Ankylosauridae - Ankylosauridae - Wikipedia

Ankylosauridler
Zamansal aralık: Erken Kretase - Geç Kretase, 122–66 Anne
Scolosaurus thronus RTMP.jpg
Monte edilmiş iskelet Scolosaurus thronus, Royal Tyrrell Paleontoloji Müzesi
bilimsel sınıflandırma e
Krallık:Animalia
Şube:Chordata
Clade:Dinosauria
Sipariş:Ornithischia
Alttakım:Ankilosauri
Aile:Ankylosauridae
Kahverengi, 1908
Türler
Ankylosaurus magniventris
Kahverengi, 1908
Alt gruplar
Eş anlamlı
  • Syrmosauridae Maleev, 1952

Ankylosauridae (/ˌæŋkɪlˈsɔːrɪdben/) içinde zırhlı bir dinozor ailesidir Ankilosauri ve kardeş gruptur Nodosauridae. Bilinen en eski Ankylosaurids, yaklaşık 122 milyon yıl öncesine aittir ve 66 milyon yıl önce, Kretase-Paleojen nesli tükenme olayı.[1] Bu hayvanlar çoğunlukla otoburdu ve zorunlu dört ayaklıydı, yaprak şeklinde dişleri ve sağlamdı. korkak örtülü bedenler. Ankylosaurids, belirgin şekilde kubbeli ve kısa burunlu, kama şeklinde osteodermler kafatasında, gövdeleri boyunca izler ve bir kuyruk sopası.[2]

Ankylosauridae, batı Kuzey Amerika, Avrupa ve Doğu Asya'da bulunan örneklerle, yalnızca kuzey yarımküreden bilinmektedir. Bu aile içindeki ilk keşifler cins içindi Ankylosaurus, Peter Kaiser ve Barnum Brown 1906'da Montana'da.[3] Brown, Ankylosauridae ve alt ailesine isim vermeye devam etti Ankylosaurinae 1908'de.

Anatomi

Ankylosaurids, sağlam yapılı, zırhlı dinozorlardır. Bazı kafatası açıklıklarını örten ve kama şeklinde, boynuz benzeri yapılar oluşturan kafatası kemiklerinde aksesuar kemikleşmelerine sahiptirler. Ankylosaurid gövde boyunca, daha küçük boyutlarla doldurulmuş scute sıraları vardır. kemikçikler erimiş bir zırh kalkanı oluşturmak için.[2] Üçlü kardeş grubu nodosauridlerin aksine, boyunda yalnızca iki zırh plakası tasması bulunabilir.[1] Nodosauridae ve Ankylosauridae, hem birincil hem de ikincil kemikte bol miktarda bulunan yapısal liflerin benzersiz özelliğini paylaşır.[4] Ankylosaurids ayrıca S şeklinde bir anlatım geçişine sahiptir.[1]

Dyoplosaurus kuyruk rekonstrüksiyonu, ankylosaurid kuyruklarının parçaları için kullanılan terimleri gösterir

Ankylosauridlerin en ayırt edici özelliği kuyruk klübünün varlığıdır. Modifiye edilmiş iç içe geçmiş distal kaudalden yapılmıştır. omur ve genişlemiş, soğanlı osteodermler.[5] Kuyruk kulübünün “tutacağı” omurları içerir ve önceki vertebral merkez uzunluğunun en az yarısının üst üste binmesi için uzatılmış prezygapophyses gerektirir.[5] Bu distal kaudal omurlar ayrıca enine süreçlerden ve sinir dikenlerinden yoksundur ve bu nedenle geniş olduklarından daha uzun olma eğilimindedir; tersi proksimal kaudal omurlar için geçerlidir.[5] Türetilmiş ankilozoridler, "synsacrum kompleksi" adı verilen tekil bir yapı oluşturan arka dorsal, sakral ve bazen anterior kaudal omurların bir füzyonuna sahiptir. Merkez, sinir kemerleri, zigapofizler ve bazen sinir dikenleri arasında tam bir füzyon vardır.[6]

2017'de Victoria M. Arbor ve David C. Evans, vücuttaki geniş yumuşak dokuları koruyan yeni bir ankilozorin cinsi tanımladılar. Bu hayvanın adı Zuul benzerliğinden sonra Hayalet Avcıları canavar, aynı zamanda Judith Nehri Formasyonundaki ilk ankilozordur.[7]

Çalışma tarihi

Barnum Brown ve Peter Kaisen ilk ankylosaurid cinsini keşfetti, Ankylosaurus, 1906'da Montana'daki Hell Creek Yataklarında.[3] Buldukları fosil materyal, kafatasının bir kısmı, iki diş, bazı omurlar, çarpık bir kürek kemiği, kaburgalar ve otuzdan fazla osteodermdi.[3] Numunenin rekonstrüksiyonu, başlangıçta, türüne en azından çok yakın veya tamamen bir parçası olduğuna inananlar tarafından şüpheyle karşılandı. Stegopeltave Brown da onu Stegosauria alt takımına yerleştirdi.[3]

Daha önce, ankylosaurid kuyruk kulübü şeklindeki varyasyonun neden olduğu yorumlanmıştı. cinsel dimorfizm kuyruk kulübü morfolojisinin cinsiyete bağlı olduğunu varsayar. tür içi işlevi.[6] Kuyruk kulübü agonistik davranış için kullanılmışsa bu mümkündür. Bununla birlikte, bir cinsel dimorfizm teorisi, iki farklı boyutta kuyruk klübüne sahip kabaca eşit sayıda bireyi tahmin edecektir. Bariz cinsel dimorfizm belgelenmemiştir, ancak bir cinsiyetin kulüpleri çok daha büyükse, o cinsiyete yönelik koruma ve keşif için bir önyargı olacaktır.[6][8]

Filogeni

1978'de W.P. Coombs, Jr. hemen hemen tüm geçerli Ankylosauria türlerini Nodosauridae veya Ankylosauridae içinde sınıflandırdı.[9] Bu çok önemli bir çalışmaydı ve grubun ilk filogenetik analizlerinde ankilozorların birçok karakterini tanımladı.

1998'in sonlarında, Paul Sereno resmen Ankylosauridae'yi tüm ankylosaurlar ile daha yakından ilişkili olarak tanımladılar Ankylosaurus daha Panaplosaurus.[10] Bir kuyruk kulübüne sahip olduğu bilinmeyen Ankilozorlar Kenneth Carpenter'ın 2001 Ankylosauridae filogenisine dahil edildi.[11]

2004 yılında Vickaryous ve arkadaşları tarafından yapılan bir çalışmada, Gargoyleosaurus, Gastonia, ve Minmi bazal ankylosaurids olarak kaydedildi, geri kalan ankylosaurids ile dolduruldu Gobisaurus, Shamosaurus, ve ankilozorinler Çin, Moğolistan ve Kuzey Amerika'dan.[12]

2012'de Thompson ve ark. o sırada neredeyse tüm bilinen geçerli ankylosaurların ve dış grup taksonlarının bir analizini yaptı.[13] Elde ettikleri filogeniyi kraniyal, post-kraniyal ve osteodermal anatomiyi temsil eden karakterlere ve geri kazanılan her sınıf için sinapomorfilerin ayrıntılarına dayandırdılar. Bu çalışma yerleştirildi Gargoyleosaurus ve Gastonia bazal Nodosauridae içinde ve Cedarpelta ve Liaoningosaurus bazal ankylosaurids olarak.[13]

Huayangosaurus taibaii

Stegosaurus armatus

Nodosauridae

Ankylosauridae

Minmi paravertebra

Liaoningosaurus paradoksu

Cedarpelta bilbeyhallorum

Gobisaurus domoculus

Shamosaurus scutatus

Zhongyuansaurus luoyangensis

Tsagantegia longicranialis

Shanxia tianzhensis

"Crichtonsaurus" benxiensis

Dyoplosaurus acutosquameus

Pinacosaurus mephistocephalus

Ankylosaurus magniventris

Euoplocephalus tutuş

Minotaurasaurus ramachandrani

Pinacosaurus grangeri

Nodocephalosaurus kirtlandensis

Talarurus plicatospineus

Tianzhenosaurus youngi

Saichania chulsanensis

Tarchia gigantea

Son zamanlarda, Arbor ve Currie, aşağıdakilerden oluşan Ankylosauridae'nin filogenetik bir analizini sundular: Gastonia, Cedarpelta, Chuanqilong, diğer bazal ankylosaurids ve bir dizi türetilmiş ankylosaurids.[14] Onların soyoluşu, aralarında bazı belirsiz filogenetik ilişkileri içerir. Ankylosaurus, Anodontozorlar, Scolosaurus, ve Ziapelta.[14]

Lesothosaurus

Scelidosaurus

Thyreophora

Huayangosaurus

Ankilosauri

Horshamosaurus

Nodosauridae

Gargoyleosaurus

Daha türetilmiş nodozorlar

Ankylosauridae

Gastonia

Ahshislepelta

Aletopelta

Liaoningosaurus

Cedarpelta

Chuanqilong

Gobisaurus

Shamosaurus

Crichtonpelta

Tsagantegia

"Zhejiangosaurus "

Pinacosaurus grangeri

Pinacosaurus mephistocephalus

Saichania

Tarchia

Zaraapelta

Dyoplosaurus

Talarurus

Nodocephalosaurus

Ankylosaurus

Anodontozorlar

Euoplocephalus

Scolosaurus

Ziapelta

Paleobiyoloji

Duruş ve hareket

Ankylosaurids muhtemelen çok yavaş hareket eden hayvanlardı. Tüm Ankylosauria'da fibula daha incedir tibia Bu, tibianın hayvanın ağırlığının çoğunu taşıdığını, fibulanın ise bir kas bağlanma alanı olduğunu düşündürmektedir.[15] Arka ekstremite kasları Euoplocephalus restore edilmiş ve uyluk kemiğine yerleştirilen birkaç kasın yerleşimi çok kısadır. an kolları. Tibia ve fibulaya giren kaslar daha uzun moment kollarına sahiptir. Bu ekartör kasları modeli, sütunlu duruşla tutarlı bir fil hareketine işaret ediyor.[15]

Bir şeyin restore edilmesi Euoplocephalus ön ayaklar, timsah ön ayakları kas sistemine benzerlikler gösterir.[16] Pektoral bölgedeki en iyi gelişmiş kaslar, rotasyonel kaslardan daha fazla ağırlık taşıma işlevine sahipti. Ayrıca, Carpals ve metakarpallar benzerlik taşımaktadır dört ayaklılar fosforlu (oyuk) alışkanlıkları olan.[16]

Kuyruk ve kuyruk klübünün hareketi için ankilozoridlerin (dorsalis caudae, ilio-caudalis, coccygeo-femoralis brevis, coccygeo-femoralis longus, ilio-tibialis ve ischio caudalis) posteriorundaki birkaç kas kullanıldı.[15] Ankylosaurids, kuyruğun serbest kuyruk omurlarında zigapofizeal eklemlerin eğik dikey yönünden ziyade yatay yönelimine sahip olma eğilimindedir. Bu düzenleme, dikey hareketlilikten ziyade yan yana hareketlilik için en etkilidir.[6] Kuyruğu yükseltmek için kas yapısının olmaması ve zigapofizlerin bu yönelimi, kuyruğun ve kulübesinin yere paralel ve hafifçe yukarı doğru süpürüldüğünü gösterir.[6]

Biyocoğrafya

Geç Kretase'de Kuzey Amerika'daki ankylosaurine dağılım haritası

Şu anda Ankylosauridae'nin coğrafi kökenini belirlemek zordur. Hem Kuzey Amerika'dan hem de Asya'dan kabul edilen kladistik analizlerle devam eden bazal ankilozoridlerin bir karışımı var.[17] Görünüşe göre ortadaKretase Asya'daki nodosauridlerin yerini ankylosaurine ankylosaurids aldı.[14] Bazı araştırmacılar, Ankylosaurinlerin Asya'dan Kuzey Amerika'ya Albiyen ve Kampaniyen kavisli burunlar ve düz kafatası kemik plakaları (caputegulae) ile karakterize edilen bir ankilozorin ailesine çeşitlendikleri yer.[14] Ankylosaurids için hiçbir kanıt yok Gondvana.[14]

varyasyon

Ankylosauridae'de zırh ifadesinde birçok bireysel ve türler arası varyasyon vardır. Bununla birlikte, ankylosaurid zırhının en çok araştırılan yönü kuyruk kulübüdür. Önemli olmuştur ontogenetik ve bu özelliğin morfolojisinde bulunan bireysel değişkenlik. Kuyruk klübünün sapına en az 16 kuyruk omuru dahil edilmiştir. Pinacosaurus grangeri, ve Euoplocephalus tahmini 9 - 11 kabartmalı kaudale sahiptir.[6]

Kuyruk topuzunun şekli, kalınlığı ve uzunluğundaki varyasyonlar, farklı büyüme aşamalarının bireysel varyasyonuna, taksonomisine veya temsiline atfedilir.[6] Bu son yönüyle ilgili zorluklar vardır, ancak bilinen kulüplerin tek bir büyüme serisine uymaması, ancak bazı farklılıklar ontogenetik ve allometrik.[6][8]

Yaşam tarzı

Ankilozorid dişlerin çoğu yaprak şeklindeydi, bu da esas olarak otçul bir diyet anlamına geliyordu. Dişleri pürüzsüz veya oluklu olabilir veya dudak ve dil yüzeylerinde farklılık gösterebilir.[18] Euoplocephalus tutuş dişlerinde marjinal çıkıntılarıyla hiçbir ilgisi olmayan çıkıntılar ve oluklar vardır.[18] Aşağıya bakan boyunları ve başlarıyla, ankilozoridlerin otlatma düzeninde beslenmesi makuldür.[1]

Bununla birlikte, otçul olmayan alışkanlıklar bazı türler için suçlanmıştır. Pinacosaurus olarak speküle edildi karınca yiyen uzun dilli böcekçil gibi,[19] süre Liaoningosaurus olması önerildi balıkçıl. Etobur olmanın istisnai kanıtı olabilirdi. ornithischians.

Ankylosaurid kafatası anatomisini gösteren diyagram

Ankylosaurid kuyruk kulübü işlevi için geçerli birkaç teori vardır. Birincisi, bir tür içindeki agonistik davranıştır.[6] Dinozorlar dahil çoğu omurgalıda, bu davranışa sergileme veya savaşma yapıları eşlik eder. Bazı araştırmacılar, kuyruğu bu amaçla kullanan modern bir dörtayaklı analoğu olmadığı düşünüldüğünde bu fenomenin mantıksız olacağına inanıyor. Bu paleontologlar bunun yerine ankilozoridlerin geniş, düz kafatasını bireyler arasında kafa atmak için kullandıklarını öne sürüyorlar.[6]

Kuyruk kulübü işlevi için ikinci teori, avcılara karşı savunma içindir. Kulübün saldıran bir theropodun metatarsallarına karşı en etkili olacağı varsayılmıştır.[6][15]

Kafatası süslemesini oluşturan kemiklerin fizyolojik maliyetleri vardır ve bu nedenle, yalnızca avlanmaya karşı koruma sağlamak için üretim yapmak yetersiz olacaktır. Bu nedenle teori, bu kama şeklindeki osteodermlerin kısmen cinsel olarak seçilmiş yorumlama.[8]

Keşiflerin zaman çizelgesi

Paleontolojide 21. yüzyılPaleontolojide 20. yüzyılPaleontolojide 19. yüzyılPaleontolojide 2090'larPaleontolojide 2080'lerPaleontolojide 2070'lerPaleontolojide 2060'larPaleontolojide 2050'lerPaleontolojide 2040'larPaleontolojide 2030'lar2020'ler paleontolojide2010'lar paleontolojidePaleontolojide 2000'lerPaleontolojide 1990'larPaleontolojide 1980'lerPaleontolojide 1970'lerPaleontolojide 1960'lar1950'ler paleontolojidePaleontolojide 1940'larPaleontolojide 1930'larPaleontolojide 1920'lerPaleontolojide 1910'larPaleontolojide 1900'lerPaleontolojide 1890'larPaleontolojide 1880'lerPaleontolojide 1870'lerPaleontolojide 1860'larPaleontolojide 1850'lerPaleontolojide 1840'larPaleontolojide 1830'larPaleontolojide 1820'lerZiapeltaJinyunpeltaZuulZhongyuansaurusZaraapeltaTsagantegiaTianzhenosaurusTarchiaTalarurusShanxiaScolosaurusSaichaniaPlatypeltaPinacosaurusOohkotokiaNodocephalosaurusMinotaurasaurusKunbarrasaurusEuoplocephalusDyoplosaurusCrichtonpeltaAnodontozorlarAnkylosaurusAhshislepeltaShamosaurusMinmi (dinozor)LiaoningosaurusGobisaurusCedarpeltaAletopeltaPaleontolojide 21. yüzyılPaleontolojide 20. yüzyılPaleontolojide 19. yüzyılPaleontolojide 2090'larPaleontolojide 2080'lerPaleontolojide 2070'lerPaleontolojide 2060'larPaleontolojide 2050'lerPaleontolojide 2040'larPaleontolojide 2030'lar2020'ler paleontolojide2010'lar paleontolojidePaleontolojide 2000'lerPaleontolojide 1990'larPaleontolojide 1980'lerPaleontolojide 1970'lerPaleontolojide 1960'lar1950'ler paleontolojidePaleontolojide 1940'larPaleontolojide 1930'larPaleontolojide 1920'lerPaleontolojide 1910'larPaleontolojide 1900'lerPaleontolojide 1890'larPaleontolojide 1880'lerPaleontolojide 1870'lerPaleontolojide 1860'larPaleontolojide 1850'lerPaleontolojide 1840'larPaleontolojide 1830'larPaleontolojide 1820'ler

Cinsiyet zaman çizelgesi

KretaseJurassicGeç KretaseErken KretaseGeç JuraOrta JuraErken JuraAnkylosaurusTarchiaSaichaniaAnodontozorlarOohkotokiaShanxiaTianzhenosaurusAletopeltaAhshislepeltaNodocephalosaurusZuulEuoplocephalusDyoplosaurusScolosaurusPinacosaurusMinotaurasaurusGobisaurusTsagantegiaTalarurusZhongyuansaurusCedarpeltaShamosaurusMinmi (dinozor)LiaoningosaurusKretaseJurassicGeç KretaseErken KretaseGeç JuraOrta JuraErken Jura

Ayrıca bakınız

Referanslar

  1. ^ a b c d Fastovsky, David E .; Weishampel, David B. (2012). Dinozorlar: Kısa Bir Doğa Tarihi (2. baskı). Cambridge: Cambridge University Press.
  2. ^ a b Sereno, Paul C. (1999-06-25). "Dinozorların Evrimi". Bilim. 284 (5423): 2137–2147. doi:10.1126 / science.284.5423.2137. ISSN  0036-8075. PMID  10381873.
  3. ^ a b c d Barnum., Brown; C., Kaisen, Peter (1908-01-01). "Ankylosauridae, Üst Kretase'den yeni bir zırhlı dinozor ailesi. AMNH Bülteni; c. 24, madde 12". hdl:2246/1435. Alıntı dergisi gerektirir | günlük = (Yardım)
  4. ^ Stein, Martina; Hayashi, Shoji; Sander, P. Martin (2013-07-24). "Ankilozorlarda Uzun Kemik Histolojisi ve Büyüme Modelleri: Yaşam Tarihi ve Evrim için Çıkarımlar". PLOS ONE. 8 (7): e68590. doi:10.1371 / journal.pone.0068590. ISSN  1932-6203. PMC  3722194. PMID  23894321.
  5. ^ a b c Arbor, Victoria M .; Currie, Philip J. (2015-10-01). "Ankylosaurid dinozor kuyruk kulüpleri, temel özelliklerin aşamalı olarak edinilmesiyle gelişti". Anatomi Dergisi. 227 (4): 514–523. doi:10.1111 / joa.12363. ISSN  1469-7580. PMC  4580109. PMID  26332595.
  6. ^ a b c d e f g h ben j k Coombs Jr., Walter P. (1995-07-01). "Orta Kampaniyen'den erken Maastrihtiyen yaşına kadar, Alberta'dan küçük bir sopanın tanımı ve kuyruk oryantasyonu ve kuyruk kulübü işlevi tartışmaları ile birlikte Ankilosauri kuyruk kulüpleri". Kanada Yer Bilimleri Dergisi. 32 (7): 902–912. doi:10.1139 / e95-075. ISSN  0008-4077.
  7. ^ Switek Brian (2017/05/08). "Ayak Bileğinizi Gerçekten Ağrıyan Bir Ankilozor 'Zuul ile Tanışın". Smithsonian. Alındı 2018-01-15.
  8. ^ a b c M, Arbor, Victoria (Haziran 2014). "Ankylosaurid dinozorların sistematiği, evrimi ve biyocoğrafyası". Alberta Üniversitesi Kütüphaneleri: Eğitim ve Araştırma Arşivi. Alıntı dergisi gerektirir | günlük = (Yardım)
  9. ^ Coombs Jr., W.P. (1978). "Ornithischian Dinozor Tarikatı Ankylosauria'nın Aileleri". Paleontoloji: 143–70.
  10. ^ Sereno Paul (1998). "Dinosauria'nın Yüksek Seviye Taksonomisine Uygulanarak Filogenetik Tanımlar İçin Bir Gerekçe". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen: 41–83.
  11. ^ Marangoz, K (2001). "Ankilosauria'nın Filogenetik Analizi". Carpenter, K (ed.). Zırhlı Dinozorlar. Indiana University Press. s. 455–483.
  12. ^ Vickaryous, Matthew K .; Maryanska, Teresa; Weishampel, David B. (2004-06-12). Ankilosauri. California Üniversitesi Yayınları. sayfa 363–392. doi:10.1525 / california / 9780520242098.003.0020. ISBN  9780520941434.
  13. ^ a b Thompson, Richard S .; Parish, Jolyon C .; Hizmetçi, Susannah C. R .; Barrett, Paul M. (2012-06-01). "Ankylosaurian dinozorlarının filogenisi (Ornithischia: Thyreophora)". Sistematik Paleontoloji Dergisi. 10 (2): 301–312. doi:10.1080/14772019.2011.569091. ISSN  1477-2019.
  14. ^ a b c d e Arbor, Victoria M .; Currie, Philip J. (2016-05-03). "Ankylosaurid dinozorların sistematiği, filogenisi ve paleobiyocoğrafyası". Sistematik Paleontoloji Dergisi. 14 (5): 385–444. doi:10.1080/14772019.2015.1059985. ISSN  1477-2019.
  15. ^ a b c d Coombs, Jr, W.P. (1979). "Ankylosauria'daki (Reptilia, Ornithischia) Hindlimb'in Osteolojisi ve Miyolojisi". Paleontoloji Dergisi. 53 (3): 666–684. JSTOR  1304004.
  16. ^ a b Coombs, Walter P. (1978-01-01). "Ankylosauria'nın Ön Ayakları Kasları (Reptilia, Ornithischia)". Paleontoloji Dergisi. 52 (3): 642–657. JSTOR  1303969.
  17. ^ Arbor, Victoria (23 Ağustos 2015). "Ankylosaurlarınızı Tanıyın: Herkes Bu Together Sürümü'nde". Pseudoplocephalus.
  18. ^ a b Carpenter, Kenneth; Currie, Philip J. (1990). Dinozor Sistematiği: Yaklaşımlar ve Perspektifler. Cambridge University Press.
  19. ^ Hill, R., D’Emic, M., Bever, G., Norell, M. 2015. Bir Kretase dinozorunda karmaşık bir hyobranşiyal aparat ve kuş paraglossali antik çağ. Linnean Society'nin Zooloji Dergisi. doi: 10.1111 / zoj.12293
  • Dinozorlar ve diğer Tarih Öncesi YaratıklarIngrid Cranfield (2000), Salamander kitapları, sf. 250-257.
  • Marangoz K (2001). "Ankylosauria'nın filogenetik analizi". Carpenter, Kenneth (ed.). Zırhlı Dinozorlar. Indiana University Press. s. 455–484. ISBN  978-0-253-33964-5.
  • Kirkland, J. I. (1996). Batı Kuzey Amerika'nın Orta Kretase faunalarının biyocoğrafyası - Avrupa bağlarını ve ilk büyük Asya-Kuzey Amerika kavşağını kaybediyor. J. Vert. Paleontol. 16 (Eklenti 3'e kadar): 45A

Dış bağlantılar