Üreme baskılama - Reproductive suppression

Beyaz başlı marmoset

Üreme baskılama önlenmesi veya engellenmesini içerir üreme aksi halde sağlıklı yetişkin bireylerde.[1] Gecikmiş cinsel olgunlaşmayı içerir (ergenlik ) veya cinsel kabulün engellenmesi, geciktirilerek veya inhibe edilerek doğum arası aralığın isteğe bağlı olarak artması yumurtlama veya kendiliğinden veya isteyerek düşük, olgunlaşmamış ve bağımlı yavruların terk edilmesi, eş koruması, seçici yıkım ve işçi polisliği bazılarında yumurta eusosyal böcekler veya birlikte üreyen kuşlar ve bebek öldürme (Ayrıca bakınız bebek öldürme (zooloji) ), ve etoburlarda bebek katili ) alt düzeydeki dişilerin yavrularının, memelilerde baskın dişiler veya erkekler tarafından doğrudan öldürülmesi veya dolaylı olarak bebek bakımı ile ilgili yardımın durdurulması yoluyla marmosetler ve bazı etoburlar.[2][3] Üreme Baskılama Modeli "dişilerin yaşamlarını optimize edebileceğini" savunuyor üreme başarısı yavruların hayatta kalması için gelecekteki [fiziksel veya sosyal] koşullar mevcut olanlara göre büyük ölçüde iyileştirilecekse üremeyi bastırarak ".[1] Grup içi rekabet (aynı gruba ait bireyler arasındaki rekabet) yüksek olduğunda, başkalarının üremesini bastırmak ve ikincil dişilerin kendi üremelerini sosyal rekabetin azaldığı daha sonraki bir zamana kadar bastırmaları yararlı olabilir. Bu, bazı bireylerin diğerlerinden daha fazla çocuğa sahip olduğu bir sosyal grup içinde üreme çarpıklığına yol açar. Üremeyle ilgili baskılamanın bireye maliyeti, bir üreme olayının en erken aşamalarında en düşüktür ve üremeyle ilgili baskılamanın, memelilerde yumurtlama öncesi veya hamileliğin en erken aşamalarında başlaması genellikle en kolay ve doğumdan sonra en büyük olanıdır. Bu nedenle, nöroendokrin üreme başarısını değerlendirmek için ipuçları, yumurtlama döngüsünün erken aşamalarında güvenilir olacak şekilde evrimleşmelidir.Üretici baskılama, termitler, eşek arıları ve arılar gibi tüm sosyal böceklerde ve memelilerde en uç haliyle meydana gelir. çıplak köstebek faresi Hayatta kalmak için grup içindeki karmaşık bir iş bölümüne bağlı olan ve bireylerin kalıcı olarak üreyemeyeceklerini veya belirli sosyal koşullar altında üreme olgunluğuna erişip erişemeyeceklerini belirlemek için belirli genlerin, epigenetiklerin ve diğer faktörlerin bilindiği,[4][5][6] ve kooperatif olarak balıkları, kuşları ve memelileri üreme çifti kendi yavrularının hayatta kalması için üremeleri baskılanan yardımcılara bağlıdır.[7][8][9][10][11][12][13][14][15][16] Tümtoplumsal ve işbirliği içinde üreyen hayvanlarda, üremeyen yardımcıların çoğu, yakın akraba oldukları yavruların hayatta kalmalarını sağlayarak kendi kapsayıcı uygunluklarını geliştirerek akraba seçimine katılırlar.[17] Kurt sürüsü, ikincil üremeyi bastırır.

Üreme baskılamasının döllenme öncesi mekanizmaları

Çevresel ipuçları

Yiyecek kıtlığı (kaynak bulunabilirliği)

Dişi memeliler, ergenliğin başlangıcında gecikmeler yaşarlar veya düşük yiyecek bolluğu ve kalitesizliği ile ilişkili çevresel koşullara yanıt olarak doğum aralıklarını uzatırlar. Beslenme stresi görünüşe göre kadın endokrin sistemi ve yumurtlama ile bağlantılıdır. feromonal döngü. Örneğin, Orangutanlar (Pongo pygmaeus) yüksek deneyim keton (yağ yakımı nedeniyle) ve düşük estrojen Düşük gıda mevcudiyeti ve düşük gıda kalitesi zamanlarında seviyeler, ancak düşük keton ve yüksek östrojen seviyeleri, Sumatra'da yaklaşık her dört yılda bir meydana gelen meyve yetiştirme mevsimlerinde yumurtlamanın başlangıcını uyarır.[18][18] Yetişkin dişi orangutanlar yalnız olduklarından, diğer dişilerin müdahalesi onların geçici üreme baskılanmasını ve isteğe bağlı olarak uzun doğum aralıklarını etkilediği için göz ardı edilebilir. Çok eşli sarı babunlar (Papio cynocephalusKenya'da, özellikle büyük gruplar halinde yaşıyorlarsa, kuraklık veya aşırı sıcak dönemlerinde yumurtlama veya gebe kalma olasılıkları çok daha düşüktü ve bu da beslenme ve termal stres dönemlerinde daha uzun doğum aralıklarına neden oluyordu.[19][20]

Yüksek nüfus yoğunluğu

Yüksek nüfus yoğunluğu, üremenin baskılanmasına neden olabilecek çevresel faktörlerden biridir. Nüfus yoğunluğu yüksek olduğunda, ikincil bireyler başka türlü deneyimlemeyecekleri üreme baskılanması yaşayabilir. Örneğin, Mikumi Ulusal Parkı'nda çok sayıda sarı babun (Papio cynocephalus) dişisi aynı anda öfkeliyken, Tanzanya baskın dişileri, üreme döngülerinin bozulmasına ve gebe kalamamalarına yol açan ikincil dişilere saldıran koalisyonlar oluşturur.[1] Bu, tek bir nesilde doğan yavruların sayısına kısıtlamalar getirir. Amboseli sarı babunlarında bebek ölümleri kısmen gruba doğan diğer bebeklerin sayısına ve yaşlarına bağlı olduğundan, stres kaynaklı gecikmeye veya yumurtlamanın engellenmesine en duyarlı olan yumurtlama öncesi dişiler, kadın koalisyon saldırılarının en sık hedefidir. Kadın saldırganlar genellikle hamileliğin ileri aşamalarındadır ve gruptaki bebek sayısı sürdürülemez bir düzeye ulaşırsa en çok kaybedecek olanlara sahiptir. Benzer bir çalışma Chacma babunları (Papio ursinus), yumurtlayan dişilerin sayısının yüksek olduğu (cinsel şişliklerle belirtilir) çiftleşme mevsimi civarında yüksek düzeylerde dişi-dişi saldırganlığını ve yumurtlayan dişilerin çiftleşme fırsatlarını bastırmaya yönelik saldırganlığın olduğunu kaydetti.[21]Arasında Fil mühürleri (Mirounga) yüksek neonatal ölüm oranı, bir mevsimde doğan yavru sayısı yüksek olduğunda, yaralanma ve açlıktan kaynaklanan ölümlerle ortaya çıkar.[1] Yavrularının kaybını önlemek için fil fokları, bu yılın yavrularını doğurduktan hemen sonra gelecek yılın yavrularını gebe bırakıyorlar, ancak implantasyonu 4 ay erteliyorlar. Tek eşli sosyal gruplardaki dişi çizgili fareler (Rhabdomys pumilio) üreme baskılanması yaşamaz, ancak yüksek nüfus yoğunluğu ve çok sayıda yaşlı damızlık dişi olan komün olarak üreme gruplarında yaşayanlar bunu yapar.[16]

Sosyal ipuçları

Baskın bireylerden ikincil bireylere saldırganlığın neden olduğu stres

Saldırganlıktan kaynaklanan kronik fizyolojik stres baskın ikincil bireylere doğru, geniş bir tür yelpazesinin ikincil bireylerinde gecikmiş olgunlaşmanın ve baskılanmış yumurtlamanın ana nedeni olduğu düşünülmektedir.[14][22][23][24] Strese yanıt olarak, HPA ekseni (hipotalamik-hipofiz-adrenokortikal eksen) aktive olur ve yüksek konsantrasyonlarda dolaşımdaki adrenal glukokortikoidler (GC) üretir; bu, kronik olarak mevcut olduğunda, bir hayvanın sağlığını olumsuz yönde etkiler ve erkeklerde üreme baskılanmasına yol açabilir. dağ sıçanı (Marmota marmota) ve dişi talapoin maymunlarının yumurtlama döngülerinin blokları (Miopithecus talapoin), mirketler (Suricata suricatta) ve dağ sıçanları.[14][22][23][24]

İçinde ortaklaşa üreme mirketler (Suricata suricatta), üreyen baskın dişi, en yaşlı ve en ağır dişidir ve dönem boyunca ikincil dişilere karşı oldukça agresiftir. üreme sezonu ve geçici olarak bağlı kadınları gruptan çıkarır.[14] Tahliye edilen astlar, üreyen dişinin hamileliğinin sonraki aşamalarında tekrarlanan saldırılara maruz kalır ve normalden iki kat daha yüksek GC seviyeleri gösterir. Doğumlarından yaklaşık 3 gün sonra, ikincil dişiler üreyen dişinin yavrularının yetiştirilmesine yardımcı olmak için gruba geri döner ve bu sırada baskın dişi artık onlara karşı saldırgan değildir. Astlarda stres tepkisini tetikleyerek, üreyen dişi yumurtlama döngüsünü bozar ve ikincil dişilerin çiftleşmesini önler veya eğer meydana gelirse astların gebeliklerinin başarısız olmasına neden olur. Sosyal grubu küçükse, üreyen dişi tüm ikincil dişileri tahliye eder, ancak eğer büyükse, yaşlı dişileri, hamile dişileri ve akraba olmayanları hedef alır.[14]

Bununla birlikte, stres yoluyla üremenin baskılanması, ikincil erkeklerin baskın olanlardan daha düşük GC seviyelerine sahip olduğu orangutanlar dahil birçok tür için geçerli değildir.[25] çiftleşmeyen alt dişilerin baskın damızlık dişilerden daha yüksek GC seviyelerine sahip olmadığı marmosetlerin,[26] sosyal etoburlar ve diğer hayvanlar.[27][28] Bazıları, çeşitli değişkenler kontrol edildiğinde, mirketler için GC verilerinin yeniden analizinin, yüksek GC seviyeleri ile sosyal hiyerarşideki bir alt konum arasındaki bir korelasyonu desteklemediğini iddia etmektedir.[29] Baskın üreyen erkek ve dişilerin genellikle cüce firavun faresi arasında daha yüksek GC seviyelerine sahip olduğu bulunmuştur (Helogale parvula), Afrika vahşi köpekleri (Lycaon pictus) ve daha yaşlı ve ağır bireylerin üremesini baskılayan ve bunun yerine daha yaşlı üreyen bireylerin yavrularını büyütmeye yardımcı olduğu gruptaki üreyen bireyleri oluşturan gri kurtlar (Canis lupus).[27]

Dişi üreme yoluyla feromonal baskılama

Alt düzey erkek ve dişi üremesinin feromonal baskılanması, baskın üreme çiftlerinin, komünal ve işbirliği içinde üreyen türlerde üremeyenlerin üremesini, özellikle de bir açıklama olarak stres yokluğunda bastırdığı mekanizma olarak dahil edilir.[8] Kurtlar (Canis lupus), çakallar (Canis latrons) ve av köpekleri (Lycaon pictus) Bölgesel idrarın çoğunu yapan baskın bir üreme çifti ile paketler halinde yaşamak koku işareti grupta. Üreme mevsimi boyunca, baskın erkek, muhtemelen dişinin üreme durumunu diğer erkeklerden gizlemek için baskın dişinin idrarına idrar yapar. İdrardaki feromonlar, astın üreme döngüsünü kapatmak için olası bir mekanizma olarak gösterilmiştir. Sadece baskın çift çiftleşir ve genç olur, yılda bir çöp üretir. Alt düzey dişiler ya öströz hormonal değişiklikler göstermezler ya da düzensiz olarak ortaya çıkarlar. Bazen ikincil bir hayvan sürüden ayrılır ve baskın üreme çiftinin varlığında yaşarken bastırılan bölgesel idrar işaretini ve çiftleşme davranışını sergilediğinde yeni bir çiftleşme çifti oluşturur.[8]

Sarı, şeritli ve cüce firavun fareleri, neredeyse sadece baskın çift tarafından yapılan koku işaretli kurt sürülerine benzer ailelerde yaşarlar. Cüce firavun fareleri eş zamanlı kızgınlık gösterir, ancak yalnızca baskın dişi düzenli olarak doğum yapar. Alt düzey dişiler erken hamile kalmaz veya erken bırakmaz, ancak baskın dişi doğum yaptıktan sonra emzirir ve ortak hemşireliğe katılır. Alt düzeydeki dişiler ebeveyn paketinden ayrıldıklarında, kurulmalarına yardımcı oldukları yeni gruplarda tamamen üreme açısından aktif hale gelecekler. Esaret altında, bir gruptaki birden fazla cüce firavun faresi doğum yapabilir, ancak astların gençleri hayatta kalamaz. Bununla birlikte, kafeslerinin boyutu artarsa ​​ve yoğunluğu azalırsa, astların üreme aktivitesi devam eder. Kurtlarda olduğu gibi, firavun faresinin üreme döngüsü üzerindeki feromonal kontrol, üremeyi bastırma mekanizması olarak gösterilmektedir.[8]Ev faresi (Mus musculus), bölgesel sınırını idrarla işaretleyen tek bir baskın erkek ile bölgeseldir, ancak ikincil erkekler idrarla işaretlemez.[30] Bir dişinin idrar işaretleme oranı, baskın bir erkeğin idrar işaretine yanıt olarak yükselir ve idrarı, yumurtlamasını hızlandıran feromonlar içerir. Baskın bir yetişkin erkeğin varlığı ve idrarı, genç kadınların ergenliğe başlaması için çok önemlidir. Erkeklerden izole edilen dişiler genellikle ergenlik yaşamazlar veya dengesiz yumurtlama döngüleri yaşarlar. Baskın bir dişinin idrarı ile temas, ergenlik öncesi genç bir dişinin ergenliğin başlangıcını geciktirdiğini gösterir. Yalnızca yetişkin bir erkekle barındırıldıklarında dişi fareler 25 gün içinde ergenliğe ulaşır, ancak yetişkin dişilerle birlikte barındırılırlarsa 40-50 güne kadar ergenlik meydana gelmez. Diğer dişilerle gruplanmak, genç dişinin serum LH ve prolaktinini baskılar. Erkeğe maruz kalma, LH seviyelerini yükseltir ve ardından serum estradiolü yükselir. Dişi fareler, erkeklerle birlikte barındırıldığında kısa bir yumurtlama döngüsüne ve yalnızca diğer dişilerle barındırıldığında uzun bir döngüye sahiptir.[30]

Kraliçe feromonları, böcek toplumlarını düzenleyen en önemli kimyasal mesajlar arasındadır, ancak henüz izole edilmemiştir.[31] Sakson yaban arısının doğal kolonilerinde, Dolichovespula saksonikakraliçeler, gerçek doğurganlıklarının güvenilir kimyasal ipuçlarını yayarlar, ancak kraliçenin sinyalleri azaldıkça işçi üreme oranları artar.[32] Kolonilerinde Bombus terrestris kraliçe, işçilerde juvenil hormon (JH) konsantrasyonlarını düzenleyerek oogenezi ve işçi yumurtlamasını kontrol edebilir. Bu muhtemelen kraliçe feromonları ile elde edilir.[33]

Sosyal kendini engelleme hipotezi

Oyun teorisi, astların, üremeleri halinde kendilerine yüklenen sosyal bedelden kaçınmak için kendi üremelerini bastırdıklarını ileri sürmek için kullanılır; buna, baskın üreyen bireyler tarafından gruptan atılma ve yavrularına karşı bebek katliamı dahildir.[28] Gruptan zorla dağıtılma, yüksek düzeyde avlanma ve yiyecek ve uyku yerleri bulmada zorluk içeren, son derece tehlikeli olabilir. Bir mekanizma olarak stres veya feromonların yokluğunda, astların esnek kalmak ve grubun üretkenliğini paylaşmak için işbirliğine dayalı yetiştirme gruplarında kendi üremelerini engellemeyi seçebileceklerini öneren bir "kendi kendini engelleme" modeli önerildi. Grup üyeleri yakından ilişkili olduğunda, bağımsız üreme fırsatları zayıf, çiftleşme ve hamilelik tespiti yüksek olduğunda, astlar kendi üremelerini bastırmayı seçerler.[28]Kendi kendini engelleme modeli dişi marmosetlere (Callithrix jacchus) uygulanmıştır. Yeni bir gruba dahil edildiklerinde, dişi marmosetler hemen emrindedirler, ilk dört gün içinde kriyonik gonadotropin (CG) düşüşü yaşarlar ve yumurtlamayı durdururlar.[3][34] Alt düzey kadın yumurtalıkları dominantlardan daha küçüktür ve çok az östrojen salgılar.[34] Daha yaşlı dişi ipek maymunları, yumurtlama konusunda kendilerini sınırlamaya daha az maruz kalırlar ve tanıdık olmayan baskın bir dişinin kokusu yumurtlamalarını etkilemez. Bununla birlikte, baskın kadına sürekli maruz kalma, astların yumurtlamalarını durdurmalarına neden olan biyolojik değil, sosyal bir ipucunu temsil edebilir.[34]

Eş koruması

Sarı firavun faresi 1

Eşi koruma yoluyla üreme partnerlerine erişimi sınırlamak, bir üreme baskılama biçimidir. Şeritli firavun faresinde (Mungos mungo) en yaşlı erkekler en fazla yavruya sahiptir. Yine de bu türdeki çiftleşme oldukça karışıktır.[35] Yaşlı erkekler, gruptaki tüm dişileri koruyamadıkları için, en yaşlı en doğurgan dişileri koruyarak eş yaparak üreme başarılarını arttırırlar.[35] Bu nedenle, başarılı bir şekilde üreyen yaşlı erkekler, eşlerini koruma ve eş seçimini uygulama konusunda oldukça seçicidir. Eş koruması, aynı zamanda, 8 yaş üstü erkeklerin eş koruyuculuğunun% 94'ünü alfa erkeklerin gerçekleştirdiği ve yavruların% 69'unu doğurmaktan sorumlu olan mandrillerde (Mandrillus sfenks) astların üremeyi bastırma mekanizmasıdır. .[36]

Üreme despotizminin genetik determinizmi - tüm sosyal böcekler ve doğumda baskılanan çıplak köstebek faresi

Ayrıca şöyle bilinir tümtoplumsallık. Bal arısı işçilerinde yumurtalık aktivasyonu, kraliçeden gelen feromonlar tarafından engellenir.[5] Cape bal arısı sosyal parazitleri koloniye girer ve yerleşik kraliçeyi öldürür, kendi yumurtalıklarını aktive eder ve partenogenetik olarak diploid dişi yavrular (thelytoky) üretirler - hepsi kromozom 13 üzerindeki tek bir lokusa bağlı davranışlardır. Parazitler kraliçe benzeri feromonlar ürettiler, yanlış bir şekilde bir kraliçenin varlığının, işçinin yerlisinin koloniye üremesini bastırdığını ve bu yumurtaları denetlediğini veya yok ettiğini gösteriyordu.[5] Drosophila'nın gemini transkripsiyon faktörüne homolog bir genin alternatif dilimlenmesi, işçi kısırlığını kontrol eder. Bir eksonun devre dışı bırakılması, hızlı işçi yumurtalık aktivasyonu ile sonuçlandı. Normal özgecil işçi genomundan 9 nükleotidlik bir delesyon, bir bal arısını parazite dönüştürebilir.[5]Pek çok tüm sosyal böceğe gelince, termit işçileri totipotenttir ve üreyen çift öldüğünde üreme yeteneğine sahip olsalar da nadiren yavru üretirler. Araştırmacılar, hamamböceği iletişiminde yer alan Neofem2 geninin kraliçe işçi iletişiminde kritik bir rol oynadığını varsaydılar. Deneysel olarak kralı veya kraliçeyi koloniden çıkardılar. Bazı işçiler çiftleşme öncesi kafa sallama davranışı sergilediler ve üremeye devam edebilirken diğerleri göstermedi. Bununla birlikte, Neofem2 geni bastırıldığında, popo yapma davranışı meydana gelmedi, bu da genin, kraliçenin işçi üremesini bastırmasına izin vermek için gerekli olduğunu gösteriyor.[4] Neofem2 hamamböceği yumurta feromonlarında rol oynayabilir.[4]Çıplak kör fareler, tüm sosyal böceklere benziyor tersine çevrilebilir üremeyenler doğumda.[1][6][37] Yer altında yaşayan köstebek fareleri, ayrıntılı bir iş bölümü, koloniler olgunlaştıkça yüksek yoğunluklar, yüksek düzeyde akraba üreme ve aşırı kalıcı üreme. despotluk. Hakim dişileri genç yetiştirmeye yardım etmek, bir bireyin hayatta kalmasını sağlamanın tek yolu olabilir.

Döllenme sonrası mekanizmalar

İşçi polisliği dahil yumurtaların imhası

Meşe palamudu ağaçkakanları gibi ortaklaşa üreyen kuşlarda, yalnızca bir dişi yumurtasının hayatta kalacağı şekilde yumurtaların yok edilmesi belgelenmiştir (Melanerpes formicivorus).[7] Meşe palamudu ağaçkakan gruplarının yaklaşık% 25'i, genç yetiştirmek için işbirliği yapan iki veya daha fazla ortak yuva yapan dişi içerir, ancak kooperatif dişi, kendi yumurtalarını bırakmadan önce birbirlerinin yumurtalarını yok eder. Bu yumurtalar anne de dahil olmak üzere grubun diğer üyeleri tarafından yenir.Apis mellifera capensis) kraliçenin çoklu çiftleşmesi ve yarı kardeşlerin varlığı kolonide alt aileler oluşturur. Bazen kraliçe işçi üremesini kontrol edemez. Buna karşılık işçiler, diğer işçiler tarafından bırakılan yumurtaları kaldırarak, yavruların% 1'den azının işçiye yatırılmasına neden olur.[5] İşçi yumurtalarının İşçi Polisliği, Avrupa eşekarısı (Vespa crabo) bal arılarında ve eşekarısında gerçekleşir.[38][39]

Spontan abortus

Sosyal stres ve kaynak sınırlaması, üremeyi baskılamanın bir mekanizması olarak yüksek oranlarda kendiliğinden düşüklere yol açabilir. Üreme mevsimi boyunca damızlık dişi tarafından gruptan çıkarılmadan önce gebe kalan mirketler, artan stres (daha yüksek GC seviyeleri) ve yiyecek ve diğer kaynaklara erişimin azalması nedeniyle gebeliklerini devam ettirememektedir.[12][14] Tahliye edilen dişiler düzenli olarak komşu gruplardan erkeklerle çiftleşirler. Alt düzey dişiler, düşük gıda bulunabilirliğine ve yüksek avlanma riskine yanıt olarak düşük gebe kalma oranlarına ve artan kürtaj oranlarına sahiptir.[14] Cüce firavun fareleri eş zamanlı kızgınlık gösterir, ancak yalnızca baskın dişi düzenli olarak genç doğurur. Alt düzey kadınlar gebe kalmayı başarırsa, gebeliği iptal ederler.[8]

Üreyen dişi tarafından, ikincil döl türlerinin birlikte üremesinde bebek katli

Bebek öldürme birçok türde meydana gelen üreme başarısı mekanizmasıdır. Alfa dişi cüce firavun fareleri ve Afrika vahşi köpekleri, kendi yavruları dışındaki yavruları öldürür, ancak alfa erkekler üremeyi baskılamak için bebek öldürmezler.[27] Bu, üreyen alfa nadir bir astın yavrularını doğurduğu için ortaya çıkabilir. Alt düzey dişiler, nadir gebeliklerini, bebek öldürme riskini azaltmak için alfa dişiden birkaç gün sonra doğuracak şekilde zamanlarlar.Gebe alt mirketlerin, baskın üreyen dişinin yavrularını öldürdüğü bilinmektedir.[14] Hayatlarının 4. gününden sonra öldürülen baskın dişi yavru gözlenmedi. Evden çıkarılmış ikincil dişiler, üreyen dişi doğum yaptıktan sonra 3 gün boyunca dışarıda tutulur. Üreyen dişi tarafından ikincil bir dişinin yavrularını öldürmeyi içeren sekiz bebek cinayeti, vahşi sıradan marmosetlerde ve ikincil dişinin de dahil olduğu iki çocuk öldürme vakasında gözlenmiştir. üreyen dişinin bebeklerini öldürdü.[3] Bebek öldürücü ipek maymunu dişileri genellikle gebeliğin son üç aylık dönemindedir, ancak doğum sonrası dişiler bebek öldürmez.

Kuşlarda kuluçka parazitliği ve yarı-parazitizm

Senegal kömürü - Centropus senegalensis - ağaçta

Kuluçka parazitliği bir dişinin yumurtalarını belirli bir dişi yuvasına bıraktığı süreçtir. Parazitik dişi moorhens'in (Gallinula chloropus) komşularının yuvalarına bir ila altı yumurta bıraktığı bilinmektedir.[40] Çoğu durumda, akraba dişiyle eşleştirilmiş erkek, parazitik anneyle fazladan çiftleşmeye dahil olmuştur. Bu, tüm türler kendi yumurtalarını diğerlerinden kolayca ayırt edemediğinden, dişi için analık belirsizliğine neden olur ve bu da, kendisine ait olmayan bir yavru yetiştirmenin uygunluk maliyetlerine neden olur. Bazı durumlarda dişiler, tamamen başka bir erkek tarafından tasarlanan yumurtaları başka birinin yuvasına bırakır. Bu süreç, yarı-parazitizm olarak bilinir ve babalık veya annelikten emin olamayan parazitlenmiş yuvanın hem erkek hem de dişi için uygunluk maliyetlerine neden olur. Bu, beyaz cepheli arı yiyenler (Merops bullockoides) için bir sorundur, burada enzim polimorfizmlerinin analizi sonucunda yavruların yaklaşık% 9-12'sinin bir ebeveynle ilgisi olmadığı veya hiçbiri ile ilgisi olmadığı bulunmuştur.[41] Kuluçka parazitizminin üreme stratejisi, yalnızca tür içi bir sorun değildir, çünkü parazit anneler bir ila 240 farklı konak türünün yuvalarını kullanacaktır.[42] Bu etkileşimlerin, ev sahibi ebeveynlere zamanı, çabayı ve kaynakları kendilerine ait olmayan yavrulara kaydırmak için yüklediği zindelik maliyetleri ve konakçının üreme başarısını% 50'ye kadar azalttığına inanılıyor.[43] Ancak kaybedilen zaman, bazı ev sahibi türler için en büyük maliyet değildir. Cuculus ve Chrysococcyx gugukluları yetiştiren konakçılar, guguk kuşları onları mandibular kancalarla öldürürken tüm yavrularını kaybederler.[44] Diğer bazı türler, bir ev sahibinin yavrularını doğrudan öldürmezken, genellikle onları dolaylı olarak yiyecek için rekabet yoluyla öldürerek nihai açlığa yol açar.[44] O halde ev sahibi türler parazit yavrulara neden tolerans gösterir? Bu soruyu cevaplamak için birkaç hipotez test edilmiştir. Yarı-parazitizm hipotezi olarak bilinen bir teori, parazitik dişilerin yuvaya yumurtalarını bırakmak için ev sahibi erkeklerle çift çiftleşme alışverişinde bulunduğunu öne sürdü. Bu teori, birçok yavrunun sadece asalak annenin eşi tarafından doğurulduğunu ve ev sahibi dişinin eşi tarafından doğurulmadığını ortaya çıkaran DNA parmak izi ile suçlandı.[40] Başka bir teori, bu etkileşimin akrabalık seçiminin altına düştüğü ve belki de parazitler ile konakçıların yakından ilişkili olduğu ve konakçılara kapsayıcı bir uygunluk yararı olduğu yönündeydi. Moorhens gibi bazı türlerde bu teori tam olarak suçlanmasa da, o zaman türler arası parazitliğin neden devam ettiğini tam olarak açıklamıyor.[40] En yaygın kabul gören hipotez, konakçıların aldatılması ve kendi yumurtalarını veya yavrularını ayırt edememesidir. Aldatma modeli, aldatma ve ev sahibi parazitlik savunma stratejilerinde daha fazla adaptasyona yol açan ev sahipleri ve parazitler arasındaki birlikte evrimsel bir silahlanma yarışını açıklar. Parazitik guguk kuşları, ev sahibinin yumurtlama döneminde hızlı bir şekilde küçük bir taklit yumurta bırakarak potansiyel olarak başarılı bir parazitizm için bir sistem geliştirmiştir.[44] Bazı paraziter anneler, kendi yumurtalarını yuvaya bırakmadan önce konakçıların yumurtalarını çıkaracak kadar ileri giderler ki bu, yumurtalarının kuluçka ve büyütme verimini arttırdığı ve bu sırada onlara yemek sağlar.[44] Kuluçka parazitizminin, ev sahiplerinde yumurta tanımanın yeni uyarlamaları ve ev sahiplerini sömürmek için parazitlerde yeni hile ve aldatma stratejileri seçilmesiyle, ev sahipleri ve parazitler arasında birlikte evrimsel bir silahlanma yarışı olduğu gösterilmiştir.[43]

Referanslar

  1. ^ a b c d e Wasser, S.K .; Barash, DP (1983). "Dişi memeliler arasında üremenin bastırılması: biyotıp ve cinsel seçilim teorisi için çıkarımlar". Biyolojinin Üç Aylık İncelemesi. 58 (4): 513–538. doi:10.1086/413545. PMID  6686686. Alıntı s. 513.
  2. ^ Saltzman, W., Leidl, K.J., Salper, O.J., Pick, R.R., Abbott, D.H. (2008) Hormonlar ve Davranış 53: 274-286.
  3. ^ a b c Saltzman, W .; Digby, L.J .; Abbott, DH (2009). "Dişi marmosetlerde üreme çarpıklığı: yakın mekanizmalar bize nihai nedenler hakkında ne söyleyebilir?". Royal Society B Tutanakları. 276 (1656): 389–399. doi:10.1098 / rspb.2008.1374. PMC  2592602. PMID  18945663.
  4. ^ a b c Korb, J .; Weil, T .; Hoffman, K .; Foster, K.R .; Rehli, M. (2009). "Termitlerde üreme baskılanması için gerekli bir gen". Bilim. 324 (5928): 758. doi:10.1126 / science.1170660. PMID  19423819.
  5. ^ a b c d e Jarosch, A .; Stole, E .; Crewe; Moritz, R.F.A. (2011). "Tek bir transkripsiyon faktörünün alternatif olarak birleştirilmesi, bal arısı işçilerinde bencil üreme davranışına yol açar (Apis mellifera)". Ulusal Bilimler Akademisi Bildiriler Kitabı. 108 (37): 15282–15287. doi:10.1073 / pnas.1109343108. PMC  3174643. PMID  21896748.
  6. ^ a b Faulkes, C.G .; Bennet, N.C. (2001). "Aile değerleri: Afrika köstebek hızlarında grup dinamikleri ve yeniden üretimin sosyal kontrolü". Ekoloji ve Evrimdeki Eğilimler. 16 (4): 184–190. doi:10.1016 / s0169-5347 (01) 02116-4. PMID  11245941.
  7. ^ a b Koenig, W.D .; Mumme, R.L .; Stanback; Pitelka, F.A. (1995). "Ortak yuva yapan meşe palamudu ağaçkakanları arasında yumurta tahribatının kalıpları ve sonuçları". Hayvan Davranışı. 50 (3): 607–621. doi:10.1016/0003-3472(95)80123-5.
  8. ^ a b c d e Hradecky, P (1985). "Vahşi etoburlarda üremenin olası feromonal düzenlemesi". Kimyasal Ekoloji Dergisi. 11 (2): 241–250. doi:10.1007 / BF00988206. PMID  24309850.
  9. ^ Creel, S.R .; Creel, N.M. (1991). "Etoburlarda enerji, üreme baskılama ve zorunlu komünal üreme". Davranışsal Ekoloji ve Sosyobiyoloji. 28 (4): 263–270. doi:10.1007 / bf00175099.
  10. ^ Doolan, S.P .; MacDonald, D.W. (1997). "İşbirliği içinde üreyen bir etobur olan ince kuyruklu mirketin bant yapısı ve üreme baskılamasındaki başarısızlıklar (Suricata suricatta)". Davranış. 134 (11): 827–848. doi:10.1163 / 156853997x00179.
  11. ^ Garber, P.A. (1997). "Hepsi için bir ve bir için üreme: pembe maymun üreme stratejisi olarak işbirliği ve rekabet". Evrimsel Antropoloji. 5 (6): 187–199. doi:10.1002 / (sici) 1520-6505 (1997) 5: 6 <187 :: aid-evan1> 3.0.co; 2-a.
  12. ^ a b Clutton-Brock, T.H .; Brotherton, P.N.M .; Smith, R. McIlrath G .; Kansky, R .; Gaynor, D .; O'Riain, M.J .; Skinner, JD (1998). "İşbirlikçi bir memelide dişilerin bebek öldürülmesi ve kovulması". Kraliyet Topluluğu B Bildirileri: Biyolojik Bilimler. 265 (1412): 2291–2295. doi:10.1098 / rspb.1998.0573. PMC  1689533. PMID  9881475.
  13. ^ Cant, MA (2000). "Şeritli firavun farelerinde üremenin sosyal kontrolü". Hayvan Davranışı. 59 (1): 147–158. doi:10.1006 / anbe.1999.1279. PMID  10640376.
  14. ^ a b c d e f g h Young, A.J .; Carlson, A.A .; Monfort, S.L .; Russell, A. F .; Bennett, N.C .; Clutton-Brock, T. (2005). "İşbirliği içinde üreyen mirketlerde ikincil üremenin baskılanması ve stres". Ulusal Bilimler Akademisi Bildiriler Kitabı. 103 (32): 12005–12010. doi:10.1073 / pnas.0510038103. PMC  1567688. PMID  16894179.
  15. ^ Spiering, P.A .; Somers, M.J .; Maldonado, J.E .; Wildt, D.E .; Günter, M.S. (2010). "Afrika yaban köpeğinde (Lycaon pictus) üreme paylaşımı ve işbirliğine dayalı üremeye aracılık eden yakın faktörler". Davranışsal Ekoloji ve Sosyobiyoloji. 64 (4): 583–592. doi:10.1007 / s00265-009-0875-6.
  16. ^ a b Schradin, C .; Pillay, N. (2014). "Doğum ailelerinde yaşayan genç yetişkin dişi çizgili farelerde üreme baskılanmasının olmaması" (PDF). Hayvan Davranışı. 90: 141–148. doi:10.1016 / j.anbehav.2014.01.029.
  17. ^ Hamilton, WD (1964). "Sosyal davranışın genetik evrimi. I". Teorik Biyoloji Dergisi. 7 (1): 1–16. doi:10.1016/0022-5193(64)90038-4. PMID  5875341.
  18. ^ Knott, Cheryl 1998 Vahşi doğada orangutanlar. National Geographic Ağustos 1998. http://www.timlaman.com/#/national-geographic-articles/98Aug-Orangutans
  19. ^ Beehner, J.C .; Onderdonk, D.A .; Alberts, S.C .; Altmann, J. (2006). "Vahşi babunlarda gebe kalma ekolojisi ve hamilelik başarısızlığı". Davranışsal Ekoloji. 17 (5): 741–750. doi:10.1093 / beheco / arl006.
  20. ^ Beehner, J.C .; Lu, A. (2013). "Dişi primatlarda üreme baskılanması: bir inceleme". Evrimsel Antropoloji. 22 (5): 226–238. doi:10.1002 / evan.21369. PMID  24166923.
  21. ^ Huchard, E .; Cowlishaw, G. (2011). "Çiftleşme etrafında kadın-dişi saldırganlığı: çok boyutlu bir primat toplumunda sosyalliğin ekstra maliyeti". Davranışsal Ekoloji. 22 (5): 1003–1011. doi:10.1093 / beheco / arr083.
  22. ^ a b Bowman, L .; Dilley, S.R .; Keverne, E.B. (1978). "Östrojen kaynaklı LH'nin baskılanması, talapoin maymunlarında sosyal itaat ile yükselir". Doğa. 275 (5675): 56–58. doi:10.1038 / 275056a0. PMID  98718.
  23. ^ a b Arnold, W .; Dittami, J. (1997). "Erkek Alp dağ sıçanlarında üreme baskılanması". Hayvan Davranışı. 53: 53–66. doi:10.1006 / anbe.1996.0277.
  24. ^ a b Hacklander, K .; Mostl, E; Arnold, W. (2003). "Dişi Alp dağ sıçanlarında (Marmota dağ sıçanı) üreme baskılanması". Hayvan Davranışı. 65 (6): 1133–1140. doi:10.1006 / anbe.2003.2159.
  25. ^ Maggioncalda, A.N. & Sapolsky, R.M. (2002) Orangutanın rahatsız edici davranışları. Scientific American Haziran: 60-65.
  26. ^ Abbott, D.H .; Keverne, E.B .; Bercovitch, F.B .; Shively, C.A .; Mendoza, S.P .; Saltzman, W .; Snowdon, C.T .; Ziegler, T.E .; Banjevic, M .; Garland, T Jr .; Sapolsky, R.M. (2003). "Astlar her zaman stres altında mıdır? Primatlar arasında kortizol seviyelerindeki sıra farklılıklarının karşılaştırmalı bir analizi". Hormonlar ve Davranış. 43 (1): 67–82. doi:10.1016 / s0018-506x (02) 00037-5. PMID  12614636.
  27. ^ a b c Creel, S (2005). "Sosyal etoburlarda baskınlık, saldırganlık ve glukokortikoid seviyeleri". Journal of Mammalogy. 86 (2): 255–264. doi:10.1644 / bhe-002.1.
  28. ^ a b c Hamilton, I.M. (2004). "İşbirliği içinde üreyen gruplarda üremenin engellenmesine yönelik bir taahhüt modeli". Davranışsal Ekoloji. 15 (4): 585–591. doi:10.1093 / beheco / arh047.
  29. ^ Barrette, M-F; Monfort, S.L .; Festa-Bianche, M .; Clutton-Brock, T.H .; Russell, A.F. (2012). "Üreme hızı, baskınlık durumu değil, dişi mirketlerin üremesinde dışkı glukokortikoid seviyelerini etkiler". Hormonlar ve Davranış. 61 (4): 463–471. doi:10.1016 / j.yhbeh.2011.12.005. PMID  22210199.
  30. ^ a b Bronson, F.H. (1979). "Ev faresinin üreme ekolojisi". Biyolojinin Üç Aylık İncelemesi. 54 (3): 265–299. doi:10.1086/411295. PMID  390600.
  31. ^ Holman, L .; Lanfear, R .; d'Ettorre, P. (2013). "Lasius karınca cinsindeki kraliçe feromonlarının evrimi". Evrimsel Biyoloji Dergisi. 26 (7): 1549–1558. doi:10.1111 / jeb.12162. PMID  23662630.
  32. ^ Van Zweden, J.S .; Bonckaert, W .; Wenseleers, T .; d'Ettorre, P (2013). "Sosyal eşekarısında kraliçe sinyal". Evrim. 68 (4): 976–986. doi:10.1111 / evo.12314. PMID  24219699.
  33. ^ Roseler, P.F (1977). "Yaban arısı işçilerinde oogenezin juvenil hormon kontrolü, B. terrestris". Böcek Fizyolojisi Dergisi. 23 (8): 985–992. doi:10.1016/0022-1910(77)90126-3.
  34. ^ a b c Abbott, D.H .; Saltzman, W .; Schultz-Darken, N.J .; Smith, T.E. (1997). "Genelleştirilmiş stresi içermeyen spesifik nöroendokrin mekanizmalar, marmoset insan anahtarlarının kooperatif olarak yetiştirilmesinde dişi üremesinin sosyal düzenlenmesine aracılık eder". New York Bilimler Akademisi Yıllıkları. 15: 219–238. doi:10.1111 / j.1749-6632.1997.tb51923.x.
  35. ^ a b Nichols, H.J .; Amos, W .; Cant, M.A .; Bell, M.B.V .; Hodge, S.J. (2010). "En iyi erkekler, işbirliği içinde üreyen firavun faresinde daha başarılı dişileri koruyarak yüksek üreme başarısı elde eder." Hayvan Davranışı. 80 (4): 649–657. doi:10.1016 / j.anbehav.2010.06.025.
  36. ^ Setchell, J.M .; Charpentier, M .; Wickings, J. (2005). "Mandrellerde eş koruması ve babalık: alfa erkek tekelini etkileyen faktörler" (PDF). Hayvan Davranışı. 70 (5): 1105–1120. doi:10.1016 / j.anbehav.2005.02.021.
  37. ^ Faulkes, Chris (1 Eylül 1993). "Primer feromonların erkek ve dişi çıplak köstebek farelerinde (Heterocephalus glaber) üremenin sosyal baskılanmasına neden olmadığına dair kanıt". Üreme ve Doğurganlık Dergisi. 99 (1): 225–230. doi:10.1530 / jrf.0.0990225. PMID  8283442.
  38. ^ Foster, K.R .; Gulliver, J .; Ratneiks, F.L.W. (2002). "Avrupa eşekarısı Vespa crabro'da işçi polisliği". Böcekler Soc. 49: 41–44. doi:10.1007 / s00040-002-8277-z.
  39. ^ Foster, K.R .; Ratnieks, F.L.W. (2001). "Bal arısı ve yaban arısında yumurta yiyerek işçi polisliğinin yakınsak evrimi". Kraliyet Topluluğu B Bildirileri: Biyolojik Bilimler. 268 (1463): 169–174. doi:10.1098 / rspb.2000.1346. PMC  1088587. PMID  11209887.
  40. ^ a b c McRae, S. B .; Burke, T. (1996). "Moorhen'de türler arası kuluçka parazitliği: DNA parmak izi ile belirlenen ebeveynlik ve parazit-konak ilişkileri". Davranışsal Ekoloji ve Sosyobiyoloji. 38 (2): 115–129. doi:10.1007 / s002650050224.
  41. ^ Wrege, P. H .; Emlen, S.T. (1987). "Beyaz cepheli arı yiyicilerde ebeveyn belirsizliğinin biyokimyasal belirlenmesi". Davranışsal Ekoloji ve Sosyobiyoloji. 20 (3): 153–160. doi:10.1007 / bf00299728.
  42. ^ Lanyon, S. M. (1992). "Kara kuşlarda türler arası kuluçka parazitliği (Icterinae): Filogenetik bir bakış açısı ". Bilim. 255 (5040): 77–79. doi:10.1126 / science.1553533. PMID  1553533.
  43. ^ a b Langmore, N.E .; Hunt, S .; Kilner, R.M. (2003). "Yavru asalak yavruların ev sahibi tarafından reddedilmesiyle birlikte evrimsel bir silahlanma yarışının tırmanması". Doğa. 422 (6928): 157–160. doi:10.1038 / nature01460. PMID  12634784.
  44. ^ a b c d Davies, N. B .; Bourke, A. F .; de L Brooke, M. (1989). "Guguk kuşları ve asalak karıncalar: evrimsel bir silahlanma yarışı olarak türler arası kuluçka parazitliği". Ekoloji ve Evrimdeki Eğilimler. 4 (9): 274–278. doi:10.1016/0169-5347(89)90202-4. PMID  21227369.