Fiyat denklemi örnekleri - Price equation examples

Teorisinde evrim ve Doğal seçilim, Fiyat denklemi Ebeveyn ve çocuk popülasyonları üzerindeki bir dizi istatistiksel ölçü arasındaki belirli ilişkileri ifade eder. Bu ölçülerin anlaşılması konusunda eğitim olmadan, Fiyat denkleminin anlamı oldukça belirsizdir. Daha az deneyimli kişiler için, basit ve belirli örnekler, bu istatistiksel önlemlerin popülasyonlar için geçerli olduğu ve Fiyat denkleminde ifade edildiği şekliyle aralarındaki ilişkinin sezgisel bir şekilde anlaşılması için hayati öneme sahiptir.

Görme evrimi

Basit bir örnek olarak Fiyat denklemi, görmenin evrimi için bir model düşünün. Varsayalım zben bir organizmanın görme keskinliğini ölçen gerçek bir sayıdır. Daha yüksek bir organizma zben daha düşük değere sahip olandan daha iyi görüşe sahip olacak zben. Diyelim ki böyle bir organizmanın uygunluğu Wben=zben Bu, ne kadar çok görüşlü olursa o kadar zinde olur, yani o kadar çok çocuk üretecektir. 3 türden oluşan bir ebeveyn popülasyonunun aşağıdaki tanımıyla başlayarak: (ben = 0,1,2) görme değerleriyle zben = 3,2,1:

ben012
nben102030
zben321

Denklemi Kullanma(4), çocuk nüfusu (karakteri varsayarak zben değişmez; yani, zben = zben')

ben012
304030
zben321

Popülasyonda ortalama görme keskinliğinin ne kadar arttığını veya azaldığını bilmek isteriz. Denklemden(3), ebeveyn nüfusun ortalama görme yeteneği z = 5/3. Çocuk nüfusunun ortalama görme yeteneği z ' = 2, böylece ortalama görme yetisindeki değişiklik:

bu da popülasyonda görme özelliğinin arttığını gösterir. (Aşağıda kullanılan kovaryans formülünün, ana akım ders kitaplarında yaygın olarak kullanılan standart kovaryans formülü olmadığını unutmayın. (2) Bu bağlamda Price'ın kovaryans tanımı için.) Elimizdeki Fiyat denklemini uyguluyoruz (çünkü zben= zben):

Orak hücre anemisinin evrimi

Otozomal resesif kalıtım örneği. Orak hücre vakasında, iki ebeveyn sıtmaya dirençli "taşıyıcılardır". Çocuklarının hem orak hücre genlerini kalıtım yoluyla alma hem de orak hücre anemisine yakalanma şansı dörtte bir, dördünde iki şans ve ebeveynleri gibi sıtmaya karşı dirençli olma ve dörtte birinin geni her ikisinden de miras almama şansı vardır. ebeveyn ve sıtmaya duyarlı olmak.

Dinamik yeterliliğe bir örnek olarak, şu durumu düşünün: Orak hücre anemisi. Her insan, biri babadan, biri anneden miras alınan iki gen grubuna sahiptir. Orak hücre anemisi, belirli bir gen çiftinin her ikisi de 'orak hücre özelliği' taşıdığında ortaya çıkan bir kan hastalığıdır. Orak hücre geninin insan popülasyonundan seçilim yoluyla elimine edilmemesinin nedeni, orak hücre özelliğini taşıyan gen çiftlerinden yalnızca biri olduğunda, o bireyin (bir "taşıyıcı") sıtmaya karşı oldukça dirençli olmasıdır. orak hücre özelliğini taşıyan genlerden hiçbirine sahip olmayan bir kişi sıtmaya duyarlı olacaktır. Fiyat denkleminin bunun hakkında ne söylediğini görelim.

İzin Vermek zben=ben türdeki organizmaların orak hücre genlerinin sayısı ben öyle ki zben = 0 veya 1 veya 2. Popülasyonun cinsel olarak çoğaldığını ve çiftleşmelerin tip 0 ve 1 arasında rastgele olduğunu varsayalım, böylece 0-1 çiftleşme sayısı n0n1/(n0+n1) ve sayısı benben çiftleşmeler n2ben/[2(n0+n1)] nerede ben = 0 veya 1. Ayrıca, her genin herhangi bir çocuğa 1/2 geçme şansı olduğunu ve ilk popülasyonun nben=[n0,n1,n2]. Eğer b doğum oranı, o zaman üremeden sonra olacak

tip 0 çocuk (etkilenmemiş)
tip 1 çocuklar (taşıyıcılar)
tip 2 çocuklar (etkilenen)

Bir kesir varsayalım a 0 tipi üreme, kayıp sıtmadan kaynaklanmaktadır. Tüm tip 1'in sıtmaya dirençli olduklarından ürediklerini, ancak tip 2'nin hiçbirinin üremediğini, çünkü hepsinde orak hücre anemisi olduğunu varsayalım. Uygunluk katsayıları daha sonra:

Konsantrasyonu bulmak için n1 Dengede bulunan popülasyondaki taşıyıcıların oranı equ z= 0, basit Fiyat denklemi kullanılır:

nerede f=n1/n0. Dengede o zaman varsayalım f sıfır değil:

Başka bir deyişle, taşıyıcıların taşıyıcı olmayanlara oranı, yukarıdaki sabit sıfır olmayan değere eşit olacaktır. Sıtmanın olmadığı durumlarda, a= 1 ve f= 0, böylece orak hücre geni, gen havuzundan elimine edilir. Herhangi bir sıtma varlığı için, a birlikten daha küçük olacak ve orak hücre geni varlığını sürdürecektir.

Sonsuz (denge) nesil için durum etkin bir şekilde belirlendi. Bu, Fiyat denklemine göre dinamik bir yeterlilik olduğu ve daha yüksek momentleri daha düşük momentlerle ilişkilendiren bir denklem olduğu anlamına gelir. Örneğin, ikinci anlar için:

Cinsiyet oranları

2 cinsiyetli bir tür veya cinsiyet 1 ve 2 olan bir tavırda , , cinsiyetin göreceli sıklığıdır 1. Tüm bireylerin her cinsiyetten bir ebeveyni olduğundan, her cinsiyetin uygunluğu diğer cinsiyetin sayısı ile orantılıdır. Orantılılık sabitlerini düşünün ve öyle ki ve . Bu senaryoda, a erkek ve sınırsız sayıda kadın olsaydı bir erkeğin sahip olacağı çocuk sayısıdır. b bir kadının tek kadın ve sınırsız sayıda erkek olsaydı sahip olacağı çocuk sayısıdır. Bu verir ve , yani . Bu nedenle Böylece .

Başka bir senaryoya göre, her kadının maksimum sayıda çocuğu vardır () Böylece çocuklar nesil başına yaratılır ve her erkek eşit sayıda çocuktan sorumludur, böylece nerede ve sırasıyla kadın ve erkeklerin toplam sayısıdır. Bu durumda cinsiyet oranı şu şekilde sabitlenir: .

Değişebilirliğin evrimi

İki tür yiyecek içeren bir ortam olduğunu varsayalım. Α birinci tür gıdanın miktarı ve β ikinci türün miktarı olsun. Bir organizmanın belirli bir yiyeceği kullanmasına izin veren tek bir aleli olduğunu varsayalım. Allelin dört gen formu vardır: Bir0, Birm, B0, ve Bm. Bir organizmanın tek besin geni, Bir yazın, sonra organizma kullanabilir Bir-sadece yiyecek ve hayatta kalması α ile orantılıdır. Benzer şekilde, bir organizmanın tek besin geni, B yazın, sonra organizma kullanabilir B-sadece yiyecek ve hayatta kalması β ile orantılıdır. Bir0 ve Birm ikisi de Bir-alele, ancak organizmalar Bir0 gen üreten yavrular Bir0-genesonly, Birm gen üretimi, aralarında n yavru, (n−3m) ile yavru Birm gen ve m kalan üç gen tipinin organizmaları. Aynı şekilde, B0 ve Bm ikisi de B-alele, ancak organizmalar B0 gen üreten yavrular B0-sadece genler, diğer organizmalar Bm gen üretimi (n−3m) ile yavru Bm gen ve m kalan üç gen türünün organizmaları.

İzin Vermek ben= 0,1,2,3 ile ilişkili indisler Bir0, Birm, B0, ve Bm sırasıyla genler. İzin Vermek wij geçerli tür sayısıj tür başına üretilen organizmalarben organizma. wij matris: (ile ben satırları ifade eden ve j sütunları gösterir)

Gıda kaynakları α ve β sabit olduğunda mutatörler dezavantajlıdır. Mutasyona uğramayan genlere kıyasla her nesli kaybederler. Ancak gıda arzı değiştiğinde, mutatörler bir Bir veya B mutatör olmayanlar, uzun vadede onlardan daha azını kaybedebilirler, çünkü örneğin, Bir tür, α düşük olduğunda çok kaybeder. Bu şekilde "amaçlı" mutasyon için seçilebilir. Bu, genetik koddaki fazlalığı açıklayabilir. amino asitler birden fazla tarafından kodlanmış kodon içinde DNA. Kodonlar aynı amino asitleri üretmesine rağmen, belirli koşullar altında veya aleyhinde seçilebilen DNA'nın mutabilitesi üzerinde bir etkiye sahiptir.

Değişebilirliğin ortaya çıkmasıyla, özdeşliğe karşı soy sorunu ortaya çıkar. Uygunluk, çocukların genetik yapısına bakılmaksızın, bir bireyin sahip olduğu çocuk sayısı ile mi ölçülür, yoksa uygunluk, belirli bir genotipin çocuk / ebeveyn oranı mıdır? Uygunluk kendisi bir özelliktir ve sonuç olarak, Fiyat denklemi her ikisini de ele alır.

Mutatör genlerin evrimini incelemek istediğimizi varsayalım. Tanımla z-puan:

başka bir deyişle, mutatör olmayan genler için 0, mutatör genler için 1. İki durum var:

Fedakarlığın evrimi

Özgeciliğe genetik bir yatkınlığın evrimini incelemek için, özgecilik, bireyin ait olduğu grubun ortalama uygunluğunu artırırken bireysel uygunluğu azaltan davranışa genetik yatkınlık olarak tanımlanacaktır. İlk olarak, yalnızca basit Fiyat denklemini gerektiren basit bir model belirleme. Bir form koruma belirtin wben bir model denklem ile:

nerede zben fedakarlığın bir ölçüsüdür, azben terim, gruba karşı fedakarlık nedeniyle bir bireyin uygunluğunun azalması ve bz grubun bir bireye karşı fedakarlığı nedeniyle bir bireyin zindeliğindeki artıştır. a ve b her ikisi de sıfırdan büyüktür. Fiyat denkleminden:

nerede var (zben) varyans nın-nin zben bu sadece kovaryansı zben kendisiyle:

Görülebileceği gibi, bu modele göre, özgeciliğin devam etmesi için grup genelinde tek tip olması gerekir. İki özgecil tip varsa, grubun ortalama özgeciliği azalacak ve daha özgecil olan daha az özgeciliğe kapılacak.

Şimdi tam Fiyat denklemini gerektiren bir grup hiyerarşisi varsayalım. Nüfus, indeks ile etiketlenmiş gruplara ayrılacaktır. ben ve sonra her grubun indekse göre etiketlenmiş bir dizi alt grubu olacaktır. j. Bireyler böylece iki endeksle tanımlanacak,ben ve j, hangi gruba ve alt gruba ait olduklarını belirtir. nij tipteki bireylerin sayısını belirtecek ij. İzin Vermek zij Birey tarafından ifade edilen fedakarlık derecesi j grubun ben grup üyelerine karşı ben. Uygunluğu belirtelim wij bir model denklem ile:

a zij terim, organizmanın özgecil olarak kaybettiği ve fedakarlık derecesiyle orantılı olan uygunluktur. zij kendi grubunun üyelerine karşı ifade eder. b zben terim, organizmanın kendi grubunun üyelerinin fedakarlığından kazandığı uygunluktur ve ortalama özgecilikle orantılıdır. zben grup tarafından üyelerine karşı ifade edildi. Yine, fedakar (kinaye yerine) davranış üzerinde çalışırken, a ve b pozitif sayılardır. Yukarıdaki davranışın yalnızca fedakarca olduğunu unutmayın. azij >bzben. Grup ortalamalarının tanımlanması:

ve küresel ortalamalar:

Görülüyor ki, zben ve zben artık belirli bir grubun ortalamalarıdır ve bu gruplar seçime tabi olduklarından, Δ değerizben = zbenzben mutlaka sıfır olmayacak ve tam Fiyat denklemine ihtiyaç duyulacaktır.

Bu durumda, ilk terim, özgecil üyelere sahip olmanın sağladığı avantajı her gruba ayırır. İkinci terim, özgecil davranışları nedeniyle fedakar üyelerin kaybını gruplarından ayırır. İkinci terim olumsuz olacaktır. Başka bir deyişle, fedakarlığın grup genelinde tek tip olmadığı varsayılarak, grup içi özgecilerin kaybına bağlı olarak ortalama bir özgecilik kaybı olacaktır. İlk terim:

Başka bir deyişle, b>a Bir grubun fedakar sayısının yüksek olması nedeniyle büyümesinin bir sonucu olarak ortalama özgeciliğe olumlu bir katkı olabilir ve bu büyüme, özellikle grup içi özgeciliğin varyansı düşükse, grup içi kayıpları telafi edebilir. Bu etkinin anlamlı olması için grupların ortalama fedakarlığında bir yayılma olması gerekir.