Magnetoreception - Magnetoreception

posta güvercini Dünyanın manyetik alanını algılama yeteneğini ve kendisini yönlendirmek için diğer ipuçlarını kullanarak evine dönebilir

Magnetoreception (Ayrıca manyetoepsiyon) bir duyu izin veren organizma tespit etmek manyetik alan yönü, yüksekliği veya konumu algılamak için. Bu duyusal modalite, bir dizi hayvanlar yönlendirme için ve navigasyon,[1] ve hayvanların bölgesel haritalar geliştirmesi için bir yöntem olarak. Navigasyonda, magnetoreception, Dünyanın manyetik alanı.

Magnetoreception mevcut bakteri, eklembacaklılar, yumuşakçalar ve tüm büyük taksonomik grupların üyeleri omurgalılar.[1] İnsanların manyetik bir hisleri olduğu düşünülmez, ancak bir protein (bir kriptokrom ) bu işleve hizmet edebilecek göze.[2]

Önerilen mekanizmalar

Bakterilerde

Manyetotaktik bakteriler yönelim için manyetik alanlar kullandığı bilinen bir bakteri sınıfıdır. Bu bakteriler, şu adla bilinen davranışsal bir fenomeni gösterir: manyetotaxis Bakterinin kendisini nasıl yönlendirdiği ve Dünya'nın manyetik alan çizgileri boyunca hareket ettiği budur. Bakteriler içerir manyetozomlar Bakteri hücrelerinin içine yerleştirilmiş nanometre boyutunda manyetit veya demir sülfit parçacıklarıdır.[3] Manyetozomlar, fosfolipitlerden ve yağ asitlerinden oluşan bir zarla çevrilidir ve en az 20 farklı protein içerir. Manyetozomlar, manyetik anlar her bir manyetozomun paralel olarak hizalanması, her bakteri hücresinin esasen bir manyetik çift kutup bakterilere kalıcı mıknatıs özelliklerini verir.[kaynak belirtilmeli ]

Hayvanlarda

Kriptokromlar

Hayvanlar için manyetik algı mekanizması bilinmemektedir, ancak fenomeni açıklamak için iki ana hipotez vardır.[4] Bir modele göre, manyetik geri algılama, radikal çift mekanizması.[5] Radikal-çift mekanizması, spin kimyası,[6][7][8] ve 1978'de Schulten tarafından magnetoreception'a başvuracağı tahmin edildi. et al.. 2000 yılında, kriptokrom manyetik olarak hassas radikal çiftleri barındırabilen "manyetik molekül" olarak önerildi. Cryptochrome, bir flavoprotein gözlerinde bulundu Avrupa kızılgerdanları ve diğer hayvan türleri, hayvanlarda ışıkla uyarılan radikal çiftleri oluşturduğu bilinen tek proteindir.[5] Kriptokromun işlevi türler arasında çeşitlilik gösterir, ancak radikal çiftlerin fotoindüksiyonu, mavi ışığa maruz kalmasıyla gerçekleşir ve bu da bir elektronu kromofor.[9] Dünyanın manyetik alanı sadece 0,5gauss ve radikal çift mekanizması zayıf manyetik alanların kimyasal değişiklikleri etkileyebilmesinin tek makul yoludur.[10] Bu nedenle kriptokromların meyve sineğinin ışığa bağımlı yeteneği için gerekli olduğu düşünülmektedir. Drosophila melanogaster manyetik alanları algılamak için.[11]

Demir bazlı

Magnetoreception için önerilen ikinci model, aşağıdakilerden oluşan kümelere dayanır: Demir, güçlü manyetizmaya sahip doğal bir mineral. Fikir, manyetotaktik bakterilerin manyetoreseptif yeteneklerine dayandığı için olumludur. Bu demir kümeleri esas olarak üst gagadaki yuva güvercinlerinde gözlenmiştir.[12] aynı zamanda diğer taksonlarda.[13]

Bu demir kümeleri iki tür bileşikte gözlenmiştir: manyetit (Fe3Ö4) ve maghemit (γ-Fe2Ö3). Her ikisinin de manyetik anlamda, özellikle manyetik harita anlamında bir rol oynadığına inanılıyor.[14][15] Bu konsantrasyonların, Merkezi sinir sistemi bir algılama sistemi oluşturmak için. Araştırma manyetit konsantrasyonlarına odaklanmıştır, ancak manyetitin tek başına manyetosensitif nöronlarda olmadığı gösterilmiştir.[16]

Maghemit, nano ölçekte tutarlı bir şekilde üst gaganın duyusal dendritleri boyunca yoğunlaşan trombosit benzeri yapılarda gözlenmiştir. Nano ölçekte olduğunda, demir oksitler 50 nm'den büyük uzunluklarda kalıcı olarak manyetize kalacak ve 50 nm'den daha küçük uzunluklarda manyetize hale gelecektir.[17][başarısız doğrulama ] Bu trombositler 5-10'luk koleksiyonlarda gözlendikleri için, bulundukları dendrite lokal olarak dipolleri oluşturdukları düşünülmektedir. Bu lokal manyetik değişiklikler daha sonra sinir hücresinin zarı boyunca mekanik bir tepkiye neden olarak, iyon konsantrasyonları. Diğer dendrit kümelerine göre bu iyon konsantrasyonunun manyetik duyuyu oluşturduğuna inanılmaktadır.[15]

Lorenzini'li Ampullae

Hayvanlarda daha az genel olan başka bir manyetik algılama mekanizması, köpekbalıkları, vatozlar ve vatozlar tarafından kullanılan elektromanyetik indüksiyondur. Chimaeras (kıkırdaklı balık ). Bu türlerin benzersiz bir elektro alıcı olarak bilinen organ Lorenzini ampulla elektrik potansiyelinde küçük bir değişiklik tespit edebilir. Bu organlar, derinin gözeneklerinden hayvanın eti içinde mukusla dolu küçük keselere bağlanan mukus dolu kanallardan oluşur. Lorenzini'nin ampullaası DC akımlarını tespit edebilir ve av ve avcıların zayıf elektrik alanlarının algılanmasında kullanılması önerilmiştir. Bu organlar ayrıca manyetik alanları da algılayabilir. Faraday yasası: bir iletken manyetik bir alandan geçerken bir elektrik potansiyeli üretilir. Bu durumda iletken, manyetik bir alandan geçen hayvandır ve indüklenen potansiyel, iletken boyunca zamanla değişen akı oranına bağlıdır.

.

Bu organlar, elektroreseptör torbasının gözenek ve tabanı arasındaki potansiyel farkta çok küçük dalgalanmalar tespit eder. Potansiyeldeki bir artış, sinir aktivitesi oranında bir düşüşe ve potansiyelde bir düşüş, sinir aktivitesi oranında bir artışa neden olur. Bu, akım taşıyan bir iletkenin davranışına benzer; Sabit bir kanal direnci ile, potansiyeldeki bir artış, tespit edilen akım miktarını azaltacaktır ve bunun tersi de geçerlidir.[açıklama gerekli ] Bu reseptörler, köpekbalıklarının ve vatozların ağzı ve burnu boyunca bulunur.[18][19] Tartışmalı olmasına rağmen, karasal hayvanlarda iç kulağın yarım daire şeklindeki kanallarının elektromanyetik indüksiyona dayalı manyetosensitif bir sisteme ev sahipliği yapabileceği öne sürüldü.[20]

Endosimbiyotik manyetotaktik bakteriler

Hayvanlarda manyetoresepsiyonun daha yeni önerilen bir açıklaması, endosimbiyoz manyetotaktik bakterilerle. Bu bakterilerin DNA'sı hayvanlarda yaygın olduğu için bu en azından makul görünüyor.[21]

Omurgasızlarda

nematod Caenorhabditis elegans İlk açıklanan manyetosensör nöronları kullanarak Dünya'nın manyetik alanına yönlenmesi önerildi.[22] Solucanlar, doygunluk durumlarına bağlı olarak işarette değişen dikey toprak göçleri sırasında yön bulmak için manyetik alanı kullanıyor gibi görünmektedir (aç solucanlar aşağıya doğru oyulur ve doymuş solucanlar yuvalanır). Bununla birlikte, son kanıtlar bu bulguları sorgulamaktadır.[23][24]

yumuşakça Tochuina tetraquetra (vakti zamanında Tritonia diomedea veya Tritonia gigantea) bir türdeki manyetoresepsiyonun arkasındaki nöral mekanizmaya ilişkin ipuçları için çalışılmıştır. En eski çalışmalardan bazıları Tochuina dolunaydan önce gösterdi Tochuina bedenlerini manyetik kuzey ve doğu arasında yönlendireceklerdi.[25] Jeomanyetik güneye eşit bir sağa dönüş ve jeomanyetik doğuya eşit bir sola dönüş ile bir Y labirenti kuruldu. Bu jeomanyetik alan içinde Tochuina sola veya manyetik doğuya bir dönüş yaptı. Bununla birlikte, manyetik kuzeyi 180 ° döndüren ters bir manyetik alan uygulandığında, artık manyetik kuzey ve manyetik batıya karşılık gelen her iki dönüş için de önemli bir tercih yoktu. Bu sonuçlar, ilginç olsa da, kesin olarak bunu kanıtlamaz. Tochuina manyetik algıda manyetik alanları kullanır. Bu deneyler, ters manyetik alan deneylerinde Rubens bobininin aktivasyonu için bir kontrol içermemektedir. Bu nedenle, tercih edilen tercih kaybından serpantinin ürettiği ısı veya gürültünün sorumlu olması mümkündür. İle daha fazla çalışma Tochuina manyetik alanların bir sonucu olarak ateşlemede hızlı değişiklikler gösteren herhangi bir nöronu tanımlayamadı.[26][27] Bununla birlikte, pedal 5 nöron, içinde bulunan iki bisimetrik nöron Tochuina Pedal ganglionu, bir Rubens bobini tarafından sağlanan 30 dakikalık manyetik stimülasyonun ardından zamanla ateşlemede kademeli değişiklikler gösterdi. Daha ileri çalışmalar, pedal ganglionundaki pedal 7 nöronlarının, 30 dakika boyunca manyetik alanlara maruz kaldığında engellendiğini gösterdi. Hem pedal 5 nöronlarının hem de pedal 7 nöronlarının işlevi şu anda bilinmemektedir.

Meyve sineği Drosophila melanogaster manyetik alanlara yanıt vermesi için cryptochrome'a ​​ihtiyacı var.

Meyve sineği Drosophila melanogaster manyetik alanlara yönlenebilen başka bir omurgasızdır. Gen nakavtları gibi deneysel teknikler, bu meyve sineklerindeki olası manyetorepsiyonun daha yakından incelenmesine izin verdi. Çeşitli Meyve sineği suşlar, manyetik alanlara yanıt verecek şekilde eğitilmiştir.[11] İçinde seçim testi Sinekler, elektrik bobinleri ile çevrili iki kollu bir aparata yüklendi. Bobinlerin her birinden akım geçirildi, ancak bir seferde yalnızca biri 5 Gauss manyetik alan üretecek şekilde yapılandırıldı. Bu T-labirentindeki sinekler, bir koldaki manyetik alanın varlığını tanıma konusundaki doğal yetenekleri ve manyetik alanın bir sakaroz ödülü ile eşleştirildiği eğitimden sonraki tepkileri üzerinde test edildi. Sinek türlerinin çoğu, eğitimin ardından manyetik alan için öğrenilmiş bir tercih gösterdi. Ancak, tek kriptokrom bulunduğunda Meyve sineği, tip 1 Cry, ya bir yanlış mutasyon veya Cry geninin yerini aldığında, sinekler manyetosensitivite kaybı sergiler. Ayrıca, ışık yalnızca 420 nm'den büyük dalga boylarına izin verecek şekilde filtrelendiğinde, Meyve sineği manyetik alanlara karşı eğitimli tepkisini kaybeder. Filtrelenmiş ışığa verilen bu tepki muhtemelen 350 nm - 400 nm aralığında ve 430-450 nm platolara sahip sinek-kriptokromun aksiyon spektrumuyla bağlantılıdır.[28] Araştırmacılar, manyetik alanların etki edebildiği serbest radikallerden kriptokromdaki bir triptofan üçlüsünün sorumlu olduğuna inanmış olsalar da, Meyve sineği gösterdi ki triptofan kriptokrom bağımlı manye algılamanın arkasında olmayabilir. Triptofan proteininin değişmesi, tip 1 Cry veya omurgalılarda bulunan tip 2 Cry ifade eden bir sineğin manyetosensitivitesini kaybetmesine neden olmaz.[29] Bu nedenle, kriptokromun manye algıya tam olarak nasıl aracılık ettiği belirsizliğini koruyor. Bu deneyler, 5 gaussluk bir manyetik alan kullandı. Dünyanın manyetik alanı. Meyve sineği Dünya'nın zayıf manyetik alanına yanıt verebileceği gösterilmemiştir.

Omurgalı balıklarda manyetoresepsiyon çalışmaları esas olarak somonla yapılmıştır. Örneğin, dahili bir manyetik pusulanın varlığı, Kızıl somon (Oncorhynchus nerka).[30] Araştırmacılar bu keşfi önce bu türün gençlerini simetrik, dairesel bir tanka yerleştirerek ve tanktaki çıkışlardan serbestçe geçmelerine izin vererek yaptılar. Daha sonra bu somon balığının doğal manyetik alanda yönsel tercihlerini temsil etmek için bir ortalama vektör hesaplandı. Özellikle, manyetik alan deneysel olarak döndürüldüğünde, genç Sockeye Somon'un yön tercihleri ​​buna göre değişti.[30] Bu nedenle araştırmacılar, Sockeye Salmon'daki yüzme davranışının yönünün manyetik alan bilgisinden etkilendiği sonucuna vardılar.

Somon balığındaki manyetoresepsiyon ile ilgili daha fazla araştırma araştırıldı Chinook Somon (Oncorhynchus tschawytscha). Manyetik doğu-batı tercihini uyandırmak için, bu somonlardan bir grup, on sekiz ay boyunca batıdan doğuya akan su ile dikdörtgen bir tankta barındırıldı.[31] Bu grup ayrıca bu dönemde yalnızca tankın batı ucunda beslendi. Aynı somon balığının simetrik su akışı olan dairesel bir tanka yerleştirilmesi üzerine, beklendiği gibi vücutlarının manyetik doğu-batı ile hizalanması tercih edildi. Bununla birlikte, manyetik alan 90 ° döndürüldüğünde, somon balığı tercih ettiği yönünü kuzey-güney eksenine doğru değiştirdi.[31] Bu sonuçlardan araştırmacılar, Chinook Salmon'un manyetik alan bilgisini yönlü oryantasyonda kullanma kapasitesine sahip olduğu sonucuna vardı.

Magnetoreception böceklerde iyi belgelenmiştir: bal arıları, karıncalar ve termitler.[32] Karıncalarda ve arılarda bu, yuvalarının etrafındaki ve göç yolları içindeki alanlarda yönlendirme ve gezinme için kullanılır.[33] Örneğin, manyetoresepsiyon kullanımıyla Brezilyalı iğrenç arı Schwarziana quadripunctata antenlerindeki binlerce saç benzeri parçacığı kullanarak irtifa, konum ve yön farklılıklarını ayırt edebilir.[34]

Balıklarda, amfibilerde ve sürüngenlerde

Magnetoreception rapor edilmiştir. Avrupa yılan balığı,[35] süre amfibiler ve sürüngenler dahil olmak üzere semenderler, kurbağalar ve kaplumbağalar Dünyanın manyetik alanına göre hizalanma davranışları sergiler.

En eski amfibi manyetorepsiyon çalışmalarından bazıları, mağara semenderleri (Eurycea lucifuga). Araştırmacılar, mağara semender gruplarını manyetik kuzey-güney veya manyetik doğu-batı ile hizalanmış koridorlarda barındırdılar. Testlerde, manyetik alan deneysel olarak 90 ° döndürülmüş ve semenderler çapraz şekilli yapılara yerleştirilmiştir (yeni kuzey-güney ekseni boyunca bir koridor, yeni doğu-batı ekseni boyunca bir koridor).[36] Bu semenderlerin, konut koridorlarının manyetik hizalamasına uyan test koridorları için önemli bir tercih gösterdiğini düşünen araştırmacılar, mağara semenderlerinin Dünya'nın manyetik alanını tespit etme kapasitesine sahip olduğu ve öğrenilen manyetik eksenler boyunca hareket etmeyi tercih ettikleri sonucuna vardı.[36]

Daha sonra yapılan araştırmalar, daha doğal bir ortamda manye geri algılamayı inceledi. Tipik koşullar altında, kırmızı benekli semender (Notophthalmus viridescens) su sıcaklığındaki (çevresel bozulmaya işaret etme eğiliminde olan) şiddetli artışlara kendilerini kıyı şeridine doğru yönlendirerek ve karaya doğru ilerleyerek yanıt verir.[37] Bununla birlikte, manyetik alanlar deneysel olarak değiştirildiğinde, bu davranış bozulur ve varsayılan yönelimlerin ilikleri kıyı şeridine yönlendirmede başarısız olduğu varsayılır.[37] Ayrıca, yönelimdeki değişiklik, manyetik alanın kaydırılma derecesine karşılık gelir.[37] Başka bir deyişle, manyetik kutupların ters çevrilmesi (180 ° kayma), tipik yönelimin tersine dönmesine (180 ° kayma) neden olur. Daha ileri araştırmalar, manyetik bilginin yalnızca kırmızı benekli haberciler tarafından kıyı şeridine doğru yönlendirme için değil, aynı zamanda ev havuzlarına doğru yönlendirme için de kullanıldığını göstermiştir.[38] Nihayetinde, kırmızı benekli haberciler, özellikle kıyı şeridine veya eve doğru yönelirken, çevrelerinde gezinmek için Dünya'nın manyetik alanıyla ilgili bilgilere dayanıyor gibi görünüyor.[37]

Benzer şekilde, Avrupalı (Bufo bufo) ve Natterjack (Epidalea calamita) kurbağalar, en azından bir şekilde, belirli yönlendirme davranışları için manyetik bilgilere dayanıyor gibi görünmektedir. Bu anuran türlerinin üreme alanlarının yerini tespit ederken ve oraya göç ederken görme ve koku alma işlemine güvendikleri biliniyor, ancak manyetik alanların da bir rol oynayabileceği görülüyor. Üreme alanlarından rastgele olarak çıkarıldıklarında, bu kurbağalar yönleri iyi durumda kalır ve 150 metreden fazla yer değiştirdiklerinde bile geri dönebilirler.[39] Bununla birlikte, bu yer değiştirmeye küçük manyetik çubukların deneysel olarak bağlanması eşlik ettiğinde, kurbağalar üreme alanlarının yerini değiştiremez.[40] Eşit boyut ve ağırlıktaki manyetize olmayan çubukların deneysel olarak bağlanmasının yer değiştirmeyi etkilemediği düşünüldüğünde, bu kurbağaların gözlenen yönelim bozukluğundan manyetizmanın sorumlu olduğu görülmektedir.[40] Bu nedenle araştırmacılar, bu anuranlardaki üreme alanlarına yönelik yönelimin manyetik alan bilgilerinden etkilendiği sonucuna varmışlardır.[39]

Magnetoreception rehberlik etmede rol oynar Loggerhead denize yavrular

Sürüngenlerde manyetik algı üzerine yapılan araştırmaların çoğu kaplumbağaları içermektedir. Kaplumbağalarda manyetik geri algılama için en eski desteğin bir kısmı, Terrapene carolina, bir tür kutu kaplumbağa. Bu kutu kaplumbağaların bir grubuna deneysel bir tankın doğu ya da batı ucuna yüzmeyi başarıyla öğrettikten sonra, tanka güçlü bir mıknatıs yerleştirilmesi öğrenilen rotaları bozmak için yeterliydi.[41] Bu nedenle, yönlendirilmiş yolların öğrenilmesi, kutu kaplumbağaların sahip olduğu bazı iç manyetik pusulalara dayanıyor gibi görünüyor. Sonraki keşif manyetit içinde dura mater nın-nin Deniz kaplumbağası Manyetit, manyetik alanların algılanması için bir araç sağladığından, yavrular bu sonucu destekledi.[42]

Ayrıca, birkaç kaplumbağa türünün yumurtadan çıkmasında yaygın olarak görülen bir davranış olan denize doğru yönelim, kısmen manyetik algıya bağlı olabilir. İçinde Loggerhead ve Deri sırtlı kaplumbağalar, üreme kumsallarda gerçekleşir ve yumurtadan çıktıktan sonra yavrular hızla denize sürünür. Işık yoğunluğundaki farklılıklar bu davranışı yönlendiriyor gibi görünse de, manyetik hizalama da bir rol oynayabilir. Örneğin, bu yavruların (onları kumsallardan denize götüren) doğal yönsel tercihleri, manyetik kutupların deneysel olarak tersine çevrilmesiyle tersine dönerek, Dünya'nın manyetik alanının doğru yönlendirme için bir referans görevi gördüğünü düşündürmektedir.[43]

Güvercinlerde

Homing güvercinler, komplekslerinin bir parçası olarak manyetik alanları kullanabilir navigasyon sistemi.[44] William Keeton zaman kaydırmalı güdümlü güvercinlerin (laboratuvarda farklı bir zaman dilimine alıştırılmış) açık ve güneşli bir günde kendilerini doğru şekilde yönlendiremediklerini gösterdi; bu, zaman kaydırmalı güvercinlerin gün boyunca güneşin hareketini tam olarak telafi edememesine bağlanır. Tersine, bulutlu günlerde serbest bırakılan zaman kaydırmalı güvercinler doğru şekilde gezinirler. Bu, belirli koşullar altında, yuva yapan güvercinlerin kendilerini yönlendirmek için manyetik alanlara güvendikleri hipotezine yol açtı. Güvercinlerin arkasına tutturulmuş mıknatıslarla yapılan diğer deneyler, kuşun Dünya'nın manyetik alanını algılama yeteneğinin bozulmasının, bulutlu koşullar altında doğru yönlendirme davranışında bir kayba yol açtığını gösterdi.[45] Güvercinlerin manyetik algılanmasında iki mekanizma vardır: görsel olarak aracılık edilen serbest radikal çift mekanizması ve manyetit bazlı bir yön pusulası veya eğim pusulası.[46] Daha yeni davranış testleri, güvercinlerin 186 manyetik anomaliyi tespit edebildiğini göstermiştir. mikrotesla (1.86 Gauss ).[47]

Bir seçim testinde kuşlar, manyetik alan yoksa tünelin bir ucundaki platforma ve manyetik alan varsa tünelin diğer ucundaki platforma atlayacak şekilde eğitildi. Bu testte kuşlar yemek ödülü ile ödüllendirildi ve zaman cezası ile cezalandırıldı. Güvercin güvercinleri, zamanın% 55-65'inde doğru seçimi yapabildiler; bu, güvercinler basitçe tahmin ediyor olsalardı beklenenden daha yüksek bir değerdir.

Uzun zamandır trigeminal sistemi, güvercinde manyetit bazlı bir manye alıcı için önerilen konumdu. Bu iki bulguya dayanıyordu: Birincisi, manyetit içeren hücreler üst gaganın belirli yerlerinde rapor edildi.[48] Ancak daha sonraki çalışmalar, bu hücrelerin manyetosensitif nöronlar değil, makrofajlar olduğunu ortaya çıkardı.[49][50] İkinci olarak, güvercin manyetik alan tespiti, trigeminal siniri bölümlere ayırarak ve lidokain koku mukozasına anestezik.[51] Bununla birlikte, lidokain tedavisi, spesifik olmayan etkilere yol açabilir ve potansiyel manye reseptörlerle doğrudan bir etkileşimi temsil etmez.[50] Bu nedenle, trigeminal sistemin katılımı hala tartışılmaktadır. Manyetit reseptör arayışında, büyük bir demir içeren organel ( kesikülozom ) güvercinlerin iç kulağında keşfedildi.[52][53] Bu organel, alternatif bir manyetosensitif sistemin parçası olabilir. Güvercinlerde manyetik duyarlılıktan sorumlu reseptör birlikte ele alındığında belirsizliğini koruyor.

Güvercinlerde manyetik alım için duyu reseptörünün yanı sıra, muhtemelen beyindeki manyetik bilginin işlenmesine dahil olan nöral bölgeler üzerinde çalışmalar yapılmıştır. Beynin 50 veya 150 mikrotesla gücünde manyetik alanlara tepki olarak aktivitede artış gösteren alanları arka vestibüler çekirdekler, dorsal talamus, hipokamp, ve görsel hiperpallium.[54]

Evcil tavuklarda

Yerli tavuklar duyusal olarak demir mineral yatakları var dendritler Üst gagada ve manyeto algı yeteneğine sahiptir.[55][56] Tavuklar, göreceli olarak küçük alanlarda yönlendirme yapmak için Dünya'nın manyetik alanından yön bilgisini kullandıklarından, bu, gaga kesme (gaganın bir kısmının çıkarılması, zararlı gagalamayı azaltmak için, sıklıkla yumurtlayan tavuklarda gerçekleştirilir), tavukların kapsamlı sistemlerde yönlendirme veya serbest menzilli sistemlerde binaların içine ve dışına hareket etme kabiliyetini bozar.[57]

Memelilerde

Dahil olmak üzere birkaç memeli büyük kahverengi yarasa (Eptesicus fuscus) yönlendirme için manyetik alanları kullanabilir.

Birlikte çalışmak fareler, köstebek fareleri ve yarasalar bazı memelilerin manye algı yeteneğine sahip olduğunu göstermiştir. Ne zaman ağaç faresi evlerinden çıkarılır ve görsel ve koku alma ipuçlarından mahrum kalırsa, kafeslerine ters bir manyetik alan uygulanana kadar kendilerini evlerine doğru yönlendirirler.[58] Bununla birlikte, aynı farelerin görsel ipuçlarına erişmesine izin verildiğinde, ters manyetik alanların varlığına rağmen kendilerini eve doğru yönlendirebilirler. Bu, odun farelerinin yeri değiştirildiğinde, başka hiçbir ipucu yoksa, manyetik alanları kendilerini yönlendirmek için kullandıklarını gösterir. Ancak, bu konularla ilgili erken çalışmalar, duyusal ipuçlarını tamamen ortadan kaldırmanın zorluğu ve bazılarında testlerin doğal ortamın dışında yapılması nedeniyle eleştirildi. Diğerlerinde, bu deneylerin sonuçları, diğer ipuçlarından yoksun bırakıldığında manyetik alanlara kesin bir yanıt göstermez, çünkü manyetik alan test sırasında değil, testten önce yapay olarak değiştirilmiştir.[59] Bununla birlikte, son deneyler, odun farelerinin muhtemelen bir radikal-çift mekanizmasına dayanan manyetik bir algıya sahip olduğunu doğruladı.[60]

Zambiya köstebek faresi Bir yeraltı memelisi, yuvalarının yönelimine yardımcı olmak için manyetik alanları kutup pusulası olarak kullanır.[59] Ağaç farelerinin aksine Zambiyalı köstebek fareleri radikal çift tabanlı manyeto algıya dayanmazlar, önerilen bir sonuç yeraltı yaşam tarzlarından kaynaklanmaktadır. Köstebek-sıçan manyetorensepsiyonunun daha fazla araştırılması, manyetik alanlara maruz kalmanın içindeki nöral aktivitede bir artışa yol açtığı bulgusuna yol açar. üstün kollikulus anında erken gen ekspresyonu ile ölçüldüğü gibi.[61] Üst kollikulusun iki seviyesindeki nöronların aktivite seviyesi, ara gri tabakanın dış alt tabakası ve koyu gri tabaka, çeşitli manyetik alanlara maruz bırakıldığında spesifik olmayan bir şekilde yükseldi. Bununla birlikte, ara gri katmanın (InGi) iç alt katmanı içinde, daha spesifik bir şekilde yanıt veren iki veya üç hücre kümesi vardı. Köstebek fareleri bir manyetik alana ne kadar çok maruz kalırsa, InGi içindeki erken gen ekspresyonu o kadar büyük olur. Bununla birlikte, Zambiya köstebek fareleri, korumalı bir manyetik alana sahip bir alana yerleştirilirse, sadece birkaç dağınık hücre aktifti. Bu nedenle, memelilerde üstün kollikulusun manyetik bilginin işlenmesinde önemli bir sinir yapısı olduğu öne sürülmüştür.

Yarasalar ayrıca yönlerini belirlemek için manyetik alanlar kullanabilir. Yarasaların kullandığı bilinirken ekolokasyon kısa mesafelerde gezinmek için, daha uzun mesafelerde nasıl ilerledikleri açık değildir.[62] Ne zaman Eptesicus fuscus ev tüneklerinden alınırlar ve manyetik kuzeyin saat yönünde veya saat yönünün tersine 90 derece manyetik alanlara maruz kalırlarsa, yönleri karışır ve yanlış yöne doğru evlerine doğru yola çıkarlar. Bu nedenle öyle görünüyor Eptesicus fuscus manyetik algı yeteneğine sahiptir. Bununla birlikte, manyetik alanların tam olarak kullanılması Eptesicus fuscus Manyetik alan bir harita, pusula veya pusula kalibratörü olarak kullanılabileceğinden belirsizdir. Başka bir yarasa türü ile yapılan son araştırmalar, Miyotis miyot, yarasaların pusula kalibratörü olarak manyetik alanları kullandığı ve birincil pusulalarının güneş olduğu hipotezini destekler.[63]

Kırmızı tilkiler (Vulpes vulpes) küçük kemirgenleri avlarken manyetoresepsiyon kullanabilir. Tilkiler, fareler ve tarla fareleri gibi küçük avlarına yüksek atlayışlarını gerçekleştirdiklerinde, kuzey-doğu pusula yönünde zıplama eğilimindedirler. Buna ek olarak, başarılı saldırılar kuzeyde "sıkı bir şekilde kümelenmiştir".[64] Bir çalışma şunu buldu: evcil köpekler (Canis lupusiliaris) tasmasız ve Dünya'nın manyetik alanı sakin, vücutları kuzey-güney ekseninde hizalanmış olarak idrar yapmayı ve dışkılamayı tercih ediyorlar.[65]

Büyük memelilerde de manyetoresepsiyon olduğuna dair kanıtlar vardır. Dinlenme ve otlayan sığırların yanı sıra Karaca (Capreolus capreolus) ve Alageyik (Cervus elaphus) vücut eksenlerini jeomanyetik kuzey-güney yönünde hizalama eğilimindedir.[66] Rüzgar, güneş ışığı ve eğim, bu çalışmada her yerde bulunan ortak faktörler olarak hariç tutulabileceğinden, manyetik alan vektörüne doğru hizalama, gözlemlenen davranış için en olası açıklamayı sağladı. Bununla birlikte, bu çalışmanın tanımlayıcı doğası nedeniyle, alternatif açıklamalar (örneğin, güneş pusulası) hariç tutulamaz. Bir takip çalışmasında araştırmacılar, manyetik alanlardaki yerel varyasyonun yönelim davranışını nasıl etkileyebileceğini belirlemek için jeomanyetik alanın yüksek voltajlı güç hatları tarafından bozulduğu yerlerdeki geviş getirenlerin vücut yönelimlerini analiz ettiler. Bu, sığır sürülerinin uydu ve havadan görüntüleri ve otlayan karacaların tarla gözlemleri kullanılarak yapıldı. Her iki türün vücut yönelimi, elektrik hatlarının altındaki veya yakınındaki otlaklarda rastgeleydi. Dahası, çeşitli manyetik yönlerde eğilimli güç hatlarının hemen altında veya yakınında çeşitli manyetik alanlara maruz kalan sığırlar, farklı hizalanma modelleri sergilediler. Güç hatlarının vücut dizilimi üzerindeki rahatsız edici etkisi, iletkenlere olan uzaklıkla azaldı.[67] 2011 yılında bir grup Çek araştırmacılar, ancak, bulguyu farklı kullanarak çoğaltma girişimlerini Google Earth Görüntüler.[68]

İnsanların "manyetik bir duyuya sahip olduğuna inanılmamaktadır", ancak insanların retinada ışığa bağlı manyetosensitiviteye sahip bir kriptokromu (bir flavoprotein, CRY2) vardır. CRY2 "ışığa duyarlı manyetosensör olarak işlev görmek için moleküler kapasiteye sahiptir", bu nedenle alanın daha fazla çalışma için olgun olduğu düşünülmüştür (2011).[2] 2019 yılında yapılan bir araştırma, manyetik alanların insan alfa beyin dalgalarını etkilediğini buldu, ancak bunun davranışta herhangi bir değişikliğe yol açıp açmayacağı bilinmiyor. [69]

Sorunlar

50 yılı aşkın araştırmalara rağmen, hayvanlarda manyetoresepsiyon için bir duyu reseptörü henüz tanımlanmamıştır.[70] Tüm reseptör sisteminin bir milimetrelik bir kübe sığması ve bir ppm'den daha düşük bir manyetik içeriğe sahip olması mümkündür. Bu nedenle, bilginin işlendiği beynin bölümlerini ayırt etmek bile bir zorluk teşkil eder.[71]

En umut verici potansiyel müşteriler - kriptokromlar, demir bazlı sistemler, elektromanyetik indüksiyon - her birinin kendi artıları ve eksileri vardır. Kriptokromlar, kuşlar ve insanlar da dahil olmak üzere çeşitli organizmalarda gözlemlenmiştir, ancak gece navigasyonu sorusuna cevap vermemektedir. Kuşlarda demir bazlı sistemler de gözlemlenmiştir ve kanıtlanırsa, kaplumbağalar da dahil olmak üzere pek çok tür için manyetik bir temel oluşturabilir. Suda yaşayan hayvanlarda elektromanyetik indüksiyon gözlemlenmemiş ve test edilmemiştir. Ek olarak, hayvanlarda manyetik alan tespitinde iki veya daha fazla tamamlayıcı mekanizmanın rol oynaması muhtemeldir. Elbette, bu potansiyel ikili mekanizma teorisi şu soruyu gündeme getiriyor: uyarandan her bir yöntem ne dereceye kadar sorumludur ve Dünya'nın düşük manyetik alanına yanıt olarak nasıl bir sinyal üretirler?[17]

Sonra manyetik kullanım ayrımı var. Bazı türler yalnızca kuzeyi ve güneyi bulmak için manyetik bir pusula algılayabilirken, diğerleri yalnızca ekvator ve kutup arasında ayrım yapabilir. Göç seyrüseferinde yönü algılama yeteneği önemli olsa da, birçok hayvan, koordinat haritalarını birkaç kilometre veya daha iyi bir çözünürlükte hesaplamak için dünyanın manyetik alanındaki küçük dalgalanmaları algılama yeteneğine de sahiptir.[72] Manyetik bir harita için, reseptör sistemi, yeterince ayrıntılı bir manyetik harita geliştirmek için çevredeki manyetik alandaki küçük farklılıkları ayırt edebilmelidir. Pek çok hayvan dünyanın manyetik alanındaki küçük dalgalanmaları algılama yeteneğine sahip olduğundan, bu söz konusu değildir. Bu biyolojik olarak söz konusu değildir, ancak fiziksel olarak henüz açıklanmalıdır. Örneğin, güdümlü güvercin gibi kuşların, manyetik işaret direklerini tespit etmek için gagalarındaki manyetiti kullandıklarına inanılır ve bu nedenle, bu yoldan kazandıkları manyetik algı, olası bir haritadır.[17] Yine de, yuva güvercinlerinin ve diğer kuşların görsel olarak aracılık edilen kriptokrom reseptörünü pusula olarak kullandıkları öne sürüldü.[17]

Ayrıca bakınız

Referanslar

  1. ^ a b Wiltschko, F.R. ve Wiltschko, W. (2012). "Bölüm 8 - Magnetoreception". Carlos López-Larrea'da (ed.). Doğada Algılama. Deneysel Tıp ve Biyolojideki Gelişmeler. 739. Springer. doi:10.1007/978-1-4614-1704-0. ISBN  978-1-4614-1703-3. S2CID  41131723.
  2. ^ a b Foley, Lauren E .; Gegear, Robert J .; Reppert Steven M. (2011). "İnsan kriptokromu ışığa bağlı manyetosensitivite sergiliyor". Doğa İletişimi. 2: 356. Bibcode:2011NatCo ... 2..356F. doi:10.1038 / ncomms1364. PMC  3128388. PMID  21694704.
  3. ^ Blakemore, R. (1975). "Manyetotaktik Bakteriler". Bilim. 190 (4212): 377–379. Bibcode:1975Sci ... 190..377B. doi:10.1126 / science.170679. PMID  170679. S2CID  5139699.
  4. ^ Wiltschko, Wolfgang; Wiltschko, Roswitha (Ağustos 2008). "Kuşlarda ve diğer hayvanlarda manyetik yönelim ve manyetik algı". Karşılaştırmalı Fizyoloji Dergisi A. 191 (8): 675–693. doi:10.1007 / s00359-005-0627-7. PMID  15886990. S2CID  206960525.
  5. ^ a b Hore, P.J .; Mouritsen, Henrik (5 Temmuz 2016). "Magnetoreception Radikal Çift Mekanizması". Yıllık Biyofizik İncelemesi. 45 (1): 299–344. doi:10.1146 / annurev-biophys-032116-094545. PMID  27216936.
  6. ^ T., Rodgers, Christopher (1 Ocak 2009). "Kimyasal sistemlerde manyetik alan etkileri". Saf ve Uygulamalı Kimya. 81 (1): 19–43. doi:10.1351 / PAC-CON-08-10-18. ISSN  1365-3075. S2CID  96850994.
  7. ^ Steiner, Ulrich E .; Ulrich, Thomas (1 Ocak 1989). "Kimyasal kinetikte manyetik alan etkileri ve ilgili fenomenler". Kimyasal İncelemeler. 89 (1): 51–147. doi:10.1021 / cr00091a003. ISSN  0009-2665.
  8. ^ Woodward, J.R. (1 Eylül 2002). "Çözümde radikal çiftler". Reaksiyon Kinetiğinde ve Mekanizmasında İlerleme. 27 (3): 165–207. doi:10.3184/007967402103165388. S2CID  197049448.
  9. ^ Wiltschko, Roswitha; Ahmad, Margaret; Nießner, Christine; Gehring, Dennis; Wiltschko, Wolfgang (1 Mayıs 2016). "Kuşlarda ışığa bağlı manyetik algı: Önemli adım karanlıkta gerçekleşir". Royal Society Dergisi, Arayüz. 13 (118): 20151010. doi:10.1098 / rsif.2015.1010. ISSN  1742-5662. PMC  4892254. PMID  27146685.
  10. ^ Rodgers, C. T .; Hore, P.J. (2009). "Kuşlarda kimyasal manyetorensepsiyon: Radikal çift mekanizması". Amerika Birleşik Devletleri Ulusal Bilimler Akademisi Bildirileri. 106 (2): 353–360. Bibcode:2009PNAS..106..353R. doi:10.1073 / pnas.0711968106. PMC  2626707. PMID  19129499.
  11. ^ a b Gegear, Robert J .; Casselman, Amy; Waddell, Scott; Reppert, Steven M. (Ağustos 2008). "Cryptochrome, ışığa bağlı manyetosensitiviteye aracılık ediyor Meyve sineği". Doğa. 454 (7207): 1014–1018. Bibcode:2008Natur.454.1014G. doi:10.1038 / nature07183. PMC  2559964. PMID  18641630.
  12. ^ Fleissner, Gerta; Holtkamp-Rötzler, Elke; Hanzlik, Marianne; Winklhofer, Michael; Fleissner, Günther; Petersen, Nikolai; Wiltschko, Wolfgang (26 Şubat 2003). "Güvercinlerin gagasındaki varsayılan bir manyetoreseptörün ultrastrüktürel analizi". Karşılaştırmalı Nöroloji Dergisi. 458 (4): 350–360. doi:10.1002 / cne.10579. ISSN  0021-9967. PMID  12619070. S2CID  36992055.
  13. ^ Fleissner, Günther; Wellenreuther, Gerd; Heyers, Dominik; Mouritsen, Henrik; Thalau, Peter; Kuehbacher, Markus; Schuchardt, Kirsten; Fleissner, Gerta; Falkenberg, Gerald (16 Şubat 2010). "Avian Magnetoreception: Üst Gagadaki Dendritler İçeren Ayrıntılı Demir Minerali Kuşların Ortak Bir Özelliği Görünüyor". PLOS ONE. 5 (2): e9231. Bibcode:2010PLoSO ... 5.9231F. doi:10.1371 / journal.pone.0009231. ISSN  1932-6203. PMC  2821931. PMID  20169083.
  14. ^ Hore, P. J .; Mouritsen, Henrik (5 Temmuz 2016). "Magnetoreception Radikal Çift Mekanizması". Yıllık Biyofizik İncelemesi. 45 (1): 299–344. doi:10.1146 / annurev-biophys-032116-094545. ISSN  1936-122X. PMID  27216936.
  15. ^ a b Solov’yov, Ilia A .; Greiner, Walter (Eylül 2007). "Kuşlarda Demir Mineraline Dayalı Magnetoreseptör Modelinin Teorik Analizi". Biyofizik Dergisi. 93 (5): 1493–1509. Bibcode:2007BpJ .... 93.1493S. doi:10.1529 / biophysj.107.105098. ISSN  0006-3495. PMC  1948037. PMID  17496012.
  16. ^ Keays, David Anthony; Shaw, Jeremy; Lythgoe, Mark; Saunders, Martin; Cadiou, Herve; Pichler, Paul; Breuss, Martin; Şeker, Cristina; Edelman, Nathaniel (Nisan 2012). "Güvercinlerin gagasının üst gagasındaki demirden zengin hücre kümeleri, manyetosensitif nöronlar değil, makrofajlardır". Doğa. 484 (7394): 367–370. Bibcode:2012Natur.484..367T. doi:10.1038 / nature11046. ISSN  1476-4687. PMID  22495303. S2CID  205228624.
  17. ^ a b c d Rodgers, C. T .; Hore, P.J. (2009). "Kuşlarda kimyasal manyetorensepsiyon: Radikal çift mekanizması". Amerika Birleşik Devletleri Ulusal Bilimler Akademisi Bildirileri. 106 (2): 353–360. Bibcode:2009PNAS..106..353R. doi:10.1073 / pnas.0711968106. PMC  2626707. PMID  19129499.
  18. ^ Blonder, Barbara I .; Alevizon, William S. (1988). "Vatoz Dasyatis sabina'da Av Ayrımcılığı ve Elektrik Algılama". Copeia. 1988 (1): 33–36. doi:10.2307/1445919. JSTOR  1445919.
  19. ^ Kalmijn, A.J. (1 Ekim 1971). "Köpekbalıklarının ve Işınların Elektrik Hissi". Deneysel Biyoloji Dergisi. 55 (2): 371–383. ISSN  0022-0949. PMID  5114029.
  20. ^ Nordmann, Gregory C .; Hochstoeger, Tobias; Keays, David A. (23 Ekim 2017). "Magnetoreception - Reseptörsüz bir his". PLOS Biyoloji. 15 (10): e2003234. doi:10.1371 / journal.pbio.2003234. ISSN  1545-7885. PMC  5695626. PMID  29059181.
  21. ^ Natan, Eviatar; Fitak, Robert Rodgers; Werber, Yuval; Vortman, Yoni (28 Eylül 2020). "Simbiyotik manyetik algılama: kanıt ve ötesini yükseltme". Kraliyet Topluluğu'nun Felsefi İşlemleri B: Biyolojik Bilimler. 375 (1808): 20190595. doi:10.1098 / rstb.2019.0595. PMC  7435164. PMID  32772668.
  22. ^ Vidal-Gadea, A.G .; Ward, K .; Beron, C .; Ghorashian, N .; Gökçe, S .; Russell, J .; Truong, N .; Parikh, A .; Gadea, G .; Ben-Yakar, A .; Pierce-Shimomura, J. (2015). "Manyetosensitif nöronlar, Caenorhabditis elegans'ta jeomanyetik yönelime aracılık eder". eLife. 4. doi:10.7554 / eLife.07493. PMC  4525075. PMID  26083711.
  23. ^ Landler, Lukas; Nimpf, Simon; Hochstoeger, Tobias; Nordmann, Gregory C; Papadaki-Anastasopoulou, Artemis; Keays, David A (13 Nisan 2018). "Comment on "Magnetosensitive neurons mediate geomagnetic orientation in Caenorhabditis elegans"". eLife. 7. doi:10.7554/elife.30187. ISSN  2050-084X. PMC  5898909. PMID  29651983.
  24. ^ Landler, Lukas; Nordmann, Gregory; Nimpf, Simon; Hochstoeger, Tobias; Kagerbauer, Daniel; Keays, David (18 June 2018). "Revised testing procedures do not elicit magnetoreceptive behavior in C. elegans". bioRxiv  10.1101/349944.
  25. ^ Lohmann, K. J .; Willows, A. O. D. (1987). "Lunar-Modulated Geomagnetic Orientation by a Marine Mollusk". Bilim. 235 (4786): 331–334. Bibcode:1987Sci...235..331L. doi:10.1126/science.3798115. PMID  3798115.
  26. ^ Lohmann, K. J .; Willows; Pinter, R. B. (1991). "An identifiable molluscan neuron responds to changes in earth-strength magnetic fields". Deneysel Biyoloji Dergisi. 161: 1–24. PMID  1757771.
  27. ^ Wang, J. H. (2004). "Identifiable neurons inhibited by Earth-strength magnetic stimuli in the mollusc Tritonia diomedea". Deneysel Biyoloji Dergisi. 207 (6): 1043–1049. doi:10.1242/jeb.00864. PMID  14766962. S2CID  13439801.
  28. ^ VanVickle-Chavez, S.J.; Van Gelder, R. N. (2007). "Action Spectrum of Drosophila Cryptochrome *". Biyolojik Kimya Dergisi. 282 (14): 10561–10566. doi:10.1074/jbc.M609314200. PMID  17284451. S2CID  19684507.
  29. ^ Gegear, R. J.; Foley, L. E.; Casselman, A.; Reppert, S. M. (2010). "Animal cryptochromes mediate magnetoreception by an unconventional photochemical mechanism". Doğa. 463 (7282): 804–7. Bibcode:2010Natur.463..804G. doi:10.1038/nature08719. PMC  2820607. PMID  20098414.
  30. ^ a b Quinn, Thomas P. (1980). "Evidence for celestial and magnetic compass orientation in lake migrating sockeye salmon fry". Karşılaştırmalı Fizyoloji Dergisi A. 137 (3): 243–248. doi:10.1007/bf00657119. ISSN  0340-7594. S2CID  44036559.
  31. ^ a b Taylor, P. B. (May 1986). "Experimental evidence for geomagnetic orientation in juvenile salmon, Oncorhynchus tschawytscha Walbaum". Balık Biyolojisi Dergisi. 28 (5): 607–623. doi:10.1111/j.1095-8649.1986.tb05196.x. ISSN  0022-1112.
  32. ^ Pereira-Bomfim, M.D.G.C.; Antonialli-Junior, W.F.; Acosta-Avalos, D. (2015). "Effect of magnetic field on the foraging rhythm and behavior of the swarm-founding paper wasp Polybia paulista Ihering (hymenoptera: vespidae)". Sosyobiyoloji. 62 (1): 99–104. doi:10.13102/sociobiology.v62i1.99-104.
  33. ^ Wajnberg, E.; Acosta-Avalos, D.; Alves, O.C.; de Oliveira, J.F.; Srygley, R.B.; Esquivel, D.M. (2010). "Magnetoreception in eusocial insects: An update". Royal Society Arayüzü Dergisi. 7 (Suppl 2): S207–S225. doi:10.1098/rsif.2009.0526.focus. PMC  2843992. PMID  20106876.
  34. ^ Nunes, T.M.; Turatti, I.C.C.; Mateus, S.; Nascimento, F.S .; Lopes, N.P.; Zucchi, R. (2009). "Cuticular Hydrocarbons in the Stingless Bee Schwarziana quadripunctata (Hymenoptera, Apidae, Meliponini): Differences between Colonies, Castes and Age". Genetik ve Moleküler Araştırma. 8 (2): 589–595. doi:10.4238/vol8-2kerr012. PMID  19551647.
  35. ^ Eels May Use 'Magnetic Maps' As They Slither Across The Ocean
  36. ^ a b Phillips, John B. (1977). "Use of the earth's magnetic field by orienting cave salamanders (Eurycea lucifuga)". Karşılaştırmalı Fizyoloji Dergisi. 121 (2): 273–288. doi:10.1007/bf00609616. ISSN  0340-7594. S2CID  44654348.
  37. ^ a b c d Phillips, John B. (1986). "Magnetic compass orientation in the Eastern red-spotted newt (Notophthalmus viridescens)". Karşılaştırmalı Fizyoloji Dergisi A. 158 (1): 103–109. doi:10.1007/bf00614524. ISSN  0340-7594. PMID  3723427. S2CID  25252103.
  38. ^ Phillips, J. (15 August 1986). "Two magnetoreception pathways in a migratory salamander". Bilim. 233 (4765): 765–767. Bibcode:1986Sci...233..765P. doi:10.1126/science.3738508. ISSN  0036-8075. PMID  3738508. S2CID  28292152.
  39. ^ a b Sinsch, Ulrich (1987). "Orientation behaviour of toads (Bufo bufo) displaced from the breeding site". Karşılaştırmalı Fizyoloji Dergisi A. 161 (5): 715–727. doi:10.1007/bf00605013. ISSN  0340-7594. PMID  3119823. S2CID  26102029.
  40. ^ a b Sinsch, Ulrich (January 1992). "Sex-biassed site fidelity and orientation behaviour in reproductive natterjack toads (Bufo calamita)". Etoloji Ekoloji ve Evrim. 4 (1): 15–32. doi:10.1080/08927014.1992.9525347. ISSN  0394-9370.
  41. ^ Mathis, Alicia; Moore, Frank R. (26 April 2010). "Geomagnetism and the Homeward Orientation of the Box Turtle, Terrapene Carolina". Etoloji. 78 (4): 265–274. doi:10.1111/j.1439-0310.1988.tb00238.x. ISSN  0179-1613.
  42. ^ G., Stehli, F. (1996). Magnetite Biomineralization and Magnetoreception in Organisms: A new biomagnetism. ABD: Springer. ISBN  9781461303138. OCLC  958527742.
  43. ^ Merrill, Maria W.; Salmon, Michael (30 September 2010). "Magnetic orientation by hatchling loggerhead sea turtles (Caretta caretta) from the Gulf of Mexico". Deniz Biyolojisi. 158 (1): 101–112. doi:10.1007/s00227-010-1545-y. ISSN  0025-3162. S2CID  84391053.
  44. ^ Walcott, C. (1996). "Pigeon homing: observations, experiments and confusions". Deneysel Biyoloji Dergisi. 199 (Pt 1): 21–7. PMID  9317262.
  45. ^ Keeton, W. T. (1971). "Magnets interfere with pigeon homing". Amerika Birleşik Devletleri Ulusal Bilimler Akademisi Bildirileri. 68 (1): 102–6. Bibcode:1971PNAS...68..102K. doi:10.1073/pnas.68.1.102. PMC  391171. PMID  5276278.
  46. ^ Gould, J. L. (1984). "Magnetic field sensitivity in animals". Yıllık Fizyoloji İncelemesi. 46: 585–98. doi:10.1146/annurev.ph.46.030184.003101. PMID  6370118.
  47. ^ Mora, C. V.; Davison, M.; Wild, J. M.; Walker, M. M. (2004). "Magnetoreception and its trigeminal mediation in the homing pigeon". Doğa. 432 (7016): 508–511. Bibcode:2004Natur.432..508M. doi:10.1038/nature03077. PMID  15565156. S2CID  2485429.
  48. ^ Fleissner, Gerta; Holtkamp-Rötzler, Elke; Hanzlik, Marianne; Winklhofer, Michael; Fleissner, Günther; Petersen, Nikolai; Wiltschko, Wolfgang (26 February 2003). "Ultrastructural analysis of a putative magnetoreceptor in the beak of homing pigeons". Karşılaştırmalı Nöroloji Dergisi. 458 (4): 350–360. doi:10.1002/cne.10579. ISSN  0021-9967. PMID  12619070. S2CID  36992055.
  49. ^ Treiber, Christoph Daniel; Salzer, Marion Claudia; Riegler, Johannes; Edelman, Nathaniel; Sugar, Cristina; Breuss, Martin; Pichler, Paul; Cadiou, Herve; Saunders, Martin (11 April 2012). "Clusters of iron-rich cells in the upper beak of pigeons are macrophages not magnetosensitive neurons". Doğa. 484 (7394): 367–70. Bibcode:2012Natur.484..367T. doi:10.1038/nature11046. ISSN  0028-0836. PMID  22495303. S2CID  205228624.
  50. ^ a b Engels, Svenja; Treiber, Christoph Daniel; Salzer, Marion Claudia; Michalik, Andreas; Ushakova, Lyubo v; Keays, David Anthony; Mouritsen, Henrik; Heyers, Dominik (1 August 2018). "Lidocaine is a nocebo treatment for trigeminally mediated magnetic orientation in birds". Royal Society Arayüzü Dergisi. 15 (145): 20180124. doi:10.1098/rsif.2018.0124. ISSN  1742-5689. PMC  6127160. PMID  30089685.
  51. ^ Wiltschko, Roswitha; Schiffner, Ingo; Fuhrmann, Patrick; Wiltschko, Wolfgang (September 2010). "The Role of the Magnetite-Based Receptors in the Beak in Pigeon Homing". Güncel Biyoloji. 20 (17): 1534–1538. Bibcode:1996CBio....6.1213A. doi:10.1016/j.cub.2010.06.073. ISSN  0960-9822. PMID  20691593. S2CID  15896143.
  52. ^ Lauwers, Mattias; Pichler, Paul; Edelman, Nathaniel Bernard; Resch, Guenter Paul; Ushakova, Lyubov; Salzer, Marion Claudia; Heyers, Dominik; Saunders, Martin; Shaw, Jeremy (May 2013). "An Iron-Rich Organelle in the Cuticular Plate of Avian Hair Cells". Güncel Biyoloji. 23 (10): 924–929. Bibcode:1996CBio....6.1213A. doi:10.1016/j.cub.2013.04.025. ISSN  0960-9822. PMID  23623555. S2CID  9052155.
  53. ^ Nimpf, Simon; Malkemper, Erich Pascal; Lauwers, Mattias; Ushakova, Lyubov; Nordmann, Gregory; Wenninger-Weinzierl, Andrea; Burkard, Thomas R; Jacob, Sonja; Heuser, Thomas (15 November 2017). "Subcellular analysis of pigeon hair cells implicates vesicular trafficking in cuticulosome formation and maintenance". eLife. 6. doi:10.7554/elife.29959. ISSN  2050-084X. PMC  5699870. PMID  29140244.
  54. ^ Wu, L.-Q.; Dickman, J. D. (2011). "Magnetoreception in an avian brain in part mediated by inner ear lagena". Güncel Biyoloji. 21 (5): 418–23. doi:10.1016/j.cub.2011.01.058. PMC  3062271. PMID  21353559.
  55. ^ Falkenberg, G.; Fleissner, G.; Schuchardt, K.; Kuehbacher, M.; Thalau, P.; Mouritsen, H.; Heyers, D.; Wellenreuther, G.; Fleissner, G. (2010). "Avian magnetoreception: Elaborate iron mineral containing dendrites in the upper beak seem to be a common feature of birds". PLOS ONE. 5 (2): e9231. Bibcode:2010PLoSO...5.9231F. doi:10.1371/journal.pone.0009231. PMC  2821931. PMID  20169083.
  56. ^ Wiltschko, W., Freire, R., Munro, U., Ritz, T., Rogers, L.J., Thalau, P., and Wiltschko. R., (2007). The magnetic compass of domestic chicken, Gallus gallus. Journal Experimental Biology, 210:2300–2310
  57. ^ Freire, R.; Eastwood, M.A.; Joyce, M. (2011). "Minor beak trimming in chickens leads to loss of mechanoreception and magnetoreception". Hayvan Bilimleri Dergisi. 89 (4): 1201–1206. doi:10.2527/jas.2010-3129. PMID  21148779.
  58. ^ Mather, J.G.; Baker, R. R. (1981). "Magnetic sense of direction in woodmice for route-based navigation". Doğa. 291 (5811): 152–155. Bibcode:1981Natur.291..152M. doi:10.1038/291152a0. S2CID  4262309.
  59. ^ a b Marhold, S.; Wiltschko, W.; Burda, H. (1997). "A magnetic polarity compass for direction finding in a subterranean mammal". Naturwissenschaften. 84 (9): 421–423. Bibcode:1997NW.....84..421M. doi:10.1007/s001140050422. S2CID  44399837.
  60. ^ Malkemper, E. Pascal; Eder, Stephan H. K.; Begall, Sabine; Phillips, John B.; Winklhofer, Michael; Hart, Vlastimil; Burda, Hynek (29 April 2015). "Magnetoreception in the wood mouse ( Apodemus sylvaticus ): influence of weak frequency-modulated radio frequency fields". Bilimsel Raporlar. 5 (1): 9917. Bibcode:2015NatSR...4E9917M. doi:10.1038/srep09917. ISSN  2045-2322. PMC  4413948. PMID  25923312.
  61. ^ Nemec, P.; Altmann, J .; Marhold, S.; Burda, H .; Oelschlager, H. H. (2001). "Neuroanatomy of magnetoreception: The superior colliculus involved in magnetic orientation in a mammal". Bilim. 294 (5541): 366–8. Bibcode:2001Sci...294..366N. doi:10.1126/science.1063351. PMID  11598299. S2CID  41104477.
  62. ^ Holland, R. A .; Thorup, K.; Vonhof, M. J .; Cochran, W. W.; Wikelski, M. (2006). "Bat orientation using Earth's magnetic field". Doğa. 444 (7120): 702. Bibcode:2006Natur.444..702H. doi:10.1038/444702a. PMID  17151656. S2CID  4379579.
  63. ^ Wiltschko, R.; Wiltschko, W. (2006). "Magnetoreception". BioEssays. 28 (2): 157–68. doi:10.1002/bies.20363. PMID  16435299. S2CID  221464152.
  64. ^ "Fox 'rangefinder' sense expands the magnetic menagerie". blogs.nature.com. Nature Publishing Group / Macmillan. Alındı 6 Haziran 2014.
  65. ^ Hart, Vlastimil; Nováková, Petra; Malkemper, Erich Pascal; Begall, Sabine; Hanzal, Vladimír; Ježek, Miloš; Kušta, Tomáš; Němcová, Veronika; Adámková, Jana; Benediktová, Kateřina; Červený, Jaroslav; Burda, Hynek (2013). "Dogs are sensitive to small variations of the Earth's magnetic field". Zoolojide Sınırlar. 10 (1): 80. doi:10.1186/1742-9994-10-80. PMC  3882779. PMID  24370002.
  66. ^ Begall, S .; Cerveny, J .; Neef, J .; Vojtech, O .; Burda, H. (2008). "Otlatma ve dinlenen sığır ve geyiklerde manyetik hizalanma". Proc. Natl. Acad. Sci. AMERİKA BİRLEŞİK DEVLETLERİ. 105 (36): 13451–13455. Bibcode:2008PNAS..10513451B. doi:10.1073 / pnas.0803650105. PMC  2533210. PMID  18725629.
  67. ^ Burda, H .; Begalla, S .; Erveni, J .; Neefa, J .; Nmecd, P. (2009). "Son derece düşük frekanslı elektromanyetik alanlar, geviş getiren hayvanların manyetik hizalamasını bozuyor". Proc. Natl. Acad. Sci. Amerika Birleşik Devletleri. 106 (14): 5708–5713. Bibcode:2009PNAS..106.5708B. doi:10.1073 / pnas.0811194106. PMC  2667019. PMID  19299504.
  68. ^ Hert, J; Jelinek, L; Pekarek, L; Pavlicek, A (2011). "Jeomanyetik alan çizgileri boyunca sığırların hizalanması bulunamadı". Karşılaştırmalı Fizyoloji Dergisi. 197 (6): 677–682. arXiv:1101.5263. Bibcode:2011arXiv1101.5263H. doi:10.1007 / s00359-011-0628-7. PMID  21318402. S2CID  15520857.CS1 bakimi: ref = harv (bağlantı)
  69. ^ Wang, Connie (18 March 2019). "Transduction of the Geomagnetic Field as Evidenced from alpha-Band Activity in the Human Brain". eNeuro. 6 (2): ENEURO.0483–18.2019. doi:10.1523/ENEURO.0483-18.2019. PMC  6494972. PMID  31028046. S2CID  84835867. Alındı 5 Kasım 2020.
  70. ^ Gould, J. L. (1984). "Magnetic field sensitivity in animals". Yıllık Fizyoloji İncelemesi. 46: 585–98. doi:10.1146/annurev.ph.46.030184.003101. PMID  6370118.
  71. ^ Kirschvink, J.L. (1997). "Magnetoreception: Homing in on vertebrates". Doğa. 390 (6658): 339–340. Bibcode:1997Natur.390..339K. doi:10.1038/36986. S2CID  5189690.
  72. ^ Gould, J. L. (2008). "Animal navigation: The evolution of magnetic orientation". Güncel Biyoloji. 18 (11): R482–R48. doi:10.1016/j.cub.2008.03.052. PMID  18522823. S2CID  10961495.

Dış bağlantılar