Karrikin - Karrikin - Wikipedia

Karrikinlerin kimyasal yapıları

Karrikins bir grup bitki büyüme düzenleyicileri yanan bitki materyalinin dumanında bulundu.[1][2] Karrikinler, tohum çimlenmesini ve bitki gelişimini uyarmaya yardımcı olur, çünkü onlar olarak bilinen bir sinyal verme hormonunu taklit ederler. strigolakton. Strigolaktonlar, simbiyotik büyümeyi artırmaya yardımcı olan hormonlardır. arbuscular mikorizal mantarlar toprakta, bitkinin büyümesini hızlandırır ve bitki dallanmasında artışa neden olur. [3][4]

Orman yangınlarından veya orman yangınlarından çıkan dumanın tohumların çimlenmesini uyardığı uzun süredir bilinmektedir.[5][6] 2004 yılında butenolid karrikinolid (KAR1) bu etkiden sorumlu olduğu gösterilmiştir.[7] Daha sonra, dumanda yakından ilişkili birkaç bileşik keşfedildi ve toplu olarak karrikins olarak bilinirler.[2]

Kimyasal sentez

Karrikinler, şekerler dahil karbonhidratların ısıtılması veya yanmasıyla oluşur ve polisakkaritler, esasen selüloz.[8] Bitki materyali yandığında, bu karbonhidratlar karrikinlere dönüşür. piran karrikins parçası muhtemelen doğrudan bir piranoz şeker. Karrikinlerin bitkilerde doğal olarak meydana geldiğine dair bir kanıt yoktur, ancak karrikin benzeri moleküllerin yaptığı varsayılmıştır.[9]

Karrikin taksonomisi

Dumandan salınan bileşiklerin tohum çimlenmesini uyardığı uzun zamandır bilinmektedir. Tohum çimlenme aktivitesine katkıda bulunan aktif bileşikleri tanımlamak için, duman bileşikleri sıvı fraksiyonlama ile ayrıldı ve her biri tohum çimlenme aktivitesi üzerindeki etkileri açısından test edildi. Biyoassayler, karrikins olarak adlandırılan birkaç ilgili bileşiği tanımladı.[10]

Şimdiye kadar altı karrikin dumanda keşfedildi ve bunlar KAR olarak adlandırıldı.1, KAR2, KAR3, KAR4, KAR5 ve KAR6. KAR1 KAR'a4 en aktif karrikinler.[11] KAR1 karrikinolode olarak da bilinir ve keşfedilen ilk karrikin oldu.[10]

Aksiyon modu

Karrikinler bitkilerin yanmasıyla havaya salınır. Daha sonra, karrikinler toprak yüzeyinde birikir ve yağıştan sonra tohum çimlenmesini uyarır. Karrikinler dumandan salındıkları için büyük miktarlarda salınırlar. [12] İlginç bir şekilde, "ateş takipçisi" olarak bilinen bazı bitkiler, karrikinler olmadan filizlenemezler. Ateş takipçileri filizlenmek için büyük yangınlardan sonra yağmura ihtiyaç duyar; Bu, doğru ateş kombinasyonu uygun şekilde art arda meydana gelene kadar onlarca yıl uykuda ve canlı kalabilecekleri anlamına gelir.[10]

Etimoloji

Keşfedilen ilk karrikin, KAR olarak kısaltılır.1, başlangıçta kimyager Gavin Flematti tarafından keşfine referans olarak gavinone olarak adlandırıldı. Bir ile görüştükten sonra etimolog Flematti, molekülün ve ilgili bileşiklerin adının karrikin olarak değiştirilmesini önerdi. Kaydedilen ilk Batı Avustralyalılardan biri Noongar 1830'larda Perth bölgesinden gelen 'duman' için kelime 'karrik' [2][13][14][15] .

Karrikins'e yanıt

Yapımcı Karrikins orman yangınları büyük ölçüde yangın bölgesindeki kül içinde meydana gelir. Yangından sonra meydana gelen yağmurlar, karrikinleri uykuda olan tohumların bulunduğu toprağa yıkar. Karrikinler ve su, bu tür tohumlar için bir 'uyanma çağrısı' sağlayabilir ve toprak tohum bankasının çimlenmesini tetikleyebilir. Karrikinlerin büyümesine bağlı olan bitkiler "ateş takipçileri" olarak bilinir.[16] hızla büyürler, çiçek açar ve yere düşen yeni tohumlar üretirler. Bu tohumlar, bir sonraki ateşte taze karrikinler üretene kadar on yıllarca toprakta kalabilir. Bu yaşam tarzına sahip bitkiler, ateş efemeralleri olarak bilinir. Onlar gelişir çünkü ateş rakip bitki örtüsünü ortadan kaldırır ve yeni çıkan fideler için besin ve ışık sağlar. Birçok ailedeki bitkiler dumana ve karrikinlere tepki verir ve bu tepkinin farklı gruplarda bağımsız olarak geliştiğini düşündürür.[11]

Ateş takipçileri, karrikinlere tepki veren tek bitki değildir. Bir dizi farklı çiçekli familyadan tohumlar domates, marul, ve ağaçlar karrikin sinyaline cevap.[17] İlginç bir şekilde, diğer çalışmalar, görünüşte ateşe adapte olmuş türlerin tohumlarının karrikinlere karşı bir duyarlılık göstermediğini bulmuştur. [18] Ateş takipçileri ile karrikinlere tepki veren bitkiler arasındaki fark, onların karrikinlere olan bağımlılıklarıdır. [17] Bitkilerin karrikinlere tepkisi temeldir çünkü karrikinler bitkilerde büyüme için başlangıçta gerekli olan strigolakton hormonlarını taklit eder. Öte yandan, yangın takipçileri, yanıtlarını karrikinlerin mevcudiyetine göre ince ayarladılar. [17] 

Yapı ve fizikokimyasal özellikler

Karbon, hidrojen ve oksijen, biri C moleküler formülüne sahip altı üyeli, heterosiklik bir halka olan karrikins'te bulunan iki halka yapısını oluşturur.5H6O olarak bilinir piran,[kaynak belirtilmeli ] ve diğeri beş üyeli lakton olarak bilinen yüzük butenolid.[19]

Karrikinler suda kolayca çözünürler, şeffaftırlar ve 118–119 ° C erime noktasına sahiptirler. [19] Bununla birlikte, çok yüksek sıcaklıklarda ve genel gün ışığında kararsızdırlar, bu da güneş ışığına duyarlı olmayan yaygın aktif bileşiklerden daha hızlı bozundukları anlamına gelir. [20][19]

Hareket mekanizması

Karrikins'in etki şekli, büyük ölçüde genetik kaynaklar kullanılarak belirlenmiştir. Arabidopsis thaliana. Arabidopsis tarafından karrikinlerin algılanması, KARRIKIN-INSENSITIVE-2 (KAI2) adlı bir alfa / beta kat hidrolaz gerektirir.[21] KAI2 proteininin bir katalitik üçlü KAI2'nin ligandını hidrolize ettiği hipotezi ile tutarlı olarak aktivite için gerekli olan amino asitler.[22][23] Bu model, kimyasal olarak ilgili algı ile tutarlıdır. strigolakton KAI2 ile ilişkili bir alfa / beta hidrolaz olan reseptör proteini DWARF14 tarafından hidrolizi içeren hormonlar.[21][24] Karrikinlerin doğrudan bitkilerde hareket edip etmediği sorusu tartışmalıdır. Bazı çalışmalar, karrikinlerin doğrudan KAI2 proteinine bağlanabileceğini öne sürerken,[25] diğerleri bunu desteklemiyor.[23] Orman yangınları tarafından üretilen karrikinlerin KAI2 ile etkileşime girmeden önce bitki tarafından farklı bir bileşiğe dönüştürülmesi mümkündür. Farklı bitkilerin bu dönüşümü gerçekleştirme yeteneği, karrikinlere tepki verme ve sigara içme yeteneklerindeki farklılıkları kısmen açıklayabilir.

Sinyalleşme

Karrikinlerin aktivitesi, Arabidopsis'te MORE AXILLARY GROWTH-2 (MAX2) adlı bir F-box proteini gerektirir.[26] Bu protein ayrıca strigolakton sinyallemesi için gereklidir. Arabidopsis. Pirinçte (DWARF3 olarak bilinir) petunya (DAD2) ve bezelyede (RMS4) strigolakton sinyallemesi için MAX2 homologları gereklidir. Karrikin sinyallemesi ayrıca DAHA FAZLA AKSİLLER BÜYÜME2-1 (SMAX1) adlı bir proteine ​​ihtiyaç duyar. [27] pirinçte strigolakton sinyallemesi için gerekli DWARF53 proteininin bir homologu olan.[28][29] SMAX1 ve DWARF53 proteinleri, taşıma veya transkripsiyon gibi hücresel fonksiyonların kontrolünde yer alabilir.[24] Karrikin ve strigolakton sinyallemesi için mevcut model, KAI2 veya DWARF14'ün sırasıyla SMAX1 veya DWARF53 proteinleri ile etkileşimini içerir ve her yerde bulunma ve yıkım.[30]

Çalışmalar göstermiştir ki Arabidopsis iki sinyale yanıt verir; KAR1 ve KAR2. İki gen, MORE AXILLARY GROWTH2 (MAX2) ve KARRIKIN-INSENSITIVE2 (KAI2), karrikinlerin eylemlerini anlamak için gereklidir ve Arabidopsis karrikins'e yanıt vermeyen mutantlar. Pirinçte strigolaktonlar, DWARF14 (D14 tipi proteinler olarak da bilinir) tarafından hidroliz edildikten sonra DWARF3 olarak bilinen F-box proteini ile etkileşime girer. Bu etkileşim, her yerde bulunma ve yanal sürgünlerin büyümesi gibi bitki büyümesinin farklı yönlerinden sorumlu olan proteinlerin yok edilmesi. Bu, strigolaktonların D3 ve D14 ile etkileşimleri üzerine; ubiquinate ve lateral sürgünlerin büyümesinden ve gövde kalınlaşmasının ve kök dallanmasının inhibisyonundan sorumlu olan DWARF53 gibi proteinleri yok eder.[31] Arabidopsis'te Karrikins, strigolaktonlara benzer şekilde çalışır; talep ederler homolog Hipokotil uzamasından ve tohum çimlenmesinin engellenmesinden sorumlu olan KARRIKIN-INSENSITIVE2 ile etkileşime girebilmek için KARRIKIN-INSENSITIVE1 (KAI1 veya MAX2) olarak bilinen proteinler. her yerde bulunma KAI2, bu nedenle tohum çimlenmesini uyarır ve hipokotil uzamasını inhibe eder.[32][33] Karrikins, günümüzde meydana gelen çevresel zorluklar göz önüne alındığında tarım olarak kullanılabilir.[34]

Bitki büyümesi üzerindeki etkiler

Karrikins sadece tohum çimlenmesini teşvik etmekle kalmaz, aynı zamanda fide gücünü arttırdığı da bildirilmiştir.[35] Arabidopsis'te karrikinler fideyi etkiler fotomorfojenez daha kısa hipokotiller ve daha büyük tohumdan çıkan ilk yaprak. Bu tür tepkiler, fidelere yangın sonrası manzaraya çıktıklarında bir avantaj sağlayabilir. KAI2 proteini ayrıca yaprak gelişimi için gereklidir, bu da karrikinlerin bitki büyümesinin diğer yönlerini etkileyebileceği anlamına gelir.

Evrim

KAI2 proteini için gen, algler ve yosunlar da dahil olmak üzere daha düşük bitkilerde bulunurken, DWARF14 proteini, muhtemelen KAI2'nin kopyalanmasının ve ardından fonksiyonel uzmanlaşmanın bir sonucu olarak, tohum bitkileriyle evrimleşmiştir. Karrikin sinyalizasyonu, muhtemelen KAI2 ve DWARF14 fonksiyonlarının ayrışmasının bir sonucu olarak tohumlu bitkilerle gelişebilirdi. Kretase Dünya'da yangınların yaygın olduğu dönem.[36]

Orman yangınlarına tepki

Karrikinler orman yangınları tarafından üretilir, ancak tüm tohum bitkileri KAI2 proteinleri içerir ve bu da bu proteinin olağan işlevi sorusunu gündeme getirir. Bitkilerin tohum çimlenmesini ve bitki gelişimini kontrol etmek için KAI2 tarafından algılanan endojen bir bileşik içerdiğine dair ikna edici kanıtlar vardır, ancak bu bileşik ne bir karrikin ne de bir strigolaktondur.[23]

Referanslar

  1. ^ Flematti GR, Dixon KW, Smith SM (Aralık 2015). "Karrikins nedir ve bitkiler tarafından nasıl 'keşfedildi'?". BMC Biyoloji. 13 (1): 108. doi:10.1186 / s12915-015-0219-0. PMC  4687367. PMID  26689715.
  2. ^ a b c Chiwocha SD, Dixon KW, Flematti GR, Ghisalberti EL, Merritt DJ, Nelson DC, ve diğerleri. (2009-10-01). "Karrikins: Dumandaki yeni bitki büyüme düzenleyicileri ailesi". Bitki Bilimi. 177 (4): 252–256. doi:10.1016 / j.plantsci.2009.06.007.
  3. ^ "Strigolactone - Son araştırma ve haberler | Doğa". www.nature.com. Alındı 2020-04-26.
  4. ^ Andreo-Jimenez B, Ruyter-Spira C, Bouwmeester HJ, Lopez-Raez JA (2015-09-01). "Strigolaktonların besin alımı ve diğer abiyotik streslerde ve yer altındaki bitki-mikrop etkileşimlerinde ekolojik önemi". Bitki ve Toprak. 394 (1): 1–19. doi:10.1007 / s11104-015-2544-z.
  5. ^ Halford B (2010). "Duman Sinyalleri". Kimya ve Mühendislik Haberleri. 88 (15): 37–8. doi:10.1021 / cen-v088n015.p037.
  6. ^ Nelson DC, Flematti GR, Ghisalberti EL, Dixon KW, Smith SM (2012-06-02). "Yanan bitki örtüsünden gelen kimyasal sinyallerle tohum çimlenmesi ve fide büyümesinin düzenlenmesi". Bitki Biyolojisinin Yıllık İncelemesi. 63 (1): 107–30. doi:10.1146 / annurev-arplant-042811-105545. PMID  22404467.
  7. ^ Flematti GR, Ghisalberti EL, Dixon KW, Trengove RD (Ağustos 2004). "Tohum çimlenmesini destekleyen dumandan elde edilen bir bileşik". Bilim. 305 (5686): 977. doi:10.1126 / bilim.1099944. PMID  15247439.
  8. ^ Flematti GR, Scaffidi A, Dixon KW, Smith SM, Ghisalberti EL (Şubat 2011). "Basit karbonhidratların yakılmasıyla tohum çimlenmesini uyarıcı karrikinolid üretimi". Tarım ve Gıda Kimyası Dergisi. 59 (4): 1195–8. doi:10.1021 / jf1041728. PMID  21280622.
  9. ^ Gutjahr C, Gobbato E, Choi J, Riemann M, Johnston MG, Summers W, ve diğerleri. (Aralık 2015). "Pirinç simbiyotik arbusküler mikorizal mantar algısı, karrikin reseptör kompleksini gerektirir". Bilim. 350 (6267): 1521–4. Bibcode:2015Sci ... 350.1521G. doi:10.1126 / science.aac9715. PMID  26680197.
  10. ^ a b c Flematti GR, Dixon KW, Smith SM (Aralık 2015). "Karrikins nedir ve bitkiler tarafından nasıl 'keşfedildi'?". BMC Biyoloji. 13: 108. doi:10.1186 / s12915-015-0219-0. PMC  4687367. PMID  26689715.
  11. ^ a b Nelson DC, Flematti GR, Ghisalberti EL, Dixon KW, Smith SM (2012-01-01). "Yanan bitki örtüsünden gelen kimyasal sinyallerle tohum çimlenmesi ve fide büyümesinin düzenlenmesi". Bitki Biyolojisinin Yıllık İncelemesi. 63 (1): 107–30. doi:10.1146 / annurev-arplant-042811-105545. PMID  22404467.
  12. ^ Flematti GR, Ghisalberti EL, Dixon KW, Trengove RD (Ağustos 2004). "Tohum çimlenmesini destekleyen dumandan elde edilen bir bileşik". Bilim. 305 (5686): 977. doi:10.1126 / bilim.1099944. PMID  15247439.
  13. ^ Kimya: insan aktivitesi, kimyasal reaktivite. [Yayın yeri tanımlanmadı]: Brooks Cole. 2014. ISBN  978-1305284203. OCLC  920019241.
  14. ^ Flematti GR, Ghisalberti EL, Dixon KW, Trengove RD (Ekim 2009). "Dumanda bulunan çimlenme uyarıcıları olarak alkil ikameli 2H-furo [2,3-c] piran-2-onların belirlenmesi". Tarım ve Gıda Kimyası Dergisi. 57 (20): 9475–80. doi:10.1021 / jf9028128. PMID  19785418.
  15. ^ Nelson DC, Riseborough JA, Flematti GR, Stevens J, Ghisalberti EL, Dixon KW, Smith SM (Şubat 2009). "Dumanda keşfedilen Karrikins, gibberellik asit sentezi ve ışık gerektiren bir mekanizma ile Arabidopsis tohum çimlenmesini tetikler". Bitki Fizyolojisi. 149 (2): 863–73. doi:10.1104 / s.108.131516. PMC  2633839. PMID  19074625.
  16. ^ Flematti GR, Dixon KW, Smith SM (Aralık 2015). "Karrikins nedir ve bitkiler tarafından nasıl 'keşfedildi'?". BMC Biyoloji. 13: 108. doi:10.1186 / s12915-015-0219-0. PMC  4687367. PMID  26689715.
  17. ^ a b c Flematti GR, Dixon KW, Smith SM (Aralık 2015). "Karrikins nedir ve bitkiler tarafından nasıl 'keşfedildi'?". BMC Biyoloji. 13: 108. doi:10.1186 / s12915-015-0219-0. PMC  4687367. PMID  26689715.
  18. ^ George N (Ağustos 2009). "Karrikinolide, şalt otunun çimlenmesini ve fide direncini iyileştirir mi?". Tohum Bilimi ve Teknolojisi. 37 (1): 251–254. doi:10.15258 / sst.2009.37.1.30. PMID  15247439.
  19. ^ a b c Flematti GR, Dixon KW, Smith SM (Aralık 2015). "Karrikins nedir ve bitkiler tarafından nasıl 'keşfedildi'?". BMC Biyoloji. 13: 108. doi:10.1186 / s12915-015-0219-0. PMC  4687367. PMID  26689715.
  20. ^ Scaffidi A, Waters MT, Skelton BW, Bond CS, Sobolev AN, Bythell-Douglas R, ve diğerleri. (Mayıs 2012). "Tohum çimlenmesini uyarıcı karrikinolid'in güneş ışıması, iki yeni baştan başa kafes dimeri üretir". Organik ve Biyomoleküler Kimya. 10 (20): 4069–73. doi:10.1039 / c2ob25090j. PMID  22514031.
  21. ^ a b Waters MT, Nelson DC, Scaffidi A, Flematti GR, Sun YK, Dixon KW, Smith SM (Nisan 2012). "DWARF14 protein ailesi içindeki uzmanlaşma, Arabidopsis'teki karrikinlere ve strigolaktonlara farklı tepkiler verir.". Geliştirme. 139 (7): 1285–95. doi:10.1242 / dev.074567. PMID  22357928.
  22. ^ Waters MT, Scaffidi A, Flematti G, Smith SM (Mayıs 2015). "Α /-Katlı Hidrolazın Substrat Kaynaklı Bozulması KARRIKIN INSENSITIVE2 Fonksiyonel Katalitik Triad Gerektirir, ancak MAX2'den Bağımsızdır". Moleküler Bitki. 8 (5): 814–7. doi:10.1016 / j.molp.2014.12.020. PMID  25698586.
  23. ^ a b c Waters MT, Scaffidi A, Moulin SL, Sun YK, Flematti GR, Smith SM (Temmuz 2015). "Arabidopsis Gelişiminde KARRIKIN INSENSITIVE2 Fonksiyonlarının Selaginella moellendorffii Ortoloğu, ancak Karrikins veya Strigolaktonlara Verilen Yanıtlara Aracı Olamaz". Bitki Hücresi. 27 (7): 1925–44. doi:10.1105 / tpc.15.00146. PMC  4531350. PMID  26175507.
  24. ^ a b Smith SM, Li J (Ekim 2014). "Strigolaktonlara ve karrikinlere sinyaller ve tepkiler". Bitki Biyolojisinde Güncel Görüş. SI: Hücre sinyallemesi ve gen düzenlemesi. 21: 23–29. doi:10.1016 / j.pbi.2014.06.003. PMID  24996032.
  25. ^ Guo Y, Zheng Z, La Clair JJ, Chory J, Noel JP (Mayıs 2013). "Arabidopsis'ten α / β-hidrolaz KAI2 tarafından dumandan türetilen karrikin algısı". Amerika Birleşik Devletleri Ulusal Bilimler Akademisi Bildirileri. 110 (20): 8284–9. Bibcode:2013PNAS..110.8284G. doi:10.1073 / pnas.1306265110. PMC  3657771. PMID  23613584.
  26. ^ Nelson DC, Scaffidi A, Dun EA, Waters MT, Flematti GR, Dixon KW, ve diğerleri. (Mayıs 2011). "F-box protein MAX2, Arabidopsis thaliana'da karrikin ve strigolakton sinyallemesinde ikili role sahiptir". Amerika Birleşik Devletleri Ulusal Bilimler Akademisi Bildirileri. 108 (21): 8897–902. Bibcode:2011PNAS..108.8897N. doi:10.1073 / pnas.1100987108. PMC  3102411. PMID  21555559.
  27. ^ Stanga JP, Smith SM, Briggs WR, Nelson DC (Eylül 2013). "DAHA AKSİLLER BÜYÜMENİN ÖNLEYİCİSİ2 1, Arabidopsis'te tohum çimlenmesini ve fide gelişimini kontrol eder". Bitki Fizyolojisi. 163 (1): 318–30. doi:10.1104 / sayfa.113.221259. PMC  3762653. PMID  23893171.
  28. ^ Jiang L, Liu X, Xiong G, Liu H, Chen F, Wang L, vd. (Aralık 2013). "DWARF 53, pirinçte strigolakton sinyallemesinin bir baskılayıcı görevi görür". Doğa. 504 (7480): 401–5. Bibcode:2013Natur.504..401J. doi:10.1038 / nature12870. PMC  5802366. PMID  24336200.
  29. ^ Zhou F, Lin Q, Zhu L, Ren Y, Zhou K, Shabek N, ve diğerleri. (Aralık 2013). "D14-SCF (D3) -bağımlı D53 bozunması strigolakton sinyallemesini düzenler". Doğa. 504 (7480): 406–10. Bibcode:2013Natur.504..406Z. doi:10.1038 / nature12878. PMC  4096652. PMID  24336215.
  30. ^ Bennett T, Leyser O (Aralık 2014). "Strigolakton sinyali: DWARF'lerin omuzlarında duruyor". Bitki Biyolojisinde Güncel Görüş. SI: Hücre biyolojisi. 22: 7–13. doi:10.1016 / j.pbi.2014.08.001. PMID  25179782.
  31. ^ Smith SM (Mart 2014). "Soru-Cevap: Strigolaktonlar nedir ve bitkiler ve toprak mikropları için neden önemlidir?". BMC Biyoloji. 12 (1): 19. doi:10.1186/1741-7007-12-19. PMC  3994223. PMID  24685292.
  32. ^ Flematti GR, Dixon KW, Smith SM (Aralık 2015). "Karrikins nedir ve bitkiler tarafından nasıl 'keşfedildi'?". BMC Biyoloji. 13: 108. doi:10.1186 / s12915-015-0219-0. PMC  4687367. PMID  26689715.
  33. ^ Meng Y, Shuai H, Luo X, Chen F, Zhou W, Yang W, Shu K (2017/01/24). "Karrikins: Tohum Çimlenmesi ve Fide Gelişimi Sırasında Fitohormon Sinyalleme Ağlarına Dahil Olan Düzenleyiciler". Bitki Biliminde Sınırlar. 7: 2021. doi:10.3389 / fpls.2016.02021. PMC  5258710. PMID  28174573.
  34. ^ Antala M, Sytar O, Rastogi A, Brestic M (Aralık 2019). "Karrikins'in Tarımda Yeni Bitki Büyüme Düzenleyicileri Olarak Potansiyeli". Bitkiler. 9 (1): 43. doi:10.3390 / bitkiler9010043. PMC  7020145. PMID  31888087.
  35. ^ van Staden J, Sparg SG, Kulkarni MG, Light ME (2006-08-01). "Dumandan türetilmiş bileşik 3-metil-2H-furo [2,3-c] piran-2-on'un çimlenme sonrası etkileri ve bir ön koşullandırma maddesi olarak potansiyeli". Tarla Bitkileri Araştırması. 98 (2–3): 98–105. doi:10.1016 / j.fcr.2005.12.007.
  36. ^ He T, Pausas JG, Belcher CM, Schwilk DW, Lamont BB (Mayıs 2012). "Pinus'un ateşe uyarlanmış özellikleri ateşli Kretase'de ortaya çıktı". Yeni Fitolog. 194 (3): 751–9. doi:10.1111 / j.1469-8137.2012.04079.x. hdl:10261/48120. PMID  22348443.