Asit maden drenajında ​​asidofiller - Acidophiles in acid mine drainage

'Asidofillerde pH homeostazı ve enerji üretimi yöntemleri (Baker-Austin & Dopson'a referansla, 2007[1] ve Apel, Dugan ve Tuttle, 1980):[2] (1) Transmembran elektrokimyasal gradyanın (pH) yönü ve H + 'nın hücre membranı tarafından bloke edilmesi; (2) Potasyum taşınması yoluyla ters membran potansiyeli, kararlı bir Donnan potansiyelini korumaya yönelik bir değişiklik; (3) İkincil taşıyıcı protein; H + ve Na + gradyanı, besinlerin ve çözünen maddelerin taşınmasını sağlamak için kullanılır; (4) Proton pompası, H + girişinden sitoplazmaya kazanılan enerjiyi dengeleyerek H + 'yı aktif olarak uzaklaştırır. (5) Proton içeren veziküller, sitoplazmanın asitleşmesini önler, ancak yine de elektrokimyasal gradyan (in. A. ferrooksidanlar); (6) Organik asitler gibi ayırıcılar (yüklenmemiş bileşikler), zara nüfuz eder ve H +'larını serbest bırakarak sitoplazmanın asitleşmesine yol açar; (7) Bundan kaçınmak için heterotrofik asidofiller, ayırıcıları bozabilir; (8) Alternatif olarak, sitoplazmik enzimler veya kimyasallar protonları bağlayabilir veya ayırabilir.

Asitli sıvıların ve diğer kirleticilerin madenlerden çıkışı genellikle katalize asit seven mikroorganizmalar; bunlar asit maden drenajında ​​asidofiller.

Asidofiller sadece egzotik ortamlarda mevcut değildir. Yellowstone Milli Parkı[3] veya derin deniz hidrotermal menfezleri.[4] Gibi cinsler Asiditiobasil ve Leptospirillum bakteri ve Termoplazmatallar Archaea, mevcut sözdizimsel beton kanalizasyon borularının daha sıradan ortamlarındaki ilişkiler[5][6] ve nehirlerin ağır metal içeren, kükürtlü sularına karışmıştır. Rheidol.[7]

Bu tür mikroorganizmalar şu olgudan sorumludur: asit maden drenajı (AMD) ve bu nedenle hem ekonomik hem de koruma açısından önemlidir.[8] Bu asidofillerin kontrolü ve endüstriyel biyoteknoloji için kullanılması, etkilerinin tamamen negatif olması gerekmediğini göstermektedir.[1]

Asidofilik organizmaların kullanımı madencilik iz metalleri çıkarmak için yeni bir tekniktir biyo-öğretme ve fenomeni için çözümler sunar. asit maden drenajı madencilik ganimeti.

Giriş

Maruz kalındığında oksijen (Ö2) ve Su (H2Ö), metal sülfitler uğramak oksidasyon metal açısından zengin asidik atık üretmek için. PH, doğal olanın üstesinden gelmek için yeterince düşükse tamponlama çevreleyen kayaların kapasitesi ("kalsiyum karbonat eşdeğeri" veya "asit nötrleştirme kapasitesi ’), Çevredeki alan asidik hale gelebileceği gibi yüksek seviyelerde ağır metaller.[9][10] Asidofillerin önemli bir yeri olmasına rağmen Demir ve kükürt biyojeokimyasal döngüleri güçlü asidik ortamlar ezici bir çoğunlukla insan kaynaklı neden olarak, öncelikle madencilik faaliyetlerinin durdurulmasında yaratılan sülfür mineralleri gibi pirit (demir disülfür veya FeS2), mevcut.[8]

Asit maden drenajı madenin kendisinde, çöp yığınında (özellikle kömür ocağı ganimet itibaren kömür madenciliği ) veya büyük inşaat şantiyeleri gibi metal sülfitleri yüksek bir konsantrasyonda açığa çıkaran başka bir faaliyet yoluyla.[11] Bankalar et al.[7] meydana gelen işlemlerin temel bir özetini sağlayın:

2Ücret2 Pirit + 2H2Ö Su + 7O2 oksijen ⇌ 2Fe2+demirli demir + 4SO42− sülfat + 4H+ asit

Asit maden drenajında ​​bakteriyel etkiler

Metal sülfidin (oksijen ile) oksidasyonu, özellikle asidofiller tarafından kolonizasyon olmaksızın yavaştır. Acidithiobacillus ferrooksidanlar (eşanlamlı sözcük Thiobacillus ferrooksidanları).[12] Bu bakteriler piritik oksidasyonu 10 oranında hızlandırabilir.6 zamanlar.[13] Bu çalışmada, bu oran için bir öneri A. ferrooksidanlar piriti oksitleyebilir, ferrik demir üretmek için demirli demir kullanma kabiliyetidir katalizör  :

Fe2+ + 1 / 4O2 + H+ → Fe3+ +1 / 2H2Ö

Yukarıdaki asidik koşullar altında ferrik demir (Fe3+), oksijenden daha güçlü bir oksidan olup, daha hızlı pirit oksidasyon oranlarına neden olur.

A. ferrooksidanlar bir kemolito-ototrofik bakteri nedeniyle oligotrofik asidik ortamların doğası (düşük çözünmüş organik karbon konsantrasyonu) ve aydınlatma eksiklikleri fototrofi.[8] İçinde olsa bile Vadose koşullar, A. ferrooksidanlar kaya nem tutarsa ​​ve maden havalandırılırsa hayatta kalabilir. Aslında bu durumda, öncü mikroorganizmalarla, sınırlayıcı faktör muhtemelen çevresel çevre nötrdür. pH, birçok asidofilin büyümesini engelleyen. Ancak uygun jeokimyasal koşullar, bakteriler ve mineral yüzey arasında asidik bir arayüz ile hızla gelişir ve pH, asidofilik optimuma yakın bir seviyeye düşürülür.[13]

Süreç devam ediyor A. ferrooksidanlar sergilemek yeter sayı tetikleyici seviyesi asit maden drenajı (AMD). Metal sülfürlerin ilk kolonizasyonunda AMD yoktur ve bakteriler büyüdükçe mikrokoloniler AMD yoktur, sonra belirli bir koloni boyutunda popülasyon su kimyasında ölçülebilir bir değişiklik üretmeye başlar ve AMD yükselir.[13] Bu, pH'ın bir madenin AMD'ye olan sorumluluğunun net bir ölçüsü olmadığı anlamına gelir; kültür A. ferrooksidanlar (veya diğerleri) gelecekteki bir AMD sorununun kesin bir göstergesini verir.[13]

AMD'ye dahil olan diğer bakteriler şunları içerir: Leptospirillum ferrooksidanlar, Acidithiobacillus thiooxidans ve Sulfobacillus thermosulfidooxidans.[7]

Archaean asidofiller

Rağmen proteobakteriler Etkileyici asit toleransı sergiler, çoğu bir koşulu korur sitoplazma kaçınmak denatürasyon onların aside dayanıksız hücre bileşenleri.[1] Archaea gibi Ferroplasma acidiphilum oksitleyen demirli demir birkaç tane var hücre içi enzimler harici asidik ortamına benzer bir optimum ile.[14] Bu, 1.3'e kadar düşük pH'ta hayatta kalma yeteneklerini açıklayabilir.[15] Farklı hücre zarları arkeada bakteri ile karşılaştırıldığında açıklamanın bir kısmını tutabilir; eter lipidler o bağlantı izopren proteobakterilere kıyasla di ester bağlantı, farkın merkezindedir.[16] Hücre duvarı olmamasına rağmen, F. acidiphilum hücre zarları şunları içerir kaldarchaetidilgliserol tetraeter neredeyse hepsini etkili bir şekilde bloke eden lipitler proton Giriş,[14] Thermoplasma acidophilum ayrıca bu hacimli izoprenoit çekirdeklerini de kullanır fosfolipid çift tabakalı.[17]

Ailenin olması mümkündür Ferroplasmaceae aslında AMD'de mevcut paradigma olan Acidithiobacillaceae'den daha önemli olabilir.[14] Pratik bir bakış açısından bu, arkea ve bakteriler arasındaki sayısız fizyolojik farklılıklara rağmen tedaviler aynı kalacağı için çok az değişir; pH yüksek tutulursa ve piritten su ve oksijen yasaklanırsa, reaksiyon önemsiz olacaktır.[7]

İzolasyon solfaterik iki toprak Picrophilus archaea türleri P.oshimae ve P.torridus pH 0'da düşük hayatta kalma oranlarıyla dikkat çekiyor,[18] daha da düşük bir pH'ta çalışan başka AMD mikroorganizmalarının bulunabileceğini gösterir. Picrophilus cinsinin AMD'ye dahil olduğu bilinmemekle birlikte,[19] aşırı asidofili ilgi çekicidir, örneğin protona dayanıklılığı lipozomlar AMD asidofillerinde mevcut olabilir.[20]

Maden topluluğundaki etkileşimler

Geçici olarak, asidofilik türler arasında sentrofi örnekleri ve hatta arkeler ile bakteriler arasında alanlar arası işbirliği örnekleri olabilir. Mutalist bir örnek, demirin türler arasında rotasyonudur; demirli oksitleyici kemolitotroflar demir olarak elektron vericisi, sonra ferrik indirgeme heterotroflar demiri elektron alıcısı olarak kullanın.[8]

Başka daha sinerjik davranış, demir içeren demirin daha hızlı oksidasyonudur. A. ferrooksidanlar ve Sulfobacillus thermosulfidooxidans düşükCO2 kültür.[21] S.thermosulfidooxidans daha verimli bir demir oksitleyicidir, ancak bu genellikle düşük CO ile engellenir2 kavrama. A. ferrooksidanlar daha yüksek yakınlık gaz için, ancak daha düşük bir demir oksidasyon hızı ve dolayısıyla S.thermosulfidooxidans karşılıklı yarar için.

Topluluk, bakteri ve arkelerin ötesinde bir çeşitliliğe sahiptir; Asit madeni drenajı sırasında mevcut olan yaklaşık sabit pH, birkaç adede yayılan bir toplulukla, makul derecede stabil bir ortam sağlar. trofik seviyeler ve içerir mecburen asidofilik ökaryotlar gibi mantarlar, mayalar, yosun ve Protozoa.[8]

Fizyoloji ve biyokimya

Asidofiller, sadece tolere etmekle kalmayıp, aynı zamanda aşırı bir pH ortamında (asidofilin tanımı, pH optimum pH 3'ün altında olan bir organizmadır) çok çeşitli adaptasyonlar sergiler. Bunlarda esas olan, nötr bir sitoplazma sağlamak için (normalde, ancak Picrophilus türlerinde değil) büyük bir pH gradyanını sürdürme gerekliliğidir. Arkeanlar daha önce yukarıda tartışılmıştır ve bunların ve bakteriyel adaptasyonları hakkında daha fazla bilgi, temel formdadır. Figür. Şekli detaylandırmak için, bakteriler, yüksek bir sitoplazmik pH'ı korumak için membran proton blokajını da kullanırlar ki bu, solunmayan bile pasif bir sistemdir. A. ferrooksidanlar sergileyin.[2] Asidofiller aynı zamanda, orta ve hiper-termofiller için daha zor bir süreç olan benzersiz taşıma proteinleri ile pH gradyanına karşı protonları çıkarabilirler; daha yüksek bir sıcaklık, hücre zarlarının protonlar için daha geçirgen hale gelmesine neden olarak zorunlu olarak H'nin artmasına neden olur+ diğer zar değişikliklerinin yokluğunda akış.[20]

Proton güdü kuvveti

Düşük pH'ta büyümek için asidofiller, hücresel membran boyunca birkaç pH biriminden oluşan bir pH gradyanını korumalıdır.[1] Asidofiller güçlüyü kullanır proton güdü kuvveti (PMF), hücre zarları boyunca pH gradyanının neden olduğu ATP üretim. Asidofile, zar boyunca proton hareketi yoluyla büyük miktarda enerji mevcuttur, ancak bununla birlikte sitoplazmik asitlik gelir.[1] Bunun yerine sodyum gibi iyonlar, bu pH artışını önlemek için ikame enerji dönüştürücü olarak kullanılabilir (ATPaslar genellikle Na'dır+ H yerine bağlantılı+ bağlantılı).[20]

H'yi kovmak+ veziküller içeren

Alternatif olarak bakteriler H kullanabilir+ sitoplazmik asitliği önlemek için veziküller içeren (bkz. Figür), ancak çoğu herhangi bir H+ kullanımdan sonra ekstrüde edilmelidir. elektron taşıma zinciri (VB).[1]ETC konusunda, maden ortamında yaşamaya bir adaptasyon, farklı ETC'lerin kullanımındadır. elektron alıcıları nötrofillere; kükürt, arsenik, selenyum, uranyum, Demir, ve manganez katı biçimde[22] O yerine2 (en yaygın olarak dissimilasyon demir redüksiyonunda Fe, AMD'de sıktır).

Genomik uyarlamalar

Genomik adaptasyonlar da mevcuttur, ancak her ikisi de olan Thermoplasmatales archaea gibi organizmalarda komplikasyonsuz değildir. asidofilik ve termofilik. Örneğin, bu Sipariş artan konsantrasyonunu ifade eder pürin -kapsamak kodonlar ısı stabilitesi için, artarken piramidin uzun açıktaki kodonlar okuma çerçeveleri asit stresinden korunmak için.[1] Daha genel olarak ve muhtemelen bir asit olasılığını azaltmak içinhidroliz mutasyon, tüm zorunlu hiperasidofiller, nötrofil mikroorganizmalarla karşılaştırıldığında kesilmiş genomlara sahiptir. Picrophilus torridusörneğin, organik substratlar üzerinde yaşayan herhangi bir parazitik olmayan aerobik mikroorganizmanın en yüksek kodlama yoğunluğuna sahiptir.[23]

İyileştirilmiş onarım

Asidofiller ayrıca şaperonlar gibi gelişmiş DNA ve protein onarım sistemlerinden de yararlanır. protein yeniden katlama.[1] P.torridus az önce bahsedilen genom, onarım proteinleriyle ilgili çok sayıda gen içerir.

Biyoteknoloji uygulamaları

Biyoremediasyon AMD asidofillerinin yarattığı başlıca biyoteknoloji sorunudur. AMD ile başa çıkmak için birkaç yöntem vardır, bazıları ham (kireçleme yoluyla pH'ı yükseltme, suyu uzaklaştırma, demiri organik atıklarla bağlama gibi) ve bazıları daha az (bakterisitlerin uygulanması, diğer bakteriler / arkeler ile biyolojik kontrol, saha dışı sulak alan oluşturma, metal hareketsizleştiren bakterilerin kullanımı, galvanik bastırma). Bir dizi başka nötrleştirici ajan mevcuttur (pülverize yakıt külü bazlı harçlar, sığır gübresi, kesilmiş sütün suyu, bira mayası ) birçoğu başka bir endüstrinin atık bertaraf sorununu çözen.[7]

Bazı metallerin kaynakları azaldıkça, asidofillerin kullanımı da dahil olmak üzere diğer ekstraksiyon yöntemleri araştırılmaktadır. biyo-öğretme. Geleneksel yöntemlerden daha yavaş olsalar da, mikroorganizmalar (mantarları da içerebilir), son derece düşük dereceli cevherlerin minimum maliyetle kullanılmasını sağlar.[24] Projeler arasında nikel ekstraksiyonu bulunmaktadır. A. ferrooksidanlar ve Aspergillus sp. mantarlar[24] ve kömürden kükürt giderimi Acidithiobacillus sp..[25] Çıkarma maden sahasında, atık su akışlarından (veya kirlilik bu noktaya kadar ulaşmışsa ana su yolundan), biyoreaktörlerde veya bir elektrik santralinde (örneğin sülfürik asit yağmurunu önlemek için yanmadan önce kömürden sülfürü çıkarmak için) yapılabilir. ).

Tekniğin geleceği

AMD, şu alanlarda önemli olmaya devam ediyor: Rheidol Nehri ve yakın gelecekte çevredeki alanda daha fazla tedaviye ihtiyaç duyulacaktır. Aberystwyth, Galler'deki en kötü kirletici 50 metal madeninin 38'ini içeriyor.[26][27]

2007'de Birleşik Krallık hükümeti, enerji kaynağı olarak kömüre dönüşü onayladı[28] ve Birleşik Krallık'ta madencilik artıyor (örneğin, Ffos-y-fran, Merthyr Tydfil ). AMD'nin son nesil kömür madenleriyle ilgili olmasını önlemek için çok sayıda önleyici çalışma yapılması gerekecek.

Hızlı ve verimli protein ve DNA onarımı sistemler, özellikle kanser ve yaşlanma ile ilgili olarak insan tıbbi kullanımları için umut vaat ediyor. Bununla birlikte, bu sistemlerin gerçekten niteliksel olarak farklı olup olmadığını ve bunun mikroorganizmalardan insanlara nasıl uygulanabileceğini belirlemek için daha fazla araştırma yapılması gerekmektedir.

Yukarıda tartışıldığı gibi, asidofiller, oksijen dışındaki elektron alıcılarını kullanma seçeneğine sahip olabilir. Johnson (1998)[8] Şunu belirtiyor fakültatif anaerobizm Daha önce reddedilen asidofillerin AMD kontrolü için önemli etkileri olabilir. Reaksiyonun anaerobik olarak devam edebileceği gerçeği ışığında, oksijeni bloke etmek için mevcut yöntemlerin ne kadar işe yarayacağını belirlemek için daha fazla araştırmaya ihtiyaç vardır.

Ayrıca bakınız

Referanslar

  1. ^ a b c d e f g h Baker-Austin, Craig; Dopson, Mark (2007). "Asitte yaşam: asidofillerde PH homeostazı". Mikrobiyolojideki Eğilimler. 15 (4): 165–71. doi:10.1016 / j.tim.2007.02.005. PMID  17331729.
  2. ^ a b Apel, WA; Dugan, PR; Tuttle, JH (1980). "Thiobacillus ferrooxidans veziküllerinde H + iyon gradyanları ile çevresel koşullarla karşılaştırılabilir adenosin 5'-trifosfat oluşumu". Bakteriyoloji Dergisi. 142 (1): 295–301. doi:10.1128 / JB.142.1.295-301.1980. PMC  293951. PMID  7372573.
  3. ^ Johnson, D. Barrie; Okibe, Naoko; Roberto, Francisco F. (2003). "Yellowstone Milli Parkı'ndaki jeotermal alanlardan izole edilen yeni termo-asidofilik bakteriler: Fizyolojik ve filogenetik özellikler". Mikrobiyoloji Arşivleri. 180 (1): 60–8. doi:10.1007 / s00203-003-0562-3. PMID  12802481.
  4. ^ Sayfa, A .; Ardıç, S. K .; Olagnon, M .; Alain, K .; Desrosiers, G .; Querellou, J .; Cambon-Bonavita, M.-A. (2004). "Bir Paralvinella sulfincola tüpü ve aktif bir derin deniz havalandırma bacasındaki bitişik substrat ile ilişkili mikrobiyal çeşitlilik". Jeobiyoloji. 2 (4): 225–38. doi:10.1111 / j.1472-4677.2004.00034.x.
  5. ^ Vincke, E .; Boon, N .; Verstraete, W. (2001). "Korozyona uğramış beton kanalizasyon borularındaki mikrobiyal toplulukların analizi? Bir vaka çalışması". Uygulamalı Mikrobiyoloji ve Biyoteknoloji. 57 (5–6): 776–85. doi:10.1007 / s002530100826. PMID  11778893.
  6. ^ Brazelton, W. J .; Schrenk, M. O .; Kelley, D. S .; Baross, J.A. (2006). "Metan ve Kükürt Metabolize Edici Mikrobiyal Topluluklar Kayıp Şehir Hidrotermal Alan Ekosistemine Hakimdir". Uygulamalı ve Çevresel Mikrobiyoloji. 72 (9): 6257–70. doi:10.1128 / AEM.00574-06. PMC  1563643. PMID  16957253.
  7. ^ a b c d e Banks, David; Genç, Paul L .; Arnesen, Rolf-Tore; Iversen, Eğil R .; Banks, S. B. (1997). "Maden suyu kimyası: İyi, kötü ve çirkin". Çevre Jeolojisi. 32 (3): 157–74. doi:10.1007 / s002540050204.
  8. ^ a b c d e f Johnson, D.Barrie (1998). "Asidofilik mikroorganizmaların biyolojik çeşitliliği ve ekolojisi". FEMS Mikrobiyoloji Ekolojisi. 27 (4): 307–17. doi:10.1111 / j.1574-6941.1998.tb00547.x.
  9. ^ Mills, Chris. "Asit Madeni Drenajında ​​Mikroorganizmaların Rolü". TechnoMine. Alındı 11 Mart 2013.
  10. ^ Costigan, P. A .; Bradshaw, A. D .; Gemmell, R.P. (1981). "Asidik Kömür Madeni Yağının Islahı. I. Asit Üretim Potansiyeli". Uygulamalı Ekoloji Dergisi. 18 (3): 865–78. doi:10.2307/2402377. JSTOR  2402377.
  11. ^ Akçıl, Ata; Koldas, Soner (2006). "Asit Madeni Drenajı (AMD): Nedenler, tedavi ve vaka çalışmaları". Temiz Üretim Dergisi. 14 (12–13): 1139–45. doi:10.1016 / j.jclepro.2004.09.006.
  12. ^ Kelly, D. P .; Wood, A.P. (2000). "Bazı türlerin yeniden sınıflandırılması Thiobacillus yeni belirlenen cinse Asiditiobasil gen. kas., Halotiyobasil gen. kas. ve Thermithiobacillus gen. nov ". Uluslararası Sistematik ve Evrimsel Mikrobiyoloji Dergisi. 50 (2): 511–6. doi:10.1099/00207713-50-2-511. PMID  10758854.
  13. ^ a b c d Mielke, Randall E .; Pace, Danielle L .; Porter, Tim; Southam Gordon (2003). "Asit maden drenajının oluşumunda kritik bir aşama: pH nötr koşullar altında Acidithiobacillus ferrooksidanlar tarafından pirit kolonizasyonu". Jeobiyoloji. 1: 81–90. doi:10.1046 / j.1472-4669.2003.00005.x.
  14. ^ a b c Golyshina, Olga V .; Timmis Kenneth N. (2005). "Ferroplazma ve akrabaları, yakın zamanda hücre duvarından yoksun arkeaların son derece asitli, ağır metal açısından zengin ortamlarda yaşadığını keşfettiler". Çevresel Mikrobiyoloji. 7 (9): 1277–88. doi:10.1111 / j.1462-2920.2005.00861.x. PMID  16104851.
  15. ^ Gölyshina, O. V .; Pivovarova, T. A .; Karavaiko, G. I .; Kondrat'Eva, T. F .; Moore, E .; Abraham, W. R .; Lunsdorf, H .; Timmis, K. N .; Yakimov, M. M .; Golyshin, P.N. (2000). "Ferroplazma asidifilum gen. nov., sp. nov., Ferroplasmaceae familyasının asidofilik, ototrofik, demirli demir oksitleyen, hücre duvarından yoksun, mezofilik bir üyesi. Kasım, Archaea'nın farklı bir soyundan oluşuyor ". Uluslararası Sistematik ve Evrimsel Mikrobiyoloji Dergisi. 50 (3): 997–1006. doi:10.1099/00207713-50-3-997. PMID  10843038.
  16. ^ Albers, Sonja-Verena; van de Vossenberg, Jack L.C.M .; Driessen, Arnold J.M .; Konings, Wil N. (2000). "Arkeal hücre zarının ısı stresine adaptasyonları". Biyobilimde Sınırlar. 5: D813–20. doi:10.2741 / albers. PMID  10966867.
  17. ^ Nemoto, Naoki; Shida, Yasuo; Shimada, Haruo; Oshima, Tairo; Yamagishi, Akihiko (2003). "Termoasidofilik arkede tetraeter lipid biyosentezinin öncüsünün karakterizasyonu Thermoplasma acidophilum". Aşırılık yanlıları. 7 (3): 235–43. doi:10.1007 / s00792-003-0315-x. PMID  12768455.
  18. ^ Schleper, C; Puehler, G; Holz, I; Gambacorta, A; Janekovic, D; Santarius, U; Klenk, HP; Zillig, W (1995). "Picrophilus gen. Nov., fam. Nov .: Yeni bir aerobik, heterotrofik, termoasidofilik cins ve pH 0 civarında üreyebilen arkelerden oluşan aile". Bakteriyoloji Dergisi. 177 (24): 7050–9. doi:10.1128 / jb.177.24.7050-7059.1995. PMC  177581. PMID  8522509.
  19. ^ Edwards, K. J .; Bond, PL; Gihring, TM; Banfield, JF (2000). "Asit Madeni Drenajında ​​Önemli Bir Arkeal Demir Oksitleyici Aşırı Asidofil". Bilim. 287 (5459): 1796–9. Bibcode:2000Sci ... 287.1796E. doi:10.1126 / science.287.5459.1796. PMID  10710303. S2CID  42049238.
  20. ^ a b c Driessen, A (1996). "Ekstremofillerde membran bileşimi ve iyon geçirgenliği". FEMS Mikrobiyoloji İncelemeleri. 18 (2–3): 139–48. doi:10.1016/0168-6445(96)00007-1.
  21. ^ Clark, D. A .; Norris, P.R. (1996). "Asidimikrobiyum ferrooksidanlar gen. nov., sp. nov .: Sulfobacillus türleri ile karışık kültür demirli demir oksidasyonu ". Mikrobiyoloji. 142 (4): 785–790. doi:10.1099/00221287-142-4-785.
  22. ^ Ruebush, Shane S .; Icopini, Gary A .; Brantley, Susan L .; Tien Ming (2006). "Mineral oksitlerin in vitro enzimatik indirgeme kinetiği Shewanella oneidensis MR-1 ". Geochimica et Cosmochimica Açta. 70 (1): 56–70. Bibcode:2006GeCoA..70 ... 56R. doi:10.1016 / j.gca.2005.08.020.
  23. ^ Fütterer, O; Angelov, A; Liesegang, H; Gottschalk, G; Schleper, C; Schepers, B; Dock, C; Antranikian, G; Liebl, W (2004). "Picrophilus torridus'un genom dizisi ve pH 0 civarındaki yaşam için etkileri". Amerika Birleşik Devletleri Ulusal Bilimler Akademisi Bildirileri. 101 (24): 9091–6. Bibcode:2004PNAS..101.9091F. doi:10.1073 / pnas.0401356101. JSTOR  3372395. PMC  428478. PMID  15184674.
  24. ^ a b Mohapatra, S .; Bohidar, S .; Pradhan, N .; Kar, R.N .; Sukla, L.B. (2007). "Sukinda kromitinden mikrobiyal nikel ekstraksiyonu, Acidithiobacillus ferrooksidanlar ve Aspergillus suşlar". Hidrometalurji. 85: 1–8. doi:10.1016 / j.hidromet.2006.07.001.
  25. ^ Rai, Charanjit; Reyniers, Jon P. (1988). "Kömürlerin Pseudomonas Cinsinden Organizmalar Tarafından Mikrobiyal Kükürt Giderme". Biyoteknoloji İlerlemesi. 4 (4): 225–30. doi:10.1002 / btpr.5420040406.
  26. ^ Çevre ajansı, 2002, içinde Pearce, NJG, Hartley, S., Perkins, WT, Dinelli, E., Edyvean, RGJ, Priestman, G., Bachmann, R. & Sandlands, L. (2007) Maden sularının ortada bioremediasyonu için anlaşmalı deniz yosunu Galler: "BIOMAN" AB yaşam ortamı projesinden saha denemelerinin sonuçları. IMWA Sempozyumu 2007: Maden Ortamlarında Su, Cagliari, İtalya, 27-31 Mayıs.
  27. ^ Fuge, Ronald; Laidlaw, Ian M. S .; Perkins, William T .; Rogers, Kerry P. (1991). "Galler ortası bölgesinde asidik maden ve bozuk drenajın su kalitesi üzerindeki etkisi". Çevresel Jeokimya ve Sağlık. 13 (2): 70–5. doi:10.1007 / BF01734297. PMID  24202839.
  28. ^ Ticaret ve Sanayi Bakanlığı (2007) Enerji Sorununu Karşılamak: enerji üzerine bir beyaz kitap. sayfa 111-112. Erişim tarihi 27/02/08 Arşivlendi 11 Mart 2009, Wayback Makinesi