Süperjen - Supergene

Diğer kullanımlar için bkz. Süperjen (belirsizliği giderme).

Bir süperjen bir grup komşu genler bir kromozom yakınlık nedeniyle birlikte miras alınan genetik bağlantı ve işlevsel olarak evrimsel anlamda ilişkilidir, ancak nadiren birlikte düzenlenmiş genetik olarak.[1]

Yapısı

Toplu iğne (A) ve gümbürtü (B) çiçekler Primula vulgaris bir süperjen tarafından kontrol edilir.

Süpergenlerin cis-etkiler birden çok nedeniyle lokus (bir gen içinde veya tek bir genin içinde olabilir düzenleyici bölge ) ve sıkı bağlantı. Klasik olarak polimorfik ve farklı öğeler, tutarlı bir veya tutarlılık oluşturmak için bir araya gelen farklı uygunluk efektleri için kodlar epistatik bütün. İki klasik süpergen, (1) Primula heterostyly lokus, kontrol eden "toplu iğne " ve "gümbürtü "türleri ve (2) lokus kontrolü Batesian taklidi polimorfizm Papilio memnon kelebekler. Örneğin, Primula'nın pin ve thrum morflarının genetik uyumluluk üzerinde etkileri vardır (iğne stil x thrum polen veya thrum stili x pin polen çiftleşmeleri başarılı olurken pin x pin ve thrum x thrum çiftleşmeleri polen tarzı nedeniyle nadiren başarılıdır uyumsuzluk ) ve farklı stil uzunluğuna sahip, anter yüksekliği Corolla tüp, polen boyutu ve papilla boyut damgalama. Bu etkilerin her biri, aynı süperjen içindeki farklı bir lokus tarafından kontrol edilir, ancak rekombinantlar bazen "pin" ve "thrum" morflarının özelliklerini birleştiren özelliklerle bulunur.

Gen kompleksleribunun tersine, genellikle şu yolla oluşturulan, sadece sıkı sıkıya bağlı gen gruplarıdır. gen duplikasyonu (bazen aranır ard arda çoğaltma kopyalar yan yana kalırsa). Burada, her genin benzer ama biraz farklı işlevi vardır. Örneğin insan büyük doku uyumluluk kompleksi (MHC) bölgesi, tamamı bağışıklık sisteminde hareket eden sıkı bir şekilde bağlanmış genlerden oluşan bir komplekstir, ancak bileşen genlerin epistatik etkilere sahip olmasına ve kısmen seçilim nedeniyle güçlü bir dengesizliğe sahip olmasına rağmen, bir süperjen olma iddiası yoktur.

Menşei

"Süperjen" teriminin ilk kullanımı, A. Ernst (1936) 'ın Archiv der Julius Klaus-Stiftung für Vererbungsforschung, Sozialanthropologie und Rassenhygiene dergisindeki bir makalesinde olabilir.[2]

Klasik olarak, süperjenlerin daha az sıkı bağlanmış genlerin bir araya gelerek evrimleştiği varsayıldı. kromozomal yeniden düzenleme veya azaltılmış karşıya geçmek, belirli çoklu odak için seçim nedeniyle fenotipler. Örneğin, Batesian taklidinde süpergenler gibi türlerde Papilio memnonarka kanat, ön kanat ve vücut rengini ve ayrıca uzun projeksiyonların (kırlangıç ​​kuyruğu kelebeklerinin "kuyrukları") varlığını veya yokluğunu etkilemek için genler gereklidir.

Süpergenler için birikimli köken durumu, başlangıçta Nabours'un çok biçimlilik Grouse Locusts'da (Tetrigidae) renk ve desen için. İçinde Acridium arenosum renk desenleri, oldukça kolay bir şekilde yeniden sınıflandırılan (yeniden birleşen) aynı kromozom üzerindeki on üç gen tarafından kontrol edilir. Ayrıca oluşurlar Apotettix eurycephalus burada, aralarında% 7 geçişin olduğu iki sıkı bağlı grup oluşturuyorlar. Ayrıca, içinde Paratettix texanus Renk örüntüsü genlerinin 25'inden 24'ü arasında, diğer türlerde bulunanlarla etkileri karşılaştırılarak ayırt edilebilen, geçişin tam olarak bastırıldığı görülmektedir. Nabour verilerinin analizi Darlington & Mather morflarından sorumlu genlerin Paratettix texanus kademeli olarak tek bir anahtar mekanizması olarak hareket eden bir grupta toplanmıştır.[3][4][5] Bu açıklama tarafından kabul edildi E.B. Ford ve ekolojik genetik anlatılarına dahil edildi.[6][7]

Bu süreç, geçişin bastırılmasını içerebilir, yer değiştirme kromozom parçalarının ve muhtemelen ara sıra sistron çoğaltma. Geçişin seçimle bastırılabileceği uzun yıllardır bilinmektedir; Detlefsen ve Roberts, beyaz gözler (w) ve minyatür kanatlar (m) için lokuslar arasındaki rekombinasyonu azaltabildiler. Drosophila melanogaster normalden% 36'dan% 6'ya ve bir satırda% 0.6'ya.[8][9]

Tartışma, soruyu merkeze alma eğilimindeydi, bir süper-gendeki bileşen genler, ayrı kromozomlarda başlayıp, daha sonra yeniden düzenlenmeye başlayabilir mi, yoksa bunların aynı kromozomda başlaması gerekli midir? Bugün birçok bilim adamı ikincisine inanıyor, çünkü bazıları Bağlantı dengesizliği başlangıçta daha sıkı bağları seçmek için gereklidir ve bağlantı dengesizliği, hem polimorfizmlerin önceki varlığını, doğal seçilim gibi, gen kombinasyonlarını destekleyen başka bir süreç yoluyla gerektirir.[10] Genler zayıf bir şekilde bağlantılıysa, daha nadir olanın avantajlı olması muhtemeldir. haplotip ölür ve diğer lokusta polimorfizm kaybına yol açar.

Çoğu insan takip ediyor J.R.G. Turner bu nedenle süperjenlerin ortaya çıktığını iddia edin yerinde orijinal varyantla yakından bağlantılı uygun lokusların varlığı yoluyla seçilmesi mümkün olan ilişkili ve epistatik özelliklerin seçimi nedeniyle.[11] Turner bunu bir "elek" açıklaması olarak adlandırır ve Turner açıklamasına "Turner eleği" hipotezi denebilir.[12] Maynard Smith yetkili ders kitabında bu görüşe katıldı.[13] Bununla birlikte, soru kesin olarak çözülmedi. Sorun daha da büyük bir soruyla bağlantılıdır: evrilebilirlik.

Referanslar

  1. ^ Joron M, Papa R, Beltrán M, ve diğerleri. (2006). "Korunan bir süpergen lokusu, Heliconius kelebeklerindeki renk modeli çeşitliliğini kontrol eder". PLoS Biol. 4 (10): e303. doi:10.1371 / journal.pbio.0040303. PMC  1570757. PMID  17002517.
  2. ^ Ernst A. 1936. Weitere Untersuchungen zur Phänanalyse, zum Fertilitätsproblem and zur Genetik heterostyler Primeln. II. Primula hortensis. Wettst. Arch. J. K.-Stift. Ver. Sozialantropol. Ras. 11, 1-280.
  3. ^ Nabours R.K. 1929. Tettigidae [Tetrigidae] (Grouse Locusts) genetiği. Bibliogr. genet. 5, 27-104.
  4. ^ Nabours R.K., Larson L. & Hartwig N. 1933. Orman Tavuğu-çekirgede renk desenlerinin kalıtımı Acridium arenosum Burmeister (Tettigidae [Tetrigidae]. Genetik 18, 159-71.
  5. ^ Darlington C.D. & Mather K. 1949. Genetiğin unsurları, s335-6. Allen ve Unwin, Londra.
  6. ^ Ford E.B. 1965. Genetik polimorfizm, s17-25. MIT Basın 1965.
  7. ^ Ford E.B. 1975. Ekolojik genetik. 4. baskı, Chapman & Hall. Londra.
  8. ^ Detlefsen J.A. ve Roberts E. 1921. Kesişme üzerine çalışmalar I. Seçimin geçiş değerleri üzerindeki etkileri. J Exp Zooloji. 32, 333-54.
  9. ^ Darlington C.D. 1956. Kromozom botanik, s36. Allen ve Unwin, Londra.
  10. ^ Charlesworth D. ve Charlesworth B. 1975. Batesian taklidinin teorik genetiği I. Tek lokus modelleri. J. Theoret. Biol. 55, 283-303; II. Süperjenlerin evrimi. J. Theoret. Biol. 55, 305-324; III. Hakimiyetin evrimi. J. Theoret. Biol. 55, 325-337.
  11. ^ Thompson M.J. ve Jiggins C.D. 2014 Süpergenler ve evrimdeki rolleri. Kalıtım 113, 1-8.
  12. ^ Turner J.R.G. 1984. Mimicry: lezzet yelpazesi ve sonuçları. Çatlak. 14. Vane-Wright R.I. & Ackery P.R. (editörler) içinde Kelebek Biyolojisi. Londra Kraliyet Entomoloji Derneği Sempozyumu # 11. Academic Press, Londra.
  13. ^ Maynard Smith J. 1998. Evrimsel genetik, 2. baskı. Oxford.

Dış bağlantılar

www.cbc.yale.edu/old/cce/papers/HomNat/homnat.html - modülerliğin evrimi