Bitki kütikülü - Plant cuticle

Mumlu kütikül üzerindeki su boncukları lahana yapraklar

Bir bitki kütikülü koruyucu bir filmdir. epidermis nın-nin yapraklar, genç sürgünler ve diğer hava bitki organları olmadan periderm. Balmumu emdirilmiş lipit ve hidrokarbon polimerlerinden oluşur ve yalnızca epidermal hücreler tarafından sentezlenir.[1]

Açıklama

Bir anatomi eudicot Yaprak

Bitki kütikülü, tüm vasküler kara bitkilerinin birincil organlarının dış yüzeylerinde bulunan mumlarla emprenye edilmiş bir lipit polimer tabakasıdır. Aynı zamanda sporofit nesil Hornworts ve hem sporofit hem de gametofit nesiller boyu yosunlar[2] Bitki kütikülü, bitki dokusunu aşağıdaki enzimlerle muamele ederek bozulmadan izole edilebilen bitkinin uyumlu bir dış kaplamasını oluşturur. pektinaz ve selülaz.

Kompozisyon

Kütikül, emdirilmiş ve çözünür ile kaplanmış çözünmeyen bir kütiküler membrandan oluşur. mumlar. Kesilmiş, bir polyester polimer inter-esterlenmiş omega hidroksi asitler çapraz bağlı olan Ester ve epoksit bağlar, kütiküler zarın en iyi bilinen yapısal bileşenidir.[3][4] Kütikül ayrıca sabunlaşmayan bir hidrokarbon olarak bilinen polimer Cutan.[5] Kutiküler membran, kütiküler mumlarla emprenye edilir[6] ve kaplı epikutiküler mumlar karışımları olan hidrofobik alifatik bileşikler zincir uzunlukları tipik olarak C16 ila C36 aralığında olan hidrokarbonlar.[7]

Kutiküler mum biyosentezi

Kutiküler balmumunun büyük ölçüde aşağıdakilerden türetilen bileşiklerden oluştuğu bilinmektedir. çok uzun zincirli yağ asitleri (VLCFA'lar), gibi aldehitler, alkoller, Alkanlar, ketonlar, ve esterler.[8][9] Ayrıca kutiküler mumda VLCFA türevleri olmayan başka bileşikler de mevcuttur; terpenoidler, flavonoidler, ve steroller[9]ve dolayısıyla bu VLCFA'lardan farklı sentetik yollara sahiptir.

Kutiküler VLCFA'ların oluşumu için biyosentez yolunun ilk adımı, mezofil içindeki kloroplastlar tarafından C16 açil zincirlerinin (palmitat) de novo biyosentezi ile gerçekleşir.[1] ve bu zincirlerin endoplazmik retikulum nın-nin epidermal hücreler.[9] Bu süreçte olduğu düşünülen önemli bir katalizör, yağ asidi uzama (FAE) kompleksidir.[8][9][10]

Kutiküler balmumu bileşenlerini oluşturmak için, VLCFA'lar tanımlanmış iki yolla, bir asil indirgeme yolu veya bir dekarbonilasyon patika.[9] Asil indirgeme yolunda, bir redüktaz VLCFA'ları birincil alkollere dönüştürür, bu daha sonra bir balmumu sentazı.[9][10] Dekarbonilasyon yolunda, aldehitler üretilir ve alkanlar oluşturmak için dekarbonillenir ve daha sonra ikincil alkoller ve ketonlar oluşturmak üzere oksitlenebilir.[8][9][10] Balmumu biyosentez yolu, mum bileşenlerinin endoplazmik retikulumdan epidermal yüzeye taşınmasıyla sona erer.[9]

Fonksiyonlar

Bitki kütikülünün birincil işlevi, suyun epidermal yüzeyden buharlaşmasını önleyen ve ayrıca dış su ve çözünen maddelerin dokulara girmesini engelleyen bir su geçirgenlik bariyeri olmasıdır.[11] Kütikülün mikro ve nano yapısı, su ve diğer moleküller için bir geçirgenlik bariyeri işlevi görmesinin yanı sıra (su kaybını önler), bitki dokularının dış su, kir ve mikroorganizmalarla kirlenmesini önleyen özel yüzey özelliklerine sahiptir. Kutsal nilüfer yaprakları gibi birçok bitkinin hava organları (Nelumbo nucifera ), Barthlott ve Neinhuis (1997) tarafından tanımlanan ultra hidrofobik ve kendi kendini temizleme özelliklerine sahiptir.[12] nilüfer etkisi uygulamaları var biyomimetik teknik malzemeler.

Bir maternal kütikül tarafından sağlanan dehidrasyon koruması, yavruların yosun içindeki formunu iyileştirir. Funaria hygrometrica[2] ve hepsinin sporofitlerinde damarlı Bitkiler. İçinde anjiyospermler kütikül yaprağın üst kısmında daha kalın olma eğilimindedir (adaksiyal yüzey ), ancak her zaman daha kalın değildir. Yaprakları kserofitik Daha kuru iklimlere adapte olan bitkiler, daha eşit kütikül kalınlıklarına sahiptir. mezofitik yapraklarının altından yüksek bir dehidrasyon riski olmayan nemli iklimlerden bitkiler.

"Kütikülün mumsu tabakası aynı zamanda savunmada da işlev görür, virüs partiküllerinin, bakteri hücrelerinin ve mantarların sporlarının ve büyüyen ipliklerinin nüfuz etmesine direnen fiziksel bir bariyer oluşturur".[13]

Evrim

Bitki kütikülü, bir dizi yenilikler, birlikte stoma, ksilem ve floem ve hücreler arası boşluklar kök ve sonra Yaprak mezofil dokusu bitkiler Sudaki yaşam ile karadaki yaşam arasındaki geçiş sırasında 450 milyon yıldan daha uzun bir süre önce gelişti.[11] Bu özellikler birlikte, dik bitki çekimlerinin, gaz değişim yüzeylerini içselleştirerek, onları su geçirmez bir zarla çevreleyerek ve değişken bir açıklık kontrol mekanizması sağlayarak hava ortamlarını keşfetmesini sağladı. stomalı oranlarını düzenleyen koruyucu hücreler terleme ve CO2 değiş tokuş.

Referanslar

  1. ^ a b Kolattukudy, PE (1996) Kütin ve mumların biyosentetik yolları ve çevresel stresler. İçinde: Bitki Tırnak Eti. Ed. G. Kerstiens, BIOS Scientific publishers Ltd., Oxford, s. 83-108
  2. ^ a b Budke, J.M .; Goffinet, B .; Jones, CS (2013). "Bir maternal kütikül tarafından sağlanan dehidrasyon koruması, yavruların yosun içindeki formunu iyileştirir Funaria hygrometrica". Botanik Yıllıkları. 111 (5): 781–789. doi:10.1093 / aob / mct033. PMC  3631323. PMID  23471009.
  3. ^ Holloway, PJ (1982) Bitki kütinlerinin kimyasal yapısı. İçinde: Cutler, DF, Alvin, KL ve Price, CE The Plant Cuticle. Academic Press, s. 45-85
  4. ^ Stark, RE ve Tian, ​​S (2006) Kütin biyopolimer matrisi. İçinde: Riederer, M & Müller, C (2006) Biology of the Plant Cuticle. Blackwell Publishing
  5. ^ Tegelaar, EW, vd. (1989) Yaprak kütikülündeki bir makromoleküler bitki bileşeninin yapısal olarak aydınlatılmasında çeşitli piroliz yöntemlerinin kapsamı ve sınırlamaları Agave americana L., Analitik ve Uygulamalı Piroliz Dergisi, 15, 29-54
  6. ^ Jetter, R, Kunst, L & Samuels, AL (2006) Bitki kütiküler mumlarının bileşimi. İçinde: Riederer, M & Müller, C (2006) Biology of the Plant Cuticle. Blackwell Yayınları, 145-181
  7. ^ Baker, EA (1982) Bitki epikutiküler mumların kimyası ve morfolojisi. İçinde: Cutler, DF, Alvin, KL ve Price, CE The Plant Cuticle. Academic Press, 139-165
  8. ^ a b c Yeats, Trevor H .; Rose, Jocelyn K.C. (Eylül 2013). "Bitki Tırnak Etlerinin Oluşumu ve İşlevi". Bitki Fizyolojisi. 163 (1): 5–20. doi:10.1104 / sayfa.113.222737. ISSN  0032-0889. PMC  3762664. PMID  23893170.
  9. ^ a b c d e f g h Kunst, L; Samuels, A. L (2003-01-01). "Bitki kütiküler mumunun biyosentezi ve salgılanması". Lipid Araştırmalarında İlerleme. 42 (1): 51–80. doi:10.1016 / S0163-7827 (02) 00045-0. ISSN  0163-7827. PMID  12467640.
  10. ^ a b c Suh, Mi Chung; Kim, Hae Jin; Kim, Hyojin; Git, Young Sam (2014/04/01). "Arabidopsis Kutiküler Balmumu Biyosentezi, AP2 / ERF Tipi Transkripsiyon Faktörünü Kodlayan DEWAX Geni Tarafından Negatif Olarak Düzenlenir". Bitki Hücresi. 26 (4): 1666–1680. doi:10.1105 / tpc.114.123307. ISSN  1040-4651. PMC  4036578. PMID  24692420.
  11. ^ a b Raven, J.A. (1977). "Hücre dışı taşıma süreçleri ile ilişkili olarak vasküler kara bitkilerinin evrimi". Botanik Araştırmalardaki Gelişmeler. 5: 153–219. doi:10.1016 / S0065-2296 (08) 60361-4. ISBN  9780120059058.
  12. ^ Barthlott, W .; Neinhuis, C (1997). "Kutsal nilüferin saflığı veya biyolojik yüzeylerdeki kirlilikten kaçış". Planta. 202: 1–8. doi:10.1007 / s004250050096. S2CID  37872229.
  13. ^ Freeman, S. (2002). Biyolojik bilim. New Jersey: Prentice-Hall, Inc. ISBN  978-0130819239.