Yırtıcı yakınlık sürekliliği - Predatory imminence continuum

Hayvanlar karşılaştıkları tehdidin ciddiyetine bağlı olarak kendilerini savunmak için birçok farklı taktiğe sahiptir.[1] Tehdit aşamaları bir spektrum "yırtıcı yakınlık sürekliliği", düşük riskli (karşılaşma öncesi) yüksek riskli (etkileşim) tehditlere kadar uzanır.[2][3] Yırtıcı yakınlık sürekliliğinin ana varsayımı, tehdit seviyeleri arttıkça savunma yanıt stratejilerinin değişmesidir. Karşılaşma öncesi dönemde, bir hayvan keşif veya yiyecek arama gibi faaliyetlerde bulunabilir. Ama hayvan bunu hissederse yırtıcı yakınlarda, hayvan ifade etmeye başlayabilir türe özgü savunma reaksiyonları donma gibi[4][5] teşebbüsünde tespit etmekten kaçın yırtıcı tarafından. Bununla birlikte, bir tehdidin yakın olduğu durumlarda, hayvan yırtıcı hayvan tarafından tespit edildiğinde, donma artık hayatta kalmak için en uygun davranış olmayabilir. Bu noktada hayvan, yaklaşık grev aşaması, davranışının pasif donmadan aktif uçuşa geçeceği, hatta kaçış mümkün değilse saldıracağı durumlarda.[3]

Geliştirme

Yırtıcı yakınlık sürekliliğinin gelişimi, türe özgü savunma reaksiyonlarının tanımlanmasıyla başladı.[5][6] Türe özgü savunma reaksiyonları, bir hayvan bir tehditle karşılaştığında gösterdiği doğuştan gelen tepkilerdir.[5] Hayatta kalma davranışları, bir hayvanın hızla edinmesi ve göstermesi için çok hayati önem taşıdığından, bu savunma reaksiyonlarının öğrenilmesi için zamanın olmayacağı ve bu nedenle doğuştan olması gerektiği teorisi oluşturulmuştur.[5] Bu davranışlar türe özgü olsa da, üç genel savunma tepkisi kategorisi vardır - kaçma, donma ve tehdit.[5][6][7] Türe özgü savunma reaksiyonları, artık tecrübe edilen tehdit düzeyine bağlı olarak farklı davranışların sergilendiği hiyerarşik bir sistemde organize edilmiş olarak kabul edilmektedir.[3][6] Bununla birlikte, bu kavram ilk ortaya atıldığında, belirli bir bağlamdaki baskın türe özgü savunma reaksiyonunun, edimsel koşullanma tarafından kontrol edildiği düşünülüyordu.[5] Yani, türe özgü bir savunma tepkisi çatışmadan kaçma veya kontrol etme konusunda başarısız olursa, hiyerarşik sistem, bir hayvanın maruz kaldığı başarısızlık şeklindeki ceza nedeniyle yeniden düzenlenecektir.[5] Bu durumda, türe özgü savunma reaksiyonunun benzer bir durumda tekrar kullanılması olası değildir; bunun yerine alternatif bir davranış baskın olacaktır.[5] Bununla birlikte, baskın davranış başarılı olsaydı, bu durum için yinelenen davranış olarak kalırdı.[5] Deneyden sonra, bu teori, onu öneren kişi tarafından bile çok fazla muhalefetle karşılandı.[3][7][8] Sıçanlara uygulanan şok ve dondurmanın türe özgü savunma reaksiyonu yoluyla bir muhalefet noktası bulundu.[8] Bu deney, cezanın donmayı etkilediği görülürken, bunun tepkinin zayıflamasıyla değil, farklı davranış seviyelerini uyandırmasıyla olduğunu buldu.[8] Bu teoriye yönelik diğer eleştiriler, türe özgü savunma reaksiyonlarının doğal durumlarda bu şekilde etkili bir şekilde yeniden düzenlenememesine odaklandı.[7] Bir hayvanın savunmasında başarısız olması durumunda, türe özgü savunma reaksiyonlarının hiyerarşisini yeniden düzenlemek için yeterli zamanın olmayacağı ileri sürüldü.[7] Türe özgü savunma reaksiyonlarının yeniden düzenlenmesi için edimsel koşullandırma mekanizmasının reddedilmesi, yakın zamanda yırtıcı sürekliliğin gelişmesine yol açtı. Savunma davranışlarının organizasyonu, bir hayvanın içinde olduğunu algıladığı tehdit düzeyine bağlanabilir.[3][6] Baskın savunma tepkisi, hayvanın hayatta kalmasına izin vermede en etkili olan ve artan yakınlık olarak da bilinen artan tehdit düzeyini önlemede en etkili olan davranış olduğundan, bu teori adaptasyondan biridir.[3] Yırtıcı yakınlık olarak bilinen bir avcı tarafından öldürülme olasılığı, ifade edilen savunma davranışından sorumlu olan şeydir.[3] Yırtıcı hayvanın yakınlığı, bir yırtıcıdan uzaklık, kaçma potansiyeli ve bir yırtıcı hayvanla karşılaşma olasılığı gibi birçok faktöre bağlıdır.[3] Artan yağmacı yakınlığa dayalı üç genel savunma davranışı kategorisi tanımlanmıştır.[3] Bunlar karşılaşma öncesi, karşılaşma sonrası ve saldırı sonrası savunma davranışları olarak etiketlenir.[3]

Tehdit aşamaları

Ön karşılaşma

Bir yırtıcı hayvan tehdidi son derece düşük olduğunda hayvanlar tarafından sergilenen davranışlar, tercih edilen aktivite modelleri olarak bilinir.[3] Avlanma olasılığı bu noktanın üzerine çıktığında, hayvan karşılaşma öncesi savunma davranışlarına girer.[3] Bu davranışlar, bir avcı tespit edildiğinde ortaya çıkan kaçınma davranışları sergileme olasılığını azaltmak için kullanılır.[3] Karşılaşma öncesi davranışlar, bir hayvan çiftleşme veya yiyecek arama gibi görevleri yerine getirmek için yaşadığı yerin güvenliğini terk ettiğinde ve bir yırtıcı tanımlanmadan önce ortaya çıktığında gözlemlenebilir.[3][9] Hayvan bu davranışları bir avcı yüzünden gerçekleştirmez, bunun yerine bu davranışlar, bir görevi yerine getirirken bir avcı tarafından tespit edilme olasılığına bağlı olarak gerçekleştirilir veya değiştirilir.[3] Karşılaşma öncesi davranışın iyi çalışılmış bir örneği, yiyecek arayan farelerde görülen değişen yemek sıklığı ve boyutudur.[3][10][11] Fareler yiyecek aradıklarında, tipik olarak yiyecek istiflemezler, bunun yerine ya yiyecekleri bulundukları yerde yutarlar ya da yemeklerini tüketmek için yakındaki güvenli bir yere çekilirler.[12] Algılanan tehdidin düzeyine bağlı olarak, bir sıçan, yiyecek arama sıklığını ve yemeğinin boyutunu değiştirecektir.[3][10][11] Bu karşılaşma öncesi davranışı araştıran laboratuar çalışmalarında, şok yoğunluğu, avlanma riskini temsil etmek için sıklıkla kullanılır.[3][10][11] Her gün rastgele bir programda bir dizi şok uygulanır, günde ne kadar çok şok uygulanırsa, algılanan yırtıcı yakınlık o kadar yüksek olur.[3][10][11] Şoklar, sıçanları yalnızca güvenli yuva alanlarının dışındayken etkiler, ancak yiyecek almak için bu bölgeyi terk etmeleri ve yemeklerini dağıtmak için bir kola basmaları gerekir.[3][10][11] Bu, yiyecek aramaya gitmek için yuvasının göreceli güvenliğini bırakması gereken bir farenin gerçek yaşam durumunu modelliyor.[3][10][11] Ortak bulgu, algılanan avlanma tehdidi arttıkça, yiyecek arama sıklığının azalması, ancak tüketilen öğün boyutunun artmasıdır.[3][10][11] Artan öğün boyutu, sıçanın yiyecek aramak için güvenli bölgeyi daha az sıklıkta terk etmesine rağmen, şok yoğunluğuna bakılmaksızın her gün nispeten sabit miktarda yiyecek tüketmesini sağlar.[3] Yiyecek arama davranışının bu organize modülasyonu, karşılaşma öncesi savunma davranışıyla tutarlıdır. Yiyecek aramayla ilişkili sıklık ve öğün boyutu, algılanan tehdit düzeyine bağlı olarak yeniden düzenlenir, ancak bir avcı ile etkileşimden doğrudan etkilenmezler.[3]

Karşılaşma sonrası

Karşılaşma sonrası savunma davranışları, bir avcı bulunduğunda ve tespit edildiğinde gerçekleştirilen kaçınma davranışlarıdır.[3] Bu tehdit aşamasına ulaşıldığında, davranışlar türe özgü savunma reaksiyonlarıyla sınırlıdır.[3] Bu davranışlar genellikle donuyor, kaçıyor veya tehdit ediyor.[5] Karşılaşma sonrası savunma davranışının amacı, yırtıcı yakınlığın daha da artmasını önlemektir.[3] Karşılaşma sonrası baskın savunma davranışı, avcının avı da tespit edip etmediğine ve iki hayvanın birbirinden ne kadar uzakta olduğuna bağlı olabilir.[3][13] Karşılaşma sonrası durumlarda bile çeşitli yırtıcı yakınlık seviyeleri ifade edilen savunma davranışını etkileyebilir.[13] Av henüz tespit edilmediyse, karşılaşma sonrası davranışın amacı, avcının avı tespit etmesini engellemek olacaktır.[3] Hem avcı hem de av birbirini tespit ettiyse, amaç avcı ile temastan kaçınmak olacaktır.[3] Sıçanlarda donma davranışı, iyi çalışılmış olan karşılaşma sonrası savunma davranışına bir örnektir.[3][14] Sıçanlarda donma, ani, uzun süreli hareketsizlik, ardından düşük kalp hızı ve artan solunum hızı ile karakterizedir.[15] Bu davranış, genellikle sıçanlarda baskın karşılaşma sonrası savunma davranışıdır.[3] Laboratuvar ortamında, karşılaşma sonrası savunma davranışları, ışık gibi nötr bir uyarıcı ile şok gibi caydırıcı bir uyarıcıyı eşleştirerek ortaya çıkarılabilir.[3][14] Sıçan, nötr uyaranın farkına vardığında karşılaşma sonrası savunma davranışına girecektir, çünkü uyaran şok için bir öngörü görevi görür.[3][14] Bu durumlarda donma davranışı baskın olduğundan, yırtıcı yakınlıkta ek bir artışı önleyerek uyarlanabilir bir işlev gördüğü varsayılabilir.[3] Donma, karşılaşma sonrası baskın davranıştır çünkü alternatif savunma reaksiyonları mevcut olduğunda bile, donmanın çoğu zaman farenin tepkisi olduğu gözlemlenmiştir.[3] Açık bir kaçış yöntemi sunulsa bile, fareler kaçmak yerine donup kalırdı.[3] Dondurma, algılanan tehdit düzeyinin birkaç şekilde artmasını engelleyebilir.[16] Bir fare, avcı avın farkına varmadan önce bir avcının farkına varırsa, donma, avın tespit edilme olasılığını azaltabilir.[16] Ayrıca, birçok yırtıcı avını takip etmek için harekete güvendiğinden, donma avcının avının yerini kaybetmesine veya dikkatini daha aktif bir nesneye kaydırmasına neden olabilir.[16]

Yaklaşık grev

Bir avcı vurmaya hazırlandığında veya vurulduğunda, avın davranışları karşılaşma sonrasından saldırı sonrası savunma davranışlarına dönüşür.[3] Bu reaksiyonlar, karşılaşma sonrası davranışlar başarısız olursa kullanılır.[3] Avıyla temas eden bir yırtıcı, bir yırtıcı tarafından öldürülmeden önce tecrübe edilen en yüksek yırtıcı yakınlık seviyesidir.[3] Bu nedenle, yaklaşık vuruş davranışlarının amacı, hayatta kalmak ve temas sırasında veya sonrasında avcıdan kaçmaktır.[3] Bu savunma davranışları genellikle karşılaşma sonrası davranışlardan daha reaktiftir ve genellikle atlama, ses çıkarma, vurma veya ısırma biçimindedir.[3] Hayvan, yırtıcı hayvanından kaçmayı başarırsa, güvenli bir yer bulduğunda, sonunda tercih ettiği aktivite modellerine geri dönecektir.[3] Son derece başarılı bir saldırı dolaylı savunma davranışına bir örnek, kanguru faresinin kaçamaklı sıçramasıdır.[17] Kanguru fareleri, zehirli yan sarmalayıcı çıngıraklı yılanların avladığı çölde yaşayan memelilerdir.[17][18] Çıngıraklı yılanlar çarptığında, kanguru fareleri arka ayaklarını kullanarak sıçrama şeklinde hızlı ve kuvvetli bir çarpma hareketi sergiler.[17][18] Bu sıçrayan reaksiyon, hem kaçmaya yardımcı olmak hem de zehirlenmeyi önlemek için çeşitli işlevlere hizmet eder.[17][18] İlk olarak, kanguru faresi, gelen bir yılan darbesini algıladıktan sonra yaklaşık 50 ms içinde zıplayabilir.[17] Bu, fareye yırtıcı hayvanla hep birlikte temastan kaçınma yeteneği verir ve böylece zarar görmeden kaçmasına izin verir.[17][18] Sıçrama, yılanın çarpmasından tamamen kaçınmada başarısız olursa, yine de dişlerin gömülmesini engelleme amacına hizmet eder.[17] Zıplama hareketi o kadar kuvvetlidir ki, sıçan yılanın çarpma hareketini bozabilir.[17] Son olarak, eğer her şey başarısız olursa ve dişleri kanguru faresi ile temas kurduysa, yine de kaçma zıplayan davranışını kullanabilir ve arka ayaklarını kullanarak yılanın dişlerini zorla yerinden çıkarabilir ve zehirlenmeyi önleyebilir.[17] Bu sıçrama davranışı, bir saldırının hemen öncesinde, sırasında veya sonrasında bir yırtıcı hayvanla teması önleme veya kaçma işlevine hizmet eder, bu nedenle, bir saldırı sonrası savunma davranışı ile tutarlıdır.[3][17][18]

Referanslar

  1. ^ Bolles, RCF; Fanselow, MS (1980). "Algısal-savunmacı-telafi edici bir korku ve acı modeli". Behav Beyin Bilimi. 3 (2): 291–301. doi:10.1017 / s0140525x0000491x.
  2. ^ Blanchard, DC; Blanchard, RJ (1969). "Korku uyandıran uyaranlara pasif ve aktif tepkiler". J Comp Physiol Psychol. 68 (1): 129–135. doi:10.1037 / h0027676. PMID  5793861.
  3. ^ a b c d e f g h ben j k l m n Ö p q r s t sen v w x y z aa ab AC reklam ae af ag Ah ai aj ak al am bir ao ap aq ar Fanselow MS, Lester LS (1988) Caydırıcı bir şekilde motive edilmiş davranışa işlevsel bir davranışçı yaklaşım: Savunma davranışının topografyasının bir belirleyicisi olarak yırtıcı yakınlık. Evrim ve Öğrenmede. Bolles RC, Beecher MD, Eds; Earlbaum, Hillsdale NJ: 185-211.
  4. ^ Blanchard, DC; Blanchard, RJ (1969). "Korkunun bir göstergesi olarak çömelmek". J Comp Physiol Psychol. 67 (3): 370–375. doi:10.1037 / h0026779. PMID  5787388.
  5. ^ a b c d e f g h ben j Bolles, Robert C. (1970). "Türe özgü savunma reaksiyonları ve kaçınma öğrenimi". Psikolojik İnceleme. 77 (1): 32–48. doi:10.1037 / h0028589.
  6. ^ a b c d Fanselow, Michael S. (1994-12-01). "Korkudan sorumlu savunma davranış sisteminin sinirsel organizasyonu". Psikonomik Bülten ve İnceleme. 1 (4): 429–438. doi:10.3758 / bf03210947. ISSN  1069-9384. PMID  24203551.
  7. ^ a b c d Fanselow, Michael; Sigmundi, Ronald; Williams, Jon (1987). "Tepki Seçimi ve Türe Özgü Savunma Tepkimelerinin Hiyerarşik Organizasyonu: Donma, Uçuş ve Defansif Gömme Arasındaki İlişki". Psikolojik Kayıt. 37: 381–386.
  8. ^ a b c Bolles, Robert C .; Riley, Anthony L. (1973). "Bir kaçınma tepkisi olarak donma: Uygulayıcı-cevaplayıcı ayrımına başka bir bakış". Öğrenme ve Motivasyon. 4 (3): 268–275. doi:10.1016/0023-9690(73)90016-7.
  9. ^ Kitaoka, A. (1994). "Sıçanlarda yuvalama davranışının savunma yönleri (Rattus Norvegicus): Tanımlayıcı ve korelasyonel bir çalışma". Davranışsal Süreçler. 31 (1): 13–27. doi:10.1016/0376-6357(94)90034-5. PMID  24897414. S2CID  23501112.
  10. ^ a b c d e f g Fanselow, M. S .; Lester, L. S .; Helmstetter, F. J. (Kasım 1988). "Bir avcıya karşı savunma stratejisi olarak beslenme ve yiyecek arama düzenlerindeki değişiklikler: kapalı bir ekonomide caydırıcı uyarımı kullanan bir laboratuvar simülasyonu". Deneysel Davranış Analizi Dergisi. 50 (3): 361–374. doi:10.1901 / jeab.1988.50-361. ISSN  0022-5002. PMC  1338904. PMID  3209954.
  11. ^ a b c d e f g Helmstetter, Fred J .; Fanselow, Michael S. (1993-06-01). "Kapalı bir ekonomide sıçanların yemek kalıplarında caydırıcı bir şekilde motive edilen değişiklikler: Şok yoğunluğunun etkileri". Hayvan Öğrenimi ve Davranışı. 21 (2): 168–175. doi:10.3758 / bf03213397. ISSN  0090-4996.
  12. ^ Whishaw, Ian; Gorny, Borguslaw (1991). "Fareleri beslemenin savunma stratejileri: Bir inceleme ve sentez". Psikolojik İnceleme. 41 (2): 185–205. doi:10.1007 / bf03395105. S2CID  148960618.
  13. ^ a b Kawai, Nobuyuki; Kono, Reiko; Sugimoto Sanae (2004). "Kerevitlerde (Procambarus clarkii) kaçınma öğrenimi, koşulsuz uyaranın yırtıcı yakınlığına bağlıdır: omurgasızlarda öğrenmeye yönelik bir davranış sistemi yaklaşımı". Davranışsal Beyin Araştırması. 150 (1–2): 229–237. doi:10.1016 / s0166-4328 (03) 00261-4. PMID  15033297. S2CID  20724666.
  14. ^ a b c Bouton, Mark E .; Bolles, Robert C. (1980-09-01). "Koşullu korku, donma ve üç farklı temel çizginin bastırılmasıyla değerlendirilir". Hayvan Öğrenimi ve Davranışı. 8 (3): 429–434. doi:10.3758 / bf03199629. ISSN  0090-4996.
  15. ^ Hofer, M.A. (Kasım 1970). "Yabani kemirgenlerde ani uzun süreli hareketsizlik sırasında kalp ve solunum fonksiyonu". Psikosomatik Tıp. 32 (6): 633–647. doi:10.1097/00006842-197011000-00008. ISSN  0033-3174. PMID  5530023. S2CID  180291.
  16. ^ a b c Suarez, Susan D .; Gallup Gordon G. (1981). "Sıçanlarda ve farelerde açık alan davranışının etolojik bir analizi". Öğrenme ve Motivasyon. 12 (3): 342–363. doi:10.1016/0023-9690(81)90013-8.
  17. ^ a b c d e f g h ben j Whitford, Malachi D .; Freymiller, Grace A .; Clark, Rulon W. (2017). "Yılanın dişinden kaçınmak: serbest dolaşan yan sarmal çıngıraklı yılanlar ile çöl kanguru fareleri arasındaki yırtıcı-av etkileşimleri". Hayvan Davranışı. 130: 73–78. doi:10.1016 / j.anbehav.2017.06.004. S2CID  54320514.
  18. ^ a b c d e Randall, Jan A .; Hatch, Susan M .; Hekkala, Evon R. (1995-04-01). "Sempatrik kanguru sıçan türlerinde anti-yırtıcı davranışta spesifik varyasyon". Davranışsal Ekoloji ve Sosyobiyoloji. 36 (4): 243–250. doi:10.1007 / bf00165833. ISSN  0340-5443. S2CID  21825624.