Neuroeffector bağlantı noktası - Neuroeffector junction

Bir nöroefektör bağlantısı bir motor nöronun, nöronal olmayan bir hedef hücreyi etkilemek için bir nörotransmiter saldığı bir bölgedir. Bu kavşak bir sinaps. Bununla birlikte, çoğu nöronun aksine, somatik efferent motor nöronlar iskelet kasına zarar verir ve her zaman uyarıcıdır. Visseral efferent nöronlar düz kas, kalp kası ve bezleri sinirlendirir ve işlevde ya uyarıcı ya da inhibe edici olma özelliğine sahiptir. Nöroeffektör kavşakları olarak bilinir nöromüsküler kavşaklar Hedef hücre bir kas lifi olduğunda.

Sinaptik olmayan iletim, otonom nöroefektör bağlantılarının karakteristiğidir. Otonomik nöromüsküler bağlantının yapısı, aşağıdakiler de dahil olmak üzere birkaç temel özellikten oluşur: otonomik sinir liflerinin terminal kısımları varisli ve hareketlidir; vericiler, efektör hücrelerden farklı mesafelerden "en geçişli" olarak salınır; efektör hücreler üzerinde yapısal bir bağlantı sonrası uzmanlaşma yokken, nörotransmiterler yakın bağlantılarda hücre zarlarında birikir. Kas efektörleri, birbirine bağlı tek düz kas hücreleri yerine demetlerdir. boşluk kavşakları Hücreler arasında elektrotonik aktivite yayılmasına izin verir. Otonom sinirler tarafından çok sayıda vericiden yararlanılır ve eş-iletme, genellikle eş-ileticilerin sinerjik eylemlerini içerir, ancak nörotransmiter salımının bağlantı öncesi ve sonrası nöromodülasyonu da yer alır. İmmün, epitel ve endotel hücrelerinin otonomik sinir kontrolünün sinaptik olmayan iletimi de içerdiği ileri sürülmektedir.[1]

Bunlar sıkı kavşaklardır, ancak otonom sinir sistemi ve Enterik sinir sistemi bağlantı kavşakları çok daha "gevşer" ve daha kolay difüzyona izin verir. Bu gevşeklik, daha geniş bir sinyal alımına izin verirken, daha sıkı bağlantılarda daha fazla nörotransmiter metabolize olur veya bozulur. İskelet kaslarında, eklemler çoğunlukla aynı mesafe ve büyüklüktedir çünkü kas liflerinin bu tür kesin yapılarına zarar verirler. Otonom Sinir Sisteminde bu nöromüsküler bağlantılar çok daha az iyi tanımlanmıştır.

Analizi noradrenerjik olmayan / kolinerjik olmayan (NANC) tek varisitelerde veya şişmelerde iletim, tek tek sinapsların, vericinin salgılanması için farklı olasılıkların yanı sıra, farklı oto alıcılar ve bağlantı sonrası reseptör alt birimlerinin karışımları için farklı olasılıklara sahip olduğunu gösterir. Daha sonra, tek sinapsların kantitatif özelliklerinin yerel bir tespiti vardır.[2]

Sinir terminalleri, aksonun nörotransmiterlerle dolu terminal kısmıdır ve nörotransmiterlerin serbest bırakıldığı yerdir. Sinir terminalleri farklı dokularda farklı biçimler alabilir. Sinir terminalleri bir düğme gibi görünür. CNS, çizgili kasta uç plakalar ve bağırsak dahil birçok dokuda varisler. Düğmeler, uç plakalar veya varisitelerin tümü nörotransmiterleri saklama ve salma işlevi görür. Birçok periferik dokuda, varisli akson proksimal seyrinde dallanır ve kesintiye uğrayan ve sonunda en uç kısmında kaybolan bir Schwann kılıfı kaplaması taşır. Çok uzun varisli dallara sahip miyelinsiz preterminal aksonlar küçük akson demetlerinde bulunur ve varis terminal aksonları tek izole aksonlar olarak bulunur. Küçük akson demetleri, kas demetleri arasında ve arasında paralel olarak uzanır ve "en passage" varisli aksonlar, bağırsak düz kas demetlerinin ana kaynaklarıdır.

Sinaptik olmayan bağlantı sonrası reseptörler çoğunlukla G-proteini birleşik metabotropik reseptörler daha yavaş bir yanıt üretir. Klasik nörotransmiterler için metabotropik reseptörleri içerirler, monoaminler, norepinefrin, pürinler ve peptid vericileri.[3] Bağlantı sonrası reseptörler ayrıca bazı iyonotropik reseptörleri içerir. nikotinik reseptörler merkezi sinir sisteminde (CNS) ve otonom sinir sisteminde (ANS).

Sinaptik olmayan bağlantı iletimi, hedefi bir nöron olmayan hemen hemen tüm sinir terminallerini içeren hiçbir sinaptik temas göstermeyen varisleri içeren tek iletim şeklidir. Çoğu düz kas, tipik olarak farklı kinetiklere sahip farklı metabotropik reseptör sınıflarının aracılık ettiği hem hızlı hem de yavaş bağlantı potansiyelleri sergiler.[4]

Yakın kavşak nörotransmisyonu, kavşak öncesi salım bölgesi ile kavşak sonrası reseptörler arasında yakın temas gibi sinaps ile karakterize edilir. Bununla birlikte, sinapstan farklı olarak, birleşme alanı ekstravasküler boşluğa açıktır; ön-bağlantı salım bölgesi, presinaptik aktif bölgenin ayırt edici özelliklerinden ve çözünür ileticilerin salımından yoksundur; ve bağlantı sonrası reseptörler arasında metabotropik reseptörler veya daha yavaş hareket eden iyonotropik reseptörler.

Yakın jonksiyonel nörotransmisyon sergileyen hemen hemen tüm dokular aynı zamanda geniş kavşak nörotransmisyonu gösterir. Böylelikle birçok düz kasta geniş bağlantı geçişi tarif edilmiştir. vas deferens, idrar kesesi, kan damarları, bağırsağın yanı sıra ENS, otonomik gangliya ve CNS dahil sinir sistemleri.[5]

Kontrolü gastrointestinal (GI) enterik motor nöronların hareketleri, gıdanın düzenli işlenmesi, besinlerin emilmesi ve atıkların giderilmesi için kritik öneme sahiptir. Tunica muskularis'teki nöroeffektör bağlantıları, özelleştirilmiş hücreler ile sinaptik benzeri bağlantıdan ve entegre bağlantı sonrası yanıtlarda birden çok hücre türünün katkılarından oluşabilir. Cajal interstisyel hücreleri (ICC) - kas olmayan hücreler mezenkimal köken - motor nörotransmisyonda potansiyel aracılar olarak önerilmiştir. GI düz kaslardaki nöromüsküler bağlantılar, bağlantı sonrası hücrelerin üç sınıfının hepsinde innervasyon ve bağlantı sonrası tepkileri yansıtabilir. Nörotransmiter sinyallerinin ICC hücreleri tarafından transdüksiyonu ve iyonik iletkenliklerin aktivasyonu, çevreleyen düz kas hücrelerine boşluk bağlantıları vasıtasıyla elektronik olarak gerçekleştirilecek ve dokuların uyarılabilirliğini etkileyecektir.[6]

Nöromüsküler bağlantı. 1. Kas liflerini innerve eden akson; 2. Akson ve kas lifi arasındaki bağlantı; 3. Kas; 4. Kas lifi

Keşif

İçinde Periferik sinir sistemi 1960'ların sonlarında ve 1970'lerin başlarında yerel bağlantı aktarımı tanındı. O zamana kadar, tüm kimyasal nörotransmisyonun sinapsları içerdiği düşünülüyordu ve yenilikler bir sinaps varlığı ile eşanlamlı doku olarak kabul edildi. Daha sonra bağırsaktaki düz kas nöromüsküler kavşaklarda ve diğer periferik otonom nöroefektör kavşaklarında nörotransmisyonun herhangi bir sinaps olmadan gerçekleştiği görülmüş ve bu bölgelerde nörotransmisyonun sinaptik olmayan iletimi içerdiği öne sürülmüştür. Buna göre, sinir uçları nörotransmiterlerini hücre dışı boşlukta benzer şekilde salgılar. parakrin salgısı. Birkaç yüz ile binlerce arasında bulunmasına rağmen yerel olarak salınan bir vericiden etkilenen hedef hücreler nanometre serbest bırakma yerinden uzakta zarar görmüş olarak kabul edilir.[7]

Varisli aksonlar ilk olarak görselleştirildi adrenerjik terminaller kullanma floresans histokimyası Falck ve meslektaşları tarafından tanımlandı.[8]

Bu varisli aksonlar 0,5-2,0 varisli boncuk dizilerine benzer. μ çapta ve 1 ila 3 μ uzunluğunda ve çap olarak 0.1 ila 0.2 μ arasında varisler arası akson ile ayrılmış. Varisler 2–10 μm aralıklarla ortaya çıkar ve tek bir adrenerjik aksonun terminal kısmında 25.000'den fazla varisiteye sahip olabileceği tahmin edilmektedir. Ayrıca iki tür kişi vardır. Bu kişilere sırasıyla büyük ve küçük kişiler denir. Büyük temaslarda, çıplak varisler ve düz kaslar ~ 60 nm ile ayrıldı ve küçük temaslarda ikisi ~ 400 nm ile ayrıldı. Genel olarak, nöral salım bölgesi ile birleşme sonrası reseptörler arasındaki sinaptik olmayan birleşme alanı, kavşak öncesi sinir terminalindeki salım bölgesi ile hedef hücre üzerindeki bağlantı sonrası reseptörler arasında değişken derecelerde ayrılma gösterebilir.[5]

NANC inhibitör ve uyarıcı iletiminin keşfi ve bu tür bir iletimin, bir elektriksel Otonomik sistemde birbirine bağlanmış düz kas hücrelerinde meydana geldiğinin kabul edilmesi gerektiği gerçeği. postganglionik sinirler sinsityum sistemlerinde sona erer ve her biri sıraya sahip olan teminat dallarının uyarıcı NANC iletimi, kalsiyum bağımlı Aksiyon potansiyeli.[2]

Araştırma

Nöromüsküler kavşaklar gastrointestinal (GI) düz kaslar, kavşak sonrası hücrelerin üç sınıfının hepsinde innervasyon ve kavşak sonrası tepkileri yansıtabilir. Transdüksiyon ICC hücreleri tarafından nörotransmiter sinyallerinin sayısı ve iyonik iletkenliklerin aktivasyonu, çevreleyen boşluk bağlantıları aracılığıyla elektronik olarak gerçekleştirilecektir. düz kas hücreleri ve heyecanlanmayı etkiler.[6]

Çalışmalar, ICC-DMP'ye paralel uyarıcı nörotransmisyon olasılığını dışlamaz (derin kas pleksus ) ve düz kas hücreleri. Farklı hücreler, farklı reseptörleri ve sinyal moleküllerini kullanabilir. ICC innerve edilir ve vericiler, ICC'de kavşak sonrası sinyal yollarını etkinleştirmek için yeterince yüksek konsantrasyona ulaşır. ICC, motor nörotransmisyonda önemli aracılarsa, bu hücrelerin kaybı, bunlar arasındaki iletişimi azaltabilir. Enterik sinir sistemi ve düz kas sinsityumu, hareketliliğin azalmış nöral regülasyonuyla sonuçlanır.[6]

Öncü çalışmalarda, düz kasların innervasyonunun varisli sinir terminalleri aracılığıyla olduğu kesin olarak gösterilmiştir. Ancak, gelişine kadar değildi. elektron mikroskobu bize bu varisli uçlar ile düz kas arasındaki ilişkiye dair kapsamlı bir bakış açısı sağlayabildik.[9]

Aktivasyonunun yanı sıra K + kanalları tarafından HAYIR, bazı yazarlar bunu önerdi Ca2 + ile aktifleştirilmiş Cl− kanalları Bazal koşullar altında aktif olan NO'ya kavşak sonrası tepkinin bir parçası olarak bastırılabilir. Bu çalışmalar, ICC-DMP'ye ve düz kas hücrelerine paralel uyarıcı nörotransmisyon olasılığını dışlamaz. Farklı hücreler, farklı reseptörleri ve sinyal moleküllerini kullanabilir. Bu bulgular, ICC'nin innerve edildiğini ve vericilerin ICC'deki kavşak sonrası sinyal yollarını etkinleştirmek için yeterince yüksek konsantrasyona ulaştığını göstermektedir. Nöronlardan ve eksojen verici maddelerden salınan nörotransmiterlere verilen yanıtlara aynı hücreler, reseptörler veya bağlantı sonrası (transdüksiyon) sinyal yollarının aracılık ettiğini önceden varsaymak için hiçbir neden yoktur. Varislerden salınan nörotransmiterler, mekansal olarak spesifik reseptör popülasyonları ile sınırlı olabilirken, organ banyolarına eklenen transmiterler, çeşitli hücreler üzerindeki reseptörlere bağlanabilir.[6]

Yapı ve işlev

Sinaptik olmayan iletim, otonom nöroefektör bağlantılarının karakteristiğidir. Temel özellikler şunlardır: otonom sinir liflerinin uç kısımları varisli ve hareketlidir; vericiler efektör hücrelerden değişen mesafelerde varislerden salınır; ve efektör hücreler üzerinde yapısal bir bağlantı sonrası özelleşme olmamakla birlikte, nörotransmiterler için reseptörler yakın bağlantılarda hücre zarlarında birikir. Düz kasın yanı sıra, bağışıklığın otonom sinirsel kontrolü, epitel, ve endotel hücreler ayrıca sinaptik olmayan iletimi de içerir.[1]Düz kas efektörleri, hücreler arasında elektrotonik aktivite yayılmasına izin veren boşluk bağlantılarıyla bağlanan tek hücrelerden ziyade demetlerdir. Bir kas demeti boyunca enine bir kesitte bulunan birçok düz kas hücresi, bitişik hücrelere çok yakın bitişik bölgeler gösterir. Connexins hücreler arasında kavşaklar oluşturur. Boşluk bağlantılarının kardiyak uçlarla sınırlı olduğu kalp kasının aksine miyositler düz kas boşluğu bağlantıları, kas hücrelerinin uzunluğu boyunca ve uçlarına doğru meydana gelir. Kısmen veya tamamen sarılmış üç ila yedi varisli aksondan oluşan küçük demetler vardır. Schwann hücreli kılıf hem kas yüzeyinde hem de düz kas demetlerinin gövdesinde. Ek olarak, yüzeyde ve kas demetlerinde tek varisli aksonlar bulunarak, Schwann hücreleri varisler ve düz kas hücreleri arasındaki birleşim bölgesinde.

Yüksek konsantrasyonda sözdizimi ile tanımlanan bireysel sempatik varislerin aktif bölgesi, bağlantı öncesi membran üzerinde yaklaşık 0,2 μm'lik bir alanı kaplar.2; bu, yaklaşık 50 ve 100 nm arasında değişen birleşme öncesi aktif bölge ile birleşme sonrası membranlar arasında bir bağlantı boşluğu verir. Varis altındaki bağlantı sonrası membran yaklaşık 1 μm'lik bir yamaya sahip olabilir.2 purinerjik P2X1 reseptörleri her zaman böyle olmasa da yüksek yoğunlukta. Bir sinir impulsu, esas olarak N-tipi kalsiyum kanallarının açılması ve intervarioz bölgelerindeki daha küçük bir artış nedeniyle her varikozitedeki kalsiyum konsantrasyonunda geçici bir artışa yol açar. Bir varisiteden salgı olasılığı, sayıya bağlı olabilir. sekretozomlar bir sekretozomun bir kompleks olduğu varisitenin sahip olduğu sözdizimi, sinaptotagmin, bir N tipi kalsiyum kanalı ve sinaptik bir kesecik.

Otonom sinirler tarafından çok sayıda vericiden yararlanılır ve birlikte iletim Nörotransmiter salımının birleşme öncesi ve sonrası nöromodülasyonu da yer almasına rağmen, genellikle ortak ileticilerin sinerjik eylemlerini içeren meydana gelir. Birlikte depolanmadan yeniden iletim, parasempatik sinirlerde meydana gelir; burada veziküler asetilkolin taşıyıcısı için boyanan terminaller aynı zamanda nitrik oksit sentaz da içerebilir, bu da bunların salgılandığını düşündürür. HAYIR gaz halindeki bir nörotransmiter olarak.

Nöroeffektör Ca2+ geçici (NCT) nörotransmitter ATP'nin paketlenmiş salımını tespit etmek için kullanılmıştır.2+ akını. Varislerden salınan ATP, eşzamanlı salınımı ile modüle edilir. noradrenalin Sinir dürtüsüne eşlik eden kalsiyum iyonlarının akışını azaltmak için α2-adrenoseptörler aracılığıyla varislere etki eder.[9] NCT, noradrenalinin α2-adrenoseptör aracılı kavşak öncesi otoinhibitör etkileri aracılığıyla sinir terminali Ca üzerindeki lokal etkilerini tespit etmek için de kullanılabilir.2+ konsantrasyon ve ekzositoz olasılığı (NCT'ler sayılarak ölçülür). Kanıt var ekzositoz Sempatik varisliklerden, bunların geçmişine bağlıdır ve bir ATP paketinin salınması, sonraki salınımı geçici olarak bastırır (veya geçici bastırmayı öngörür). Birbiri ardına 5 saniye içinde meydana gelen NCT'lerin yoksulluğu, bir varikoziteden kaynaklanan ekzositozun, bu varisiteden salınım olasılığını geçici olarak bastırdığını gösterir. Bu, otoinhibisyon (noradrenalin veya pürinlerin birleşme öncesi etkisiyle) veya serbest bırakılmaya hazır veziküllerin geçici bir eksikliğinden kaynaklanabilir.[10]

ATP salım (dolayısıyla, katı korelaz varsa noradrenalin salımı) bu bağlantılarda oldukça aralıklıdır (Brain ve ark. 2002), belirli bir aksiyon potansiyelinin yalnızca 0.019'luk belirli bir varisiteden salınımı uyandırması ihtimali vardır. Belirli bir varisitenin difüzyon aralığında n tane varisite varsa, ortalama olarak (medyan değeri vermek için P = 0.5 kullanarak), nörotransmiterin salınması için bulunması gerekebilecek bu tür varislerin sayısını dikkate alabiliriz. yerel olarak. Beş impulslu bir tren sırasında, trendeki son itmenin Ca'yi otomatik olarak engelleyemeyeceğini varsayarsak2+ tren sırasındaki akış, n'nin beklenti değeri [(1 - 0.019) çözülerek bulunabilir.4n] = (1 - 0.5), yani, difüzyon aralığı içindeki n varisite verildiğinde, yerel salımın olmaması olasılığı. Bu n = [ln (0.5) / ln (0.981)] / 4 veya n≈9'dur. Varis yoğunluğu 1000 μm'de 2,2 ise3Bu varis sayısı, yaklaşık 10 μm'lik bir ortalama aralıkta (yarıçap) meydana gelmelidir (böyle bir yarıçap içinde yaklaşık 4200 μm'lik bir doku hacmi olduğuna dikkat edin.3). Bu nedenle, yüksek oranda aralıklı noradrenalin salımının varlığında bile, bu organdaki ortalama varisitenin, beş impulslu bir uyarı dizisi sırasında bir süre serbest bırakılan bir noradrenalin paketinin 10 μm'si dahilinde olması beklenir (son dürtü hariç).

Kavşak iletimi saniye ile dakika arasında ölçülür. Kavşak potansiyelinin zaman süreci, "yakın" ve "geniş" birleşik aktarımları temsil eden en sık gözlemlenen iki zaman kursuna bölünmüştür. "Yakın" bağlantı iletimi, hızlı bağlantı potansiyeli ile ilişkilidir ve "geniş" bağlantı iletimi yavaş bağlantıyla ilişkilidir. bağlantı potansiyeli. Yavaş elektrik potansiyelleri yaklaşık 150 ms'de zirveye ulaşır ve ardından 250 ile 500 ms arasında bir zaman sabiti ile azalır. Bu yanıtlar tipik olarak birkaç saniye ila dakika sürer ve depolarize edici ve uyarıcı olabilir veya hiperpolarize ve inhibe edicidir ve sırasıyla yavaş EJP veya yavaş IJP olarak adlandırılmıştır.[5]

Cajal'ın geçiş hücreleri

Son 20 yılda birçok çalışma, Cajal'ın geçiş hücreleri (ICC): (i) GI kaslarında elektriksel yavaş dalgalar üreten benzersiz iyonik akımlara sahip kalp pili hücreleri olarak hizmet eder; (ii) GI organlarında aktif yavaş dalga yayılması için bir yol sağlamak; (iii) reseptörleri, transdüksiyon mekanizmalarını ve iyonik iletkenlikleri eksprese ederek bunların enterik motor nörotransmisyona kavşak sonrası tepkilere aracılık etmesine izin verir; (iv) dinlenme potansiyeline katkıda bulunarak ve sinsitiyal iletimi etkileyerek düz kas uyarılabilirliğini düzenler; ve (v) tezahür streç reseptörü uyarılabilirliği düzenleyen ve yavaş dalga frekansını düzenleyen işlevler.[6]

Bu kanal açıksa hücredeki iletkenlik değişiklikleri düz kaslara yansır; bağlantı sonrası entegre tepkiler, nöroefektör bağlantıları ve interstisyel hücreler tarafından tetiklenir.

Anatomik konuma ve işleve dayalı olarak, iki ana ICC türü tanımlanmıştır: miyenterik ICC (ICC-MY) ve intramüsküler ICC (ICC-IM). ICC-MY, miyenterik pleksus çevresinde bulunur ve düz kas hücrelerindeki yavaş dalgalar için kalp pili hücreleri olduğu düşünülmektedir. Kolondaki kalsiyum görüntüleme çalışmaları ICC-MY'nin nitrerjik ve kolinerjik sinir terminalleri, kontakların doğası iyi tanımlanmamasına rağmen. ICC-IM, düz kas hücreleri arasında bulunur. Enterik sinirlerin ICC-IM ile sinaptik temas kurduğu bildirilmiştir. Bu temaslar, ICC zarında herhangi bir postsinaptik yoğunluk olmaksızın varis zarının iç kısmında elektron yoğun astar alanlarını içerir. Sinirler ve düz kaslar arasında bu tür temaslar rapor edilmedi. ICC, motor nörotransmisyonda önemli aracılarsa, bu hücrelerin kaybı, enterik sinir sistemi ile düz kas sinsityum arasındaki iletişimi azaltabilir ve bu da, hareketliliğin azalmış nöral regülasyonuyla sonuçlanabilir.[5]

Klasik uyarıcı ve inhibe edici nörotransmiterler konsantre edilir ve motor sinirlerin enterik sinir terminallerinde veya varisli bölgelerinde bulunan nöroziküllerden salınırken, nitrik oksit muhtemelen zar üzerine sinir terminallerinde kalsiyum konsantrasyonu arttıkça de novo sentezlenir. depolarizasyon. Enterik sinir terminalleri, sinir terminalleri ile komşu düz kas hücreleri arasında yer alan ICC-IM ile yakın sinapslar oluşturur. ICC-IM, kolinerjik eksitatör ve nitrerjik inhibe edici nörotransmisyonun alımı ve transdüksiyonunda kritik bir rol oynar. ICC-IM düz kas hücreleri ile boşluk kavşakları oluşturur ve ICC'de oluşturulan kavşak sonrası elektriksel yanıtlar düz kas sinsityumuna iletilir. Bu temasla ICC, GI yolu boyunca gözlemlenen nöromüsküler yanıtları düzenleyebilir. İleriye dönük izleme yöntemlerini kullanan son morfolojik kanıtlar, mide duvarı içinde vagal ve spinal aferentler ile ICC-IM arasında yakın bir ilişki olduğunu göstermiştir (Şekil 5) ve bunların ICC-IM'den yoksun mutant hayvanlarda yokluğu da ICC-IM'nin rolünü desteklemektedir. bu organda seri içi esnemeye bağlı değişiklikler için olası entegratörler.[6]

Referanslar

  1. ^ a b Burnstock, Geoffrey (Nisan 2007). "Otonom nöroefektör bağlantı noktalarında sinaptik olmayan iletim". Nörokimya Uluslararası. 52 (1–2): 14–25. doi:10.1016 / j.neuint.2007.03.007. PMID  17493707.
  2. ^ a b Bennett, MR (2000). "Varislikte NANC aktarımı: tek sinapsların bireyselliği". Otonom Sinir Sistemi Dergisi. 81 (1–3): 25–30. doi:10.1016 / S0165-1838 (00) 00149-1. ISSN  0165-1838. PMID  10869696.
  3. ^ Kandel, Eric; et al. (2000). "Sinir Biliminin İlkeleri". McGraw Tepesi.
  4. ^ Bennett, MR (1972). "Otonom nöromüsküler iletim". Fizyoloji Derneği Monografileri (30): 1 –279. PMID  4157197.
  5. ^ a b c d Goyal, RK; et al. (Haziran 2013). "Sinaptik ve eklemsel nörotransmisyonun yapı aktivite ilişkisi". Auton Neurosci. 176 (1–2): 11–31. doi:10.1016 / j.autneu.2013.02.012. PMC  3677731. PMID  23535140.
  6. ^ a b c d e f Sanders, KM; et al. (2010). "Gastrointestinal düz kas organlarında nöroefektör aparatı". Journal of Physiology. 588 (Pt 23): 4621–4639. doi:10.1113 / jphysiol.2010.196030. PMC  3010131. PMID  20921202.
  7. ^ Burnstock, Geoff (1986). "Otonom nörotransmisyonun değişen yüzü". Açta Physiol. Scand. 126 (1): 67–91. doi:10.1111 / j.1748-1716.1986.tb07790.x. PMID  2869645.
  8. ^ Falck, B (1962). "Noradrenalinin adrenerjik sinir terminallerinde lokalizasyonu için yeni kanıt". Med. Tecrübe. Int. J. Exp. Orta. 6 (3): 169–172. doi:10.1159/000135153. PMID  13891409.
  9. ^ a b Bennett, M.R .; Cheung, A .; Beyin, K.L. (1998). "Sinsityumda varislerde sempatik nöromüsküler iletim". Mikroskop Araştırması ve Tekniği. 42 (6): 433–450. CiteSeerX  10.1.1.566.8599. doi:10.1002 / (SICI) 1097-0029 (19980915) 42: 6 <433 :: AID-JEMT6> 3.0.CO; 2-N. ISSN  1059-910X.
  10. ^ Beyin, KL (2009). "Pürin salınımının doğrudan ölçümü ve kemirgenlerde ortak aktarıcıların dolaylı ölçümü için Neuroeffector Ca2 + geçici geçişleri". Deneysel Fizyoloji. 94 (1): 25–30. doi:10.1113 / expphysiol.2008.043679. PMC  2638112. PMID  18805863.

Dış bağlantılar