Wolbachia - Wolbachia

Wolbachia
Wolbachia.png
Transmisyon elektron mikrografı Wolbachia böcek hücresi içinde
Kredi:Halk Kütüphanesi / Scott O'Neill
bilimsel sınıflandırma
Alan adı:
Bakteri
Şube:
Proteobakteriler
Sınıf:
Alfaproteobakteriler
Alt sınıf:
Rickettsidae
Sipariş:
Rickettsiales
Aile:
Anaplasmataceae
Cins:
Wolbachia Hertig ve Wolbach 1924
Türler[3]

Wolbachia bir cins nın-nin hücre içi bakteri esas olarak bulaşan eklem bacaklı yüksek oranda dahil olmak üzere türler haşarat ve ayrıca biraz nematodlar.[4][5] En yaygın olanlardan biridir parazit mikroplar ve muhtemelen en yaygın olanıdır üreme parazit biyosfer. Ev sahipleriyle etkileşimleri genellikle karmaşıktır ve bazı durumlarda şu şekilde gelişmiştir: karşılıklı ziyade parazit. Bazı konukçu türleri üreyemez, hatta hayatta kalamaz. Wolbachia kolonizasyon. Bir çalışma,% 16'dan fazlasının neotropik böcek türleri bu cinsten bakterileri taşır,[6] ve tüm böcek türlerinin% 25 ila 70'inin potansiyel konakçılar olduğu tahmin edilmektedir.[7]

Tarih

Cins ilk olarak 1924'te Marshall Hertig tarafından tanımlandı ve Simeon Burt Wolbach içinde ortak ev sivrisinek. Bunu "biraz" olarak tanımladılar pleomorfik, çubuk gibi, Gram negatif, hücre içi organizma [ki] görünüşe göre sadece yumurtalıklar ve testisler ".[8] Hertig, 1936'da türü resmen tanımladı ve hem genel ve özel isimler: Wolbachia pipientis.[9] Birşey üzerine araştırma yapmak Wolbachia 1971'den sonra Janice Yen ve A.Ralph Barr'ın UCLA keşfetti Culex sivrisinek yumurtaları bir sitoplazmik uyumsuzluk ne zaman sperm Wolbachiaenfeksiyonlu erkekler enfeksiyonsuz yumurtaları döllemiştir.[10][11] Cins Wolbachia Her yerde bulunan dağılımı, birçok farklı evrimsel etkileşimi ve potansiyel kullanımı nedeniyle bugün büyük ilgi görüyor. biyokontrol ajanı.

Konakçılarda cinsel farklılaşma yöntemi

Bu bakteriler birçok farklı organı enfekte edebilir, ancak en önemlileri testisler ve yumurtalıklar ev sahiplerinin. Wolbachia türler olgun yumurtalarda her yerde bulunur, ancak olgun sperm değildir. Bu nedenle, yalnızca enfekte dişiler enfeksiyonu yavrularına geçirir. Wolbachia bakteriler, konakçılarının üreme yeteneklerini önemli ölçüde değiştirerek yayılımlarını maksimize eder. fenotipler:

  • Erkek öldürme, enfekte erkekler larva gelişimi sırasında öldüğünde meydana gelir ve bu da doğmuş, enfekte olmuş dişilerin oranını artırır.[12]
  • Feminizasyon kadın veya kısır psödofemales olarak gelişen enfekte erkeklerde sonuçlanır. Bu, özellikle adzuki fasulye kurdu gibi Lepidoptera türlerinde yaygındır (Ostrinia scapulalis ).[13]
  • Partenogenez enfekte dişilerin erkekler olmadan üremesidir. Bazı bilim adamları, partenogenezin her zaman aşağıdakilerin etkilerine atfedilebileceğini öne sürmüşlerdir. Wolbachia.[14] Varlığının neden olduğu partenogenez örneği Wolbachia içindeki bazı türler Trichogramma parazitoid yaban arısı cinsi,[15] varlığından dolayı erkekler olmadan üremek için evrimleşen Wolbachia. Bu yaban arısı türünde erkekler nadirdir, çünkü muhtemelen birçoğu aynı tür tarafından öldürülmüştür. Wolbachia.[16]
  • Sitoplazmik uyumsuzluk beceriksizlik Wolbachiaenfekte olmuş erkeklerin enfekte olmamış dişilerle başarılı bir şekilde üremeleri veya başka biriyle enfekte olmuş dişiler Wolbachia Gerginlik. Bu, enfekte olmamış dişilerin üreme başarısını düşürür ve bu nedenle enfekte edici suşu teşvik eder. Sitoplazmik uyumsuzluk mekanizmasında, Wolbachia ilk sırada ebeveyn kromozomlarına müdahale eder mitotik artık senkronize olarak bölünemeyecekleri ölçüde bölümler.[17]

Konakçılarda cinsel farklılaşmanın etkileri

Cins içinde olanlar gibi birkaç konakçı tür Trichogrammacinsel farklılaşmaya çok bağımlılar Wolbachia vücutlarında bakteri olmadan etkili bir şekilde üreyemeyeceklerini ve hatta bazılarının enfekte olmadan hayatta kalamayacaklarını söyledi.[18]

Enfekte üzerine bir çalışma Woodlice enfekte organizmaların kuluçkalarının, enfekte olmayan emsallerine göre daha yüksek oranda dişiye sahip olduğunu gösterdi.[19]

Wolbachia, özellikle Wolbachia- sitoplazmik uyumsuzluğa neden olan, türleşmeyi teşvik etmede önemli olabilir.[20][21][22] Cinsiyet oranını bozan Wolbachia suşları, konakçının doğadaki cinsel seçilim modelini değiştirebilir,[23][24] ve aynı zamanda eylemlerini önlemek için güçlü seçilim yaratarak doğal popülasyonlarda en hızlı doğal seçilim örneklerinden bazılarına yol açar.[25]

Erkek öldürme ve dişileştirme etkileri Wolbachia enfeksiyonlar ayrıca konakçılarında türleşmeye de yol açabilir. Örneğin, hap odunotunun popülasyonları, Armadillidium vulgare dişileştirici etkilerine maruz kalan Wolbachia, dişi belirleyici kromozomlarını kaybettikleri bilinmektedir.[26] Bu durumlarda, yalnızca Wolbachia bir bireyin dişiye dönüşmesine neden olabilir.[26] Yer wētā'nin şifreli türleri (Hemiandrus makülifronları karmaşık) farklı soylara ev sahipliği yapar Wolbachia Ekolojik veya coğrafi ayrım olmaksızın türleşmelerini açıklayabilir.[27][28]

Fitness avantajları Wolbachia enfeksiyonlar

Wolbachia viral dirençle bağlantılı Drosophila melanogaster, Drosophila simulans ve sivrisinek türleri. Bakterilerle enfekte olan sinekler, aşağıdaki gibi RNA virüslerine daha dirençlidir. Drosophila C virüsü, nörovirüs, sürü evi virüsü, kriket felç virüsü, chikungunya virüsü, ve Batı Nil Virüsü.[29][30][31]

Ortak evde sivrisinek, daha yüksek seviyelerde Wolbachia daha fazla böcek ilacı direnci ile ilişkilendirildi.[32]

İçinde yaprak madencileri türlerin Phyllonorycter blancardella, Wolbachia bakteriler, konakçılarının sararmış ağaç yaprakları üzerinde yeşil adalar oluşturmasına, yani taze kalan küçük yaprak alanlarını oluşturmasına yardımcı olur ve konakçıların yetişkin formlarına doğru büyürken beslenmeye devam etmelerini sağlar. İle tedavi edilen larvalar tetrasiklin öldürür Wolbachia, bu yeteneği yitirir ve sonrasında sadece% 13'ü yetişkin güveler olarak başarılı bir şekilde ortaya çıkar.[33]

Muscidifurax uniraptor, bir parazitoid yaban arısı, ayrıca barındırmadan yararlanır Wolbachia bakteri.[34]

Asalak filaryal nematod sorumlu türler fil hastalığı, gibi Brugia malayi ve Wuchereria bancrofti, Wolbachia zorunlu hale geldi endosymbiont ve konağa, üremesi ve hayatta kalması için gerekli kimyasalları sağlar.[35] Wolbachia simbiyotlarının antibiyotik tedavisi yoluyla ortadan kaldırılması, bu nedenle nematodun üremesini önler ve sonunda erken ölümüne neden olur.

Biraz Wolbachia Eklembacaklıları enfekte eden türler ayrıca konakçılarına bazı metabolik provizyonlar sağlar. İçinde Drosophila melanogaster, Wolbachia beslenme stresi altında demir metabolizmasına aracılık ettiği bulunmuştur[36] ve Cimex lectularius, Wolbachia Gerginlik cCle ev sahibinin sentezlemesine yardımcı olur B vitaminleri.[37]

Wolbachia ayrıca ev sahibine doğurganlığı artırma avantajı sağladığı bulunmuştur. Wolbachia 1988'den itibaren Güney Kaliforniya'da yakalanan suşlar hala doğurganlık eksikliktir, ancak günümüzde doğurganlık eksikliği, enfekte olacak şekilde bir doğurganlık avantajı ile değiştirilmiştir. Drosophila simulans Enfekte olmayanlardan daha fazla yavru üretir.[38]

Yaşam öyküsü sonuçları Wolbachia enfeksiyon

Wolbachia sıklıkla ev sahibi üremesini ve yaşam tarihini kendi yayılımına uygun bir şekilde manipüle eder. İçinde Firavun karınca, Wolbachia enfeksiyon, koloni düzeyinde üreyen üretimin artmasıyla (yani, daha fazla üreme yatırımı) ve üreme üretiminin erken başlamasıyla (yani, daha kısa yaşam döngüsü) ilişkilidir. Enfekte koloniler de daha hızlı büyüyor gibi görünüyor.[39] Varlığının önemli kanıtlar var. Wolbachia Partenogeneze neden olan, türler üzerinde öncelikle veya tamamen bu şekilde çoğalmaları için baskı oluşturmuştur.[40]

Bunlara ek olarak, Wolbachia ömrünü kısalttığı görülmüştür. Aedes aegypti, sivrisinek kaynaklı hastalıkların taşıyıcıları ve bunların patojen bulaşma etkinliğini azaltır.[41] Bu, haşere kontrolü için bir yöntem olarak kullanılmıştır.

Genomik

İlk Wolbachia Belirlenecek genom, enfekte eden genomdu D. melanogaster meyve sinekleri.[42] Bu genom, Genomik Araştırma Enstitüsü arasındaki işbirliği içinde Jonathan Eisen ve Scott O'Neill. İkinci Wolbachia Belirlenecek genom, enfekte olandı Brugia malayi nematodlar.[43] Diğer birkaç genom dizileme projeleri Wolbachia suşlar devam ediyor. Neredeyse eksiksiz bir kopyası Wolbachia meyve sineğinin genom dizisinde genom dizisi bulundu Drosophila ananassae ve diğer yedi tanesinde büyük parçalar bulundu Meyve sineği Türler.[44]

Bir uygulamada DNA barkodlama türlerinin tanımlanmasına Protocalliphora sineklerde, birkaç farklı morfospeside, büyük olasılıkla aşağıdakiler aracılığıyla özdeş sitokrom c oksidaz I gen dizileri vardı yatay gen transferi (HGT) tarafından Wolbachia türler konukçu türlere atlarken.[45] Sonuç olarak, Wolbachia yanıltıcı sonuçlara neden olabilir moleküler kladistik analizler.[46] Böcek türlerinin yüzde 20 ila 50'sinin HGT kanıtı olduğu tahmin edilmektedir. Wolbachia- mikroplardan hayvana (yani böceklere) geçiş.[47]

Yatay gen transferi

Wolbachia türler ayrıca bir bakteriyofaj bakteriyofaj WO veya faj WO olarak adlandırılır.[48] Bakteriyofaj WO'nun karşılaştırmalı sekans analizleri, aralarında büyük ölçekli yatay gen transferinin en zorlayıcı örneklerinden bazılarını sunar. Wolbachia aynı konakta koenfeksiyon.[49] Bakteriyel genomlar arasında sık yanal transferde rol oynayan ilk bakteriyofajdır. endosymbionts. Bakteriyofajlar tarafından gen transferi, daha önce oldukça stabil olduğu düşünülen veya zamanla gen kaybına eğilimli hücre içi bakterilerin genomlarında önemli evrimsel değişikliklere neden olabilir.[49]

Küçük RNA

Küçük kodlamayan RNA'lar WsnRNA-46 ve WsnRNA-59 içinde Wolbachia tespit edildi Aedes aegypti sivrisinekler ve Drosophila melanogaster. küçük RNA'lar (sRNA'lar) bakteriyel ve konakçı genleri düzenleyebilir.[50] Yüksek oranda korunmuş intragenik bölge sRNA adı verilen ncrwmel02 da tespit edildi Wolbachia pipientis. Konağın cinsiyetine ve doku lokalizasyonuna göre değişen düzenlenmiş bir modelde dört farklı suşta ifade edilir. Bu, sRNA'nın biyolojide önemli roller oynayabileceğini öne sürdü. Wolbachia.[51]

İnsan kaynaklı enfeksiyonlarla ilişki

Hastalık vektörü

Böceklerin dışında, Wolbachia çeşitli bulaştırır izopod Türler, örümcekler, akarlar ve birçok sinirli tür nematodlar (bir tür asalak solucan ), neden olanlar dahil onkoserkiyazis (nehir körlüğü) ve fil hastalığı insanlarda olduğu gibi kalp kurtları köpeklerde. Sadece bu hastalığa neden olan filaryal solucanlar, Wolbachia, fakat Wolbachia bu hastalıklarda da aşırı bir rol oynuyor gibi görünüyor. Filaryal nematodların patojenisitesinin büyük bir kısmı, bunların Wolbachia. Ortadan kaldırılması Wolbachia filaryal nematodlardan elde edilenler genellikle nematodun ya ölümü ya da kısırlığı ile sonuçlanır.[52] Sonuç olarak, filaryal nematod hastalıklarının kontrolüne yönelik mevcut stratejiler, bunların simbiyotik hastalıklarının ortadan kaldırılmasını içerir. Wolbachia basit aracılığıyla doksisiklin çok daha toksik antinematod ilaçlarla nematodu doğrudan öldürmek yerine antibiyotik.[53]

Hastalık önleme

Daha fazla bilgi: Biyolojik haşere kontrolü

Doğal olarak var olan suşlar Wolbachia için bir rota olduğu gösterildi vektör kontrolü sivrisinekler gibi eklembacaklı popülasyonlarındaki varlıkları nedeniyle stratejiler.[54][55] Eşsiz özellikleri nedeniyle Wolbachia bu sebep sitoplazmik uyumsuzluk bazı suşlar, bir böcek popülasyonu içinde bir genetik dürtü olarak insanlar için yararlıdır. Wolbachia- enfekte olmuş dişiler, enfekte olmamış ve enfekte erkeklerden yavrular üretebilmektedir; bununla birlikte, enfekte olmamış dişiler, sadece enfekte olmamış erkeklerden yaşayabilir yavrular üretebilirler. Bu, enfekte kadınlara, sıklığı arttıkça daha büyük bir üreme avantajı sağlar. Wolbachia popülasyonda. Hesaplamalı modeller, tanıtmanın Wolbachia doğal popülasyonlara suşlar, patojen bulaşmasını azaltacak ve genel hastalık yükünü azaltacaktır.[56] Bir örnek ömür kısaltmayı içerir Wolbachia kontrol etmek için kullanılabilir dang humması virüs ve sıtma Daha fazla parazit içeren yaşlı böcekleri ortadan kaldırarak. Daha genç böceklerin hayatta kalmasını ve üremesini teşvik etmek, direncin evrimi için seçim baskısını azaltır.[57][58]

Ek olarak, bazıları Wolbachia suşlar, böceğin içindeki viral replikasyonu doğrudan azaltabilir. Dang humması için wAllbB ve wMelPop içerirler. Aedes aegypti, wMel ile Aedes albopictus.[59] ve Aedes aegypti.[60] Dang hastalığından muzdarip olan 187.000 kişilik bir Avustralya şehrinde yapılan bir denemede, sivrisineklerin bulaşmasını takiben dört yıl içinde hiçbir vaka görülmedi. Wolbachia. Daha küçük alanlarda daha önce denemeler yapılmıştı, ancak daha geniş bir alandaki etki test edilmemişti. Herhangi bir çevresel yan etki görülmedi. Maliyet A $ Kişi başına 15, ancak bunun azaltılabileceği umuluyordu. ABD$ Daha fakir ülkelerde 1.[61]

Wolbachia ayrıca chikungunya virüsünün (CHIKV) replikasyonunu inhibe ettiği tespit edilmiştir. A. aegypti. Wmel türü Wolbachia pipientis Sivrisineklerde CHIKV'nin enfeksiyon ve yayılma oranlarını önemli ölçüde azalttı. Wolbachia enfekte olmamış kontroller ve aynı fenomen, bu bakteriyi YFV ve CHIKV baskılaması için mükemmel bir vaatte dönüştüren sarı humma virüsü enfeksiyonunda gözlendi.[62]

Wolbachia ayrıca, Batı Nil virüsünün (WNV) salgılanmasını da A. aegypti hücreler. Bakteriler, hücre hattında viral genomik RNA üretimini arttırdığı için mekanizma biraz yenidir. Wolbachia. Ayrıca, intratorasik olarak enfekte sivrisineklerdeki antiviral etki, suşun suşuna bağlıdır. Wolbachiave virüsün ağızdan beslenen sivrisineklerdeki replikasyonu, wMelPop suşunda tamamen inhibe edildi. Wolbachia.[63]

Wolbachia enfeksiyon, sıtmaya karşı sivrisinek direncini de artırabilir. Anopheles stephensi nerede wAlbB suşu Wolbachia yaşam döngüsünü engelledi Plasmodium falciparum.[64]

Ancak, Wolbachia enfeksiyonlar patojen bulaşmasını artırabilir. Wolbachia, birden fazla arbovirüs geliştirdi Culex tarsalis sivrisinekler. [65] Başka bir çalışmada, Batı Nil Virüsü (WNV) enfeksiyon oranı, kontrollere kıyasla Wolbachia ile enfekte sivrisineklerde önemli ölçüde daha yüksekti. [66]

Wolbachia indükleyebilir Reaktif oksijen türleri -bağımlı aktivasyonu Ücret (gen ailesi) antimikrobiyal aktivasyonu için gerekli olan yol peptidler, savunma, ve Çekropinler virüs çoğalmasını engellemeye yardımcı olur.[67] Tersine, belirli türler aslında yolu zayıflatarak virüslerin daha yüksek çoğalmasına yol açar. Bir örnek, wAlbB suşu ile Culex tarsalis, enfekte sivrisineklerin aslında batı nil virüsünü (WNV) daha sık taşıdığı yer. Bunun nedeni, wAlbB'nin antiviral Toll bağışıklık yolağının bir aktivatörü olan REL1'i inhibe etmesidir. Sonuç olarak, dikkatli çalışmalar Wolbachia Yapay olarak enfekte sivrisinekleri çevreye salmadan önce gerginlik ve ekolojik sonuçlar yapılmalıdır.[68]

Dağıtımlar

2016 yılında ülkenin yayılmasıyla mücadele edilmesi önerildi. zika virüsü kasıtlı olarak uygun bir tür ile enfekte olmuş sivrisinekleri üreterek ve salgılayarak Wolbachia.[69] Güncel bir çalışma, Wolbachia'nın Brezilya'daki sivrisineklerde Zika virüsünün yayılmasını engelleme yeteneğine sahip olduğunu göstermiştir.[70]

Ekim 2016'da, 18 milyon ABD Doları tutarında fonun WolbachiaZika ve dang virüsleriyle savaşmak için enfekte sivrisinekler. Kolombiya ve Brezilya'da 2017'nin başlarında dağıtım planlanıyor.[71]

Temmuz 2017'de, Gerçekten, Google'ın ana şirketinin yaşam bilimleri kolu Alphabet Inc., yaklaşık 20 milyon Wolbachia ile enfekte olma planını açıkladı Aedes aegypti sivrisinekler Fresno, Kaliforniya ile mücadele etme girişiminde Zika virüs.[72][73] Singapur Ulusal Çevre Ajansı, kenti bastırmak için çalışmasının 2. Aşaması için erkek Wolbachia sivrisineklerini serbest bırakmanın gelişmiş ve daha verimli bir yolunu bulmak için Verily ile işbirliği yaptı. Aedes aegypti sivrisinek popülasyonu ve dang hummasıyla mücadele.[74]

3 Kasım 2017'de ABD Çevre Koruma Ajansı (EPA), 20 ABD eyaletinde ve Columbia Bölgesi'nde Wolbachia ile enfekte sivrisinekleri serbest bırakmak için Mosquito Mate, Inc.'e kayıtlı.[75]

Cinsiyet farklılaşması enzim aromataz üzerindeki etkisi

Enzim aromataz birçok balık türünde cinsiyet değişikliğine aracılık ettiği bulunmuştur. Wolbachia, balık embriyolarının gelişmesinde aromataz aktivitesini etkileyebilir.[76]

Ayrıca bakınız

Referanslar

  1. ^ Bunu tartışmak W. melophagi cinse aktarılmalıdır Bartonella
    • Dumler JS, Barbet AF, Bekker CP, vd. (Kasım 2001). "Rickettsiaceae ve Anaplasmataceae familyalarında cinslerin Rickettsiales sırasına göre yeniden düzenlenmesi: Ehrlichia'nın bazı türlerinin Anaplasma, Cowdria ile Ehrlichia ve Ehrlichia'nın Neorickettsia ile birleştirilmesi, altı yeni tür kombinasyonunun tanımları ve Ehrlichia equi ve 'HGE ajanı' ifadesinin öznel eş anlamlıları olarak Ehrlichia phagocytophila". Int. J. Syst. Evol. Mikrobiyol. 51 (Pt 6): 2145–65. doi:10.1099/00207713-51-6-2145. PMID  11760958.
    • Lo N, Paraskevopoulos C, Bourtzis K, vd. (Mart 2007). "Hücre içi bakterinin taksonomik durumu Wolbachia pipientis". Int. J. Syst. Evol. Mikrobiyol. 57 (Pt 3): 654–7. doi:10.1099 / ijs.0.64515-0. PMID  17329802.
  2. ^ Bunu tartışmak W. persica cinse aktarılmalıdır Francisella
  3. ^ Çoğu Wolbachia türler ökaryotik konakçılarının dışında kültürlenemez ve bu nedenle resmi Latince isimleri verilmemiştir.
  4. ^ "Hücre İçi Bakteri Wolbachia'nın Genom Dizisi". PLOS Biyolojisi. 2 (3): e76. Mart 2004. doi:10.1371 / journal.pbio.0020076. PMC  368170.
  5. ^ Taylor, MJ (2018). "Mikrop Profili: Wolbachia: bir cinsiyet seçici, bir viral koruyucu ve filaryal nematodları tedavi etmek için bir hedef" (PDF). Mikrobiyoloji. 164 (11): 1345–1347. doi:10.1099 / mikrofon.0.000724. PMC  7008210. PMID  30311871.
  6. ^ Werren, J.H .; Guo, L; Windsor, D.W. (1995). "Dağılımı Wolbachia neotropik eklembacaklılar arasında ". Royal Society B Tutanakları. 262 (1364): 197–204. Bibcode:1995RSPSB.262..197W. doi:10.1098 / rspb.1995.0196. S2CID  86540721.
  7. ^ Kozek, Wieslaw J .; Rao, Ramakrishna U. (2007). Eklembacaklılarda ve Nematodlarda Wolbachia Keşfi - Tarihsel Bir Perspektif. Bulaşıcı Hastalıklarda Sorunlar. 5. s. 1–14. doi:10.1159/000104228. ISBN  978-3-8055-8180-6.
  8. ^ Hertig, Marshall; Wolbach, S. Burt (1924). "Böceklerde Rickettsia Benzeri Mikro-Organizmalar Üzerine Çalışmalar". Tıbbi Araştırma Dergisi. 44 (3): 329–74. PMC  2041761. PMID  19972605.
  9. ^ Hertig, Marshall (Ekim 1936). "Rickettsia, Wolbachia pipientis (gen. Ve sp. N.)". Parazitoloji. 28 (4): 453–486. doi:10.1017 / S0031182000022666.
  10. ^ Yen JH; Barr AR (1971). "Sitoplazmik uyumsuzluğun nedeninin yeni hipotezi Culex pipiens". Doğa. 232 (5313): 657–8. Bibcode:1971Natur.232..657Y. doi:10.1038 / 232657a0. PMID  4937405. S2CID  4146003.
  11. ^ Bourtzis, Kostas; Miller, Thomas A., eds. (2003). "14: Wolbachia ve / veya radyasyon kullanarak haşere kontrolü". Böcek Simbiyozu. s. 230. ISBN  9780849341946.
  12. ^ Hurst G., Jiggins F. M., Graf von Der Schulenburg J. H., Bertrand D., vd. (1999). "Wolbachia'yı iki böcek türünde öldüren erkek". Royal Society B Tutanakları. 266 (1420): 735–740. doi:10.1098 / rspb.1999.0698. PMC  1689827.
  13. ^ Fujii, Y .; Kageyama, D .; Hoshizaki, S .; Ishikawa, H .; Sasaki, T. (2001-04-22). "Lepidoptera'da Wolbachia'nın transfeksiyonu: Adzuki fasulye kurdu dişileştiricisi Ostrinia scapulalis Akdeniz un güvesi Ephestia kuehniella'da erkeklerin öldürülmesine neden oluyor ". Londra B Kraliyet Cemiyeti Bildirileri: Biyolojik Bilimler. 268 (1469): 855–859. doi:10.1098 / rspb.2001.1593. ISSN  0962-8452. PMC  1088680. PMID  11345332.
  14. ^ Tortora, Gerard J .; Funke, Berdell R .; Dava, Cristine L. (2007). Mikrobiyoloji: bir giriş. Pearson Benjamin Cummings. ISBN  978-0-8053-4790-6.
  15. ^ Knight J (5 Temmuz 2001). "Herod Böceği ile Tanışın". Doğa. 412 (6842): 12–14. Bibcode:2001Natur. 412 ... 12K. doi:10.1038/35083744. PMID  11452274. S2CID  205018882.
  16. ^ Murray, Todd. "Bahçe Dostları ve Düşmanları: Trichogramma Yaban Arıları". Weeder's Digest. Washington Eyalet Üniversitesi Whatcom İlçe Uzantısı. Arşivlenen orijinal 2009-06-21 tarihinde. Alındı 16 Temmuz 2009.
  17. ^ Breeuwer, JAJ; Werren, JH (1990). "Kromozom yıkımı ve iki böcek türü arasında üreme izolasyonu ile ilişkili mikroorganizmalar" (PDF). Doğa. 346 (6284): 558–560. Bibcode:1990Natur.346..558B. doi:10.1038 / 346558a0. PMID  2377229. S2CID  4255393.
  18. ^ Werren, John H. (Şubat 2003). "Cinsiyet Bükücülerin İstilası: Ev sahiplerinde cinsiyet ve üremeyi manipüle ederek, birçok parazit kendi hayatta kalma şansını artırır ve cinsiyetin evrimini şekillendirebilir". Doğal Tarih. 112 (1): 58. ISSN  0028-0712. OCLC  1759475.
  19. ^ Rigaud, Thierry; Moreau, Jérôme; Juchault Pierre (Ekim 1999). "Karasal izopodda Wolbachia enfeksiyonu Oniscus asellus: cinsiyet oranı bozulması ve doğurganlık üzerindeki etkisi". Kalıtım. 83 (4): 469–475. doi:10.1038 / sj.hdy.6885990. PMID  10583549. Bununla birlikte, yavrular genellikle enfekte olmayanların kuluçkalarına göre daha az yumurtadan oluşuyordu. Oniscus asellus.
  20. ^ Bordenstein, Seth R .; Patrick, O'Hara; Werren, John H. (2001). "Wolbachia kaynaklı uyumsuzluk, Nasonia'daki diğer hibrit uyumsuzluklardan önce gelir". Doğa. 409 (6821): 675–7. Bibcode:2001Natur.409..707B. doi:10.1038/35055543. PMID  11217858. S2CID  1867358.
  21. ^ Zimmer, Carl (2001). "Wolbachia: Bir Seks ve Hayatta Kalma Hikayesi". Bilim. 292 (5519): 1093–5. doi:10.1126 / science.292.5519.1093. PMID  11352061. S2CID  37441675.
  22. ^ Telschow, Arndt; Flor, Matthias; Kobayashi, Yutaka; Hammerstein, Peter; Werren, John H. (2007). Rees, Mark (ed.). "Wolbachia Kaynaklı Tek Yönlü Sitoplazmik Uyumsuzluk ve Türleşme: Anakara Ada Modeli". PLOS One. 2 (1): e701. Bibcode:2007PLoSO ... 2..701T. doi:10.1371 / journal.pone.0000701. PMC  1934337. PMID  17684548.
  23. ^ Charlat S., Reuter M., Dyson E.A., Hornett E.A., Duplouy A.M.R., Davies N., Roderick G., Wedell N., Hurst G.D.D. (2006). "Erkekleri öldüren bakteriler, artan erkek yorgunluğu ve kadın karışıklığı döngüsünü tetikler". Güncel Biyoloji. 17 (3): 273–7. doi:10.1016 / j.cub.2006.11.068. PMID  17276921. S2CID  18564109.
  24. ^ JIGGINS F. M .; Hurst, G. D. D .; Majerus, M.E.N. (2000). "Wolbachia'yı bozan cinsiyet oranı kelebek konakçılarında cinsiyet rolünün tersine dönmesine neden oluyor". Royal Society B Tutanakları. 267 (1438): 69–73. doi:10.1098 / rspb.2000.0968. PMC  1690502. PMID  10670955.
  25. ^ Charlat, S .; Hornett, E. A .; Fullard, J. H .; Davies, N .; Roderick, G.K .; Wedell, N .; Hurst, G. D. D. (2007). "Cinsiyet Oranında Olağanüstü Akı". Bilim. 317 (5835): 214. Bibcode:2007Sci ... 317..214C. doi:10.1126 / science.1143369. PMID  17626876. S2CID  45723069.
  26. ^ a b Charlat, Sylvain (Nisan 2003). "Wolbachia enfeksiyonlarının evrimsel sonuçları" (PDF). Genetikte Eğilimler. 19 (4): 217–23. doi:10.1016 / S0168-9525 (03) 00024-6. PMID  12683975. Alındı 28 Eylül 2015.
  27. ^ Trewick, Steven A .; Wheeler, David; Morgan-Richards, Mary; Bridgeman Benjamin (2018-04-25). "Yeni Zelanda biyotasında Wolbachia'nın ilk tespiti". PLOS ONE. 13 (4): e0195517. Bibcode:2018PLoSO..1395517B. doi:10.1371 / journal.pone.0195517. ISSN  1932-6203. PMC  5918756. PMID  29694414.
  28. ^ Taylor-Smith, B. L .; Trewick, S. A .; Morgan-Richards, M. (2016-10-01). "Üç yeni zemin wētā türü ve Hemiandrus makülifronlarının yeniden tanımı". Yeni Zelanda Zooloji Dergisi. 43 (4): 363–383. doi:10.1080/03014223.2016.1205109. ISSN  0301-4223. S2CID  88565199.
  29. ^ Teixeira, Luis; Ferreira, Alvaro; Ashburner, Michael (2008). Keller, Laurent (ed.). "Bakteriyel Symbiont Wolbachia, RNA Viral Enfeksiyonlarına Karşı Direnci İndükler Drosophila melanogaster". PLOS Biyolojisi. 6 (12): e2. doi:10.1371 / journal.pbio.1000002. PMC  2605931. PMID  19222304.
  30. ^ Çitler, Lauren; Brownlie, Jeremy; O'Neill, Scott; Johnson, Karyn (2008). "Böceklerde Wolbachia ve Virüs Koruması". Bilim. 322 (5902): 702. Bibcode:2008Sci ... 322..702H. doi:10.1126 / science.1162418. PMID  18974344. S2CID  206514799.
  31. ^ Glaser, Robert L .; Meola, Mark A. (2010). "Yerli Wolbachia Endosymbionts Drosophila melanogaster ve Culex quinquefasciatus Batı Nil Virüs Enfeksiyonuna Karşı Konak Direncini Artırın ". PLOS ONE. 5 (8): e11977. Bibcode:2010PLoSO ... 511977G. doi:10.1371 / journal.pone.0011977. PMC  2916829. PMID  20700535.
  32. ^ Berticat C, Rousset F, Raymond M, Berthomieu A, Weill M (Temmuz 2002). "Böcek ilacına dirençli sivrisineklerde yüksek Wolbachia yoğunluğu". Proc. Biol. Sci. 269 (1498): 1413–6. doi:10.1098 / rspb.2002.2022. PMC  1691032. PMID  12079666.
  33. ^ Kaiser W, Huguet E, Casas J, Commin C, Giron D (Ağustos 2010). "Yaprak madencileri tarafından indüklenen bitki yeşil ada fenotipine bakteri simbiyoları aracılık eder". Proc. Biol. Sci. 277 (1692): 2311–9. doi:10.1098 / rspb.2010.0214. PMC  2894905. PMID  20356892.
  34. ^ Zchori-Fein, Einat (2000). "Muscidifurax uniraptor'da (Hymenoptera: Pteromalidae) Wolbachia Yoğunluğu ve Konak Fitness Bileşenleri" (PDF). Omurgasız Patoloji Dergisi. 75 (4): 267–272. doi:10.1006 / jipa.2000.4927. PMID  10843833. Alındı 22 Eylül 2015.
  35. ^ Foster, Jeremy; Ganatra, Mehul; Kamal, İbrahim; Ware, Jennifer; Makarova, Kira; Ivanova, Natalia; Bhattacharyya, Anamitra; Kapatral, Vinayak; et al. (2005). "Brugia malayi'nin Wolbachia Genomu: İnsan Patojenik Nematodu İçinde Endosymbiont Evrimi". PLOS Biyolojisi. 3 (4): e121. doi:10.1371 / journal.pbio.0030121. PMC  1069646. PMID  15780005.
  36. ^ Brownlie, J.C .; Cass, B. N .; Riegler, M. (2009). "Yaygın bir omurgasız endosimbiyonu tarafından metabolik tedarikin kanıtı, Wolbachia pipientis, beslenme stresi dönemlerinde ". PLOS Patojenleri. 5 (4): e1000368. doi:10.1371 / journal.ppat.1000368. PMC  2657209. PMID  19343208.
  37. ^ Nikoh, N .; Hosokawa, T .; Moriyama, M. (2014). "Böceğin evrimsel kökeni- Wolbachia karşılıklı beslenme ". Amerika Birleşik Devletleri Ulusal Bilimler Akademisi Bildirileri. 111 (28): 10257–10262. Bibcode:2014PNAS..11110257N. doi:10.1073 / pnas.1409284111. PMC  4104916. PMID  24982177.
  38. ^ Weeks, A.R .; Turelli, M .; Harcombe, W.R. (2007). "Parazitten mutualiste: hızlı evrimi Wolbachia doğal popülasyonlarda Meyve sineği". PLOS Biyolojisi. 5 (5): e114. doi:10.1371 / journal.pbio.0050114. PMC  1852586. PMID  17439303.
  39. ^ Singh, R .; Linksvayer, T. (2020). "Wolbachia ile enfekte karınca kolonileri, üreme yatırımını artırdı ve yaşam döngüsünü hızlandırdı". Deneysel Biyoloji Dergisi. 223 (9): jeb.220079. doi:10.1242 / jeb.220079. PMID  32253286. S2CID  215409488.
  40. ^ Gottlieb, Yuval; Zchori-Fein, Einat (2001). "Muscidifurax uniraptor'da geri döndürülemez theltokous üreme" Entomologia Experimentalis et Applicata. 100 (3): 271–278. doi:10.1046 / j.1570-7458.2001.00874.x. ISSN  1570-7458. S2CID  54687768.
  41. ^ Hoffmann, A. A .; Montgomery, B.L .; Popovici, J .; Iturbe-Ormaetxe, I .; Johnson, P. H .; Muzzi, F .; Greenfield, M .; Durkan, M .; Leong, Y. S .; Dong, Y .; Cook, H. (Ağustos 2011). "Dang humması bulaşmasını önlemek için Aedes popülasyonlarında Wolbachia'nın başarıyla kurulması". Doğa. 476 (7361): 454–457. Bibcode:2011Natur.476..454H. doi:10.1038 / nature10356. ISSN  1476-4687. PMID  21866160. S2CID  4316652.
  42. ^ Wu M, Sun LV, Vamathevan J, vd. (2004). "Üreme Parazitinin Filogenomiği Wolbachia pipientis wMel: Mobil Genetik Öğelerin Kolaylaştırılmış Genom Taşması". PLOS Biyolojisi. 2 (3): e69. doi:10.1371 / journal.pbio.0020069. PMC  368164. PMID  15024419.
  43. ^ Foster J, Ganatra M, Kamal I, vd. (2005). "Brugia malayi'nin Wolbachia Genomu: İnsan Patojenik Nematodu İçinde Endosymbiont Evrimi". PLOS Biyolojisi. 3 (4): e121. doi:10.1371 / journal.pbio.0030121. PMC  1069646. PMID  15780005.
  44. ^ Dunning Hotopp, JC, Clark ME, Oliveira DC, Foster JM, Fischer P, Torres MC, Giebel JD, Kumar N, Ishmael N, Wang S, Ingram J, Nene RV, Shepard J, Tomkins J, Richards S, Spiro DJ, Ghedin E, Slatko BE, Tettelin H, Werren JH; Clark; Oliveira; Gayretlendirmek; Fischer; Torres; Giebel; Kumar; Ishmael; Wang; Ingram; Nene; Çoban; Tomkins; Richards; Spiro; Ghedin; Slatko; Tettelin; Werren (2007). "Hücre İçi Bakterilerden Çok Hücreli Ökaryotlara Yaygın Lateral Gen Transferi". Bilim. 317 (5845): 1753–6. Bibcode:2007Sci ... 317.1753H. CiteSeerX  10.1.1.395.1320. doi:10.1126 / science.1142490. PMID  17761848. S2CID  10787254.CS1 bakım: birden çok isim: yazarlar listesi (bağlantı)
  45. ^ Whitworth, TL; Dawson, RD; Magalon, H; Baudry, E (2007). "DNA barkodlaması, kurt sineği türü Protocalliphora (Diptera: Calliphoridae) türlerini güvenilir bir şekilde tanımlayamaz". Royal Society B Tutanakları. 274 (1619): 1731–9. doi:10.1098 / rspb.2007.0062. PMC  2493573. PMID  17472911.
  46. ^ Johnstone, RA; Hurst, GDD (1996). "Anneden miras kalan erkek öldüren mikroorganizmalar, mitokondriyal DNA değişkenliğinin yorumlanmasını karıştırabilir". Linnean Society Biyolojik Dergisi. 58 (4): 453–470. doi:10.1111 / j.1095-8312.1996.tb01446.x.
  47. ^ Ed, Yong (2016-08-09). İçimizdeki mikroplar ve yaşama dair daha geniş bir bakış açısı içerir. (İlk ABD baskısı). New York, NY. s. 197. ISBN  9780062368591. OCLC  925497449.
  48. ^ Masui S, Kamoda S, Sasaki T, Ishikawa H (2000). "Eklembacaklılarda cinsel değişikliklere neden olan endosymbiont olan Wolbachia'da bakteriyofaj WO'nun dağılımı ve evrimi". J Mol Evol. 51 (5): 491–497. Bibcode:2000JMolE..51..491M. doi:10.1007 / s002390010112. PMID  11080372. S2CID  13558219.
  49. ^ a b Kent, Bethany N .; Salichos, Leonidas; Gibbons, John G .; Rokas, Antonis; Newton, Irene L .; Clark, Michael E .; Bordenstein, Seth R. (2011). "Hedeflenen Genom Yakalama ile Belirlenen Bakteriyel Endosymbiont (Wolbachia) İçinde Tam Bakteriyofaj Transferi". Genom Biyolojisi ve Evrim. 3: 209–218. doi:10.1093 / gbe / evr007. PMC  3068000. PMID  21292630.
  50. ^ Mayoral, Jaime G .; Hüseyin, Mazhar; Joubert, D. Albert; Iturbe-Ormaetxe, Iñaki; O'Neill, Scott L .; Asgari, Sasan (2014-12-30). "Wolbachia küçük kodlamayan RNA'lar ve krallıklar arası iletişimdeki rolü". Amerika Birleşik Devletleri Ulusal Bilimler Akademisi Bildirileri. 111 (52): 18721–18726. Bibcode:2014PNAS..11118721M. doi:10.1073 / pnas.1420131112. ISSN  1091-6490. PMC  4284532. PMID  25512495.
  51. ^ Woolfit, Megan; Algama, Manjula; Keith, Jonathan M .; McGraw, Elizabeth A .; Popovici, Jean (2015/01/01). "Zorunlu hücre içi bakteri Wolbachia pipientis'ten varsayılan küçük kodlamayan RNA'ların keşfi". PLOS ONE. 10 (3): e0118595. Bibcode:2015PLoSO..1018595W. doi:10.1371 / journal.pone.0118595. ISSN  1932-6203. PMC  4349823. PMID  25739023.
  52. ^ Hoerauf A, Mand S, Fischer K, vd. (2003). "Bancroftian filaryazis-tükenmesine karşı yeni bir strateji olarak doksisiklin Wolbachia Wuchereria bancrofti'den endosymbionts ve mikrofilarya üretiminin durdurulması " Med. Microbiol. Immunol. 192 (4): 211–6. doi:10.1007 / s00430-002-0174-6. PMID  12684759. S2CID  23349595.
  53. ^ Taylor, MJ; Makunde, WH; McGarry, HF; Turner, JD; Mand, S; Hoerauf, A (2005). "Wuchereria bancrofti'nin doksisiklin tedavisinden sonra makrofilarisidal aktivite: çift kör, randomize, plasebo kontrollü bir çalışma". Lancet. 365 (9477): 2116–21. doi:10.1016 / S0140-6736 (05) 66591-9. PMID  15964448. S2CID  21382828.
  54. ^ Xi, Z; Dean JL; Khoo C; Dobson SL. (2005). "Embriyonik mikroenjeksiyon yoluyla Aedes albopictus'ta (Asya kaplan sivrisineği) yeni bir Wolbachia enfeksiyonunun oluşturulması". Böcek Biyokimyası Mol Biol. 35 (8): 903–10. doi:10.1016 / j.ibmb.2005.03.015. PMC  1410910. PMID  15944085.
  55. ^ Moreira, LA; Iturbe-ormaetxe I; Jeffery JA; et al. (2009). "Aedes aegypti'deki Wolbachia ortakyaşası, dang humması, Chikungunya ve Plasmodium ile enfeksiyonu sınırlar". Hücre. 139 (7): 1268–78. doi:10.1016 / j.cell.2009.11.042. PMID  20064373. S2CID  2018937.
  56. ^ Hancock, PA; Sinkins SP; Godfray HC. (2011). "Sivrisinek kaynaklı hastalıkların bulaşmasını azaltmak için Wolbachia'yı tanıtma stratejileri". PLOS Negl. Trop. Dis. 5 (4): e1024. doi:10.1371 / journal.pntd.0001024. PMC  3082501. PMID  21541357.
  57. ^ Mcmeniman, CJ; Şerit RV; Cass BN; et al. (2009). "Sivrisinek Aedes aegypti'ye hayatı kısaltan Wolbachia enfeksiyonunun istikrarlı bir şekilde girmesi". Bilim. 323 (5910): 141–4. Bibcode:2009Sci ... 323..141M. doi:10.1126 / science.1165326. PMID  19119237. S2CID  12641881.
  58. ^ "'Bug 'dang hummasıyla mücadele edebilir ". BBC haberleri. Britanya Yayın Şirketi. 2 Ocak 2009.
  59. ^ Blagrove, MS; Arias-goeta C; Failloux AB; Sinkins SP. (2012). "Wolbachia türü wMel, sitoplazmik uyumsuzluğa neden oluyor ve Aedes albopictus". Proc Natl Acad Sci U S A. 109 (1): 255–60. Bibcode:2012PNAS..109..255B. doi:10.1073 / pnas.1112021108. PMC  3252941. PMID  22123944.
  60. ^ Hoffmann, AA; Iturbe-Ormaetxe I; Callahan AG; Phillips BL. (2014). "WMel'in kararlılığı Wolbachia İşgalin ardından enfeksiyon Aedes aegypti popülasyonlar ". PLOS Negl. Trop. Dis. 8 (9): e3115. doi:10.1371 / journal.pntd.0003115. PMC  4161343. PMID  25211492.
  61. ^ Sarah Boseley (1 Ağustos 2018). "Dang humması salgını, özel sivrisineklerin salınmasıyla durduruldu". Gardiyan.
  62. ^ van den Hurk, AF; Hall-Mendelin S; Pyke AT; Frentiu FD. (2012). "Etkisi Wolbachia sivrisinek vektöründe chikungunya ve sarı humma virüsleri ile enfeksiyon üzerine Aedes aegypti". PLOS Negl. Trop. Dis. 6 (11): e1892. doi:10.1371 / journal.pntd.0001892. PMC  3486898. PMID  23133693.
  63. ^ Hüseyin, M; Lu G; Torres S; Edmonds JH. (2013). "Etkisi Wolbachia Batı Nil virüsünün bir sivrisinek hücre hattında ve yetişkin sivrisineklerde replikasyonu hakkında ". J Virol. 87 (2): 851–858. doi:10.1128 / JVI.01837-12. PMC  3554047. PMID  23115298.
  64. ^ Bian, G; Joshi D; Dong Y; et al. (2013). "Wolbachia istila etti Anopheles stephensi popülasyonlar ve Plasmodium enfeksiyonuna refrakterlik indükler ". Bilim. 340 (6133): 748–51. Bibcode:2013Sci ... 340..748B. doi:10.1126 / science.1236192. PMID  23661760. S2CID  206548292.
  65. ^ Rasgon, Jason Laurence (2017). "İnsan arboviral patojenlerinde Wolbachia kaynaklı artış". Alındı 5 Mayıs 2020. Alıntı dergisi gerektirir | günlük = (Yardım)
  66. ^ Dodson, Brittany L .; Hughes, Grant L .; Paul, Oluwatobi; Matacchiero, Amy C .; Kramer, Laura D .; Rasgon, Jason L. (2014). "Wolbachia, Sivrisinek Culex tarsalisinde Batı Nil Virüsü (WNV) Enfeksiyonunu Geliştiriyor". Https. 8 (7): e2965. doi:10.1371 / journal.pntd.0002965. PMC  4091933. PMID  25010200.
  67. ^ Pan, X; Zhou G; Wu J; et al. (2012). "Wolbachia, sivrisinekte dang virüsünü kontrol etmek için Toll yolunun reaktif oksijen türlerine (ROS) bağlı aktivasyonunu indükler Aedes aegypti". Proc Natl Acad Sci U S A. 109 (1): E23–31. Bibcode:2012PNAS..109E..23P. doi:10.1073 / pnas.1116932108. PMC  3252928. PMID  22123956.
  68. ^ Dodson, BL; Grant H; Oluwatobi P. (2014). "Wolbachia Sivrisinekte Batı Nil Virüsü (WNV) Enfeksiyonunu Artırır Culex tarsalis". PLOS Negl. Trop. Dis. 8 (7): e2965. doi:10.1371 / journal.pntd.0002965. PMC  4091933. PMID  25010200.
  69. ^ Jason Gale (4 Şubat 2016). "Zika ile Savaşmak İçin En İyi Silah mı? Daha Fazla Sivrisinek". Bloomberg.com.
  70. ^ Dutra, Heverton Leandro Carneiro; Rocha, Marcele Neves; Dias, Fernando Braga Stehling; Mansur, Simone Brutman; Caragata, Eric Pearce; Moreira, Luciano Andrade (2016). "Brezilya Aedes aegypti Sivrisineklerinde Şu Anda Dolaşan Zika Virüsünü İzole Eden Wolbachia Blokları". Hücre Konakçı ve Mikrop. 19 (6): 771–774. doi:10.1016 / j.chom.2016.04.021. PMC  4906366. PMID  27156023.
  71. ^ "Wolbachia çabaları Zika ile savaşmak için Brezilya, Kolombiya'da hızlanıyor".
  72. ^ Buhr, Sarah. "Google'ın yaşam bilimleri birimi, Fresno'da bakteri bulaşmış 20 milyon sivrisinek salıyor". TechCrunch. Oath Inc. Alındı 14 Temmuz 2017.
  73. ^ Mullin, Emily. "Verily Robot, Kaliforniya'da Serbest Bırakılmak Üzere 20 Milyon Steril Sivrisinek Yetiştirecek". MIT Technology Review. MIT Technology Review. Alındı 17 Temmuz 2017.
  74. ^ "NEA, Alphabet Inc'den Verily, yapay zeka ile dang hummasıyla mücadele etmek için ekip oluşturuyor". Kanal Haberleri Asya. Alındı 2019-02-02.
  75. ^ "EPA, Wolbachia ZAP Suşunu Canlı Erkek Asya Kaplan Sivrisineklerine Kaydediyor". Alındı 8 Kasım 2017.
  76. ^ https://ourblueplanet.bbcearth.com/blog/?article=incredible-sex-changing-fish-from-blue-planet

daha fazla okuma

Dış bağlantılar