Oksin - Auxin

Yerli oksinler
Skeletal structure diagram
Indol-3-asetik asit (IAA) bitkilerde doğal olarak oluşan ve işlev gören en bol ve temel oksin. Sağlam bitkilerde oksin etkilerinin çoğunu oluşturur ve en güçlü doğal oksinidir.

Bitkilerde endojen olarak sentezlenmiş dört oksin daha vardır.[1][2]
Tüm oksinler aromatik halkalı ve bir karboksilik asit grubuna sahip bileşiklerdir:[2][3]
Skeletal structure diagram
4-Kloroindol-3-asetik asit (4-CI-IAA)
Skeletal structure diagram
2-fenilasetik asit (PAA)
Skeletal structure diagram
Indol-3-butirik asit (IBA)
Skeletal structure diagram
Indol-3-propiyonik asit (IPA)
Sentetik oksinlerin temsilcileri için bakınız: Oksin § Sentetik oksinler.

Oksinler (çoğul oksin /ˈɔːksɪn/) bir sınıftır bitki hormonları (veya bitki büyüme düzenleyicileri) ile bazı morfojen benzeri özellikler. Oksinler, bitki yaşam döngülerindeki birçok büyüme ve davranış sürecinin koordinasyonunda önemli bir rol oynar ve bitki gövdesi gelişimi için gereklidir. Hollandalı biyolog Frits Warmolt Gitti ilk olarak 1920'lerde oksinleri ve bitki büyümesindeki rollerini tanımladı.[4]Kenneth V. Thimann (1904-1997) bunlardan birini izole eden ilk kişi oldu fitohormonlar ve kimyasal yapısını şu şekilde belirlemek için indol-3-asetik asit (IAA). Went ve Thimann bitki hormonları üzerine bir kitap yazdılar. Fitohormonlar, 1937'de.

Genel Bakış

Oksinler büyüklerin ilkiydi bitki hormonları keşfedilecek. Adlarını Yunan kelime αυξειν (Auxein - "büyümek / artmak"). Oksin, çok farklı konsantrasyonlarda olmasına rağmen, bir bitkinin her yerinde bulunur. Her pozisyondaki konsantrasyon önemli gelişimsel bilgidir, bu nedenle hem metabolizma hem de taşıma yoluyla sıkı bir düzenlemeye tabidir. Sonuç, oksin, bitki gövdesinde oksin konsantrasyonu maksimum ve minimum "kalıplarını" yaratır ve bu da ilgili hücrelerin ve nihayetinde bir bütün olarak bitkinin daha fazla gelişimine rehberlik eder.

(Dinamik ve çevreye duyarlı) Desen Bitki içindeki oksin dağılımı, bitki büyümesi, çevreye tepkisi ve özellikle bitki organlarının gelişimi için kilit bir faktördür.[5][6] (gibi yapraklar veya Çiçekler ). Çok karmaşık ve iyi koordine edilerek elde edilir aktif oksin moleküllerinin bitki gövdesi boyunca hücreden hücreye taşınması - sözde polar oksin taşınması.[5] Böylece, bir bitki (bir bütün olarak) dış koşullara tepki verebilir ve bunlara uyum sağlayabilir. gergin sistem. Oksinler tipik olarak diğer bitki hormonlarıyla uyum içinde veya bunlara zıt olarak hareket ederler. Örneğin, oksin oranının sitokinin bazı bitki dokularında, sürgün tomurcuklarına karşı kök başlangıcını belirler.

Moleküler düzeyde, tüm oksinler aromatik halkalı ve bir karboksilik asit grubu.[3] Oksin ailesinin en önemli üyesi indol-3-asetik asit (IAA),[7] Bozulmamış bitkilerde oksin etkilerinin çoğunu oluşturan ve en güçlü doğal oksin. Ve doğal oksin olarak dengesi bitkilerde sentezden mümkün olana kadar birçok şekilde kontrol edilir. birleşme her zaman durumun gereksinimlerine göre moleküllerinin parçalanması.

2,4-D gibi bazı sentetik oksinler ve 2,4,5-triklorofenoksiasetik asit (2,4,5-T) olarak satılmaktadır herbisitler. Geniş yapraklı bitkiler (dikotlar ), gibi karahindiba, oksinlere karşı dar yapraklı bitkilerden çok daha hassastır (monokotlar ) gibi çimen ve tahıl mahsuller, bu sentetik oksinleri herbisitler olarak değerli kılar.

Oksin keşfi

Charles Darwin

1881'de, Charles Darwin ve oğlu Francis üzerinde deneyler yapıldı Coleoptiles, filizlenen çim fidelerinde genç yaprakları çevreleyen kılıflar. Deney, koleoptili tek yönlü bir kaynaktan ışığa maruz bıraktı ve ışığa doğru eğildiklerini gözlemledi.[8] Darwinsler, koleoptillerin çeşitli kısımlarını ışık geçirmeyen opak bir kapakla kaplayarak, ışığın koleoptil uç tarafından algılandığını, ancak bükülmenin hipokotil. Bununla birlikte, uç opak bir kapakla kapatılırsa veya uç çıkarılırsa fideler ışığa doğru hiçbir gelişme belirtisi göstermedi. Darwins, koleoptilin ucunun ışığı algılamaktan sorumlu olduğu sonucuna vardı ve bir habercinin, koleoptilin ucundan aşağıya doğru iletilerek bükülmesine neden olmasını önerdi.[9]

Peter Boysen-Jensen

1913'te Danimarkalı bilim adamı Peter Boysen-Jensen, sinyalin nakledilmediğini, mobil olduğunu gösterdi. Hücresel teması önleyen ancak kimyasalların geçmesine izin veren bir jelatin küpü ile ucu koleoptilin geri kalanından ayırdı. Fideler normal olarak ışığa doğru eğilerek tepki verdi. Bununla birlikte, uç sızdırmaz bir madde ile ayrıldığında, sapta herhangi bir eğrilik yoktu.[10]

Frits gitti

Ana makale: Frits Warmolt Gitti

1928'de Hollandalı botanikçi Frits Warmolt Gitti kimyasal bir habercinin koleoptil uçlarından yayıldığını gösterdi. Went'in deneyi, büyümeyi destekleyen bir kimyasalın bir koleoptilin ışığa doğru büyümesine nasıl neden olduğunu belirledi. Coleoptillerin uçlarını kesip karanlıkta bırakarak büyümeyi destekleyen kimyasalı absorbe edeceğini tahmin ettiği agar bloklarına birkaç ipucu koydu. Kontrol kleoptillerine, kimyasal içermeyen bir blok yerleştirdi. Diğerlerine, kimyasalı eşit olarak dağıtmak için koleoptilin üstüne ortalanmış veya bir taraftaki konsantrasyonu artırmak için dengelenmiş, kimyasalı içeren bloklar yerleştirdi.[9]

Büyümeyi destekleyen kimyasal eşit olarak dağıtıldığında, koleoptil düz büyüdü. Kimyasal düzensiz bir şekilde dağılmışsa, koleoptil, karanlıkta büyümüş olmasına rağmen, sanki ışığa doğru büyüyormuş gibi, küp ile yandan uzağa doğru kıvrılıyordu. Daha sonra, haberci maddenin, oksin adını verdiği, bükülme bölgesinde asimetrik olarak dağılan büyümeyi destekleyen bir hormon olduğunu öne sürdü. Went, oksinin gölgeli tarafta daha yüksek bir konsantrasyonda olduğu, hücre uzamasını teşvik ettiği ve koleoptillerin ışığa doğru bükülmesine neden olduğu sonucuna vardı.[10]

Hormonal aktivite

Oksinler, bitkilerdeki her seviyede gelişmeye yardımcı olur. hücresel düzey, organlar aracılığıyla ve nihayetinde tüm bitkiye.

Moleküler mekanizmalar

Bir bitki hücresi oksin ile temas ettiğinde, gen ifadesi, birçok gen yukarı veya aşağı regüle edilir. Bunun meydana geldiği kesin mekanizmalar hala aktif bir araştırma alanıdır, ancak şimdi en az iki oksin sinyalleme yolu üzerinde genel bir fikir birliği vardır.[11][12]

Algı

En iyi karakterize edilmiş oksin reseptörleri, TIR1 / AFB ailesidir. F-box proteinleri. F-box proteinleri, bozunma için diğer proteinleri hedef alır. ubikitin bozunma yolu. TIR1 / AFB proteinleri okine bağlandığında, oksin, bu proteinlerin daha sonra hedeflerine bağlanmasına izin veren bir 'moleküler yapıştırıcı' görevi görür (aşağıya bakınız).

Başka bir oksin bağlayıcı protein olan ABP1, artık genellikle bir oksin reseptörü olarak kabul edilmektedir ( apoplast ), ancak genellikle TIR1 / AFB sinyal yolundan çok daha küçük bir role sahip olduğu düşünülmektedir ve ABP1 sinyallemesi hakkında çok daha az şey bilinmektedir.[12]

Aux / IAA ve ARF sinyal modülleri

Oksin sinyal kaskadı: Oksin yokluğunda Aux / IAA, ARF'lerin transkripsiyonel aktivitesine bağlanır ve bunları baskılar. Oksin mevcut olduğunda, TIR1 ve Aux / IAA'lar arasında bir 'moleküler yapıştırıcı' oluşturur ve bu baskılayıcıların bozulmasına yol açar. ARF'ler daha sonra DNA'ya bağlanmakta ve transkripsiyonda değişikliklere neden olmakta özgürdür.

Oksin yanıt faktörleri (ARF'ler) büyük bir Transkripsiyon faktörleri bu oksin sinyallemesinde hareket eder. Oksin yokluğunda, ARF'ler Aux / IAA olarak bilinen bir baskılayıcı sınıfına bağlanır. Aux / IAA, ARF'lerin gen transkripsiyonunu geliştirme yeteneğini baskılar. Ek olarak, Aux / IAA'nın ARF'lere bağlanması Aux / IAA'yı, destekçiler oksin tarafından düzenlenen genlerin Aux / IAA, bu promoterlerde olduğunda, bu genlerin ekspresyonunu, diğer faktörleri işe alarak bastırarak DNA yapı.

Oksinin TIR1 / AFB'lere bağlanması, Aux / IAA'lara bağlanmalarına izin verir. TIR1 / AFB'ler tarafından bağlandığında, Aux / IAA'lar bozulma için işaretlenir. Aux / IAA'nın bozunması, ARF proteinlerini serbest bırakır, bu proteinler daha sonra promotörlerine bağlı oldukları genleri aktive edebilir veya baskılayabilir.[11][12]

Olası çok sayıda Aux / IAA ve ARF bağlanma çifti ve bunların hücre tipleri arasında ve gelişim çağındaki farklı dağılımlarının, oksinin ürettiği şaşırtıcı derecede çeşitli tepkileri açıkladığı düşünülmektedir.

Haziran 2018'de, bitki dokularının okine TIR1'e bağımlı bir şekilde son derece hızlı yanıt verebileceği (muhtemelen gen ifadesindeki değişikliklerle açıklanamayacak kadar hızlı) gösterildi. Bu, bazı bilim adamlarının, iyi bilinen transkripsiyonel tepkiden farklı, henüz tanımlanmamış bir TIR1 bağımlı oksin sinyal yolu olduğunu önermelerine yol açtı.[13]

Hücresel düzeyde

Hücresel düzeyde, oksin aşağıdakiler için gereklidir: hücre büyümesi, ikisini de etkileyen hücre bölünmesi ve hücresel genişleme. Oksin konsantrasyon seviyesi, diğer yerel faktörlerle birlikte, hücre farklılaşması ve hücre kaderinin belirlenmesi.

Özel dokuya bağlı olarak, oksin eksenel uzamayı (sürgünlerde olduğu gibi), yanal genişlemeyi (kök şişmesinde olduğu gibi) veya izo-çapsal genişlemeyi (meyve büyümesinde olduğu gibi) destekleyebilir. Bazı durumlarda (koleoptil büyümesi), hücre bölünmesinin yokluğunda oksin destekli hücresel genişleme meydana gelir. Diğer durumlarda, oksin destekli hücre bölünmesi ve hücre genişlemesi, aynı doku içinde (kök başlangıcı, meyve büyümesi) yakından sekanslanabilir. Canlı bir bitkide oksinler ve diğer bitki hormonları, bitki gelişim modellerini belirlemek için neredeyse her zaman etkileşime giriyor gibi görünmektedir.

Organ kalıpları

Bitki hücrelerinin büyümesi ve bölünmesi birlikte büyümesi ile sonuçlanır. doku ve belirli doku büyümesi bitkinin gelişimine katkıda bulunur organlar.

Hücrelerin büyümesi bitkinin boyutuna katkıda bulunur, eşit olmayan lokalize büyüme organların bükülmesine, dönmesine ve yönlenmesine neden olur - örneğin, ışık kaynaklarına doğru dönen gövdeler (fototropizm ), yerçekimine tepki olarak büyüyen kökler (yerçekimi ), ve diğeri tropizmler Bir taraftaki hücreler, organın diğer tarafındaki hücrelerden daha hızlı büyüdüğü için ortaya çıkmıştır. Bu nedenle, farklı hücreler arasındaki oksin dağılımının hassas kontrolü, sonuçta ortaya çıkan bitki büyümesi ve organizasyonu biçimi için büyük önem taşır.

Oksin taşınması ve oksin eşit olmayan dağılımı

Daha fazla bilgi: polar oksin taşınması

Gerekli alanlarda büyümeye neden olmak için, oksinler zorunlu olarak içlerinde tercihen aktif olmalıdır. Lokal oksin maksima, belirli doku hücrelerinde, örneğin triptofana bağlı yollar aracılığıyla aktif biyosentez yoluyla oluşturulabilir,[14] ancak oksinler tüm hücrelerde sentezlenmez (hücreler bunu yapma potansiyelini korusalar bile, sadece belirli koşullar altında bunlarda oksin sentezi aktive olur). Bu amaçla, oksinlerin sadece ihtiyaç duyuldukları yerlere doğru yer değiştirmeleri değil, aynı zamanda bu siteleri tespit etmek için yerleşik bir mekanizmaya sahip olmaları gerekir. Translokasyon, bitki gövdesi boyunca, öncelikle sürgünlerin zirveleri köklerin zirvelerine (yukarıdan aşağıya).

Uzun mesafelerde, yer değiştirme, içerideki sıvı akışı yoluyla gerçekleşir. floem gemiler, ancak kısa mesafeli nakliye için, hücreden hücreye doğrudan eşgüdümlü kutupsal taşınmanın benzersiz bir sisteminden yararlanılır. Bu kısa mesafeli, aktif ulaşım, bazı morfogenetik özellikleri.

Bu süreç, polar oksin taşınması, yönlüdür, çok sıkı bir şekilde düzenlenir ve oksinleri doğru yönde gönderen plazma zarı üzerindeki oksin dışa akım taşıyıcılarının eşit olmayan dağılımına dayanır. PIN-FORMED (PIN) proteinler, oksinin polar bir şekilde taşınmasında hayati öneme sahipken,[6][15] AUXIN1 / LIKE-AUX1 (AUX / LAX) gen ailesi, polar olmayan oksin akış taşıyıcılarını kodlar.[16]

Bir hücrede PIN proteini lokalizasyonunun düzenlenmesi, hücreden oksin taşınmasının yönünü belirler ve birçok hücrenin yoğun çabası, oksin veya oksin maksima (daha yüksek oksinli hücrelere sahip bölgeler - maksimum) zirveleri oluşturur.[6] Organın gelişimini organize etmek için gelişen kökler ve sürgünler içinde uygun ve zamanında oksin maxima gereklidir.[5][17][18] PIN'ler, hem transkripsiyonel hem de translasyon sonrası seviyelerde birden çok yolla düzenlenir. PIN proteinleri, apikobazal polaritelerini ve dolayısıyla oksin akışlarının yönlülüğünü belirleyen PINOID tarafından fosforile edilebilir. Ek olarak, D6PK gibi diğer AGC kinazlar, PIN taşıyıcılarını fosforile eder ve etkinleştirir. PINOID ve D6PK dahil AGC kinazlar, fosfolipidlere bağlanarak plazma zarını hedefler. D6PK'nın yukarı akışında, 3'-fosfoinositide bağımlı protein kinaz 1 (PDK1) bir ana düzenleyici olarak işlev görür. PDK1, plazma membranının bazal tarafında D6PK'yi fosforile eder ve aktive eder, PIN aracılı polar oksin taşınmasını ve ardından bitki gelişimini gerçekleştirir.[19] Çevreleyen oksin maxima, düşük oksin oluklu hücreler veya oksin minimumlarıdır. Örneğin, Arabidopsis meyve, oksin minimanın doku gelişimi için önemli olduğu gösterilmiştir.[20]

Oksin, apikal meristemlerin büyümesi sırasında uzaysal ve zamansal gen ifadeleri üzerinde önemli bir etkiye sahiptir. Bu etkileşimler hem Oksin konsantrasyonuna hem de ilk konumlandırma sırasındaki uzamsal yönelime bağlıdır. Auxin, oksin dışa akım taşıyıcısı olarak çalışan PIN1'e dayanır. Membranlar üzerinde PIN1 konumlandırması, hormonun yüksek konsantrasyonlardan daha düşük konsantrasyonlara doğru yönsel akışını belirler.[21] Apikal meristemlerde primordia'nın başlaması, yükseltilmiş oksin seviyeleri ile ilişkilidir.[22]Hücrelerin kimliğini belirtmek için gereken genler, oksin seviyelerine göre düzenlenir ve ifade edilir. Farklılaşmamış hücrelerin korunmasına yardımcı olan STM (SHOOTMERISTEMLESS), oksin varlığında aşağı regüle edilir. Bu, büyüyen hücrelerin çeşitli bitki dokularına farklılaşmasına izin verir. CUC (CUP-SHAPED COTYLEDON) genleri, büyüyen dokular için sınırları belirler ve büyümeyi destekler.[23] Oksin akışı yoluyla yukarı doğru düzenlenirler.[24] Arabidopsis'te GFP (GREEN FLUORESCENCE PROTEIN) görselleştirmesinden yararlanan deneyler bu iddiaları destekledi.

Tesisin organizasyonu

Daha fazla bilgi: apikal baskınlık

Oksinler organ şekillenmesine katkıda bulunduğundan,[5][6] ayrıca bitkinin kendisinin doğru gelişimi için de temelde gereklidir.[5] Hormonal düzenleme ve organizasyon olmadan, bitkiler sadece benzer hücre yığınlarını çoğaltır. Oksin istihdamı, bitkinin embriyosunda başlar, burada oksinlerin yönlü dağılımı, birincil büyüme kutuplarının daha sonraki büyüme ve gelişmesini başlatır ve daha sonra gelecekteki organların tomurcuklarını oluşturur. Daha sonra, kökler, kotiledonlar ve yapraklar gibi ortaya çıkan organların doğru gelişimini koordine etmeye yardımcı olur ve aralarındaki uzun mesafeli sinyallere aracılık ederek bitkinin genel mimarisine katkıda bulunur.[5] Oksin bitkinin yaşamı boyunca bitkinin büyüme kutuplarını korumasına yardımcı olur,[5] ve aslında dallarının (veya herhangi bir organın) bağlı olduğu yeri "tanımak".

Oksin dağıtımına dayalı tesis organizasyonunun önemli bir ilkesi apikal baskınlık bu, apikal tomurcuk (veya büyüyen uç) tarafından üretilen oksin, aşağıya doğru yayılır (ve taşınır) ve aksi takdirde ışık ve besinler için apikal uçla rekabet edecek olan aşırı yan tomurcuk büyümesinin gelişimini engeller. Apikal ucun ve baskılayıcı etkiye sahip oksininin çıkarılması, altta hareketsiz yan tomurcukların gelişmesine izin verir ve yaprak sapı ile gövde arasındaki tomurcuklar, kurşun büyümesi olmak için rekabet eden yeni sürgünler üretir. Süreç aslında oldukça karmaşıktır çünkü kurşun sürgün ucundan aşağıya doğru taşınan oksin, diğer birkaç bitki hormonuyla etkileşime girmek zorundadır (örneğin Strigolaktonlar veya sitokininler ) bu fenomeni elde etmek için bitki gövdesindeki büyüme ekseni boyunca çeşitli pozisyonlarda işlemde. Bu bitki davranışı, budama bahçıvanlar tarafından.

Son olarak, gövdelerden köklere gelen oksin toplamı, kök büyüme derecesini etkiler. Sürgün uçları çıkarılırsa, bitki yalnızca orijinal kurşunun yerini alması gereken yan tomurcukların büyümesiyle tepki vermez. Ayrıca, köklere gelen daha az miktarda oksin, köklerin daha yavaş büyümesine neden olur ve daha sonra besinler bitkinin üst kısmına daha yüksek derecede yatırılır ve bu nedenle daha hızlı büyümeye başlar.

Etkileri

Sağlıklı bir Arabidopsis thaliana bitkisi (solda), oksin'e bastırılmış bir yanıtı olan bir oksin sinyal transdüksiyon mutantının yanında.
Taç safrası den kaynaklanan Agrobacterium tumefaciens bakteri; oksin üretirler ve salgılarlar ve sitokinin normale müdahale eden hücre bölünmesi ve neden tümörler.

Auxin katılır fototropizm, jeotropizm, hidrotropizm ve diğer gelişimsel değişiklikler. Oksin'in tek yönlü ışık veya yerçekimi kuvveti gibi çevresel işaretlere bağlı olarak eşit olmayan dağılımı, düzensiz bitki dokusu büyümesine neden olur ve genellikle, oksin, bitki gövdesinin şeklini ve şeklini, tüm organların büyüme yönünü ve gücünü yönetir ve karşılıklı etkileşimleri.[6]

Oksin, duvar gevşetici faktörleri uyararak hücre uzamasını uyarır. Elastinler gevşetmek için hücre duvarları. Etki daha güçlüdür, eğer Gibberellins ayrıca mevcuttur. Oksin ayrıca hücre bölünmesini uyarır, eğer sitokininler mevcut. Oksin ve sitokinin uygulandığında nasır daha yüksek oksin-sitokinin oranları ile köklenme oluşturulabilir, daha düşük oksin-sitokinin oranları ile sürgün büyümesi indüklenir ve türe ve orijinal dokuya bağlı olarak kesin eşik oranları ile orta oranlarda bir nasır oluşur. Auxin ayrıca şekeri indükler. ve uygulama yerinde mineral birikimi.

Yara yanıtı

Oksin oluşumunu ve organizasyonunu indükler floem ve ksilem. Bitki yaralandığında, oksin, hücre farklılaşması ve vasküler dokuların yenilenmesi.[25]

Kök büyümesi ve gelişimi

Oksinler kök başlangıcını destekler.[26] Oksin, hem önceden var olan köklerin büyümesini hem de kök dallanmasını (yanal kök başlangıcı) ve ayrıca beklenmedik kök oluşumunu tetikler. Kökten köklere daha fazla doğal oksin taşındıkça, köklerin genel gelişimi uyarılır. Oksin kaynağı, örneğin gövdelerin uçlarının kırpılması gibi çıkarılırsa, kökler buna göre daha az uyarılır ve bunun yerine gövdenin büyümesi desteklenir.

Bahçecilikte oksinler, özellikle NAA ve IBA, genellikle köklenme sırasında kök başlangıcını teşvik etmek için uygulanır kırıntı bitkilerin. Bununla birlikte, yüksek oksin konsantrasyonları kök uzamasını engeller ve bunun yerine gelişigüzel kök oluşumunu artırır. Kök ucunun çıkarılması ikincil kök oluşumunun engellenmesine yol açabilir.

Apikal baskınlık

Oksin ateşe neden olur apikal baskınlık; aksiller tomurcuklar yüksek oksin konsantrasyonu doğrudan uyardığı için oksin tarafından inhibe edilir etilen aksiller tomurcuklarda sentez, büyümelerinin inhibisyonuna ve apikal baskınlığın güçlenmesine neden olur. Bitkinin tepesi kaldırıldığında, inhibe edici etki ortadan kalkar ve yan tomurcukların büyümesi artar. Oksin, bitkinin ışığa bakan kısmına gönderilir, burada hücre uzamasını teşvik eder ve böylece bitkinin ışığa doğru bükülmesine neden olur.[27]

Meyve büyümesi ve gelişimi

Oksin, meyve büyümesi ve gelişmesi için gereklidir ve meyveyi geciktirir yaşlanma. Çileklerden tohumlar çıkarıldığında meyve büyümesi durur; eksojen oksin, çekirdekler çıkarılmış meyvelerde büyümeyi uyarır. Döllenmemiş tohumlu meyveler için eksojen oksin, partenokarpi ("bakire meyve" büyümesi).

Oksin taşınması bozulduğunda meyveler anormal morfolojiler oluşturur.[28] İçinde Arabidopsis meyveler, oksin tohumların meyveden (kabuktan) salınmasını kontrol eder. Kapak kenarları, kapsülün ne zaman açılacağını (ayrılma) düzenleyen, kapsüllerdeki özel bir dokudur. Oksin, kapak kenarlarının oluşmasına izin vermek için kapak kenar hücrelerinden çıkarılmalıdır. Bu işlem, oksin taşıyıcılarının (PIN proteinleri) modifikasyonunu gerektirir.[20]

Çiçekli

Oksin, çiçeklenmenin başlamasında ve üreme organlarının gelişmesinde de küçük bir rol oynar. Düşük konsantrasyonlarda, yaşlanma çiçeklerin. Çiçeklenmeyi etkileyen ve oksin sentezi veya taşınmasında eksiklikleri olan bir dizi bitki mutantı tanımlanmıştır. Mısırda bir örnek bif2 kısır çiçeklenme2.[29]

Etilen biyosentezi

Düşük konsantrasyonlarda oksin, bitkilerde etilen oluşumunu ve öncülün taşınmasını engelleyebilir; ancak yüksek konsantrasyonlar etilen sentezini indükleyebilir.[30] Bu nedenle, yüksek konsantrasyon bazı türlerde çiçeklerin dişiliğini tetikleyebilir.[kaynak belirtilmeli ]

Oksin inhibe eder kesilme absisyon tabakasının oluşumundan önce ve böylece yaprakların yaşlanmasını engeller.

Sentetik oksinler

Oksin biyolojisi üzerine yapılan araştırmalar sırasında, göze çarpan oksin aktivitesine sahip birçok bileşik sentezlendi. Birçoğunun, insan kontrollü büyümesi ve tarımdaki bitkilerin gelişmesi için ekonomik potansiyele sahip olduğu bulunmuştur. Sentetik oksinler aşağıdaki bileşikleri içerir:

Oksinler büyük konsantrasyonlarda bitkiler için toksiktir; onlar için en zehirlidir dikotlar ve daha az monokotlar. Bu özellik nedeniyle, sentetik oksin herbisitler dahil 2,4-D ve 2,4,5-T için geliştirilmiş ve kullanılmıştır ot kontrol.

Bununla birlikte, bazı dışsal olarak sentezlenmiş oksinler, özellikle 1-naftalenasetik asit (NAA) ve indol-3-butirik asit (IBA), aynı zamanda, çekerken kök büyümesini teşvik etmek için yaygın olarak uygulanır. kırıntı bitkilerin veya meyve damlasının önlenmesi gibi farklı tarımsal amaçlar için meyve bahçeleri.

Yüksek dozlarda kullanılan oksin üretimini uyarır etilen. Fazla etilen (ayrıca doğal bitki hormonu) uzama büyümesini engelleyebilir. yapraklar düşmek (kesilme ) ve hatta bitkiyi öldürür. 2,4-D gibi bazı sentetik oksinler ve 2,4,5-triklorofenoksiasetik asit (2,4,5-T) aynı zamanda herbisitler. Dikotlar, gibi karahindiba oksinlere göre çok daha hassastırlar monokotlar, gibi çimen ve tahıl mahsuller. Dolayısıyla, bu sentetik oksinler sentetik herbisitler olarak değerlidir. 2,4-D, yaygın olarak kullanılan ilk herbisitti ve hala da öyle.[31] 2,4-D tarafından ticarileştirildi Sherwin-Williams şirket ve 1940'ların sonlarında kullanım gördü. Üretimi kolay ve ucuzdur.

3,5,6-TPA bir herbisit olarak bilinirken, bitkilerde meyve büyüklüğünü arttırdığı da gösterilmiştir. Yüksek konsantrasyonlarda hormon öldürücü olabilir. Doğru konsantrasyona dozlamanın fotosentetik yolları değiştirdiği gösterilmiştir. Bitkiye yönelik bu engel, karbonhidrat üretimini artıran ve daha büyük meyve gövdelerine yol açan bir tepkiye neden olur.[32]

Herbisit üretimi

yaprak dökücü Agent Orange İngiliz kuvvetleri tarafından yoğun olarak kullanıldı. Malayan Acil ve Amerikan güçleri Vietnam Savaşı 2,4-D ve 2,4,5-T'nin bir karışımıydı. 2,4-D bileşiği hala kullanımda ve güvenli olduğu düşünülüyor, ancak 2,4,5-T az çok yasaklandı ABD Çevre Koruma Ajansı 1979'da. dioksin TCDD 2,4,5-T üretiminde üretilen kaçınılmaz bir kirleticidir. Entegre dioksin kontaminasyonunun bir sonucu olarak, 2,4,5-T, lösemi, düşükler, doğum kusurları, karaciğer hasar ve diğer hastalıklar.

Ayrıca bakınız

Referanslar

  1. ^ a b c Simon, S; Petrášek, P (2011). "Bitkiler neden birden fazla oksin türüne ihtiyaç duyar?". Bitki Bilimi. 180 (3): 454–460. doi:10.1016 / j.plantsci.2010.12.007. PMID  21421392.
  2. ^ a b c Ludwig-Müller J (Mart 2011). "Oksin konjugatları: bitki gelişimi ve kara bitkilerinin evrimindeki rolü". J. Exp. Bot. 62 (6): 1757–1773. doi:10.1093 / jxb / erq412. PMID  21307383. IAA'nın yanı sıra, indol-3-butirik asit (IBA) (Şekil 1), 4-Cl-IAA ve indol-3-propiyonik asit (IPA) gibi oksin aktivitesine sahip birkaç başka molekül vardır. ... İndol parçası (örneğin IAA, IBA, IPA, 4-Cl-IAA) ve konjugat partneri değişebilir, böylece bitki birçok farklı konjugat kombinasyonu üretebilir (Bajguz ve Piotrowska, 2009). Ayrıca, fenilasetik asit (PAA; Ludwig-Müller ve Cohen, 2002) gibi diğer oksin tipi moleküller de konjuge edilebilir (Jentschel ve diğerleri, 2007)
  3. ^ a b Taiz, L .; Zeiger, E. (1998). Bitki Fizyolojisi (2. baskı). Massachusetts: Sinauer Associates.
  4. ^ Frits Warmolt Gitti
  5. ^ a b c d e f g Friml J (Şubat 2003). "Oksin taşınması - bitkinin şekillendirilmesi". Bitki Biyolojisinde Güncel Görüş. 6 (1): 7–12. doi:10.1016 / S1369526602000031. PMID  12495745.
  6. ^ a b c d e Benková E, Michniewicz M, Sauer M, vd. (Kasım 2003). "Bitki organ oluşumu için ortak bir modül olarak yerel, dışa akım bağımlı oksin gradyanları". Hücre. 115 (5): 591–602. doi:10.1016 / S0092-8674 (03) 00924-3. PMID  14651850. S2CID  16557565.
  7. ^ Simon, L .; Bousquet, J .; Lévesque, R.C .; Lalonde, M. (1993). "Endomikorizal mantarların kökeni ve çeşitliliği ve vasküler kara bitkileri ile tesadüf". Doğa. 363 (6424): 67–69. Bibcode:1993Natur.363 ... 67S. doi:10.1038 / 363067a0. S2CID  4319766.
  8. ^ Hohm, T; Preuten, T; Fankhauser, C (2013). "Fototropizm: Işığı yönlü büyümeye dönüştürme" (PDF). Amerikan Botanik Dergisi. 100 (1): 47–59. doi:10.3732 / ajb.1200299. PMID  23152332.
  9. ^ a b Whippo, CW; Hangarter, RP (2006). "Fototropizm: Aydınlanmaya doğru eğilme". Bitki Hücresi. 18 (5): 1110–9. doi:10.1105 / tpc.105.039669. PMC  1456868. PMID  16670442.
  10. ^ a b Mendipweb Oksin doğası
  11. ^ a b Leyser, Ottoline (2018-01-01). "Oksin Sinyali". Bitki Fizyolojisi. 176 (1): 465–479. doi:10.1104 / s. 17.00765. ISSN  0032-0889. PMC  5761761. PMID  28818861.
  12. ^ a b c Enders, Tara A .; Strader, Lucia C. (Şubat 2015). "Oksin Aktivitesi: Geçmiş, Şimdi ve Gelecek". Amerikan Botanik Dergisi. 102 (2): 180–196. doi:10.3732 / ajb.1400285. ISSN  0002-9122. PMC  4854432. PMID  25667071.
  13. ^ Fendrych, Matyáš; Akhmanova, Maria; Merrin, Jack; Glanc, Matouš; Hagihara, Shinya; Takahashi, Koji; Uchida, Naoyuki; Torii, Keiko U .; Friml, Jiří (2018-06-25). "TIR1 oksin sinyali ile hızlı ve tersine çevrilebilir kök büyümesi inhibisyonu". Doğa Bitkileri. 4 (7): 453–459. doi:10.1038 / s41477-018-0190-1. ISSN  2055-0278. PMC  6104345. PMID  29942048.
  14. ^ Mashiguchi, Kiyoshi (2011). "Arabidopsis'teki ana oksin biyosentez yolu". PNAS. 108 (45): 18512–7. Bibcode:2011PNAS..10818512M. doi:10.1073 / pnas.1108434108. PMC  3215075. PMID  22025724.
  15. ^ Petrásek J, Mravec J, Bouchard R, vd. (Mayıs 2006). "PIN proteinleri hücresel oksin akışında hız sınırlayıcı bir işlev gerçekleştirir". Bilim. 312 (5775): 914–8. Bibcode:2006Sci ... 312..914P. doi:10.1126 / science.1123542. PMID  16601150. S2CID  28800759.
  16. ^ Swarup, Ranjan; Péret Benjamin (2012-01-01). "AUX / LAX oksin akış taşıyıcıları ailesi - genel bakış". Bitki Biliminde Sınırlar. 3: 225. doi:10.3389 / fpls.2012.00225. PMC  3475149. PMID  23087694.
  17. ^ Sabatini S, Beis D, Wolkenfelt H, vd. (Kasım 1999). "Oksine bağımlı bir distal düzenleyici düzen ve kutupluluk Arabidopsis kök". Hücre. 99 (5): 463–72. doi:10.1016 / S0092-8674 (00) 81535-4. hdl:1874/21099. PMID  10589675. S2CID  8041065.
  18. ^ Heisler MG, Ohno C, Das P, ve diğerleri. (Kasım 2005). "Primordium gelişimi sırasında oksin taşınması ve gen ekspresyonu paternleri, Arabidopsis çiçeklenme meristem " (PDF). Curr. Biol. 15 (21): 1899–911. doi:10.1016 / j.cub.2005.09.052. PMID  16271866. S2CID  14160494.
  19. ^ Tan, Shutang; Zhang, Xixi; Kong, Wei; Yang, Xiao-Li; Molnár, Gergely; Vondráková, Zuzana; Filepová, Roberta; Petrášek, Ocak; Friml, Jiří; Xue, Hong-Wei (2020). "Lipid koduna bağlı fosfoswitch PDK1 – D6PK, Arabidopsis'te PIN aracılı oksin akışını etkinleştirir". Doğa Bitkileri. 6 (5): 556–569. doi:10.1038 / s41477-020-0648-9. PMID  32393881. S2CID  218593545.
  20. ^ a b Sorefan K, Girin T, Liljegren SJ, vd. (Mayıs 2009). "Tohumun dağılması için minimum regüle edilmiş oksin gereklidir. Arabidopsis". Doğa. 459 (7246): 583–6. Bibcode:2009Natur.459..583S. doi:10.1038 / nature07875. PMID  19478783. S2CID  4411776.
  21. ^ Krecek, P; Skupa, P; Libus, J; Naramoto, S; Tejos, R; Friml, J; Zazímalová, E (29 Aralık 2009). "PIN-FORMED (PIN) protein ailesi oksin taşıyıcıları". Genom Biyolojisi. 10 (12): 249. doi:10.1186 / gb-2009-10-12-249. PMC  2812941. PMID  20053306.
  22. ^ Heisler, Marcus G .; Ohno, Carolyn; Das, Pradeep; Sieber, Patrick; Reddy, Gonehal V .; Long, Jeff A .; Meyerowitz, Elliot M. (8 Kasım 2005). "Arabidopsis Çiçeklenme Meristeminin Canlı Görüntülemesiyle Ortaya Çıkan Primordium Gelişimi Sırasında Oksin Taşınması ve Gen İfadesi Modelleri" (PDF). Güncel Biyoloji. 15 (21): 1899–1911. doi:10.1016 / j.cub.2005.09.052. PMID  16271866. S2CID  14160494.
  23. ^ "Arabidopsis KUPA ŞEKLİNDE COTYLEDON3 Postembriyonik Sürgün Meristem ve Organ Sınır Oluşumunu Düzenliyor". Wikigenes. 2006.
  24. ^ Heisler, MG; Ohno, C; Das, P; et al. (8 Kasım 2005). "Arabidopsis çiçeklenme meristeminin canlı görüntülenmesi ile ortaya çıkan primordium gelişimi sırasında oksin taşınması ve gen ekspresyonu modelleri" (PDF). Curr. Biol. 15 (21): 1899–911. doi:10.1016 / j.cub.2005.09.052. PMID  16271866. S2CID  14160494.
  25. ^ ALONI, R .; ALONI, E .; LANGHANS, M .; ULLRICH, C. I. (Mayıs 2006). "Kök Mimarisini Şekillendirmede Sitokinin ve Oksinin Rolü: Vasküler Farklılaşmanın Düzenlenmesi, Lateral Kök Başlangıcı, Kök Apikal Baskınlığı ve Kök Gravitropizmi". Botanik Yıllıkları. 97 (5): 883–893. doi:10.1093 / aob / mcl027. ISSN  0305-7364. PMC  2803412. PMID  16473866.
  26. ^ Chambers (1999). Bilim ve Teknoloji Sözlüğü. ISBN  978-0-550-14110-1.
  27. ^ Jiří Friml Lab (2012). Bu yüzden bitkiler ışığa doğru büyür! VIB (Flanders Biyoteknoloji Enstitüsü). http://www.vib.be/en/news/Pages/That-is-why-plants-grow-towards-the-light!.aspx Arşivlendi 2018-12-15 Wayback Makinesi
  28. ^ Nemhauser JL, Feldman LJ, Zambryski PC (Eylül 2000). Oksin ve ETTIN Arabidopsis gynoecium morfogenezi ". Geliştirme. 127 (18): 3877–88. PMID  10952886.
  29. ^ McSteen, P; Malcomber, S; Skirpan, A; Lunde, C; Wu, X; Kellogg, E; Hake, S (Haziran 2007). "çorak çiçeklenme2 PINOID serin / treonin kinazın bir ko-ortoloğunu kodlar ve mısırda çiçeklenme ve vejetatif gelişme sırasında organogenez için gereklidir". Bitki Fizyolojisi. 144 (2): 1000–11. doi:10.1104 / s.107.098558. PMC  1914211. PMID  17449648.
  30. ^ Yu, Y.-B .; Yang, S.F (1979). "Oksin kaynaklı Etilen Üretimi ve Aminoethyoxyvinlglycine ve Cobalt Ion ile İnhibisyonu". Bitki Fizyolojisi. 64 (6): 1074–1077. doi:10.1104 / s.64.6.1074. PMC  543194. PMID  16661095.
  31. ^ 2,4-D Araştırma Verileri Üzerine Endüstri Görev Gücü II
  32. ^ Mesejo, Carlos; Rosito, Salvatore; Reig, Carmina; Martínez-Fuentes, Amparo; Agustí, Manuel (2012). "Sentetik Oksin 3,5,6-TPA, Fotosentat Kullanılabilirliğini Azaltarak Narenciye clementina (Hort. Ex Tan) Fruitlet Absisyonunu Sağlar". Bitki Büyüme Yönetmeliği Dergisi. 31 (2): 186–194. doi:10.1007 / s00344-011-9230-z. S2CID  8338429.

daha fazla okuma