Osmundaceae - Osmundaceae

Osmundaceae
Zamansal aralık: Geç Permiyen-Son
OsmundaRegalis.jpg
Osmunda regalis
bilimsel sınıflandırma e
Krallık:Plantae
Clade:Trakeofitler
Sınıf:Polipodiopsida
Alt sınıf:Polipodiidae
Sipariş:Osmundales
Bağlantı
Aile:Osmundaceae
Martinov
Tür cinsi
Osmunda
Genera

Osmundaceae (kraliyet eğrelti otu ailesi), dört ila altı mevcut cins ve 18-25 bilinen türden oluşan bir ailedir. O tek eğreltiotu tarikatın ailesi Osmundales Polypodiopsida sınıfında bir sipariş (eğrelti otları ) veya bazı sınıflandırmalarda Osmundopsida sınıfındaki tek sıra. Bu eski bir (Yukarıdan bilinmektedir) Permiyen ) ve olgunluğun çarpıcı yönü nedeniyle genellikle "çiçekli eğrelti otları" olarak bilinen oldukça izole bir grup Sporangia içinde Claytosmunda, Osmunda, Osmundastrum, ve Plensium (subtribe Osmundinae[1]). Bu cinslerde sporangia, laminer olmayan pinnüllerde çıplak taşınırken Todea ve Leptopteris (Todinae alt kabilesi[1]) sporangia'yı laminer pinnules üzerinde çıplak olarak taşır. Bu ailedeki eğrelti otları, diğer eğrelti otlarının çoğundan daha büyüktür.

Açıklama

Osmundaceae'nin sapları şunları içerir: damar dokusu ekofloik olarak düzenlenmiş sifonostel; yani bir yüzük floem sadece bir halkanın dışında meydana gelir ksilem çevreleyen öz (ve başka vasküler doku yok).[2]Koşullar bu eğrelti otlarının yaprak diplerinde görülebilir.[2] Sertleştirilmiş yaprak tabanları kalıcıdır ve sapı çevreleyen sertleştirilmiş bir katman oluşturmak için üst üste biner.[3] Mantosu sklerenkimatöz yaprak bazları ve birbirine karışmış kökler[4] gövde zeminden çıktığında 1 metreye (3,3 ft) kadar odunsu bir gövde oluşturabilir. Todea barbara.[5] Ailenin soyu tükenmiş üyeleri, Mesozoik ağaçların boyuna ulaşabilir ve isimlendirilebilir ağaç eğrelti otları.[6] Yapraklar ya holodimorfiktir, tamamen farklı bir yapıya sahip olan ayrı verimli ve steril yapraklara sahiptir ya da yapısında çok farklı olan yaprakların verimli ve steril kısımlarına sahiptir.[2]

Sporangia Osmundaceae'de büyük ve üstte bir yarıkta açık; halka sporangium açıklığını süren yan taraftadır. 128 ila 512 spor tipik olarak mevcuttur. Sporlar yeşil, neredeyse yuvarlak ve üçlüdür.[2][7] Sporlar filizlenir gametofitler yeşil (fotosentetik) ve yüzeyde büyüyen. Büyük ve kalp şeklindedirler. Siparişin üyeleri için temel kromozom sayısı 22'dir.[2]

Taksonomi

Smith vd. (2006) ilk yüksek seviyeyi gerçekleştirdi eğreltiotu sınıflandırma yayınlandı moleküler filogenetik çağ, dört oluşturma sınıflar nın-nin eğrelti otları (Polypodiopsida). O zamanlar Polypodiopsida terimini kullandılar. sensu stricto bunların en büyüğüne başvurmak.[8] Daha sonra Polypodiopsida terimi sensu lato dört alt sınıfa atıfta bulunmak için kullanıldı ve büyük alt sınıf yeniden adlandırıldı Polipodiidae. Bu aynı zamanda gayri resmi olarak da anılır leptosporangiate eğrelti otları.[9] Polypodiidae yedi emirler kimin filogenik ilişki aşağıda gösterilmiştir kladogram, Osmundales'in bir kız kardeş alt sınıfın diğer tüm üyelerine.[10]

Polipodiidae
 

Osmundales

 
 
 

Hymenophyllales

 
 
 

Gleicheniales

 
 
 

Schizaeales

 
 
 

Salviniales

 
 
 

Cyatheales

 
 

Polipodialler

 
 
 
 
 
 
 

Alt bölüm

Pteridophyte Phylogeny Group sınıflandırmasında (2016) Osmundales, tek Osmundaceae familyasından, altı cins ve tahmini 18 türden oluşur.[9] (Christenhusz ve Byng 25 tür verir).[11]

Üç cins Osmunda, Leptopteris, ve Todea Smith ve arkadaşları tarafından Osmundaceae'nin üyeleri olarak kabul edildi. (2006)[8] Bunlardan en büyük cins, Osmunda, geleneksel olarak üç alt tür olarak ele alınmıştı, Osmunda (3 tür), Osmundastrum (2 tür) ve Plenasium (3–4 tür). Ancak, cinsin olmadığına dair şüpheler vardı. monofiletik.[12]

İlk moleküler soyoluş [13] bunu gösterdi Osmunda geleneksel olarak sınırlı oldu parafiletik ve şu Osmunda cinnamomea morfolojik benzerliğine rağmen Osmunda Claytoniana, oldu kız kardeş ailenin geri kalanına. Bu daha sonra ayrıntılı bir tür seviyesi ile doğrulandı soyoluş Ailenin Metzgar ve ark. (2008) 'ın dirilişine yol açan ayrım yapmak cins Osmundastrum, alt cinsinden yükselterek, içermek ve oluşturmak için Osmunda monofiletik.[14] Todea ve Leptopteris sürekli olarak kardeş gruplar olarak çözülür ve Osmunda alt türlere karşılık gelen üç ayrı alt şerit içerdiği bulundu (şimdi genel) Osmunda, Plenasiumve yakın zamanda açıklanan Claytosmunda[15] tek tür ile Osmunda Claytoniana.

Aşağıdaki filogram, Metzgar ve diğerlerine göre Osmundaceae cinsleri ve alt taksa arasındaki ilişkiyi göstermektedir:[12]

Osmundaceae
 

Osmundastrum (=Osmunda cinnamomea) 1 mevcut tür

 
 
 
 

Todea 2 mevcut tür

 
 

Leptopteris 6 mevcut tür

 
 
Osmunda
 

alt cins Claytosmunda (=Osmunda Claytoniana ) 1 tür

 
 
 

alt cins Plenasium 4 mevcut tür

 
 

alt cins Osmunda 4 mevcut tür

 
 
 
 
 

Emir ve ailelerinin sınırları değiştirilmedi ve yerleşimi Chase ve Reveal (2009) dahil olmak üzere sonraki sınıflandırmalarda aynı kaldı,[16] Christenhusz vd. (2011),[17] ve Christenhusz ve kovalamak (2014).[18] Son derece iyi korunmuş bir Jura fosilinin bulunması[19] cinsler arası orta Osmunda (yukarıda gösterildiği gibi) ve Osmundastrum Metzgar ve diğerlerinin verilerinin yeniden analiz edilmesine yol açar, bu da yukarıda kullanılan Osmundaceae kökünün yanlış olabileceğini ortaya çıkarır[20] ve bir ağaç dallanma eser (diğer tüm eğrelti otları genetik olarak Osmundaceae'den çok uzaktadır) ve aşağıdaki sınıflandırmaya izin verir:

Osmundaceae
 
 
 

Todea

 
 

Leptopteris

 
 
 
Osmunda
 

alt cins Osmundastrum

 
 
 

alt cins Claytosmunda

 
 
 

alt cins Plenasium

 
 

alt cins Osmunda

 
 
 
 
 

Metzgar ve arkadaşlarının verilerini ve kapsamlı bir rizom ve yaprak fosilleri setini kullanan bir moleküler tarihleme çalışması, Osmundaceae'deki (alt) jenerik farklılaşmanın Triyas tarafından bitirildi Erken Kretase oluşumu ile Osmunda ve Plenasium. Buna göre, 2016 PPG I sınıflandırması Osmundales'i Polypodiidae'ye yerleştirmeye devam ediyor, ancak Osmunda ayrıca alt cinsini cinslere (Claytosmunda, Plenasium ). Aşağıdaki kladogram, ailenin mevcut üyeleri için PPG I konseptini yeniden üretir:[9]

Osmundaceae
 

Osmundastrum (Alternatif A: çok genli ağaçlarda gruptan çıkarılan kök)

 
 
 
 

Todea

 
 

Leptopteris

 
 
 
 

Osmundastrum (Alternatif B[20][21])

 
 
 

Claytosmunda (=Osmunda Claytoniana )

 
 
 

Plenasium 4 tür

 
 

Osmunda 4 tür

 
 
 
 
 
 

Yeni sistem, Osmundales rizom fosillerinin kapsamlı bir taksonomik değerlendirmesinde kullanıldı,[1] kim sağlar çok atomlu anahtar Osmundaceae rizomlarının anatomik özelliklerini ve fosil ve mevcut Osmundales'in güncellenmiş bir 'evrimsel' (kladistik olmayan) sınıflandırmasını kullanarak (bkz. soyu tükenmiş üyeleri içeren gruplar için sınıflandırma kavramları ), geçici olarak aşağıdaki kladograma aktarılabilir (kalın monofil, politomiler çözülmemiş ilişkileri yansıtır)

Osmundales
 

Bathypteris † monotipik, Geç Permiyen

 
Guaireaceae †
Guaireoideae †
 

Guirea † 2 tür ile mono- veya parafiletik, Geç Permiyen Ortaya Triyas

 
 

Zhongmingella † monotipik, geç Permiyen Changhsingian

 
 

Lunea † monotipik, Erken Jurassic

 
 
Itopsidemoideae †
 

Donwelliacaulis † monotipik, Orta Triyas

 
 

İtopsidema (dahil Tiania) † 1–2 tür,? Geç Permiyenden Orta Triyas'a

 
 
 
Osmundaceae
 

Anomore † nomen dubium, Geç Permiyen

 
Thamnopteroideae  †
 

Thamnopteris † 9 türle mono veya parafiletik, Geç Permiyen

 
 

Chasmatopteris † monotipik, Geç Permiyen

 
 
Osmundoideae
 

Palaeosmunda † 2-3 tür, Geç Permiyen ila? Geç Triyas

 
Millerocaulis p.p.a †
 

Millerocaulis p.p.a † Toplam 29 türde, Triyasdan ortasınaKretase

 
Osmundeae (modern Osmundaceae)
Todeinae
 

Todea 3 tür, Erken Kretase günümüze

 
 

Leptopteris Muhtemelen 5 tür,? Erken Kretase günümüze

 
 
Osmundinae
 

Osmundastrum 4 (veya daha fazla) tür, Triyas günümüze

 
Claytosmunda  b
 

Claytosmunda (Osmunda) claytoniana ve potansiyel öncüler[21]

 
 
Plenasium
 

Alt cins Aurealcaulis † 6 tür ile muhtemelen parafiletik, Erken Kretase ila? Orta Eosen

 
 

Paleosen ve Eosen'den 2 ara tür

 
 

Alt cins Plenasium 5 tür, Paleosen Sunmak

 
 
 

Osmunda 7 tür, Paleosen günümüze

 
 
 
 
 
 
 
 

Osmundacaulis † 18 tür, Jura'dan Kretase'ye

 
 

Shuishengella † monotipik, Geç Permiyen

 
 
 

Notlar:
aMillerocaulis modern Osmundaceae (Osmundeae olarak sınıflandırılır) ve onların potansiyel kardeş soylarının atalarını içeren olası bir parafiletik cinstir.
bMorfolojisi Claytosmunda Osmundinae içinde ilkeldir ve toplam kanıt gösteriyor ki Osmunda ve Plenasium muhtemelen bir Claytosmunda-tipi ata, Osmundaceae fosili düşünüldüğünde ikinci cinsi parafilik kılıyor.[20][21][1] Cins, hayatta kalan tek türe ek olarak 12 fosil köksap türü içerir.

Evrim

Bomfleur vd. durum [22] “Osmundales, mevcut eğrelti otları arasında tartışmasız en zengin ve en bilgilendirici fosil kaydına sahiptir” ve kaynaklar ve daha fazla okuma için kapsamlı bir literatür listesi sağlar. Sıra, fosil kayıtlarında iyi temsil edilmektedir. Permiyen ileriye. Osmundalean veya potansiyel olarak osmundalean eğreltiotu yaprakları dahil Anomopteris Brongn., Toditler Seward, Cladotheca T.Halle, Osmundopsis T.M. Harris, Cacumen Cantrill ve J.A.Webb, Osmunda, Damudopteris D.D.Pant & P.K.Khare, Dichotomopteris Maithy ve Cladophlebis Brongn., 1849) genellikle Permiyen gibi dağınık sporlarla birlikte ileriye Osmundasiditler Couper ve Todisporitler Couper. Ancak Osmundales ve özellikle de Osmundaceae ile olan yakınlıklarını yargılamak zordur.[23] Triyas yapraklarında, günümüzün yapraklarına benzer şekilde sıklaşır. Todea, Osmundastrum ve Claytosmunda. Daha iyi anlaşılan köksap fosil kayıtları, grubun Permiyen'de çok çeşitli olduğunu ve Triyas'ta büyük ölçüde farklı formların sayısı açısından zaten çok azaldığını gösterir (bkz. Bomfleur ve ark.[1] ve burada anılan literatür).

Modern Osmundaceae'nin (= tribus Osmundeae) ilk fosil temsilcileri arasında rizom fosilleri bulunur. Claytosmunda -anatomi veya yapısal özelliklere sahip Osmundastrum cinnomomeum ve öncülleri.[1][20] Aynı durum, grubun aynı derecede eski yaprak fosili kayıtları için de geçerlidir. Osmundeae'nin (modern Osmundaceae) ana tanı özelliği, heterojen bir sklerenkimatik içinde yüzük stipe temeli. Bu potansiyel sinapomorfi Osmundeae ve potansiyel erken atalarını ve kardeş soylarını toplayan parafilik cins arasında ayrım yapan tek karakterdir, Millerocaulis. Basit Bauplan 'Millerocaulis' ile paylaşılan, genellikle Osmundeae soyunda tutuldu ve son 200 milyon yıl içinde yalnızca biraz ila orta düzeyde değiştirildi. Triyas-Jura rizomu ve yaprak morfolojileri esasen değişmeden kalmıştır. Claytosmunda claytoniana.[1] Bu, doğrudan atalarını ayırt etmeyi imkansız kılar. C. claytoniana kardeş soylarının atalarından Osmunda ve Plenasium ) veya ortak ataları. Moleküler tarihleme, Osmunda ve Plenasiumve onların uzaklaşması Claytosmunda içinde Erken Kretase, kardeş cinsler arasındaki farklılıkla birlikte değerlendir Todea ve Leptopteris.[21] Osmundastrum-lineage, orijinal olarak dahil edilen yeniden değerlendirilmiş köksap fosillerinin yeni sınıflandırmasına uyan çok daha erken (muhtemelen Orta Triyas) ayrıldı. Millercaulis. Modern Osmundaceae ile ilişkili rizom ve yaprak fosillerinin kapsamlı bir listesi (Osmundeae, Bomfleur ve ark.[1]) şurada bulunabilir: datadryad.org.

Osmundaceae'deki morfolojik özelliklerin evrimi ile ilgili tek açık rekonstrüksiyon, Miller'in çığır açan çalışmasında bulunabilir.[24] Dikkat çekici olan, nesli tükenmiş olan Osmundales'teki her iki ailenin Permiyen rizomlarının Guaireaceae ve mevcut türler de dahil olmak üzere Osmundaceae, zaten nispeten karmaşık stel grubun hayatta kalan üyelerine kıyasla anatomiler. Köksap fosil kayıtları aynı zamanda birkaç bağımsız ağaçlıklı soylar, Permiyen'de Guaireaceae ve Thamnopterioideae, Osmundacaulis içinde Triyas, ve Plenasium (alt cins Aurealcaulis) geç Kretase'den Paleojene kadar. Miller tarafından daha önce belirtildiği gibi,[24] Mevcut türler ve cinslerle doğrudan ilişkili olmayan yüksek düzeyde türetilmiş formlar, Jura ve Kretase'de bulunabilir. Millerocaulis (Osmundacaulis) kolbii.[1] Diğer bir genel eğilim, Permiyen Osmundales'in modern meslektaşlarından çok daha büyük olmasıdır. Bugün, Osmundaceae'nin yaygın türleri rizomatöz küçük, az kesilmiş steller ile.[25]

Referanslar

  1. ^ a b c d e f g h ben Bomfleur vd. 2017.
  2. ^ a b c d e Smith vd. 2006, s. 710.
  3. ^ Moran 2004, s. 77.
  4. ^ Faull 1901, s. 384.
  5. ^ Hoshizaki ve Moran 2001, s. 526–527.
  6. ^ Moran 2004, s. 144–145.
  7. ^ Moran 2004, sayfa 77–78.
  8. ^ a b Smith vd. 2006.
  9. ^ a b c Pteridofit Filogeni Grubu 2016.
  10. ^ Lehtonen 2011.
  11. ^ Christenhusz ve Byng 2016.
  12. ^ a b Metzgar vd. 2008.
  13. ^ Yatabe vd. 1999.
  14. ^ Smith vd. 2008.
  15. ^ Yatabe, Y .; et al. (2005). "Claytosmunda; yeni bir alt cinsi Osmunda (Osmundaceae) ". Açta Phytotaxon. Geobot. 56: 127–128.
  16. ^ Chase & Reveal 2009.
  17. ^ Christenhusz vd. 2011.
  18. ^ Christenhusz ve Chase 2014.
  19. ^ Bomfleur, B .; et al. (2014). "Fosilleşmiş çekirdekler ve kromozomlar, kraliyet eğrelti otlarında 180 milyon yıllık genomik durgunluğu ortaya çıkardı". Bilim. 343 (6177): 1376–1377. Bibcode:2014Sci ... 343.1376B. doi:10.1126 / science.1249884. PMID  24653037. S2CID  38248823.
  20. ^ a b c d Bomfleur vd. 2015.
  21. ^ a b c d Grimm vd. 2015.
  22. ^ Bomfleur vd. 2017, s. 2.
  23. ^ Escapa, I. H .; Cúneo, N.R (2012). "Patagonya'nın Erken Jura döneminden bereketli Osmundaceae". Uluslararası Bitki Bilimleri Dergisi. 173 (1): 54–66. doi:10.1086/662652.
  24. ^ a b Miller 1971.
  25. ^ Bomfleur, B .; et al. "Osmundalean kaynaklarının çeşitliliğini ve eşitsizliğini gösteren genel bakış diyagramı". doi:10.7717 / peerj.3433 / supp-6. Alıntı dergisi gerektirir | günlük = (Yardım)

Kaynakça

Dış bağlantılar