Radiodonta - Radiodonta

Radiodonta
Zamansal aralık: Kambriyen 3. Aşama - Erken Devoniyen, 521–400 Anne
20191201 Radiodonta Amplectobelua Anomalocaris Aegirocassis Lyrarapax Peytoia Laggania Hurdia.png
Amplectobelua Symbrachiata, Anomalokariler canadensis, Aegirocassis Benmoulai, Peytoia nathorsti, Lyrarapax unguispinus, ve Hurdia Victoria
bilimsel sınıflandırma
Krallık:
Animalia
Şube:
Arthropoda
Sınıf:
†Dinocaridida
Sipariş:
†Radiodonta
Collins, 1996
Aileler

Radiodonta bir sipariş kök grubunun eklembacaklılar sırasında dünya çapında başarılı oldu Kambriyen dönem ve bilinen en eski büyük yırtıcıları içerir. Bunlar olarak anılabilirler radyodontlar,[1][2][3] radyodontanlar,[4][5] radyodontidler,[6] Anomalokaritler,[7] veya Anomalokariditler,[8][9][10] ikincisi aslında aileyi ifade etse de Anomalocarididae, daha önce bu düzenin tüm türlerini içeren ancak şimdi yalnızca birkaç türle sınırlı.[7] En ünlü radyodont türlerinden bazıları, Kambriyen takson Anomalocaris canadensis, Hurdia victoria, Peytoia nathorsti, ve Amplectobelua symbrachiata, Ordovisyen Aegirocassis benmoulai ve Devoniyen Schinderhannes bartelsi.

Etimoloji

Radiodonta adı (Latince yarıçap "tekerlek konuştu" ve Yunanca Odoús "diş") ağzı çevreleyen diş plakalarının (ağız konisi) radyal düzenini ifade eder,[6] bazı radiodont türlerinde bu özelliklerin olmadığı ileri sürülse de.[4][1]

Tanım

1996 yılında Radiodonta siparişinin orijinal teşhisi aşağıdaki gibidir:[6]

Radiodontidler iki taraflı simetriktir, uzun eklembacaklılardır ve mineralize edilmemiş kütikül tipik olarak çene ve pençelerde en sağlamdır. Vücut ikiye bölünmüştür tagmata tıpkı Prosoma ve opistosom nın-nin chelicerate Eklembacaklılar: Tipik olarak, ön kısımda hiçbir dış segmentasyon yoktur, bir çift ön ağız pençesi, bir çift belirgin göz ve yayılan dişlere sahip ventral çene içerir. Bazı formlarda ek sıra dişler ve üç veya dört postoral gnathobasic uzuv çiftleri. Gövde metamerik, tipik olarak yüzme için ve solungaçlar için solungaçları yanal olarak geliştiren yaklaşık 13 segment ile üç parçalı bir kuyrukla sonuçlanabilir. Bazı formların gnatofazik gövde uzuvları vardır.

2014 yılında Radiodonta sınıfı tanımlandı filogenetik olarak yakındaki taksonları içeren bir sınıf olarak Anomalocaris canadensis -den Paralitodlar camtschaticus.[7] 2019'da yeniden tanımlandı morfolojik olarak merkezi (H-) ve yan (P-) elemanları ile hayvan taşıyan kafa kabuğu kompleksi olarak; yardımcı dikenler taşıyan frontal uzantılardaki büyümeler (enditler); ve azaltılmış anterior flepler veya lamel bantları (setal bıçaklar) ve vücudun önden arkaya doğru kuvvetli incelmesi.[3]

Yeniden yapılanma Aegirocassis Benmoulai, en büyük radiodont.

Açıklama

Yeniden yapılanma Lyrarapax unguispinus. En küçük radyodontlardan biri.

Radyodontların çoğu diğerlerinden önemli ölçüde daha büyüktü Kambriyen fauna, tipik vücut uzunlukları 30 ila 50 santimetre arasında değişir.[2] Tanımlanan en büyük radiodont, Ordovisyen Aegirocassis benmoulai iki metreye kadar uzamış olabilir.[10][2] Rapor edilen en küçük radiodont, bir genç Lyrarapax unguispinus, sadece 18 milimetre kadardı.[11]

Bir radiodont'un gövdesi iki bölgeye ayrılabilir: baş ve gövde. Baş sadece bir vücut bölümünden oluşur[12] oküler somit olarak bilinen, skleritlerle (kafa kabuğu kompleksi) kaplı, artropodize edilmiş ön uzantılar, ventral ağız parçaları (oral koni) ve saplı Bileşik gözler. Daralan gövde, her biri kanat çiftleri ve solungaç benzeri yapılar (setal bıçaklar) ile ilişkilendirilmiş birden fazla vücut bölümünden oluşur.[3]

Ön uzantı

Radiodont ailelerinin ön uzantıları morfolojisi Anomalocarididae /Amplectobeluidae ve Hurdiidae.
Ön ek Anomalokariler canadensis.
A'dan eşleştirilmiş ön ekler Hurdiid radiodont.

Baştaki ön yapılar bir çift ön uzantıdır. Daha önceki çalışmalarda 'pençeler', 'kavrayıcı ekler', 'besleyici ekler' veya 'büyük ekler' olarak anılabilirler, ancak son zamanlarda ön uzantıların homolog olmadığı kabul edildiğinden sonuncusu artık kullanılmadı. Megacheiran harika ekler.[12] Scleritzed ve segmentli (eklembacaklı ), segmental birimlerinin (podomerler) çoğunda ventral dikenler (enditler) taşıyan ve enditler ön ve arka kenarlarında ek sıralar (yardımcı dikenler) taşıyabilir.[13][3] Ön uzantı iki bölgeye ayrılabilir: şaft (önceki çalışmalarda 'pedinkül') ve distal eklemli bölge.[13] Yumuşak kütikül (artrodiyal membran) ile kaplı üçgen bölge, her podomerin ventral tarafı arasında oluşabilir ve esneklik sağlar.[14] Ön oküler ve ön-serebral kökenleri, bunların birincil antenlerine homolog olduklarını düşündürmektedir. Onychophora ve labrum nın-nin Euarthropoda (hepsi oküler somitten ortaya çıktı) ve ile homolog değil Chelicerae nın-nin Chelicerata ne de anten ve harika ekler deutocerebral olan diğer eklembacaklıların (post-oküler somit 1'den itibaren).[9][12] Ön uzantıların morfolojisi, özellikle enditlerin morfolojisi türler arasında her zaman farklılık gösterdiğinden, tür tanımlamasında en önemli karakterlerden biridir.[13] Aslında, pek çok radiodon, yalnızca bir avuç fosilleşmiş ön uzantıdan bilinmektedir.[14][13]

Ağız konisi

Ağız konileri Anomalokariler, Peytoia ve Hurdia
Bir ağızdan koni Hurdiid radiodont daha önce yanlış yorumlanmıştı Anomalokariler canadensis.

Ağız, ön uzantıların bağlantı noktasının arkasında, başın ventral tarafında yer alır ve ağızdan koni (önceki çalışmalarda 'çeneler') olarak bilinen ağız kısmını oluşturan bir diş plakaları halkası ile çevrilidir.[6]). 3 veya 4 diş plakası büyüyerek ağız konisine triradiyal (ör. Anomalokariler ) veya dört yüzlü (ör. Hurdiidae, Lyrarapax ) görünüm.[15][11] Diş plakalarının iç kenarlarında ağız açıklığına bakan sivri uçlar vardır. Bazılarında ek iç diş plakası sıraları oluşabilir. Hurdiid cins.[8][3] Detay rekonstrüksiyonu amplectobeluid oral koniler spekülatiftir, ancak muhtemelen tipik bir radyal düzenleme sunmadılar.[4][1]

Baş skleritleri, gözler ve gövde

H-öğesi Hurdia Victoria.
Çeşitli H elementleri Hurdiid radyodontlar.
Neredeyse eksiksiz fosil Anomalokariler canadensis (üst) ve Peytoia nathorsti (alt), farklı bir genel görünüm gösterir.

Merkezi bir H elementi (ön sklerit veya baş siperi) ve bir çift P elementi (lateral skleritler) tarafından oluşturulan üç baş sklerit (baş karapak kompleksi), sırasıyla hayvanın başının dorsal ve lateralovental yüzeyini kaplarlar.[3] P-elemanları, dar bir ön uzantı (P-elemanı boynu veya 'gaga') ile birbirlerine ve H elemanına bağlanabilir.[8][3] Baş kabuk kompleksi küçük ve ovaldir. Anomalocarididae ve Amplectobeluidae,[4][3] ama genellikle büyümüş Hurdiidae.[3] Kafa iki delik saplı Bileşik gözler mobiliteye sahip olabilecek,[16] ve H elementi ile P elementinin arka bölgelerinin oluşturduğu boşluklar arasında bulunur.[8][3]

İki oluşturulmuş anterior morfolojisi Anomalokariler ve Hurdiid radiodont. A: Dorsal görünüm, B: Ventral görünüm, Fa: Ön uzantı, He: H-elementi, Pe: P-element, Ey: Eye, Oc: Oral koni, Af: Anterior (boyun) flep, Bf / Vf :, Ventral kapak, Sb: Setal bıçak

Orijinal tanının aksine, vücut bölümlerinin bölünmesi (segmental sınırlar) dışarıdan görülebilir.[10][5][3] ve Radiodonta'nın bilinen bir üyesi (varsayılan radiodont hariç) Cucumericrus[10][17]) pediform gövde uzantılarına (bacaklar) sahip olduğu bilinmektedir.[18] Gövde çok sayıda vücut segmentine sahiptir (Somitler ), önden arkaya doğru sivrilen, ön 3 veya 4 segment önemli ölçüde bir boyun bölgesine daralmıştır.[3]

Azalan anterior fleplerle ilişkili gnatobaza benzer yapıları (GLS'ler) gösteren, genelleştirilmiş GLS taşıyan radiodont'un ventral görünümü.

Gövde uzantıları yüzgeç benzeri vücut flepleriydi (bazı çalışmalarda 'lateral flepler' veya 'loblar'), genellikle vücut segmenti başına bir çift ventral flep, her biri biraz daha öndeki üzerinde üst üste geliyor, ancak ek olarak üst üste binmiyor. bazılarında küçük dorsal flepler oluşabilir. Hurdiid Türler.[10] Kanatlar, güçlendirici ışınlar olarak bilinen çok sayıda damar benzeri yapıya sahip olabilir.[10][5][3] Ön flep veya boyun flebi olarak adlandırılan boyun bölgesindeki flepler önemli ölçüde azalır. Bazı türlerde, gnatobaz benzeri yapılar (GLS) olarak adlandırılan çene benzeri beslenme uzantıları, azaltılmış boyun kanatlarının her bir tabanından ortaya çıktı.[4][1] Arka arkaya düzenlenmiş çok sayıda uzun bıçak benzeri uzantı (mızrak şeklinde bıçaklar), solungaç setal blade veya lamella olarak bilinen benzeri yapı,[3] her vücut bölümünün sırt yüzeyini kapladı.[10] En azından içinde Aegirocassis, her bir mızrak şeklinde bıçak kırışıklıklarla kaplıdır.[10]

Ventral flepler, kulaktan bacaklıların biramöz uzuvlarının ve solungaçlı lobopodların (lobopodların) endopoduna homolog olabilir. lobopodyanlar ve dorsal flepler ve setal bıçaklar, eski taksonların ekzopod ve solungaç taşıyan dorsal fleplerine homolog olabilir.[19][10] Gövde 1 ila 3 çift kuyruk fanı ile bitebilir,[18][3] iki uzun furcae,[20][3] uzatılmış bir terminal yapısı,[18] veya özelliksiz bir kör uç.[10]

İç yapılar

Bir radiodont'un gözleri (koyu mavi), beyni (açık mavi) ve sindirim sistemi (sarı).

İzleri kaslar, sindirim sistemi ve gergin sistem bazı radiodont fosillerinden tanımlanmıştır. Her vücut bölümünün yan boşluklarında bulunan, ventral kanatlara bağlanan iyi gelişmiş kas çiftleri.[18][9] Yan kaslar arasında, her ikisi de 6 çift bağırsak diverkülü (sindirim bezleri) ile ilişkili dar bir orta bağırsakla bağlanan ön bağırsak ve arka bağırsağın genişletilmesiyle oluşturulan karmaşık bir sindirim sistemi bulunur.[18][5][21] Üç bölümlü ile karşılaştırıldığında beyin nın-nin euarthropod ve iki parçalı beyin onikoforan radiodont'un beyni, oküler somitten, protocerebrum'dan kaynaklanan tek bir beyin bölümünden oluşur. Ön uzantıların ve bileşik gözlerin sinirleri sırasıyla beynin ön ve yan bölgelerinden ortaya çıktı.[9][12] Beynin arkasında, görünüşte kaynaşmamış bir çift vardı ventral sinir kordonu hayvanın boyun bölgesinden geçti.[9]

Paleoekoloji

Fizyoloji

Radiodonts olarak yorumlandı nektonik veya nektobentik morfolojileri aktif bir yüzme yaşam tarzına işaret eden hayvanlar. Kaslı, üst üste binen ventral kanatçıklar, muhtemelen modern dalgaya benzeyen dalga benzeri bir oluşumda hareket ederek hayvanı suda itmiş olabilir. ışınlar ve mürekkepbalığı.[22] Bazı türlerde kuyruk pervanesi oluşturan dorsal kanat çiftleri, hareket sırasında hayvanı yönlendirmeye ve / veya stabilize etmeye yardımcı olabilir.[10][23] İçinde Anomalokariler Hatta kuyruk fanının morfolojisi, yüzme yönünü verimli bir şekilde hızla değiştirebileceğini gösteriyor.[24] Kırışık mızrak şeklinde bıçaklara sahip setal bıçak bantları, yüzey alanını artırabilir ve solungaçlar hayvanın solunum işlevi.[18][10] Parçalanmamış ön uzantılar ve kafa kabuğu kompleksi gibi sertleşmiş yapı kalıntılarının bolluğu, kütlenin tüy dökme radyodontlar arasında olaylar meydana gelmiş olabilir,[10][3] başka bir yerde de bildirilen bir davranış Kambriyen gibi eklembacaklılar trilobitler.[25]

Diyet

Cambroraster falcatus, genişletilmiş, kubbe şeklindeki H elementine sahip tortu eleme yapan bir radiodont türü.

Radiodonts'un çeşitli beslenme stratejileri vardı ve bunlar şu şekilde kategorize edilebilir: raptoryal avcılar çökelti elekleri veya süspansiyon, Filtre besleyicileri.[2][26] Örneğin, tecavüzcü avcılar gibi Anomalokariler ve Amplectobeluids Raptorial ön eklerini kullanarak çevik avı yakalayabilirlerdi, ikincisi avı bir avı gibi tutmak için sağlam bir uç bile taşıyordu. kıskaç.[17][14][4] Daha küçük kafa kabuğu kompleksi ve artrodiyal membranların geniş yüzeyi ile bu taksonların ön uzantıları daha fazla esnekliğe sahipti.[20] Tortu eleklerin sağlam ön uzantıları gibi Hurdia ve Peytoia Tortuları tırmıklamak ve gıda maddelerini iyi gelişmiş ağız konisine yönlendirmek için sepet benzeri bir tuzak oluşturabilen mezial eğriliğe sahip tırtıklı enditlere sahiptir.[3] Bazı türler, çökelti eleme yaşam tarzı için önemli ölçüde özelleştirilmiş başka özelliklere sahip olabilir. Cambroraster kubbe benzeri H elemanı ile kabuk bir at nalı yengeci.[3] Süspansiyon / filtre besleyicilerden gelen ön eklerin uçları Tamisiocaris ve Aegirocassis esnek, yoğun şekilde paketlenmiş yardımcı dikenlere sahip olup, bunlar gibi organik bileşenleri filtreleyebilir. mezozooplankton ve fitoplankton 0,5 mm'ye kadar.[7][10] Ön ekleri Caryosyntrips birbirine zıt olan endit taşıyıcı yüzeylerin yönüne sahip olması bakımından radyodontlar için alışılmadık olan ve makas benzeri bir dilimleme veya kavrama hareketinde avı manipüle edebilen ve ezebilen olabilenler.[14][27]

Ön ekleri Amplectobelua genişlemiş enditleri gösterir.

Radyodontların oral konileri emme ve / veya ısırma kabiliyeti sağlayabilir.[15][26][3] Ön uzantıların yanı sıra, cinsler arasında oral konilerin farklılaşması da farklı beslenme tercihlerini ortaya koymaktadır. Örneğin, triradial sözlü koni Anomalokariler düzensiz, tüberkülozlu diş plakaları ve daha küçük açıklıklar, küçük ve aktif avlara uyarlanabilir;[26] sert tetraradial oral koniler ise Hurdia ve Cambroraster Daha büyük açıklıklar ve ek diş plakaları ile daha büyük yiyecekler tüketilebilir.[26][3]

Sınıflandırma

Taxomomic afiniteler

Ecdysozoa
Siklonöral

Priapulida Ottoia reconstruction.jpg ve akrabalar

 
Panarthropoda
 

Onychophora Velvet worm.jpg

 
 

Tardigrada Aktif durumdaki Milnesium tardigradum'un SEM görüntüsü - journal.pone.0045682.g001-2.png

 
†

Lobopodiyen derece
(parafiletik ) Aysheaia.jpg

 
 
†

Siberiid lobopodiyanlar 20191217 Siberiida Siberion Megadictyon Jianshanopodia.png

 
 
†

Pambdelurion 20191112 Pambdelurion whittingtoni.png

 
†

Kerygmachela 21091022 Kerygmachela kierkegaardi.png

 
 
†

Opabinia 20191108 Opabinia regalis.png

 
 
†

Radiodonta 20191201 Radiodonta Amplectobelua Anomalocaris Aegirocassis Lyrarapax Peytoia Laggania Hurdia.png

 
 

Euarthropoda Arthropoda.jpg

 
 
 
 
 
 
 
Radiodonta ve diğer Ecdysozoan taksonları arasında özetlenmiş filogenisi.[28]

Analizlerin çoğu, radyodontların kök grup eklembacaklılar[8][7][9][10][2][3] ve kız kardeş döteropoda üst sapı içeren bir kanat (ör. Fuxianhuiids ve çift kabuklu eklembacaklılar) ve taç Euarthropoda (Örneğin. Artiopoda, Chelicerata ve Mandibulata ).[28] Bu yorum, radyodontlarda bulunan çok sayıda eklembacaklı benzeri özellik tarafından desteklenmektedir. Bileşik gözler,[16] sindirim bezleri,[21] artropodizasyon (ön eklerde),[28][3] dorsal ve ventral elemanların oluşturduğu gövde uzantıları (eklembacaklı biramus uzantılarının öncüsü),[10][3] kesikli ön bağırsak ve arka bağırsak,[18] yanı sıra ön-serebral anterior sklerit.[29] Bazı radiodontların ek yapılarını besleyen daraltılmış boyun bölgesi, çoklu ön vücut bölümlerinin füzyonu ile oluşan karmaşık eklembacaklı başının kökenine de ışık tutabilir.[4][12]

Radioodont ve euarthropod dalına sadece bazal taksa Pambdelurion, Kerygmachela ve Opabinia, üç radiodont benzeri dinokarid cinsler genellikle 'solungaçlı lobopodiyanlar' olarak anılır.[28][10] Vücut kanatları, sindirim bezleri ve radiodont gibi özel ön uzantıları vardır, ancak frontal uzantılar eklem bacaklı değildir ve kanatlarının her birinin altında lobopod taşırlar.[10] Opabinia Radiodont benzeri saplı gözlere, kuyruk fanına, setal bıçaklara ve hatta kulaktan bacaklı benzeri arka ağız açıklığına sahip olmaktan daha çok elde edilir.[28] Taksa bile bazal 'solungaçlı lobopodiyanlar' gibi siberiidlerdir. Megadictyon ve Jianshanopodia,[28] bir grup lobopodyanlar sağlam ön uzantılar ve sindirim bezleri vardı, ancak vücut kanatları yoktu. Lobopodian ve radiodont / euarthropod arasındaki bu tür ara formlar, toplam grup eklembacaklılarının bir parafiletik lobopodian dereceli, diğer iki mevcut Panartropod filum Tardigrada ve Onychophora.[12]

Megacheira veya 'büyük eklembacaklı', a sınıf olası kökchelicerate önceden radiodont'un yakın akrabası olduğu düşünülüyordu.
Önceki rekonstrüksiyon Schinderhannes, gelişmekte olduğunu gösteren "Tergitler "gerçekten de yumuşak olabilir Opabinia ve aslında diğer radiodontlar gibi kanat kasları ve / veya setal bıçakları gösterebilen "ventral biramus uzantıları".[28]

Önceki çalışmalar, radyodontları kök eklembacaklılar dışında bir grup olarak önerebilir. siklonuralya n solucan geçirdi yakınsak eklembacaklılarla (siklonöral benzeri radyal ağız parçalarına dayalı olarak);[30] kök chelicerates yanında Megacheira ns a.k.a büyük uzantı eklembacaklıları (radiodont frontal uzantıları arasındaki benzerliğe, megacheiran büyük uzantılarına ve Chelicerae );[31] veya Schinderhannes bartelsi, hangi olarak çözüldü Hurdiid son analizlerde radiodont[28][7][10][2][3]diğer radiodontlara göre öbacaklılarla daha yakından ilişkili bir tür olarak (üzerinde bulunan bazı varsayılan öbacaklı benzeri özelliklere dayanarak) Schinderhannes).[23] Ancak, her ikisi de sonraki araştırmalarla desteklenmedi. Radyal ağız parçaları, siklonöralizme özgü değildir ve daha büyük olasılıkla yakınsak evrimin mevcut bir sonucu veya Ecdysozoa n plesimorphy, çünkü bunlar da bulundu Panartropodlar gibi tardigrad ve bazı lobopodia ns;[32] megacheiran büyük uzantılarının deutocerebral olduğu kabul edildi,[33][34] radiodont protocerebral frontal uzantılara homolog olmayan;[9][12] single üzerinde bulunan varsayılan euarthropod karakterleri Schinderhannes fosil şüphelidir ve diğer radiodont benzeri yapıları gösterebilir.[28]

İlişkiler

Geleneksel olarak, Radiodonta tüm taksonları sınıfa dahil etti Dinocaridida ve şu anda Radiodonta'ya dahil olan taksonlar tek bir aileye yerleştirilmiştir, Anomalocarididae,[8][17] bu nedenle "anomalocaridid" ortak adıdır ve yine de yeniden sınıflandırmadan sonra bile tüm siparişi belirtmek için ara sıra kullanılmıştır.[9][10] Son zamanlarda, bazal dinokarid cinsler Pambdelurion, Kerygmachela ve Opabinia Radiondonta'nın dışına yerleştirildi,[7][10][2][3] ve radiodont türlerinin çoğu üç yeni aile içinde yeniden sınıflandırıldı: Amplectobeluidae, Tamisiocarididae[2][3] (vakti zamanında Cetiocaridae[7]), ve Hurdiidae. Anomalocarididae dahil olmak üzere, dört yeni radiodont ailesi, klonu oluşturabilir. Anomalokarida.[7]

Parapeytoia Yunnanensiskötü korunmuş Megacheira n (B) daha önce 'ayaklı radiodont' (A) olarak yanlış yorumlandı.[17]

Radiodonta siparişinin orijinal açıklaması dahil Anomalokariler, Laggania (daha sonra olarak bilinir Peytoia ), Hurdia, Proboscicaris, Amplectobelua, Cucumericrus, ve Parapeytoia.[6] Ancak, Proboscicaris artık genç eşanlamlısı olarak kabul edilmektedir Hurdia, ve Parapeytoia bir megacheiran olarak kabul edilir.[8][18][10] Pozisyonu Cucumericrus Radiodonta içinde, filogenetik analiz tarafından seçilmediği için belirsizdir.[3] veya Radiodonta ile politomide çözüldü ve Euarthropoda.[10]

Ön ekleri Caryosyntrips bir cins, en bazal radiodontlardan biri olduğunu öne sürüyor.
Ön ek Anomalocaris briggsi. Önerilen jenerik isme rağmen, bu radiodont'un bir cins türü olma ihtimali düşüktür. Anomalokariler filogenetik analize dayalı.

Radiodonta altında, Caryosyntrips yanında en bazal cins Cucumericrus (varsa). Cins Anomalokariler her zaman olmayan bulundumonofiletik, genellikle ile Anomalocaris kunmingensis ve Anomalocaris briggsi üyesi olarak karar verildi Amplectobeluidae ve Tamisiocarididae sırasıyla.[7][9][10][2][3] Amplectobeluidae'nin birbiriyle ilişkisi belirsizdir, çünkü amplectobeluid afiniteleri Lyrarapax ve Ramskoeldia ara sıra sorgulandı.[1][3] Spesifik ailenin monofili Hurdiidae çeşitli türetilmiş karakterlerle iyi desteklenir (örneğin, eşit olmayan uçları taşıyan proksimal 5 podomer ile frontal uzantının distal eklemli bölgesi[13][3]), Tamisiocarididae ile sık sık kardeş grubu olmayı önerdi.[7][10][2][3]

Radiodonta'nın ilk derinlemesine filogenetik analizi Vinther tarafından gerçekleştirildi ve diğerleri. 2014'te ve Cong tarafından genişletildi ve diğerleri. o yıl daha sonra eklenerek Lyrarapax unguispinus.[9] Analiz, 2015 yılında Van Roy tarafından daha da değiştirildi et al. değiştirilmiş karakterler ve dahil edilmesi Cucumericrus decoratus ve Aegirocassis benmoulai.[10]

 
 

Cucumericrus

 
 

Caryosyntrips20191221 Caryosyntrips ön ek çifti.png

 
Radiodonta
 
 

Paranomalocaris multisegmentalis20191221 Radiodonta ön eklenti Paranomalocaris.png

 
 

Anomalokariler Pennsylvanica

 
 

Anomalokariler sp. Balang

 
 

Anomalocaris canadensis20191203 Anomalocaris canadensis.png

 
 

Anomalokariler cf. canadensis Emu Körfezi

 
 

Anomalokariler cf. Saron Pioche

 
 

Anomalokariler Saron20191029 Anomalocaris saron.png

 
Amplectobeluidae
 

Anomalokariler Kunmingensis

 
 
 

Amplectobelua stephenensis

 
 

Amplectobelua symbrachiata20191201 Amplectobelua symbrachiata.png

 
 

Lyrarapax unguispinus20191018 Lyrarapax unguispinus.png

 
 
 
 
 
Cetiocaridae
 

Anomalokariler Briggsi20191228 Radiodonta ön eklenti Anomalocaris briggsi.png

 
 

Tamisiocaris borealis20191228 Radiodonta ön eklenti Tamisiocaris borealis.png

 
 
Hurdiidae
 

Hurdiid eklentisi Fezouata

 
 
 

Schinderhannes bartelsiSchinderhannes NT2.jpg

 
 

cf. Peytoia Balang

 
 

Peytoia nathorsti20191021 Peytoia nathorsti Laggania cambria.png

 
 

Aegirocassis benmoulai20191205 Aegirocassis benmoulai Aegirocassis benmoulae.png

 
 
 
 

Hurdia cf. Victoria

 
 

Hurdia victoria20191208 Hurdia victoria mouthpart anterior.png

 
 
 
 

Stanleycaris hirpex

 
 
 

Hurdia sp. Spence Shale

 
 

Hurdia sp. B Burgess

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Euarthropoda

 
 
Radiodonta Türleri
TürlerTanımlayıcılarYıl AdıAileYaşyerÖn Ek
Cucumericrus decoratusHou, Bergström ve Ahlberg1995Bilinmeyen
Caryosyntrips serratusDaley ve Budd2010Wuliuan –Davulcu Kanada  Amerika Birleşik Devletleri20191221 Radiodonta ön eklenti Caryosyntrips serratus.png
Caryosyntrips camurusPates ve Daley2017Wuliuan Kanada  Amerika Birleşik Devletleri20191221 Radiodonta ön eklenti Caryosyntrips camurus.png
Caryosyntrips durusPates ve Daley2017Davulcu Amerika Birleşik Devletleri20191221 Radiodonta ön eklenti Caryosyntrips durus.png
Paranomalocaris multisegmentalisWang, Huang ve Hu2013 Çin20191221 Radiodonta ön eklenti Paranomalocaris.png
Laminacaris kimeraGuo, Pates, Cong, Daley, Edgecombe, Chen ve Hou2018 Çin20191221 Radiodonta ön eklenti Laminacaris.png
Anomalocaris canadensisWhiteaves1892Anomalocarididae20191221 Radiodonta frontal eklenti Anomalocaris canadensis.png
Anomalocaris pennsylvanicaResser192920191221 Radiodonta ön eklenti Anomalocaris pennsylvanica.png
Anomalocaris kunmingensisWang, Huang ve Hu2013
Anomalocaris magnabasisPates, Daley, Edgecombe, Cong ve Lieberman201920191221 Radiodonta ön eklenti Anomalocaris magnabasis.png
Anomalocaris saronHou, Bergström ve Ahlberg199520191221 Radiodonta ön uzantı Anomalocaris saron.png
Anomalocaris briggsiNedin1995Tamisiocarididae Avustralya20191228 Radiodonta ön eklenti Anomalocaris briggsi.png
Ramskoeldia platyacanthaCong, Edgecombe, Daley, Guo, Pates ve Hou2018Amplectobeluidae20191221 Radiodonta ön eklenti Ramskoeldia platyacantha.png
Ramskoeldia consimilisCong, Edgecombe, Daley, Guo, Pates ve Hou2018Amplectobeluidae20191221 Radiodonta ön eklenti Ramskoeldia consimilis.png
Lyrarapax unguispinusCong, Ma, Hou, Edgecombe ve Strausfield2014AmplectobeluidaeKambriyen Etap 3 Çin20191221 Radiodonta ön eklenti Lyrarapax unguispinus.png
Lyrarapax trilobusCong, Daley, Edgecombe, Hou ve Chen2016AmplectobeluidaeKambriyen Etap 3 Çin20191221 Radiodonta ön eklenti Lyrarapax trilobus.png
Amplectobelua symbrachiataHou, Bergström ve Ahlberg1995Amplectobeluidae20191221 Radiodonta ön eklenti Amplectobelua symbrachiata.png
Amplectobelua stephenensisDaley ve Budd2010Amplectobeluidae20191221 Radiodonta ön eklenti Amplectobelua stephenensis.png
Tamisiocaris borealisDaley & Peel2010Tamisiocarididae Grönland20191228 Radiodonta ön eklenti Tamisiocaris borealis.png
Ursulinacaris grallaePates, Daley ve Butterfield2019HurdiidaeWuliuan Kanada20191229 Radiodonta ön eklenti Ursulinacaris grallae.png
Schinderhannes bartelsiKühl, Briggs ve Rust2009HurdiidaeEmsiyen Almanya
Stanleycaris hirpexPates, Daley ve Ortega-Hernández2018Hurdiidae Kanada  Amerika Birleşik Devletleri
Peytoia nathorstiWalcott1911Hurdiidae20191229 Radiodonta ön eklenti Peytoia nathorsti Laggania cambria.png
Peytoia infercambriensisLendzion1975HurdiidaeKambriyen Etap 3 Polonya
Aegirocassis benmoulaiVan Roy, Daley ve Briggs2015HurdiidaeTremadocian Fas20191229 Radiodonta ön eklenti Aegirocassis benmoulai Aegirocassis benmoulae.png
Hurdia victoriaWalcott1912HurdiidaeWuliuan –Davulcu Kanada  Çekya20191229 Radiodonta ön eklenti Hurdia.png
Hurdia triangulataWalcott1912HurdiidaeWuliuan Kanada20191229 Radiodonta ön eklenti Hurdia.png
Cambroraster falcatusMoysiuk ve Caron2019HurdiidaeWuliuan Kanada20191229 Radiodonta ön eklenti Cambroraster falcatus.png
Pahvantia hastataRobison ve Richards1981HurdiidaeDavulcu Amerika Birleşik Devletleri
Cordaticaris striatusGüneş, Zeng ve Zhao2020HurdiidaeDavulcu Kanada
Zhenghecaris shankouensisVanner, Chen, Huang, Charbonnier ve Wang2006Hurdiidae ÇinBilinmeyen

Tarih

Radiodontların tarihi karmaşıktır. Aynı türün farklı vücut kısımlarına ait eksik örnekler, tarihsel olarak farklı türlere ve hatta farklı filumlara ait olarak yorumlanmıştı.[6][8] Bir grup olarak tanınmalarından önce, radiodont numuneleri beş farklı filuma atanmıştı: Porifera, Cnidaria, Ekinodermata, Annelida, ve Arthropoda.[6]

Bilinen ilk radiodont numuneleri, trilobit yatakları nın-nin Stephen Dağı Richard G. McConnell tarafından Kanada Jeolojik Araştırması 1886'da[6] veya 1888.[36] Bu örnekler adlandırıldı Anomalocaris canadensis 1892'de GSC paleontolog tarafından Joseph Whiteaves.[36] Whiteaves, şu anda izole edilmiş ön uzantılar olarak bilinen örnekleri, bir insanın karnı olarak yorumladı. filokarid kabuklu. Ek radiodont örnekleri 1911'de Charles Walcott. O, adını verdiği izole bir sözlü koniyi yorumladı. Peytoia, bir denizanası ve kötü korunmuş ancak nispeten eksiksiz bir örnek olarak adlandırdığı Laggania, bir holothurian olarak. 1912'de Walcott, Hurdia bir kabuklu kabuğunun kabuğu olarak yorumladığı izole bir h elementine dayanıyor. Bir Hurdia p elemanı adlandırıldı Proboscicaris 1962'de yapıldı ve çift kabuklu eklembacaklıların kabuğu olarak yorumlandı.

Kanada Jeolojik Araştırması, 1966'da Burgess Shale fosillerinin revizyonunu başlattı. Cambridge Üniversitesi paleontolog Harry B. Whittington.[6] Bu revizyon, nihayetinde tam radiodont vücut planının keşfedilmesine yol açacaktır. 1978'de, Simon Conway Morris ağzı parçalarının Laggania -di Peytoiagibi, ama bunu bir kompozit fosil olduğuna dair bir kanıt olarak yorumladı. Peytoia denizanası ve sünger.[37] 1979'da, Derek Briggs fosillerinin Anomalokariler Eklerdi, karın değil, ama onları yürüyen bacaklar olarak yorumladılar.[38] Fosillerin gerçek doğası 1985 yılına kadar Anomalokariler, Laggania, ve Peytoia tanındı ve hepsi tek bir cinse atandı, Anomalokariler. Daha sonra kabul edildi ki Anomalokariler diğer ikisinden farklı bir formdu ve iki cinse bölünme ile sonuçlandı, ikincisi çeşitli adlarla adlandırıldı Laggania ve Peytoia tespit edilene kadar Peytoia öncelik vardı. Daha sonra bu taksonlara atanan fosillerin bir kısmının başka bir forma ait olduğu fark edildi ve bu fosillerin kabuğundan oluştuğu kabul edildi. Hurdia ve Proboscicaris elementler. Son olarak, 2009'da bu örnekler şu şekilde yeniden tanımlandı: Hurdia.[8] Radiodonta başlangıçta tek bir aile olan Anomalocarididae'yi içerdiği görülüyordu, ancak 2014'te dört aileye ayrıldı.[7]

Referanslar

  1. ^ a b c d e f Cong, Pei-Yun; Edgecombe, Gregory D .; Daley, Allison C .; Guo, Jin; Pates, Stephen; Hou, Xian-Guang (2018). "Kambriyen Chengjiang biyotasından gnathobase benzeri yapılara sahip yeni radiodonts ve Radiodonta'nın sistematiği için çıkarımlar". Paleontolojide Makaleler. 4 (4): 605–621. doi:10.1002 / spp2.1219. ISSN  2056-2802.
  2. ^ a b c d e f g h ben j k Lerosey-Aubril, Rudy; Pates, Stephen (2018-09-14). "Süspansiyonla beslenen yeni radiodont, Kambriyen makronektonunda mikroplanktivorinin evrimleştiğini gösteriyor". Doğa İletişimi. 9 (1): 3774. doi:10.1038 / s41467-018-06229-7. ISSN  2041-1723. PMC  6138677. PMID  30218075.
  3. ^ a b c d e f g h ben j k l m n Ö p q r s t sen v w x y z aa ab AC reklam ae af ag Moysiuk, J .; Caron, J.-B. (2019-08-14). "Burgess Shale'den yeni bir kasırga radiodont, Kambriyen infaunal gıda kaynaklarının sömürüldüğünü gösteriyor". Kraliyet Topluluğu B Bildirileri: Biyolojik Bilimler. 286 (1908): 20191079. doi:10.1098 / rspb.2019.1079. PMC  6710600. PMID  31362637.
  4. ^ a b c d e f g Cong, Peiyun; Daley, Allison C .; Edgecombe, Gregory D .; Hou, Xianguang (2017-08-30). "Cambrian radiodontan'ın (gövde grubu Euarthropoda) Amplectobelua symbrachiata'nın işlevsel başı". BMC Evrimsel Biyoloji. 17 (1): 208. doi:10.1186 / s12862-017-1049-1. ISSN  1471-2148. PMC  5577670. PMID  28854872.
  5. ^ a b c d Cong, Peiyun; Daley, Allison C .; Edgecombe, Gregory D .; Hou, Xianguang; Chen, Ailin (Eylül 2016). "Erken Kambriyen Chengjiang biyotasından radiodontan Lyrarapax'ın morfolojisi". Paleontoloji Dergisi. 90 (4): 663–671. doi:10.1017 / jpa.2016.67. ISSN  0022-3360. S2CID  88742430.
  6. ^ a b c d e f g h ben Collins, Desmond (1996). "Evrimi" Anomalokariler ve eklem bacaklılar sınıfı Dinocarida (kasım) ve Radiodonta (kasım) sırasındaki sınıflandırması ". Paleontoloji Dergisi. 70 (2): 280–293. doi:10.1017 / S0022336000023362.
  7. ^ a b c d e f g h ben j k l m Vinther, Jakob; Stein, Martin; Longrich, Nicholas R .; Harper, David A. T. (2014). "Erken Kambriyen döneminden bir süspansiyon besleyen anomalokarit" (PDF). Doğa. 507 (7493): 496–499. doi:10.1038 / nature13010. PMID  24670770. S2CID  205237459.
  8. ^ a b c d e f g h ben Daley, Allison C .; Budd, Graham E .; Caron, Jean-Bernard; Edgecombe, Gregory D .; Collins, Desmond (2009). "Burgess Shale anomalocaridid Hurdia ve erken öbacaklı evrimi için önemi ". Bilim. 323 (5921): 1597–1600. doi:10.1126 / science.1169514. PMID  19299617. S2CID  206517995.
  9. ^ a b c d e f g h ben j Cong, Peiyun; Ma, Xiaoya; Hou, Xianguang; Edgecombe, Gregory D .; Strausfeld, Nicholas J. (2014). "Beyin yapısı, anomalokarid uzantıların segmental afinitesini çözer". Doğa. 513 (7519): 538–42. doi:10.1038 / nature13486. PMID  25043032. S2CID  4451239.
  10. ^ a b c d e f g h ben j k l m n Ö p q r s t sen v w x y z aa Van Roy, Peter; Daley, Allison C .; Briggs, Derek E.G. (2015). "Anomalokarid gövde uzuv homolojisi, çift kanatlı dev bir filtre besleyici tarafından ortaya çıkarıldı". Doğa. 522 (7554): 77–80. doi:10.1038 / nature14256. PMID  25762145. S2CID  205242881.
  11. ^ a b Liu, Jianni; Lerosey-Aubril, Rudy; Steiner, Michael; Dunlop, Jason A .; Shu, Degan; Paterson, John R. (2018-11-01). "Kambriyen radyodontan tarafından ortaya çıkan genç kulak bacaklılarda yırtıcı beslenmenin kaynağı". Ulusal Bilim İncelemesi. 5 (6): 863–869. doi:10.1093 / nsr / nwy057. ISSN  2095-5138.
  12. ^ a b c d e f g Ortega-Hernández, Javier; Janssen, Ralf; Budd, Graham E. (2017/05/01). "Panartropod başının kökeni ve evrimi - Paleobiyolojik ve gelişimsel bir bakış açısı". Eklembacaklıların Yapısı ve Gelişimi. Segmentasyonun Evrimi. 46 (3): 354–379. doi:10.1016 / j.asd.2016.10.011. ISSN  1467-8039. PMID  27989966.
  13. ^ a b c d e Pates, Stephen; Daley, Allison C .; Butterfield, Nicholas J. (2019-06-11). "Kasırga radiodont'ta eşleştirilmiş ventral uçların ilk raporu". Zoolojik Mektuplar. 5 (1): 18. doi:10.1186 / s40851-019-0132-4. ISSN  2056-306X. PMC  6560863. PMID  31210962.
  14. ^ a b c d Daley, Allison C .; Budd, Graham E. (2010). "Kanada, Burgess Shale'den yeni anomalokarid uzantılar". Paleontoloji. 53 (4): 721–738. doi:10.1111 / j.1475-4983.2010.00955.x. ISSN  1475-4983.
  15. ^ a b Daley, Allison C .; Bergström, Ocak (Nisan 2012). "Anomalocaris'in ağız konisi klasik değil Peytoia". Naturwissenschaften. 99 (6): 501–504. doi:10.1007 / s00114-012-0910-8. ISSN  0028-1042. PMID  22476406. S2CID  2042726.
  16. ^ a b Strausfeld, Nicholas J .; Ma, Xiaoya; Edgecombe, Gregory D .; Fortey, Richard A .; Land, Michael F .; Liu, Yu; Cong, Peiyun; Hou, Xianguang (Ağustos 2015). "Eklembacaklı gözler: Erken Kambriyen fosil kayıtları ve görsel sistemlerin farklı evrimi". Eklembacaklıların Yapısı ve Gelişimi. 45 (2): 152–172. doi:10.1016 / j.asd.2015.07.005. PMID  26276096.
  17. ^ a b c d Xian ‐ Guang, Hou; Bergström, Ocak; Ahlberg, Per (Eylül 1995). "Güneybatı Çin'in alt Kambriyen Chengjiang faunasında anomalocaris ve diğer büyük hayvanlar". GFF. 117 (3): 163–183. doi:10.1080/11035899509546213. ISSN  1103-5897.
  18. ^ a b c d e f g h Daley, Allison C .; Edgecombe, Gregory D. (2014). "Morfolojisi Anomalocaris canadensis Burgess Shale'den ". Paleontoloji Dergisi. 88 (1): 68–91. doi:10.1666/13-067. S2CID  86683798.
  19. ^ Van Roy, Peter; Daley, Allison C .; Briggs, Derek E.G. (2013). Anomalokarididlerin iki set yanal kanadı vardı. Paleontoloji Derneği'nin 57. Yıllık Toplantısı. Zürih, İsviçre.
  20. ^ a b c Liu, Jianni; Lerosey-Aubril, Rudy; Steiner, Michael; Dunlop, Jason A .; Shu, Degan; Paterson, John R. (2018-11-01). "Kambriyen radyodontan tarafından ortaya çıkan genç kulak bacaklılarda yırtıcı beslenmenin kaynağı". Ulusal Bilim İncelemesi. 5 (6): 863–869. doi:10.1093 / nsr / nwy057. ISSN  2095-5138.
  21. ^ a b Vannier, Jean; Liu, Jianni; Lerosey-Aubril, Rudy; Vinther, Jakob; Daley Allison C. (2014-05-02). "Erken eklembacaklılarda gelişmiş sindirim sistemleri". Doğa İletişimi. 5 (1): 3641. doi:10.1038 / ncomms4641. ISSN  2041-1723. PMID  24785191.
  22. ^ Usami, Yoshiyuki (2006-01-07). "Anomalocaris'in vücut formu ve yüzme modeli üzerine hidrodinamik simülasyona dayalı teorik çalışma". Teorik Biyoloji Dergisi. 238 (1): 11–17. doi:10.1016 / j.jtbi.2005.05.008. ISSN  0022-5193. PMID  16002096.
  23. ^ a b Kühl, Gabriele; Briggs, Derek E. G .; Rust, Jes (2009-02-06). "Aşağı Devoniyen Hunsrück Kayrak, Almanya'dan Radyal Ağızlı Büyük Eklem Bacaklılar". Bilim. 323 (5915): 771–773. doi:10.1126 / science.1166586. ISSN  0036-8075. PMID  19197061. S2CID  47555807.
  24. ^ Sheppard, K. A .; Rival, D. E .; Caron, J.-B. (2018-10-01). "Anomalocaris Kuyruk Yüzgeçlerinin Hidrodinamiği Üzerine". Bütünleştirici ve Karşılaştırmalı Biyoloji. 58 (4): 703–711. doi:10.1093 / icb / icy014. ISSN  1540-7063. PMID  29697774.
  25. ^ Daley, Allison; Draje, Harriet (2015-09-01). "Ekdizisin fosil kayıtları ve trilobitlerin tüy dökme davranışındaki eğilimler". Eklembacaklıların Yapısı ve Gelişimi. 45 (2): 71–96. doi:10.1016 / j.asd.2015.09.004. PMID  26431634.
  26. ^ a b c d De Vivo, Giacinto; Lautenschlager, Stephan; Vinther, Jakob (2016-12-16). "Anomalokarid beslemede ek el becerisinin yeniden yapılandırılması radiodontan ekolojisine ışık tutuyor". Alıntı dergisi gerektirir | günlük = (Yardım)
  27. ^ Pates, S .; Daley, A.C. (2017). "Caryosyntrips: İspanya, ABD ve Kanada'nın Kambriyeninden bir radiodontan". Paleontolojide Makaleler. 3 (3): 461–470. doi:10.1002 / spp2.1084. ISSN  2056-2802.
  28. ^ a b c d e f g h ben Ortega-Hernández, Javier (Aralık 2014). "Arthropoda von Siebold adının katı kullanımı üzerine yorumlarla birlikte 'alt' ve 'üst' kök grubu Euarthropoda'yı anlamlandırmak, 1848". Cambridge Philosophical Society'nin Biyolojik İncelemeleri. 91 (1): 255–273. doi:10.1111 / brv.12168. ISSN  1469-185X. PMID  25528950. S2CID  7751936.
  29. ^ Ortega-Hernández, Javier (2015-06-15). "Burgess Shale Euarthropod'larda Baş Skleritlerin Homolojisi". Güncel Biyoloji. 25 (12): 1625–1631. doi:10.1016 / j.cub.2015.04.034. ISSN  0960-9822. PMID  25959966.
  30. ^ Xian ‐ Guang, Hou; Bergström, Ocak; Ahlberg, Per (Eylül 1995). "Güneybatı Çin'in alt Kambriyen Chengjiang faunasında anomalocaris ve diğer büyük hayvanlar". GFF. 117 (3): 163–183. doi:10.1080/11035899509546213. ISSN  1103-5897.
  31. ^ Haug, Joachim T .; Waloszek, Dieter; Maas, Andreas; Liu, Yu; Haug Carolin (Mart 2012). "Kambriyen'deki mantis karidesi benzeri avcıların işlevsel morfolojisi, ontogenezi ve evrimi: MANTIS KARİDESİNE GİBİ KAMBRİYEN YAYICILARI". Paleontoloji. 55 (2): 369–399. doi:10.1111 / j.1475-4983.2011.01124.x.
  32. ^ Smith, Martin R .; Caron, Jean-Bernard (Haziran 2015). "Hallucigenia'nın başı ve erken ekdisozoanların faringeal armatürü" (PDF). Doğa. 523 (7558): 75–78. doi:10.1038 / nature14573. ISSN  1476-4687. PMID  26106857. S2CID  205244325.
  33. ^ Tanaka, Gengo; Hou, Xianguang; Ma, Xiaoya; Edgecombe, Gregory D .; Strausfeld, Nicholas J. (Ekim 2013). "Kambriyen büyük uzantı eklembacaklılarında şelicerat sinirsel zemin deseni". Doğa. 502 (7471): 364–367. doi:10.1038 / nature12520. ISSN  1476-4687. PMID  24132294. S2CID  4456458.
  34. ^ Ortega-Hernández, Javier; Lerosey-Aubril, Rudy; Pates, Stephen (2019-12-18). "Kambriyen Burgess Shale tipi yataklarda sinir sistemi koruma olasılığı". Kraliyet Topluluğu B Bildirileri: Biyolojik Bilimler. 286 (1917): 20192370. doi:10.1098 / rspb.2019.2370. PMC  6939931. PMID  31822253.
  35. ^ Sun, Zhixin; Zeng, Han; Zhao, Fangchen (2020-08-01). "Kuzey Çin'den yeni bir orta Kambriyen radiodont: Morfolojik eşitsizlik ve kasırgaların mekansal dağılımı için çıkarımlar". Paleocoğrafya, Paleoklimatoloji, Paleoekoloji. 558: 109947. doi:10.1016 / j.palaeo.2020.109947. ISSN  0031-0182.
  36. ^ a b Whiteaves, J.F. (1892). "Orta Kambriyen'deki Stephen Dağı, B.C.'den yeni bir filokarid Crustacea cinsinin ve türlerinin açıklaması." Kanada Bilim Kaydı. 5 (4).
  37. ^ Conway Morris, S. (1978). "Laggania cambria Walcott: Kompozit Bir Fosil". Paleontoloji Dergisi. 52 (1): 126–131. JSTOR  1303799.
  38. ^ Briggs, D.E.G (1979). "Anomalocaris, bilinen en büyük Kambriyen eklembacaklısı". Paleontoloji. 22 (3): 631–664.