Sitoplazmik uyumsuzluk - Cytoplasmic incompatibility

Sitoplazmik uyumsuzluk (CI) sonuçlanan bir olgudur sperm ve yumurtalar yaşayabilir yavrular oluşturamama. Etki, gamet hücre içi parazitlerin neden olduğu hücreler Wolbachia, çok çeşitli böcek türlerini enfekte eden. Üreme uyumsuzluğuna, konakçı hücrelerin sitoplazmasında bulunan bakteriler neden olduğu için, buna sitoplazmik uyumsuzluk denir. 1971'de, Janice Yen ve UCLA'dan A.Ralph Barr, hastalığın etiyolojik ilişkisini gösterdi. Wolbachia enfeksiyon ve sitoplazmik uyumsuzluk Culex sivrisinekler, yumurtaların spermleri Wolbachiaenfeksiyonlu erkekler enfeksiyonsuz yumurtaları döllemiştir.[1]

Semptomlar

Tek Yönlü CI: Enfekte erkeklerin ve enfekte olmayan dişilerin çiftleşmesi CI ile sonuçlanır. Diğer tüm haçlar uyumludur.
Çift yönlü CI: Enfekte erkeklerin çiftleşmesi Wolbachia suş I ve enfeksiyon kapmış dişiler Wolbachia soy II (ve tersi) CI ile sonuçlanır.

CI, bir Wolbachia başka biri tarafından enfekte olmuş bir dişi olan enfekte erkek arkadaşları Wolbachia suş (çift yönlü CI) veya enfekte değil (tek yönlü CI). Enfekte olmayan / enfekte olmayan erkek / dişi melezlerinin diğer herhangi bir kombinasyonu uyumludur. Enfekte bir dişi, enfekte olmuş veya enfekte olmamış herhangi bir erkekle uyumludur. Wolbachia Gerginlik. Öte yandan, enfekte olmayan bir dişi, yalnızca enfekte olmayan bir erkekle uyumludur. Başka bir deyişle, erkek CI'ye neden olan bir suşla enfekte ise Wolbachia eşinde olmayan bu, uyumsuz bir haçtır.[2] Ana bilgisayarlar tedavi edilebilir Wolbachia antibiyotik kullanımıyla enfeksiyon.

İçinde diploid organizmalar CI, embriyonik ölüme yol açar. Aksine, CI in haplodiploid konakçılar haploid (ve dolayısıyla erkek) yavrulara yol açabilir. Yaban arısının yakından ilişkili türleri Nasonia uyumsuz haçlar arasında embriyonik mortalitenin yanı sıra erkek gelişimini gösterir. İçinde N. vitripennisancak CI embriyolarının büyük çoğunluğu erkeğe dönüştürülür.[3]

Hücresel mekanizma

CI'nin manipülasyona neden olmasına yol açan iki ayırt edici olay vardır. İlki, Wolbachia sırasında enfekte erkek spermatogenez ve değişiklik denir. Çünkü Wolbachia olgun spermde bulunmuyor ve bireyselleştirme sürecinde dışlanmış gibi görünüyorsa, değişiklik spermatogenezin tamamlanmasından önce yapılmalıdır.[4] Kurtarma adı verilen ikinci olay, döllenmiş yumurtanın içinde gerçekleşir. Wolbachia varlığı CI oluşumunu engeller. Sürece Wolbachia yumurta ve sperm hücrelerindeki suşlar karşılık gelir, hücresel düzeyde zararlı etkiler gözlenemez.

CI'nin önemli bir sonucu, erkeğin mitozuna geç girmesidir. pronükleus. İkincil bir sonuç olarak, bu eşzamansızlıktan kaynaklanan, baba kromozomları ilk sırada metafaz plakasında uygun şekilde yoğunlaşmaz ve hizalanmaz. mitoz. Sonuç olarak, sadece maternal kromozom normalde ayrılarak haploid embriyolar üretir.[5] CI'nin enfekte yumurtalar tarafından kurtarılması, dişi ve erkek pronükleus arasındaki senkronizasyonun restorasyonuna yol açar.[5][6]

Nasıl kesin mekanizmalar Wolbachia değişiklik ve kurtarma yapmak bilinmiyor. İçinde Meyve sineği, CI'nin neden olduğu en erken etkiler, sperm sırasında zaten gözlemlenebilir kromatin yeniden modelleme baba kromozomlarının.[7] Bununla birlikte, diğer konakçı türlerde, CI'nin neden olduğu kusurların yalnızca geliştirmede çok daha sonra ortaya çıktığı da gözlemlendi. [8]

Evrimsel çıkarımlar

CI, Werren tarafından tanımlandığı gibi,[2] Enfekte dişiler hem enfekte olmayan erkeklerle hem de enfekte erkeklerle çiftleşebildiğinden, ancak enfekte olmayan dişiler enfekte erkeklerle çiftleşemediğinden enfekte olmayan erkeklerde seçim baskısı ile sonuçlanır. Gibi Wolbachia sadece dişiler tarafından bulaşırsa, bu mekanizma Wolbachia ve bu nedenle tutar Wolbachia eksik aktarım nedeniyle ölmekten. Bu, bir popülasyonun üremesini kontrol etmek için Wolbachia'yı kullanarak hastalık bulaşmasının kontrolünde keşiflere yol açtı. Wolbachiaenfekte erkekler.[9] Bu, Aedes, sivrisinek ailesinde, Aedes albopictus ve Aedes aegypti Türler.

Popülasyon genetiği

Bir popülasyonun CI indükleyen enfeksiyonu Wolbachia nüfus dinamikleri üzerinde farklı etkilere sahip olabilir. Düşük yaygınlıkta WolbachiaEnfekte olmayan bir dişinin enfekte bir erkekle çiftleşme nedeniyle döl kaybetme olasılığı oldukça düşüktür. Wolbachia iletim. CI indükleyici prevalansı Wolbachia yeterince yüksek olduğunda, enfekte olmayan bir dişinin enfekte bir erkekle çiftleşme olasılığı yüksektir ve bu nedenle bir dişinin enfekte olması tercih edilir. Bu nedenle, bir istila eşiği yayılması için Wolbachia enfeksiyonun bulaşma oranına ve üreyene kadar hayatta kalan uyumsuz döllerin kısmına (CI'nin gücü) ve aynı zamanda uygunluk maliyetine bağlı olan enfekte olmayan bir popülasyonda Wolbachia Bu eşiğin altında istilacılar ölür, bu eşiğin üzerinde prevalans sabit bir dengeye ulaşır. Gerçek popülasyonlarda tipik eşikler yaklaşık% 10'dur (Bkz.[10] ve Stouthamer vd.[11]).

Stouthamer tarafından anlatıldığı gibi, istila eşiği iki şekilde aşılabilir.[11]

  • Küçük popülasyonlarda, az sayıda enfekte birey istila eşiğine ulaşmak için yeterlidir.
  • Daha büyük popülasyonlarda, nüfusun her nesilde yalnızca az sayıda kişiyi değiştiren küçük alt popülasyonlara bölünmesi, bu alt popülasyonun istilasına yol açabilir.

Türleşme

Speküle ediliyor ki CI "hızlı türleşme ".[2] Aynı türün iki popülasyonu iki tarafından enfekte olduğunda Wolbachia A ve B suşları, çift yönlü olarak uyumsuz olabilirler ve iki popülasyon arasındaki geçişler canlı yavrulara yol açmaz. Böylece, bu iki popülasyon arasındaki gen akışı kesintiye uğrar, bu da gelişimde sürekli ayrıma ve son olarak türleşmeye yol açar. Popülasyonlar, uyumsuzluğun yokluğunda bile devam edeceği bir noktaya kadar gelişir. Wolbachia.

Diğer patojenler

Wolbachia CI indükleyebilen tek bakteri değildir. Örneğin, araştırmacılar, cins bakterilerin neden olduğu enfeksiyonun Cardinium CI ile de sonuçlanabilir.[12]

Ayrıca bakınız

Referanslar

  1. ^ Yen, J. H .; Barr, A.R. (1971). "Sitoplazmik uyumsuzluğun nedeninin yeni hipotezi Culex pipiens". Doğa. 232 (5313): 657–658. doi:10.1038 / 232657a0. PMID  4937405.
  2. ^ a b c Werren, J (1997). "Wolbachia Biyolojisi" (PDF). Yıllık Entomoloji İncelemesi. 42: 587–609. doi:10.1146 / annurev.ento.42.1.587. PMID  15012323.
  3. ^ Tramvay, U, Fredrick, K, Werren, J, Sullivan, W (2006). "İlk mitotik bölünme sırasında baba kromozom ayrımı, Wolbachiauyarılmış sitoplazmik uyumsuzluk fenotipi ", J. Cell Sci. 119, 10.1242 / jcs.03095. http://jcs.biologists.org/cgi/content/abstract/119/17/3655
  4. ^ Snook, R; Cleland, S; Wolfner, M; Karr, T (2000). "Wolbachia Enfeksiyonu ve Isı Şokunun Drosophila simulans'ta Sperm Üretimi Üzerindeki Dengeleyici Etkileri: Doğurganlık, Doğurganlık ve Aksesuar Bezi Proteinlerinin Analizleri". Genetik. 155 (1): 167–178. PMC  1461085. PMID  10790392.
  5. ^ a b Tramvay, U; Sullivan, W (2002). "Wolbachia kaynaklı sitoplazmik uyumsuzlukta gecikmiş nükleer zarf parçalanması ve mitozun rolü". Bilim. 296 (5570): 1124–1126. CiteSeerX  10.1.1.625.2871. doi:10.1126 / science.1070536. PMID  12004132.
  6. ^ Lassy, ​​C; Karr, T (1996). "Drosophila simulans'ın uyumsuz melezlerinde döllenme ve erken embriyonik gelişimin sitolojik analizi". Gelişim Mekanizmaları. 57 (1): 47–58. doi:10.1016/0925-4773(96)00527-8. PMID  8817452.
  7. ^ Landmann, F; Orsi, GA; Loppin, B; Sullivan, W (2009). "Wolbachia-Aracılı Sitoplazmik Uyumsuzluk, Erkek Pronükleustaki Bozulmuş Histon Birikimi ile İlişkili". PLoS Pathog. 5 (3): e1000343. doi:10.1371 / journal.ppat.1000343. PMC  2652114. PMID  19300496.
  8. ^ Duron, O; Weill, M (2006). "Wolbachia enfeksiyonu, uyumsuz çaprazlamalarda Culex pipiens embriyosunun gelişimini etkiler". Kalıtım. 96 (6): 493–500. doi:10.1038 / sj.hdy.6800831. PMID  16639421.
  9. ^ Zabalou, Sofya; Riegler, Markus; Theodorakopoulou, Marianna (9 Eylül 2004). "Böcek haşere popülasyonu kontrolü için bir araç olarak Wolbachia kaynaklı sitoplazmik uyumsuzluk". Amerika Birleşik Devletleri Ulusal Bilimler Akademisi Bildirileri. 101 (42): 15042–15045. doi:10.1073 / pnas.0403853101. PMC  524042. PMID  15469918.
  10. ^ Güzel, P (1978). "Culicine Sivrisineklerinde Simbiyota Bağlı Sitoplazmik Uyumsuzluğun Dinamikleri Üzerine". J Omurgasız Pathol. 30 (1): 10–18. doi:10.1016/0022-2011(78)90102-7. PMID  415090.
  11. ^ a b Stouthamer, R (1999). "WOLBACHIA PIPIENTIS: Eklembacaklı Üremesinin Mikrobiyal Manipülatörü". Mikrobiyolojinin Yıllık İncelemesi. 53: 71–102. doi:10.1146 / annurev.micro.53.1.71. PMID  10547686.
  12. ^ Gotoh, T; Noda, H; Ito, S (2007). "Cardinium symbionts örümcek akarlarında sitoplazmik uyumsuzluğa neden olur". Kalıtım. 98 (1): 13–20. doi:10.1038 / sj.hdy.6800881. PMID  17035954.