütiküllerine yapışan sporların varlığını azaltmak için birbirlerinin dış iskeletlerini temizlerler.[10] Ayrıca karıncalar, koloninin bir üyesinin enfekte olduğunu hissedebilir; sağlıklı karıncalar taşıyan O. unilateralisfungal spor maruziyetini önlemek için koloniden uzakta enfekte birey. Ayrıca, çoğu işçi karıncanın yuva sınırları içinde kaldığını, dolayısıyla yalnızca avcı toplayıcıların enfeksiyon riski altında olduğunu gösteren raporlar var.[28]

Dahası, mantarın ana konakçılarından biri, Camponotus leonardi, bir savunma yöntemi olarak ev sahibi karıncaların orman tabanından kaçındığına dair kanıt sağladı.[18] Olduğu alanlarda O. unilateralis mevcut C. leonardi yuvalarını gölgelikte yüksek inşa eder ve geniş bir alan yolu ağına sahiptir. Bu patikalar, zaman zaman karıncaların geçmesi çok zor olan kanopi boşlukları nedeniyle enfeksiyon ve mezarlıkların meydana geldiği yer seviyesine iner. Patikalar orman tabanına indiğinde, kanopiye geri dönmeden önce uzunlukları sadece üç ila beş metredir. Bu, karıncaların enfeksiyon alanlarından kaçındığını gösterir. Ek olarak, zombi-karınca mantarının bulunmadığı bozulmamış ormanlarda görülmediğinden, bu savunma yönteminin adaptif olması lehine daha fazla kanıt katılıyor.[18]

Referanslar

  1. ^ "Ophiocordyceps unilateralis". MycoBank. Uluslararası Mikoloji Derneği. Alındı 2011-07-19.
  2. ^ a b c d e Mongkolsamrit S, Kobmoo N, Tasanathai K, Khonsanit A, Noisripoom W, Srikitikulchai P, ve diğerleri. (Kasım 2012). "Formisin karıncalarda Ophiocordyceps unilateralis / Hirsutella formicarum'un yaşam döngüsü, konak aralığı ve zamansal varyasyonu". Omurgasız Patoloji Dergisi. 111 (3): 217–24. doi:10.1016 / j.jip.2012.08.007. PMID  22959811.
  3. ^ a b c d Sung GH, Hywel-Jones NL, Sung JM, Luangsa-Ard JJ, Shrestha B, Spatafora JW (2007). "Cordyceps ve klavicipitase mantarların filogenetik sınıflandırması". Mikoloji Çalışmaları. 57 (1): 5–59. doi:10.3114 / sim.2007.57.01. PMC  2104736. PMID  18490993.
  4. ^ a b c d e f g h ben j k l Araújo JP, Evans HC, Kepler R, Hughes DP (Haziran 2018). "Ophiocordyceps. I. Myrmecophilous hirsutelloid türleri". Mikoloji Çalışmaları. 90: 119–160. doi:10.1016 / j.simyco.2017.12.002. PMC  6002356. PMID  29910522.
  5. ^ a b Evans HC, Elliot SL, Hughes DP (Mart 2011). "Zombi-karınca mantarının arkasındaki gizli çeşitlilik Ophiocordyceps unilateralis: Minas Gerais, Brezilya'daki marangoz karıncalarından tanımlanan dört yeni tür". PLOS ONE. 6 (3): e17024. Bibcode:2011PLoSO ... 617024E. doi:10.1371 / journal.pone.0017024. PMC  3047535. PMID  21399679.
  6. ^ a b c Evans HC, Araújo JP, Halfeld VR, Hughes DP (Haziran 2018). "Ophiocordycipitaceae)". Mantar Sistematiği ve Evrim. 1: 13–22. doi:10.3114 / sigorta.2018.01.02. PMC  7274273. PMID  32518897.
  7. ^ a b c d e Evans HC, Elliot SL, Hughes DP (Eylül 2011). "Ophiocordyceps unilateralis: Tropikal ormanlarda mantarların ekosistem işleyişini ve biyolojik çeşitliliğini ortaya çıkarmak için temel bir tür?". İletişimsel ve Bütünleştirici Biyoloji. 4 (5): 598–602. doi:10.4161 / cib.16721. PMC  3204140. PMID  22046474.
  8. ^ a b c d e Örnek I (18 Ağustos 2010). "'Zombi karıncaları 48 milyon yıldır parazit mantarlar tarafından kontrol ediliyor ". Haberler »Bilim» Mikrobiyoloji. Gardiyan. Alındı 2010-08-22.
  9. ^ a b c Andersen SB, Gerritsma S, Yusah KM, Mayntz D, Hywel-Jones NL, Billen J, vd. (Eylül 2009). "Ölü bir karıncanın yaşamı: uyarlanabilir genişletilmiş bir fenotipin ifadesi". Amerikan Doğa Uzmanı. 174 (3): 424–33. doi:10.1086/603640. JSTOR  10.1086/603640. PMID  19627240.
  10. ^ a b c d e f g Hughes DP, Andersen SB, Hywel-Jones NL, Himaman W, Billen J, Boomsma JJ (Mayıs 2011). "Mantar enfeksiyonundan ölen zombi karıncaların davranış mekanizmaları ve morfolojik semptomları". BMC Ekolojisi. 11 (1): 13. doi:10.1186/1472-6785-11-13. PMC  3118224. PMID  21554670.
  11. ^ Attenborough D (3 Kasım 2008). "Cordyceps: öldürücü mantarların saldırısı". Dünya gezegeni. BBC Worldwide. Alındı 2013-04-21.
  12. ^ a b c d e f g de Bekker C, Quevillon LE, Smith PB, Fleming KR, Ghosh D, Patterson AD, Hughes DP (Ağustos 2014). "Özel bir mantar paraziti tarafından türe özgü karınca beyni manipülasyonu". BMC Evrimsel Biyoloji. 14 (1): 166. doi:10.1186 / s12862-014-0166-3. PMC  4174324. PMID  25085339.
  13. ^ "Fosil, Zombi Karıncalarının 48 Milyon Yıllık Tarihini Açıkladı". Günlük Bilim. 18 Ağustos 2010. Alındı 2010-09-12.
  14. ^ Hughes DP, Wappler T, Labandeira CC (Şubat 2011) [18 Ağustos 2010]. "Eski ölüm tutuşu yaprak izleri, mantar önleyici parazitliği ortaya çıkarır". Biyoloji Mektupları. 7 (1): 67–70. doi:10.1098 / rsbl.2010.0521. PMC  3030878. PMID  20719770.
  15. ^ a b Sobczak JF (2017). "Mantarlar tarafından parazite edilen zombi karıncalar Ophiocordyceps camponotiatricipis (İkiyüzlüler: Ophiocordycipitaceae): yeni oluşum ve doğal tarih ". Mikosfer. 8 (9): 1261–1266. doi:10.5943 / mikosfer / 8/9/1.
  16. ^ a b c d e Zheng S, Loreto R, Smith P, Patterson A, Hughes D, Wang L (Eylül 2019). "Uzman ve Genel Mantar Parazitleri, Konaklarının Mandibula Kaslarında Belirgin Biyokimyasal Değişikliklere Neden Olur". Uluslararası Moleküler Bilimler Dergisi. 20 (18): 4589. doi:10.3390 / ijms20184589. PMC  6769763. PMID  31533250.
  17. ^ a b c d e de Bekker C, Merrow M, Hughes DP (Temmuz 2014). "Davranıştan mekanizmalara: ev sahibi karıncaların (Camponotus spp.) Parazitik bir mantarı (Ophiocordyceps unilateralis s.l.) tarafından manipülasyona bütüncül bir yaklaşım". Bütünleştirici ve Karşılaştırmalı Biyoloji. 54 (2): 166–76. doi:10.1093 / icb / icu063. PMID  24907198.
  18. ^ a b c d e f g Pontoppidan MB, Himaman W, Hywel-Jones NL, Boomsma JJ, Hughes DP (12 Mart 2009). "Hareket halindeki mezarlıklar: ölü ofiyokortiseps ile enfekte karıncaların uzay-zamansal dağılımı". PLOS ONE. 4 (3): e4835. Bibcode:2009PLoSO ... 4.4835P. doi:10.1371 / journal.pone.0004835. PMC  2652714. PMID  19279680.
  19. ^ Xiao JH, Zhong JJ (2007). "Cordyceps türlerinden ikincil metabolitler ve bunların antitümör aktivite çalışmaları". Biyoteknoloji Üzerine Son Patentler. 1 (2): 123–37. doi:10.2174/187220807780809454. PMID  19075836.
  20. ^ Kittakoopa P, Punyaa J, Kongsaeree P, Lertwerawat Y, Jintasirikul A, Tanticharoena M, Thebtaranonth Y (1999). "Biyoaktif naftokinonlar Cordyceps unilateralis". Bitki kimyası. 52 (3): 453–457. doi:10.1016 / S0031-9422 (99) 00272-1.
  21. ^ Wongsa P, Tasanatai K, Watts P, Hywel-Jones N (Ağustos 2005). "Böcek patojenik mantar Cordyceps unilateralis'in izolasyonu ve in vitro yetiştirilmesi". Mikolojik Araştırma. 109 (Pt 8): 936–40. doi:10.1017 / S0953756205003321. PMID  16175796.
  22. ^ Amnuaykanjanasin A, Panchanawaporn S, Chutrakul C, Tanticharoen M (Ağustos 2011). "Entomopatojenik mantar Ophiocordyceps unilateralis'de naftokinon üreten koşullar altında farklı şekilde ifade edilen genler". Kanada Mikrobiyoloji Dergisi. 57 (8): 680–92. doi:10.1139 / W11-043. PMID  21823977.
  23. ^ Unagul P, Wongsa P, Kittakoop P, Intamas S, Srikitikulchai P, Tanticharoen M (Nisan 2005). "Böcek patojenik mantar Cordyceps unilateralis BCC 1869 tarafından kırmızı pigment üretimi". Journal of Industrial Microbiology & Biotechnology. 32 (4): 135–40. doi:10.1007 / s10295-005-0213-6. PMID  15891934. S2CID  22937549.
  24. ^ Isaka M, Kittakoop P, Kirtikara K, Hywel-Jones NL, Thebtaranonth Y (Ekim 2005). "Böcek patojenik mantarlardan biyoaktif maddeler". Kimyasal Araştırma Hesapları. 38 (10): 813–23. doi:10.1021 / ar040247r. PMID  16231877.
  25. ^ Wang Y, Enlai DA, Zhong JI (2013). "614 İkincil Tüberküloz Vakası İçin Kemoterapi ile Birlikte Cordyceps Anti-Tüberküloz Kapsülünün Geriye Dönük Analizi". Geleneksel Çin Tıbbı Dergisi. 15.
  26. ^ Amnuaykanjanasin A, Phonghanpot S, Sengpanich N, Cheevadhanarak S, Tanticharoen M (Haziran 2009). "Böceklere özgü poliketid sentazlar (PKS'ler), potansiyel PKS-ribozomal olmayan peptid sentetaz hibritleri ve tropikal mantarlarda yeni PKS sınıfları". Uygulamalı ve Çevresel Mikrobiyoloji. 75 (11): 3721–32. doi:10.1128 / AEM.02744-08. PMC  2687288. PMID  19346345.
  27. ^ "Zombi-Karınca Mantarı Saldırı Altında, Araştırmalar Açıklıyor". Pensilvanya Devlet Üniversitesi. 2012-05-02. Alındı 2013-03-04.
  28. ^ a b c d e Andersen SB, Ferrari M, Evans HC, Elliot SL, Boomsma JJ, Hughes DP (2 Mayıs 2012). "Karınca toplumlarının özel bir parazitinde hastalık dinamikleri". PLOS ONE. 7 (5): e36352. Bibcode:2012PLoSO ... 736352A. doi:10.1371 / journal.pone.0036352. PMC  3342268. PMID  22567151.

daha fazla okuma

Dış bağlantılar