Chlamydomonas nivalis - Chlamydomonas nivalis

Chlamydomonas nivalis
Yeşil algal.jpg
bilimsel sınıflandırma Düzenle
Şube:Chlorophyta
Sınıf:Chlorophyceae
Sipariş:Chlamydomonadales
Aile:Chlamydomonadaceae
Cins:Chlamydomonas
Türler:
C. nivalis
Binom adı
Chlamydomonas nivalis
Eş anlamlı[1][2][3]
  • Uredo nivalis
  • Sphaerella nivalis
  • Protococcus nivalis
  • Haematococcus nivalis

Chlamydomonas nivalis bir tek hücreli kırmızı renkli fotosentetik yeşil alg içinde bulunur Snowfields of Alpler ve kutup bölgeleri bütün dünyada. Bunlar fenomene neden olan ana alglerden biridir. karpuz kar (Ayrıca kan kar, ahududu kar[4]), kar parçalarının kırmızı veya pembe göründüğü yerlerde. Kırmızı kar oluşturan mikrobiyal toplulukların ilk hesabı, Aristo. Araştırmacılar, bu organizmayı 100 yıldan fazla bir süredir incelemekte aktifler.

olmasına rağmen C. nivalis ile yakından ilgilidir Chlamydomonas reinhardtii her türün yaşadığı çevresel koşullar çok farklıdır. C. nivalis Içinde bulunabilir dağlar, karla kaplı alanlar ve dünyadaki kutup bölgeleri. Yaşam alanı C. nivalis hücreleri sınırlı besinler, düşük sıcaklıklar ve yoğun güneş ışığı dahil çevresel aşırılıklara maruz bırakır. İle karşılaştırıldığında mezofilik C. reinhardtii, C. nivalis olmasına izin veren özel mekanizmalara sahiptir kriyotolerant ve toprakta olduğu kadar kaya yüzeylerinde de hayatta kalır, eriyik su ve kar. İkincil karotenoidler, kalın hücre çeperi ve hücre duvarındaki parçacıklar, hücre duvarını koruyan bazı özelliklerdir. kist ışık, kuraklık ve radyasyon stresinden. Her ne kadar mevsimsel mobilden hareketsiz yaşam döngüsüne rağmen C. nivalis karmaşıktır, aynı zamanda alglerin nişlerinden yararlanmasına ve elverişsiz koşullarda hayatta kalmasına yardımcı olur. Sonuç olarak, C. nivalis en iyi bilinen ve üzerinde çalışılan kar alglerinden biridir. Hesaba katılırken ışık koruyucu ikincil karotenoidinin etkisi, astaksantin aşırı habitatına uyum sağlayan diğer mekanizmalar arasında nasıl olduğu anlaşılabilir. C. nivalis mikrobiyal kar yosunu topluluklarında çok baskın hale geldi. İlkbaharda ve yaz boyunca yeşil hareketli yavrular üretilir. Kış mevsimi başladığında bu organizmanın yaşam döngüsünün çoğunu geçirdiği evre olan kırmızı uykuda kistlere dönüşürler ve bahara kadar kist olarak kalırlar.

Bu alg, çeşitli alanlardaki araştırmacıların küresel ölçekte düşürülmedeki olası rolü nedeniyle incelemek için ilginç bir organizmadır. Albedo, aşırı ortamlarda hayatta kalma yeteneği ve ticari olarak ilgili bileşiklerin üretimi. Ek olarak, bu organizmayı daha iyi anlamak ve önceki sınıflandırma hatalarını düzeltmek için yaşam döngüsü bugün hala incelenmektedir.

Etimoloji

İsim Chlamydomonas nivalis -den Latince Menşei. "Karda veya karda büyüyen bulundu" anlamına gelir.[5] Latince anlamı organizmayı tanımlar ve bu alg türleri yalnızca karla veya karlı alanların yakınında bulunur.

Açıklama

Mevsimsel yaşam döngüsü C. nivalis Yeşil, turuncu ve kırmızı olan karotenoid bileşimi sonucunda hücrenin rengine göre üç aşamaya bölünebilir.[6] Turuncu hücreler ve kırmızı hücreler, benzer göründükleri için ayırt edilmesi en zor olanlardır, kırmızı ve yeşil hücreler ise bileşimde daha önemli farklılıklara sahip oldukları için ayırt edilmesi en kolay olanlardır.[7] Kırmızı aşamadaki hücreler daha önce ayrı bir Türler yeşil hücrelerden daha fazla, ancak daha sonra farklı aşamalar olduğu keşfedildi. C. nivalisKarmaşık yaşam döngüsü.[2]

Gençlerin küçük yeşil renkli hareketli hücreleri C. nivalis yeşil aşamada, sıcaklıkların daha sıcak olduğu ilkbahar veya yazın başlarında üretilir ve zigotlar uğramak mayoz eriyik su havuzlarında.[8] biflagellated hücreler hafif ovaldir ve çapı yaklaşık 5-15 um'dir.[7][9] Bunda eşeysiz üreme faz, hücreler sıcaklığa ve kuraklık stresine karşı hassastır. Daha uygun koşullara ulaşana kadar karda yüzerek olumsuz ışık ve sıcaklıktan kaçınırlar.[10][8][6] Kloroplastlar yeşil hücre sayısı düzensiz şekillidir.[6] Hakim pigment, klorofil, hücreye karakteristik rengini verir ve ışık emilimi sayesinde maksimum hücre büyümesini kolaylaştırır. Bu aşamada ikincil karotenoid konsantrasyonları çok daha düşüktür çünkü hücreler enerji ve büyüme için fotosentetik olarak aktif radyasyona ihtiyaç duyar.[7] Yeşil aşamadaki hücreler, olgun kistlere kıyasla yüzeylerinde daha az organik ve inorganik parçacıklara sahiptir.[10]

Sezonun ilerleyen saatlerinde azot ve besinler sınırlanır ve radyasyon stresi artar, yeşil hücreler kamçılı cinsel gametler kamçısını yitirmiş ve kış döneminde hayatta kalabilen yeni zigotlar üretip çiftleşirler.[11][9] Zigota dönüştürme veya hipnoblast şeker içeren rezerv malzemelerin üretimi ve birikimi ile karakterizedir ve lipidler yanı sıra oluşumu esterlenmiş ikincil karotenoidler.[10] İkincil karotenoidler, yeşil zigotları turuncuya çevirir. ekstraplastidial kendilerini korumak için hücrenin etrafındaki alan UV ışını.[10][7] Turuncu ve kırmızı sporlar yaz boyunca görülebilir. Bu aşamada, hücrenin donma sıcaklıklarına ve UV ışığına tolerans göstermesine yardımcı olmak için hücre duvarı da kalınlaşmaya başlayacaktır.[9][12] Ek olarak, bu pigmentlerin rengi albedoyu azaltır, öyle ki tek tek hücreler, başka türlü bulunmayan donmuş durumda sınırlayıcı besinlere ve suya erişmek için yakındaki buz ve kar kristallerini eritebilir.[13]

Tarih

Kırmızı karın en erken belgelenmesi Aristoteles tarafından yapılmıştır. Garip renklenmeye bir şeyin katkıda bulunması gerektiğini fark etse de, kırmızı kar da genellikle şu şekilde yanıldı: maden yatakları veya polen 1900'lerin başına kadar.[14] 1819'da, Sir komutasındaki geri dönen Arktik keşif gezisiyle "kırmızı kar" örnekleri incelenmek üzere geri getirildi. John Ross. Numuneler gönderildi Robert Brown ve Francis Bauer muayene için. Her iki adam da örneklerin nasıl sınıflandırılacağı konusunda farklı sonuçlara vardı. Brown, örneğin tek hücreli bir alg olduğuna inanırken, Bauer onu yeni bir tür olarak ilan etti. mantar, Uredo nivalis.[14][1][15] Sonraki yüzyılda, birçok araştırmacı bu organizmaların olup olmadığı konusunda tartıştı. liken, bitkiler, yosun veya hayvan. 20. yüzyılın başlarına kadar araştırmacılar sonunda organizmanın algal doğası üzerinde anlaşmaya başlayıp şu anda bilinen adını verdiler. Chlamydomonas nivalis.[1][15] 1968'de C. nivalis resmi olarak toplu bir takson olarak kabul edildi.[16] Ne yazık ki, sıralama tekniklerinin olmaması, benzer görünen kar alglerinin görsel olarak incelenmesine güvenilmesi ve bu türün karmaşık yaşam döngüsü nedeniyle, bu ve diğer kar yosunu türlerinin sınıflandırılmasında hatalar yapılmaya devam edildi. Bugün, C. nivalis en iyi çalışılmış kar alglerinden biri haline geldi. Taksonomisi hala yerleşmiş olsa da, bu kar alglerinin yaşam döngüsü artık çok daha iyi anlaşılmıştır.[17][1][2][18] Örneklerin sınıflandırılması ve yanlış sınıflandırılmasıyla ilgili tarihsel tartışmalar, daha eski yayınlardan, tümü atıfta bulunmak anlamına gelen bir dizi isme neden olmuştur. C. nivalis. Bunlar: Uredo nivalis, Sphaerella nivalis, Protococcus nivalis, ve Haematococcus nivalis.[1][2][3]

Habitat ve ekoloji

C. nivalis dağlık bölgelerde, kutup bölgelerinde veya her kıtanın karla kaplı alanlarında dünya çapında rapor edilmiştir.[17][19] En bol bulunan kar algleridir ve tipik olarak çeşitli numune alanlarından alınan örneklerde tanımlanan hücrelerin çoğunu oluşturur.[10] Bu alglerin bulunduğu habitatların çoğu, cinsin diğer türlerinden çok farklıdır. Chlamydomonas.[11] Bu, bunlarla sınırlı olmamak üzere kar, kaya yüzeyleri, toprak, eriyik su ve kriyoconite delikler.[20][21][11][22]

Çevre koşulları C. nivalis tipik olarak aşırı olarak görülüyor. Hücreler, düşük besin bulunabilirliği, asitlik, yoğun güneş ışığı, radyasyon, aşırı sıcaklık rejimleri ve karanlık yaşayabilir.[17][8][20][23] Kırmızı kar alglerinin deneysel olarak hem besinler (N, P ve K) hem de sıvı su ile sınırlı olduğu gösterilmiştir.[24] C. nivalis 0–20 santimetre (0.0–7.9 inç) arasında değişen bir derinlikte, yaşamının çoğunu karla çevrili kist aşamasında geçirir.[9][25] Bu, hücrenin hareketli bir aşamada olup olmadığına ve hareket edebilmesine, sıcak havanın başlaması nedeniyle karların erimesine veya yağışların başlamasına bağlı olarak hücrelere daha fazla kar düşmesine bağlı olarak değişebilir.[20] Gölgesiz karda maruz kalan hücreler, uzun bir süre boyunca yüksek seviyelerde görünür ışığa ve ultraviyole radyasyona maruz kalabilir. Bu arada, kar yüzeyinin derinliklerinde bulunan hücreler karanlık yaşayabilir.[17] Hücre, kamçılı aşamasında, nem içeriği, ışık ve sıcaklık için karda en uygun konuma gelene kadar hareket edebilir.[10] Hareketsiz kist aşamasındayken, C. nivalis Hücreler, onu şans eseri uygun bir alana taşımak için eriyik su akışına bağlı olmalıdır.[20]

Bu türün hayatta kalabileceği sıcaklıklar 0 ° C'nin altı ile 20 ° C'nin biraz üzerinde değişir. Sıcaklık 5 ° C'nin altında olduğunda büyüme yavaştır. 5-15 ° C'de büyüme C. nivalis hücreler, C. reinhardtii hücrelerinin büyümesinden daha iyi performans gösterebilir.[21] Her iki tür de 20-25 ° C'de aynı oranda büyür. Büyümesi C. nivalis sıcaklıklar 30 ° C'nin üzerine çıktığında bastırılır.[21] Gerçek bir kar yosunu, çünkü düşük sıcaklıklarda ılık sıcaklıklardan daha iyi performans gösteriyor.[10] Nedeniyle C. nivalisSoğuktan orta dereceli sıcaklıklara kadar iyi fotosentez yapabilme kabiliyetine sahip olan bu tür, kriyotolerant olarak kabul edilir mezofil yerine kriyofil.[3][21] Bu organizma ayrıca haftalarca ılık toprakta da yaşayabildikleri için çok dayanıklıdır. Ayrıca 6 aya kadar kuruluğa ve oda sıcaklığına tolerans gösterebilirler.[10]

Mantarlar solucanlar, bakteri, ve virüsler ile ilişkili olduğu veya aynı ortamda yaşadığı tespit edilmiştir. C. nivalis. Kapsüllenmiş Çubuk şekilli gram negatif bakteriler yüzeyinde bulundu C. nivalis kistler. Bilinmeyen bakteri içermeyen kontrol örneklerinde tespit edilmedi C. nivalis Bu da yosunlarla ilişkilendirilmesi gerektiğini kuvvetle gösterir.[26] Başka bir bakteri, Mesorhizobium loti, kirlilik olarak bulundu C. nivalis kültür, ancak daha ileri testler bu bakterinin sentezleniyor olabileceğini öne sürdü b12 vitamini yosun için.[27] Cryoconite deliklerinde C. nivalis bakteri, virüs benzeri parçacıklar arasında bulunabilir, siliatlar, ve Klorofit Türler.[22] Buz kurtları ayrıca tercihli olarak altında yaşadığı tespit edilmiştir. C. nivalis buzullarda, muhtemelen algleri besin kaynağı olarak kullanıyor.[28] Enfeksiyonlar C. nivalis hücreler Chytrids, Chytridium chlamydococci ipliksi mantarlar ve Selenotila nivalis ayrıca gözlemlenmiştir.[3]

Kış yaklaşırken hücreler yaşam döngülerinin son aşamasına yaklaşacak. Turuncu hücreler olgunlaşarak, yaşam döngüsünün geri kalanı ve en uzun kısmı boyunca kalacağı form olan kırmızı kistlere dönüşür.[20][29][9] Bu aşamadaki hücreler, zorlu çevre koşullarına en dayanıklıdır.[10] Bakteri, mantar ve toz parçacıkları gibi inorganik ve organik malzemeler zamk hücre duvarının tabakası.[10] inorganik safsızlıklar açısından zengin bulundu silikon, Demir, ve alüminyum. Bu unsurlar aynı zamanda hücresel bölme ve içinde saklandı boşluklar ve önemli bir maden kaynağı kaynağı olabilir.[30] Hücrenin iç içeriğini bulunduğu ortamdaki sert koşullardan koruyan sınır olan hücre duvarı çok serttir ve yok edilmesi zordur.[10] Ayrıca mevsimsel değişiklikler sırasında donma-çözülme döngüsü değişimleri sırasında alg hücrelerini kurumadan korumada rol oynayabilir.[26] Küresel hareketsiz kırmızı kistlerin çapları 35-40 µm arasında değişir. Hücre, bir merkezi kloroplast içerir. çıplak pirenoid, ribozomlar, nişasta tahıllar ve çok sayıda küçük grana yığınları 3-7'den oluşur tilakoidler içinde.[17][10][26][31] Negatif yüklü fosfatidilgliserol çoğunluğunu oluşturur tilakoid membranlar.[17] Tilakoid membran lipid bileşimi, daha düşük sıcaklıklara yanıt olarak lipid akışkanlığını arttırmak için de değiştirilebilir.[21] Dalgalı bir zar kloroplastı çevreler. Lipid cisimler ve karotenoid globüller plastid.[31] Kırmızı ikincil pigment, astaksantin ve bunun esterlenmiş türevleri, miktarının 20 katına kadar birikir klorofil a olgun kırmızının sitoplazmik lipid gövdelerinde sporlar.[17][10] Astaksantin, kloroplastı fotosentetik aparata ulaşmadan önce bir kısmını emerek aşırı ışıktan korur ve daha sonra fotoinhibisyon ve UV hasarı.[29] Emilen radyasyon ısıya dönüştürülerek yakındaki kar ve buz kristallerinin erimesine yardımcı olarak ihtiyaç duyulan besin maddelerine ve sıvı suya erişilmesine yardımcı olur.[13] Astaksantin ayrıca bir metabolik havuz bölünmeyen metabolik olarak aktif sporlar için.[17][12]

Sitoplazma içinde birkaç küçük sitoplazmik İçinde kısmen kristalize içerik bulunan vakuoller.[30] Süre mitokondri mevcutlar, çok açık değiller. Sitoplazmik boşluğun çoğu büyük plastid, lipid cisimler ve karotenoid globüller tarafından kaplanır.[10][26] C. nivalis merkezi bir konuma sahip çekirdek UV radyasyonuna karşı koruma sağlayacak astaksantin dolu karotenoid globüller ile kaplanacak şekilde yönlendirilmiştir.[20] Astaksantin türevlerinin çoğu (% 91), monoester uykuda form C. nivalis kırmızı kistler.[17][8] Astaksantin, hücrenin koyu kırmızı görünmesini sağlayan pigmenttir. Ayrıca içinde bulunabilen diğer pigmentler C. nivalis Dahil etmek viyolaksantin ve Fadonirubin.[12]

Çevresel süreçlerde ve araştırmada rol

Gözle görülür alg çiçekleri yüzey albedosunun önemli bir belirleyicisi olabilir.[32] Alg çiçeklerinin kısmen şunlardan oluştuğu öne sürülmüştür: C. nivalis buz ve kar albedo'nun azalmasına katkıda bulunabilir.[32] İnorganik malzeme ile kombinasyon halinde hücre tarafından üretilen kırmızı renkli pigmentler, kar üzerindeki koyulaşmayı artırabilir ve beyaz karın yüzey alanını azaltabilir.[33] Güneş enerjisinin algler tarafından emilmesi nedeniyle albedo azalacak ve çiçeklerin oluştuğu kar üzerindeki koyu alanlar daha hızlı eriyecektir.[33] Sonuç olarak, popülasyonları C. nivalis deneysel olarak gösterildiği gibi, erimeyi artıran ve buzulun geri çekilmesine ve albedoyu düşürmeye katkıda bulunan güneş ışığı emilimini azaltan bir geri bildirim döngüsü oluşturarak artacaktır.[24] Bu ilgili çevreciler ve iklim bilimcileri.[34][35][36]

C. nivalis habitatının sert koşulları göz önüne alındığında, stresli koşullara hücresel yanıt mekanizmasını incelemek için model bir tür olarak kullanılabilir.[37] Ayrıca, aşırı ortamlara adaptasyonu incelemek için önemli bir organizmadır ve soğuk adaptasyonda araştırma için önde gelen sistemlerden biri haline gelebilir.[2] C. nivalis güçlü olması muhtemel antioksidan yetenekler, sağlam bir onarım mekanizması ve araştırmacıların ilgisini çekebilecek diğer bileşenler.[20]

Termofilik mikroalg kazandı biyoteknolojik kaynak olarak ilgi termostabil enzimler ve astaksantin için bir kaynak olarak ticari ilgi.[38] C. nivalis ayrıca potansiyel olarak bir kaynak olabilir ilaç yosun, astaksantin için toplu olarak üretilebiliyorsa, takviyeler veya güzellik ürünleri.[39][40][41] Kar alglerinin kendisinin yenmesi muhtemelen güvenlidir çünkü bunun neden olacağına dair hiçbir kanıt yoktur. ishal yutulduğunda.[42]

Referanslar

  1. ^ a b c d e Sutton, E.A. (1970). "Pasifik Kuzeybatı'nın seçilmiş kriyofitlerinin fizyolojisi ve yaşam öyküleri". Doktora Tez. Oregon eyalet üniversitesi, Corvallis.
  2. ^ a b c d e Cvetkovska, M. C .; Hüner, N. P. A .; Smith, D.R. (2016). "Chilling out: Chlamydomonas odaklı psikrofilik alglerin evrimi ve çeşitliliği". Polar Biol. 40 (6): 1169-1184. doi: 10.1007 / s00300-016-2045-4
  3. ^ a b c d Cepak, V .; Lukavsky, J. (2013) "Cryoseston of the Pirin Mountains, Bulgaristan". Açta Bot Hırvat. 72 (2): 257-268. doi: 10.2478 / botcro-2013-0012.
  4. ^ https://www.yourweather.co.uk/news/science/blood-snow-invades-an-antarctic-island-world-weather-news-global-latest-science-environment-antarctica.html
  5. ^ Guiry, M.D. Guiry, M.D. & Guiry, G.M. (2018). Yosun Tabanı. Dünya çapında elektronik yayın, National University of Ireland, Galway. http://www.algaebase.org; Erişim tarihi: 04 Mart 2018.
  6. ^ a b c Lütz, C. (2012). "Alp Bölgelerindeki Bitkiler". Springer-Verlag Wien. doi: 10.1007 / 978-3-7091-0136-0
  7. ^ a b c d Bira, T .; Tanaka, Z .; Netzter, N .; Rothschild, L. J .; Chen, B. (2011). "Non-invaziv tek hücreli Raman spektroskopisi ile kültürlenmemiş ekstremofilik kar alglerinin bir analizi". Proc. SPIE 8152, Astrobiology XIV, 81520F için Aletler, Yöntemler ve Görevler. doi: 10.1117 / 12.896481
  8. ^ a b c d Bidigare, R. R .; Ondrusek, M. E .; Kennicutt II, M. C .; Iturriaga, R .; Harvey, H. R .; Hoham, H. W .; Macko, S.A. (1993). "Kar yosununun ikincil karotenoidleri için fotokoruyucu bir fonksiyonun kanıtı". J. Phycol. 29 (4): 427-434.
  9. ^ a b c d e Stibal, M .; Elster, J .; Sabacka, M .; Kastovska, K. (2007). "Svalbard'dan Chlamydomonas nivalis (Chlorophyceae) kar yosununun fotosentetik aktivitesindeki mevsimsel ve günlük değişiklikler, darbe genlik modülasyonu florometrisi ile belirlendi". FEMS Mikrobiyoloji Ekolojisi. 59 (2): 265–273. doi: 10.1111 / j.1574-6941.2006.00264.x.
  10. ^ a b c d e f g h ben j k l m n Remias, D .; Lütz-Meindl, U .; Lütz C. (2005). “Alpin kar yosunu Clamydomonas nivalis'in fotosentez pigmentleri ve ince yapısı”. European Journal of Phycology. 40 (3): 259-268, doi: 10.1080 / 09670260500202148
  11. ^ a b c Müller, T .; Bleiss, W .; Martin, C.-D .; Rogaschewski, S .; Fuhr, G. (1998). "Kuzeybatı Svalbard'dan kar yosunu: bunların tanımlanması, dağılımı, pigment ve besin içeriği". Polar Biyoloji. 20 (1): 14-32.
  12. ^ a b c Remias, D .; Albert, A .; Lütz, L. (2010). “Gerçekçi olarak simüle edilmiş, yükseltilmiş UV radyasyonunun, Alpin kar yosunu Chlamydomonas nivalis ve arktik toprak yosunu Tetracystis sp. (Chlorophyceae) ”. Fotosentetik. 48 (2): 269-277.
  13. ^ a b Dial, R .; Ganey, G .; Skiles, M. (2018). Buzul algleri ne renk olmalı? Kriyosferdeki kırmızı karbonun ekolojik rolü ”. FEMS Mikrobiyoloji Ekolojisi. 94 (3): fiy007.https://academic.oup.com/femsec/article/94/3/fiy007/4810544; Erişim tarihi: 18 Aralık 2018
  14. ^ a b Clark, F. C. (1875) "Kızıl Kar". Am. Nat. 9: 129–135.
  15. ^ a b Wille, N. (1903). “Algologische Notizen IX-XIV. Naturvidenskaberne için Nytt ”Dergisi. 41: 89-185.
  16. ^ Kol, E. (1968). "Yeni Zelanda'dan gelen kırmızı kar üzerine bir not". N. Z. J. Bot. 6 (2): 243-244. doi: 10.1080 / 0028825X.1968.10429063
  17. ^ a b c d e f g h ben Remias, D .; Pichrtova, M .; Pangratz, M .; Lütz, C .; Holzinger, A. (2016) “Ekofizyoloji, ikincil pigmentler ve Chlainomonas sp. (Chlorophyta), kırmızı kar oluşturan Chlamydomonas nivalis ile karşılaştırıldığında Avrupa Alplerinden ”. FEMS Microbiol. Ecol. 92 (4). doi: 10.1093 / femsec / fiw030
  18. ^ Brown, S. P .; Olson, B. J. S. C .; Jumpponen, A. (2015). "Mantarlar ve algler karda birlikte görülüyor: paylaşılan bir habitat sorunu mu yoksa heterotrofların alg yoluyla kolaylaştırılması mı?". Arct. Antarktik. Alpine Res. 47 (4): 729–749. doi: 10.1657 / AAAR0014-071
  19. ^ Uetake, J .; Yoshimura, Y .; Nagatsuka, N .; Kanda, H. (2012). “Gulkana Buzulu (Alaska) üzerindeki farklı yükseklikteki yer üstü ortamlardan oligotrofik mayaların izolasyonu”. FEMS Microbiol Ecol 82 (2): 279–286. doi: 10.1111 / j.1574-6941.2012.01323.x.
  20. ^ a b c d e f g Gorton, H. L .; Vogelmann, T. C. (2003). "Ultraviyole radyasyon ve kar yosunu Chlamydomonas nivalis (Bauer) Wille". Fotokimya ve Fotobiyoloji. 77 (6): 608-615. doi: 10.1562 / 0031-8655 (2003) 0770608URATSA2.0.CO2
  21. ^ a b c d e Lukes, M .; Prochazkova, L .; Shmidt, V .; Nedbalova, L .; Kaftan, D. (2014). "Kırmızı kar yosunundaki fotosentez ve tilakoid lipid bileşiminin sıcaklığa bağımlılığı Chlamydomonas cf. nivalis (Chlorophyceae) ”. FEMS Microbiol. Ecol. 89 (2): 303-315. doi: 10.1111 / 1574-6941.12299
  22. ^ a b Säwström, C .; Mumford, P .; Marshall, W .; Hodson, A .; Laybourn-Parry, J. (2002). "Kuzey Kutbu buzulundaki (Svalbard 79 ° K) kriyokonit deliklerinin mikrobiyal toplulukları ve birincil verimliliği". Polar Biyoloji. 25 (8): 591-596.
  23. ^ Leya, T .; Müller, T .; Ling, H. U .; Fuhr, G. (2004). “Kuzeybatı Spitsbergen'den (Svalbard) kar yosunu, Ber. Polarforsch. Meeresforsch. 492: 46-54.
  24. ^ a b Ganey, G.Q .; Loso, M .; Bryant Burgess, A .; Çevir, R.J. (2017). "Mikropların kar erimesindeki rolü ve bir Alaska buzulundaki ışınımla zorlama". Doğa Jeolojisi. 10: 754-759. doi: 10.1038 / NGEO3027
  25. ^ Mosser, J. L .; Mosser, A. G .; Brock. T. D. (1977). “Karda fotosentez: Alga Chlamydomonas nivalis (Chlorophyceae)”. J. Phycol. 13 (1): 22-27. doi: 10.1111 / j.1529-8817.1977.tb02881.x
  26. ^ a b c d Weiss, R.L. (1983). "Kar alglerinin (Chlamydomonas nivalis) ve ilgili bakterilerin ince yapısı". J. Phycol. 19 (2): 200-204. doi: 10.1111 / j.0022-3646.1983.00200.x
  27. ^ Kazamia, E .; Czesnick, H .; Nguyen, T. T .; Croft, M. T .; Sherwood, E .; Sasso, S .; Hodson, S. J .; Warren, M. J .; Smith, A.G. (2012). "B12 vitaminine bağlı algler ve heterotrofik bakteriler arasındaki karşılıklı etkileşimler düzenleme sergiler". Environ. Microbiol. 14 (6): 1466-1476. doi: 10.1111 / j.1462-2920.2012.02733.x.
  28. ^ Shain, D. H .; Mason, T. A .; Farrell, A. H .; Michalewicz, L. A. (2001). "Buz solucanlarının dağılımı ve davranışı (Mesenchytraeus solifugus) güney-orta Alaska'da ”. Canadian Journal of Zoology. 79 (10): 1813-1821. doi: 10.1139 / z01-143
  29. ^ a b Williams, W. E .; Gorton, H. L .; Vogelmann, T. C. (2003). "Kar alglerinin yüzey gazı değişim süreçleri". Proc. Natl. Acad. Sci. AMERİKA BİRLEŞİK DEVLETLERİ. 100 (2): 562-566. doi: 10.1073 / pnas.0235560100
  30. ^ a b Lütz-Meindl, U .; Lütz, C. (2006). "EELS ve ESI tarafından kar yosununun hücre duvarına bağlı ve hücre içi parçacıklarındaki element birikiminin analizi". Mikron. 37 (5): 452-458.
  31. ^ a b Holzinger, A .; Lutz, C. (2006). "Yosun ve UV ışınlaması: Üst yapı ve ilgili metabolik işlevler üzerindeki etkiler". Mikron 37 (3): 190–207. doi: 10.1016 / j.micron.2005.10.015.
  32. ^ a b Pişirmek. J. M .; Hodson, A. J .; Taggart, A. J .; Mernild, S. H .; Tranter, M. (2017). "30 karın spektral" biyoalbedosu "için öngörücü bir model". J. Geophys. Res. Dünya Sörfü. 122 (1). doi: 10.1002 / 2016JF003932, 2017.
  33. ^ a b Cook, J.M .; Hodson, A .; Gardner, A. S .; Flanner, M .; Tedstone, A. J .; Williamson, C .; ve diğerleri (2017). "Biyoalbedo'nun ölçülmesi: yeni bir fiziksel tabanlı model ve buz ve kar albedo üzerindeki biyolojik etkiyi karakterize etmek için deneysel yöntemlerin tartışılması". Kriyosfer. 11: 2611-2632. doi: 10.5194 / tc-11-2611-2017
  34. ^ Thomas, W. H .; Duval, B. (1995). "Sierra Nevada, California, ABD, kar algleri: kar albedo değişiklikleri, algal-bakteriyel ilişkiler ve ultraviyole radyasyon etkileri". Arct. Alp. Res. 27 (4): 389-399. doi: 10,2307 / 1552032
  35. ^ Hisakawa, N .; Quistad, S.D .; Hester, E.R .; Martynova, D .; Maughan, H .; Sala, E .; Rohwer, F. (2015). “Rus Arktik bölgesindeki kırmızı karın metagenomik ve uydu analizleri”. PeerJ. 3, doi: 10.7717 / peerj.1491.
  36. ^ Lutz, S .; Anesio, A. M .; Raiswell, R .; Edwards, A .; Newton, R. J .; Gill, F .; et al. (2016). "Kırmızı kar mikrobiyomlarının biyocoğrafyası ve arktik buzulların erimesindeki rolü". Nat. Commun. 7. doi: 11968 10.1038 / ncomms11968
  37. ^ Wiencke, C .; Clayton, M.N. (2009). "Kutup bentik alglerinin biyolojisi". Bot. 52 Mart: 479-481. doi: 10.1515 / BOT.2009.083
  38. ^ Varshney, P .; Mikulic, P .; Vonshak, A .; Beardall, J .; Wangikar, P.P. (2015). "Ekstremofilik mikro algler ve biyoteknolojiye potansiyel katkıları". Bioresour. Technol. 184: 363–372. doi: 10.1016 / j.biortech.2014.11.040
  39. ^ Duval, B .; Shetty, K .; Thomas, W.H. (1999). "UV ışığına maruz kaldıktan sonra Chlamydomonas nivalis kar alglerinde fenolik bileşikler ve antioksidan özellikler". J. Appl. Phycol. 11: 559-566. doi: 10.1023 / A: 1008178208949
  40. ^ Martin, J. F .; Gudina, E .; Barredo, J.L. (2008). "Beta-karotenin astaksantine dönüşümü: İki ayrı enzim mi yoksa iki işlevli bir hidroksilaz-ketolaz proteini mi?" Mirob. Hücre. Gerçek. 20 (7): 3. doi: 10.1186 / 1475-2859-7-3.
  41. ^ Tominaga, M .; Beinlich, A .; Lima, E. A .; Tivey, M. A .; Hampton, B. A .; Weiss, B .; Harigane, Y. (2017). "Serpantinit karbonatlaşmasının çok ölçekli manyetik haritalaması". Doğa İletişimi. 8: 1870-1880. doi: 10.1038 / s41467-017-01610-4
  42. ^ Fiore, D. C .; McKee, D. D .; Janiga, M.A. (1997). “Kırmızı kar: yemek güvenli mi? Pilot çalışma". Wilderness Environ. Med. 8 (2): 94-95. doi: 10.1580 / 1080-6032 (1997) 008 [0094: RSIIST] 2.3.CO; 2