Tonotopi - Tonotopy

İçinde fizyoloji, tonotopi (Yunanca'dan tono = frekans ve topos = yer) beyinde farklı frekanstaki seslerin işlendiği mekansal düzenlemedir. Frekans açısından birbirine yakın tonlar şu şekilde temsil edilir: topolojik olarak beyindeki komşu bölgeler. Tonotopik haritalar özel bir durumdur topografik organizasyon, benzer retinotopi görsel sistemde.

İşitme sistemindeki tonotopi, koklea Beyne sesle ilgili bilgi gönderen iç kulaktaki küçük salyangoz benzeri yapı. Farklı bölgeleri Taban zarı içinde Corti organı Kokleanın sese duyarlı kısmı, zarın uzunluğu boyunca kalınlık ve genişlikteki değişiklikler nedeniyle farklı sinüzoidal frekanslarda titreşir. Baziler zarın farklı bölgelerinden bilgi ileten sinirler bu nedenle frekansı tonotopik olarak kodlar. Bu tonotopi daha sonra vestibulokoklear sinir ve ilişkili orta beyin yapıları işitsel radyasyon yolu aracılığıyla birincil işitsel kortekse. Bu radyasyon boyunca organizasyon, en iyi frekans tepkisine (yani, bu nöronun en hassas olduğu frekansa) göre Corti organına yerleştirme ile ilişkili doğrusaldır. her nöron. Ancak, binaural füzyon içinde üstün olivary kompleksi ileriye doğru, her gangliyonun sinyal gücünde kodlanmış önemli miktarda bilgi ekler. Bu nedenle, tonotopik haritaların sayısı türler arasında ve çift sesli sentez ve ses yoğunluklarının ayrılma derecesi değişir; insanlarda, birincil işitme korteksinde altı tonotopik harita tanımlanmıştır.[1]

Tarih

İşitsel kortekste tonotopik organizasyonun en eski kanıtı, Vladimir E. Larionov tarafından 1899 tarihli "Beynin müzik merkezleri hakkında" başlıklı bir makalede belirtilmiştir; bu, S şeklindeki bir yörüngedeki lezyonların farklı tonlara yanıt vermemeye neden olduğunu öne sürmüştür. frekanslar.[2] 1920'lerde koklear koklear anatomisi tanımlanmış ve tonotopik kavramı getirilmiştir.[3] Şu anda, Macar biyofizikçi, Georg von Békésy işitsel kortekste tonotopinin daha fazla araştırılmasına başladı. Békésy, kokleayı geniş bir şekilde açarak ve kobay, tavuk, fare, sıçan, inek, fil ve insan temporal kemiği dahil olmak üzere çok çeşitli hayvanlar üzerindeki hareketi görsel olarak gözlemlemek için bir flaş ışığı ve mikroskop kullanarak koklear hareket dalgasını ölçtü.[4] Önemli olarak, Békésy, farklı ses frekanslarının, maksimum dalga genliklerinin, kanal boyunca farklı yerlerde oluşmasına neden olduğunu buldu. Taban zarı tonotopinin temel prensibi olan koklea bobini boyunca. Békésy, çalışmaları için Nobel Fizyoloji veya Tıp Ödülü'ne layık görüldü. 1946'da, işitsel kortekste tonotopik organizasyonun ilk canlı gösterimi Johns Hopkins Hastanesi'nde gerçekleşti.[5] Daha yakın zamanlarda, teknolojideki gelişmeler, araştırmacıların sağlıklı insan deneklerde tonotopik organizasyonu kullanarak elektroensefalografik (EEG) ve manyetoensefalografik (MEG) verileri. Çoğu insan çalışması, düşük frekansların lateral olarak temsil edildiği ve yüksek frekansların medyal olarak temsil edildiği bir tonotopik gradyan haritasının varlığı konusunda hemfikir olsa da Heschl girus, insan işitme korteksinde daha ayrıntılı bir harita, metodolojik sınırlamalar nedeniyle henüz kesin olarak oluşturulmamıştır.[6]

Duyusal mekanizmalar

Periferik sinir sistemi

Koklea

Kokleadaki tonotopik organizasyon, işitsel uyaranlara yanıt olarak meydana gelen bir dizi değişiklik yoluyla doğum öncesi ve sonrası gelişim boyunca oluşur.[7] Araştırmalar, doğum öncesi tonotopik organizasyonun kurulmasının kısmen sinaptik yeniden organizasyon tarafından yönlendirildiğini göstermektedir; bununla birlikte, daha yeni çalışmalar, erken değişikliklerin ve iyileştirmelerin hem devre hem de hücre altı seviyelerde gerçekleştiğini göstermiştir.[8] Memelilerde, iç kulak başka türlü tam olarak geliştirildikten sonra, tonotopik harita daha yüksek ve daha spesifik frekansları barındırmak için yeniden düzenlenir.[9] Araştırma önerdi ki reseptör guanilil siklaz Npr2 bu tonotopinin kesin ve özel organizasyonu için hayati önem taşır.[10] Diğer deneyler, korunmuş bir rol göstermiştir. Sonik Kirpi Erken gelişim sırasında tonotopik organizasyonun kurulmasında notokord ve zemin plakasından ortaya çıkan.[11] Kokleadaki saç hücrelerinin bu uygun tonotopik organizasyonu, frekansın doğru perde olarak doğru algılanmasını sağlar.[12]

Yapısal organizasyon

İçinde koklea, ses bir yolculuk yaratır dalga Tabandan tepeye doğru hareket eden, içindeki tonotopik eksen boyunca hareket ettikçe genliği artar. Taban zarı (BM).[13] Bu basınç dalgası, maksimum titreşim frekansına karşılık gelen bir alana ulaşana kadar kokleanın BM'si boyunca hareket eder; bu daha sonra adım olarak kodlanır.[13] Yüksek frekanslı sesler, yapının tabanındaki nöronları uyarır ve düşük frekanslı sesler apeksteki nöronları uyarır.[13] Bu koklear tonotopik organizasyonu temsil eder. Bunun nedeni, BM'nin mekanik özelliklerinin bir tonotopik eksen boyunca derecelendirilmesidir; bu, saç hücrelerine (koklear titreşimleri yükselten ve beyne işitsel bilgi gönderen mekanosensör hücreler) farklı frekanslar aktarır, reseptör potansiyellerini ve dolayısıyla frekans ayarlamasını oluşturur.[13] Örneğin, BM tabanına doğru sertlikte artar.

Koklear tonotopi mekanizmaları

Saç demetleri veya "mekanik anten" Saç hücreleri koklear tonotopide özellikle önemli olduğu düşünülmektedir.[13] Saç demetlerinin morfolojisi muhtemelen BM gradyanına katkıda bulunur. Tonotopik pozisyon, kokleadaki saç demetlerinin yapısını belirler.[14] Saç demetlerinin yüksekliği tabandan tepeye doğru artar ve sayısı arttıkça stereocilia azalır (yani, kokleanın tabanında bulunan tüylü hücreler apekste bulunanlardan daha fazla stereo kirpik içerir).[14]

Ayrıca, koklear saç hücrelerinin uç-bağlantı kompleksinde tonotopi, içsel mekanik özelliklerin gradyanlarıyla ilişkilidir.[15] Saç demetinde, geçit yayları, mekanoelektrik iyon iletim kanallarının açık olasılığını belirler: daha yüksek frekanslarda, bu elastik yaylar, kıl hücrelerinin uç bağlantılarında daha yüksek sertliğe ve daha yüksek mekanik gerilime maruz kalır.[14] Bu, dış tüylü hücreler için mekanik gradyanların (düşük frekanslı seslerin yükseltilmesinden sorumlu) daha yüksek sertliğe ve gerilime sahip olduğu dış ve iç tüylü hücreler arasındaki işbölümü ile vurgulanmaktadır.[15]

Tonotopi ayrıca transdüksiyonun elektrofiziksel özelliklerinde de kendini gösterir.[15] Ses enerjisi, mekanoelektrik iletim yoluyla sinir sinyallerine dönüştürülür. Tepe iletim akımının büyüklüğü tonotopik konuma göre değişir. Örneğin, koklea tabanı gibi yüksek frekanslı konumlarda akımlar en büyüktür.[16] Yukarıda belirtildiği gibi, bazal koklear kıl hücreleri daha fazla stereosilyaya sahiptir, bu nedenle daha fazla kanal ve daha büyük akımlar sağlar.[16] Tonotopik pozisyon ayrıca bireysel iletim kanallarının iletkenliğini de belirler. Bazal saç hücrelerindeki ayrı kanallar, apikal saç hücrelerindekilerden daha fazla akım iletir.[17]

Son olarak, ses amplifikasyonu bazalde apikal koklear bölgelere göre daha fazladır çünkü dış saç hücreleri, titreşimleri artıran ve dış tüy hücrelerinin daha düşük seslere duyarlılığını artıran motor protein prestinini eksprese eder.[13]

Merkezi sinir sistemi

Cortex

Aksi takdirde perde olarak bilinen ses frekansı, şu anda merkezi sinir sisteminde topografik olarak haritalandığı kesin olarak bilinen sesin tek özelliğidir. Bununla birlikte, diğer özellikler kortekste ses yoğunluğu gibi benzer haritalar oluşturabilir,[18][19] bant genişliğini ayarlama,[20] veya modülasyon hızı,[21][22][23] ancak bunlar çok iyi çalışılmamıştır.

Orta beyinde, işitsel kortekse giden iki birincil işitsel yol vardır - lemniscal klasik işitsel yol ve ekstalemniskal klasik olmayan işitsel yol.[24] Lemniscal klasik işitsel yol, tonotopik olarak düzenlenmiştir ve merkezi çekirdeğin alt kollikulus ve ventral medial genikulat vücut işitsel kortekste birincil alanlara projeksiyon. Birincil olmayan işitsel korteks, yaygın bir frekans organizasyonunu gösteren, harici emniskal klasik olmayan işitme yolundan girdi alır.[24]

Tonotopik organizasyonu Işitsel korteks kapsamlı bir şekilde incelenmiştir ve bu nedenle işitsel yolun diğer alanlarına kıyasla daha iyi anlaşılmıştır.[24] İşitsel korteksin tonotopisi, kuşlar, kemirgenler, primatlar ve diğer memeliler dahil olmak üzere birçok hayvan türünde gözlenmiştir.[24] Farelerde, işitsel korteksin dört alt bölgesinin tonotopik organizasyon sergilediği bulunmuştur. Klasik olarak bölünmüş A1 alt bölgesinin aslında iki farklı tonopik bölge olduğu bulunmuştur - A1 ve dorsomedial alan (DM).[25] İşitsel korteks bölgesi A2 ve ön odyotri alanının (AAF) her ikisi de dorsoventral olarak uzanan tonotopik haritalara sahiptir.[25] Fare işitme korteksinin diğer iki bölgesi, dorsoanterior alan (DA) ve dorsoposterior alan (DP) tonotopik değildir. Tonotopik olmayan bu bölgelerdeki nöronların karakteristik bir frekansı varken rastgele dizilmişlerdir.[26]

İnsan olmayan primatları kullanan çalışmalar, arka arkaya üç tonotopik alandan oluşan uzatılmış bir çekirdekten oluşan hiyerarşik bir işitsel kortikal organizasyon modeli oluşturmuştur - birincil işitsel alan A1, rostral alan R ve rostral temporal alan RT. Bu bölgeler, kuşak alanları (ikincil) bölgeleri ve daha yüksek dereceli parabelt alanları ile çevrilidir.[27] Al, arkadan öne yönde yüksekten düşüğe doğru bir frekans gradyanı sergiler; R, arkadan öne yönde, düşükten yükseğe doğru karakteristik frekanslara sahip ters bir gradyan sergiler. RT, yüksek sırttan düşük frekanslara daha az açık bir şekilde organize edilmiş bir gradyana sahiptir.[24] Bu birincil tonotopik desenler, çevredeki kemer alanlarına sürekli olarak uzanır.[28]

İnsan işitme korteksindeki tonotopik organizasyon, manyeto ve elektroensefalografi dahil olmak üzere çeşitli invazif olmayan görüntüleme teknikleri kullanılarak incelenmiştir (MEG /EEG ), Pozitron emisyon tomografi (EVCİL HAYVAN ) ve fonksiyonel manyetik rezonans görüntüleme (fMRI ).[29] İnsan işitme korteksindeki birincil tonotopik harita boyunca Heschl girus (HG). Bununla birlikte, çeşitli araştırmacılar, HG boyunca frekans gradyanının yönü hakkında çelişkili sonuçlara ulaştı. Bazı deneyler, tonotopik ilerlemenin HG boyunca paralel ilerlediğini bulurken, diğerleri frekans gradyanının çapraz yönde HG boyunca dikey olarak ilerlediğini ve açılı bir V şeklinde gradyan çifti oluşturduğunu buldu.[24]

Farelerde

Gelişim sırasında işitsel kortekste tonotopik örüntülemeyi incelemenin en iyi bilinen yöntemlerinden biri ton büyütmedir.[30][31] Fare Birincil'de Işitsel korteks (A1), farklı nöronlar, en büyük yanıtı ortaya çıkaran belirli bir frekansla farklı frekans aralıklarına yanıt verir - bu, belirli bir nöron için "en iyi frekans" olarak bilinir.[30] İşitsel kritik dönemde fare yavrularını belirli bir frekansa maruz bırakmak (doğum sonrası 12 ila 15 gün)[30] A1'deki nöronların "en iyi frekanslarını" maruz kalan frekans tonuna kaydırır.[30]

Çevresel uyaranlara yanıt olarak bu frekans kaymalarının, işitsel kritik dönem boyunca tonla yetiştirilen yetişkin farelerde algısal davranış görevlerinde performansı artırdığı gösterilmiştir.[32][33] Yetişkin öğrenmesi ve kritik dönem duyusal manipülasyonları, kortikal topografilerde benzer kaymalara neden olur ve tanım gereği yetişkin öğrenimi, artan algısal yeteneklerle sonuçlanır.[34] Fare yavrularında A1'in tonotopik gelişimi bu nedenle işitsel öğrenmenin nörolojik temelini anlamada önemli bir faktördür.

Diğer türler de kritik dönemlerde benzer tonotopik gelişim gösterir. Sıçanların tonotopik gelişimi neredeyse fare ile aynıdır, ancak kritik dönem biraz daha erken kaydırılır,[31] ve peçeli baykuşlar, Kulaklar Arası Zaman Farkları (ITD).[35]

İşitsel kritik dönemin plastisitesi

Postnatal 11. günden (P11) P13'e kadar süren sıçanların işitsel kritik periyodu[31] beyaz gürültü yetiştirme gibi yoksun bırakma deneyleri ile genişletilebilir.[36] Al'deki tonotopik haritanın alt kümelerinin, deneyci tarafından belirlenen belirli bir aralıktaki frekanslardan oluşan beyaz gürültüye sıçanlara maruz bırakılmasıyla plastik bir durumda süresiz tutulabileceği gösterilmiştir.[30][31] Örneğin, kritik işitsel periyotta bir fareyi 7 kHz ve 10 kHz arasındaki ton frekanslarını içeren beyaz gürültüye maruz bırakmak, karşılık gelen nöronları tipik kritik periyodun çok ötesinde plastik bir durumda tutacaktır - bir çalışma bu plastik durumu, fareler 90 günlük.[30]Yakın zamanda yapılan araştırmalar, nörotransmiter norepinefrinin salınmasının, işitsel kortekste kritik dönem plastisitesi için gerekli olduğunu, ancak işitsel kortikal devrenin içsel tonotopik modellemesinin, norepinefrin salınımından bağımsız olarak gerçekleştiğini de bulmuştur.[37]Yakın zamanda yapılan bir toksisite çalışması, poliklorlu bifenile (PCB) rahim içi ve doğum sonrası maruz kalmanın, tonotopi ve A1 topografisi dahil olmak üzere genel birincil işitsel korteks (A1) organizasyonunu değiştirdiğini göstermiştir. Erken PCB maruziyeti, işitsel korteksin akustik ortamdaki değişikliklerden sonra plastik olarak yeniden düzenleme yeteneğini değiştiren uyarıcı ve inhibe edici girdilerin dengesini de değiştirdi ve böylece kritik işitsel esneklik dönemini değiştirdi.[38]

Yetişkin plastisite

Olgun A1'deki çalışmalar, nöromodülatör etkilere odaklanmıştır ve nöromodülatör salınımını tetikleyen doğrudan ve dolaylı vagus sinir stimülasyonunun yetişkin işitsel plastisiteyi desteklediğini bulmuştur.[39] Kolinerjik sinyallemenin kortikal alanlar boyunca 5-HT3AR hücre aktivitesine girdiği ve yetişkin işitsel plastisitesini kolaylaştırdığı gösterilmiştir.[40] Ayrıca, genellikle kolinerjik aferentleri ve 5-HT3AR hücrelerini devreye soktuğu bilinen ödüllendirici veya caydırıcı uyaranları kullanan davranış eğitiminin de yetişkin tonotopik haritalarını değiştirdiği ve değiştirdiği gösterilmiştir.[41]

Ayrıca bakınız

Referanslar

  1. ^ Talavage TM, Sereno MI, Melcher JR, Ledden PJ, Rosen BR, Dale AM ​​(Mart 2004). "İnsan işitme korteksindeki tonotopik organizasyon, frekans duyarlılığının ilerlemesiyle ortaya çıkar" (PDF). Nörofizyoloji Dergisi. 91 (3): 1282–96. doi:10.1152 / jn.01125.2002. PMID  14614108.
  2. ^ Popper AN, Fay RR (2012-12-06). Omurgalılarda Karşılaştırmalı İşitme Çalışmaları. New York, NY. ISBN  978-1461380740. OCLC  1058153919.
  3. ^ Stevens SS (Eylül 1972). "Georg von Békésy". Bugün Fizik. 25 (9): 78–81. Bibcode:1972PhT .... 25i..78S. doi:10.1063/1.3071029.
  4. ^ von Békésy G, Wever EG (1960). İşitme deneyleri. Wever, Ernest Glen, 1902-. New York: McGraw-Hill. ISBN  978-0070043244. OCLC  14607524.
  5. ^ Walzl EM, Woolsey CN (Ekim 1946). "Koklear lezyonların kedinin işitme korteksindeki tıklama tepkileri üzerindeki etkileri". Johns Hopkins Hastanesi Bülteni. 79 (4): 309–19. PMID  20280876.
  6. ^ Langers DR, van Dijk P (Eylül 2012). "İnsan işitme korteksindeki tonotopik organizasyonun minimal göze çarpan akustik uyarımla haritalanması". Beyin zarı. 22 (9): 2024–38. doi:10.1093 / cercor / bhr282. PMC  3412441. PMID  21980020.
  7. ^ Mann ZF, Kelley MW (Haziran 2011). "İşitsel çevrede tonotopinin gelişimi". İşitme Araştırması. 276 (1–2): 2–15. doi:10.1016 / j.heares.2011.01.011. PMID  21276841. S2CID  38361485.
  8. ^ Kandler K, Madde A, Noh J (Haziran 2009). "İşitsel beyin sapı devrelerinin geliştirilmesinin tonotopik yeniden düzenlenmesi". Doğa Sinirbilim. 12 (6): 711–7. doi:10.1038 / nn.2332. PMC  2780022. PMID  19471270.
  9. ^ "Memeli kokleasının frekans haritasında gelişim değişiklikleri". Amerikan Otolarengoloji Dergisi. 11 (3): 207. Mayıs 1990. doi:10.1016 / 0196-0709 (90) 90041-s. ISSN  0196-0709.
  10. ^ Lu CC, Cao XJ, Wright S, Ma L, Oertel D, Goodrich LV (Aralık 2014). "Npr2 mutasyonu, farelerde merkezi işitme devrelerinin bulanık tonotopik organizasyonuna yol açar". PLOS Genetiği. 10 (12): e1004823. doi:10.1371 / journal.pgen.1004823. PMC  4256264. PMID  25473838.
  11. ^ Son EJ, Ma JH, Ankamreddy H, Shin JO, Choi JY, Wu DK, Bok J (Mart 2015). "Sonic Hedgehog'un kuş baziler papilla ve memeli kokleasının tonotopik organizasyonundaki korunmuş rolü". Amerika Birleşik Devletleri Ulusal Bilimler Akademisi Bildirileri. 112 (12): 3746–51. Bibcode:2015PNAS..112.3746S. doi:10.1073 / pnas.1417856112. PMC  4378437. PMID  25775517.
  12. ^ Oxenham AJ, Bernstein JG, Penagos H (Şubat 2004). "Karmaşık perde algısı için doğru tonotopik gösterim gereklidir". Amerika Birleşik Devletleri Ulusal Bilimler Akademisi Bildirileri. 101 (5): 1421–5. doi:10.1073 / pnas.0306958101. PMC  337068. PMID  14718671.
  13. ^ a b c d e f Dallos P (1996), "Overview: Cochlear Neurobiology", Dallos P, Popper AN, Fay RR (ed.), KokleaSpringer İşitsel Araştırma El Kitabı, 8, Springer New York, s. 1-43, doi:10.1007/978-1-4612-0757-3_1, ISBN  9781461207573
  14. ^ a b c LeMasurier M, Gillespie PG (Kasım 2005). "Saç hücresi mekanik iletimi ve koklear amplifikasyonu". Nöron. 48 (3): 403–15. doi:10.1016 / j.neuron.2005.10.017. PMID  16269359. S2CID  8002615.
  15. ^ a b c Tobin M, Chaiyasitdhi A, Michel V, Michalski N, Martin P (Nisan 2019). "Memeli kokleasında kıl hücresinin uç-bağlantı kompleksinin sertlik ve gerilim gradyanları". eLife. 8: e43473. doi:10.7554 / eLife.43473. PMC  6464607. PMID  30932811.
  16. ^ a b O DZ, Jia S, Dallos P (Haziran 2004). "Bir gerbil hemikokleada incelenen yetişkin dış saç hücrelerinin mekanoelektrik transdüksiyonu". Doğa. 429 (6993): 766–70. Bibcode:2004Natur.429..766H. doi:10.1038 / nature02591. PMID  15201911. S2CID  4422628.
  17. ^ Ricci AJ, Crawford AC, Fettiplace R (Aralık 2003). "Saç hücresi mekanotransdüser kanalının iletkenliğindeki tonotopik varyasyon". Nöron. 40 (5): 983–90. doi:10.1016 / S0896-6273 (03) 00721-9. PMID  14659096. S2CID  18002732.
  18. ^ Bilecen D, Seifritz E, Scheffler K, Henning J, Schulte AC (Ekim 2002). "İnsan işitme korteksinin amplitopisitesi: bir fMRI çalışması". NeuroImage. 17 (2): 710–8. doi:10.1006 / nimg.2002.1133. PMID  12377146. S2CID  12976735.
  19. ^ Pantev C, Hoke M, Lehnertz K, Lütkenhöner B (Mart 1989). "İnsan işitme korteksinin amplitopik organizasyonunun nöromanyetik kanıtı". Elektroensefalografi ve Klinik Nörofizyoloji. 72 (3): 225–31. doi:10.1016/0013-4694(89)90247-2. PMID  2465125.
  20. ^ Seifritz E, Di Salle F, Esposito F, Herdener M, Neuhoff JG, Scheffler K (Şubat 2006). "İşitme sistemindeki BOLD tepkisinin nörofizyolojik olarak ayarlanmış fMRI dizisi ile arttırılması". NeuroImage. 29 (3): 1013–22. doi:10.1016 / j.neuroimage.2005.08.029. PMID  16253522. S2CID  17432921.
  21. ^ Langner G, Sams M, Heil P, Schulze H (Aralık 1997). "Frekans ve periyodiklik, insan işitme korteksindeki ortogonal haritalarda temsil edilir: manyetoensefalografiden kanıtlar". Karşılaştırmalı Fizyoloji Dergisi A. 181 (6): 665–76. doi:10.1007 / s003590050148. PMID  9449825. S2CID  2487323.
  22. ^ Herdener M, Esposito F, Scheffler K, Schneider P, Logothetis NK, Uludağ K, Kayser C (Kasım 2013). "İnsan işitme korteksindeki zamansal ve spektral ses ipuçlarının mekansal temsilleri". Korteks; Sinir Sistemi ve Davranışı Araştırmasına Adanmış Bir Dergi. 49 (10): 2822–33. doi:10.1016 / j.cortex.2013.04.003. PMID  23706955. S2CID  19454517.
  23. ^ Barton B, Venezia JH, Saberi K, Hickok G, Brewer AA (Aralık 2012). "Ortogonal akustik boyutlar insan korteksindeki işitsel alan haritalarını tanımlar". Amerika Birleşik Devletleri Ulusal Bilimler Akademisi Bildirileri. 109 (50): 20738–43. Bibcode:2012PNAS..10920738B. doi:10.1073 / pnas.1213381109. PMC  3528571. PMID  23188798.
  24. ^ a b c d e f Saenz M, Langers DR (Ocak 2014). "İnsan işitme korteksinin tonotopik haritalaması". İşitme Araştırması. 307: 42–52. doi:10.1016 / j.heares.2013.07.016. PMID  23916753. S2CID  8705873.
  25. ^ a b Tsukano H, Horie M, Bo T, Uchimura A, Hishida R, Kudoh M, Takahashi K, Takebayashi H, Shibuki K (Nisan 2015). "Fare birincil işitme korteksinden izole edilmiş frekansla düzenlenmiş bir bölgenin tanımı". Nörofizyoloji Dergisi. 113 (7): 2900–20. doi:10.1152 / jn.00932.2014. PMC  4416634. PMID  25695649.
  26. ^ Guo W, Chambers AR, Darrow KN, Hancock KE, Shinn-Cunningham BG, Polley DB (Temmuz 2012). "Alanlar, laminalar, anestezik durumlar ve nörofizyolojik sinyal türleri arasında kortikal topografinin sağlamlığı". Nörobilim Dergisi. 32 (27): 9159–72. doi:10.1523 / jneurosci.0065-12.2012. PMC  3402176. PMID  22764225.
  27. ^ Hackett TA, Preuss TM, Kaas JH (Aralık 2001). "Makakların, şempanzelerin ve insanların işitsel korteksindeki çekirdek bölgenin mimari tanımlaması". Karşılaştırmalı Nöroloji Dergisi. 441 (3): 197–222. doi:10.1002 / cne.1407. PMID  11745645. S2CID  21776552.
  28. ^ Kusmierek P, Rauschecker JP (Eylül 2009). "Uyarı rhesus maymununda medial işitme kemeri korteksinin fonksiyonel uzmanlaşması". Nörofizyoloji Dergisi. 102 (3): 1606–22. doi:10.1152 / jn.00167.2009. PMC  2746772. PMID  19571201.
  29. ^ van Dijk, P. ve Langers, D.R.M. (2013). "İnsan İşitme Korteksinde Tonotopinin Haritalanması" B.C.J.Moore, R. D. Patterson, I.M. Winter, R.P. Carlyon ve H. E. Gockel (Eds.), İşitmenin Temel Yönleri (Cilt 787, s. 419–425). https://doi.org/10.1007/978-1-4614-1590-9_46
  30. ^ a b c d e f Barkat TR, Polley DB, Hensch TK (Temmuz 2011). "İşitsel talamokortikal bağlantı için kritik bir dönem". Doğa Sinirbilim. 14 (9): 1189–94. doi:10.1038 / nn.2882. PMC  3419581. PMID  21804538.
  31. ^ a b c d de Villers-Sidani E, Chang EF, Bao S, Merzenich MM (Ocak 2007). "Sıçandaki birincil işitme korteksinde (A1) tanımlanan spektral ayar için kritik dönem penceresi" (PDF). Nörobilim Dergisi. 27 (1): 180–9. doi:10.1523 / JNEUROSCI.3227-06.2007. PMC  6672294. PMID  17202485.
  32. ^ Han YK, Köver H, Insanally MN, Semerdjian JH, Bao S (Eylül 2007). "Erken deneyim, algısal ayrımcılığı bozar". Doğa Sinirbilim. 10 (9): 1191–7. doi:10.1038 / nn1941. PMID  17660815. S2CID  11772101.
  33. ^ Sarro EC, Sanes DH (Nisan 2011). "Yetişkinlerin algısal becerileriyle ilgili çocuk eğitiminin maliyeti ve faydası". Nörobilim Dergisi. 31 (14): 5383–91. doi:10.1523 / JNEUROSCI.6137-10.2011. PMC  3090646. PMID  21471373.
  34. ^ Polley DB, Steinberg EE, Merzenich MM (Mayıs 2006). "Algısal öğrenme, işitsel kortikal haritanın yeniden düzenlenmesini yukarıdan aşağı etkiler yoluyla yönlendirir". Nörobilim Dergisi. 26 (18): 4970–82. doi:10.1523 / JNEUROSCI.3771-05.2006. PMC  6674159. PMID  16672673.
  35. ^ Knudsen EI (1998). "Yetişkin Baykuş İşitme Sisteminde Çocuk Deneyimi ile Genişletilmiş Plastisite Kapasitesi". Bilim. 279 (5356): 1531–1533. Bibcode:1998Sci ... 279.1531K. doi:10.1126 / BİLİM.279.5356.1531. PMID  9488651.
  36. ^ Chang EF, Merzenich MM (Nisan 2003). "Çevresel gürültü, işitsel kortikal gelişimi geciktirir". Bilim. 300 (5618): 498–502. Bibcode:2003Sci ... 300..498C. doi:10.1126 / BİLİM.1082163. PMID  12702879. S2CID  7912796.
  37. ^ Shepard K, Liles L, Weinshenker D, Liu R (2015). "Norepinefrin, fare işitme korteksindeki deneyime bağlı plastisite için gereklidir". Nörobilim Dergisi. 35 (6): 2432–7. doi:10.1523 / jneurosci.0532-14.2015. PMC  4323528. PMID  25673838.
  38. ^ Kenet T, Froemke RC, Schreiner CE, Pessah IN, Merzenich MM (2007). "Düzlemsel olmayan poliklorlu bifenile perinatal maruziyet, sıçan birincil işitme korteksinde tonotopi, alıcı alanlar ve plastisiteyi değiştirir". Ulusal Bilimler Akademisi Bildiriler Kitabı. 104 (18): 7646–7651. Bibcode:2007PNAS..104.7646K. doi:10.1073 / pnas.0701944104. PMC  1855918. PMID  17460041.
  39. ^ Mühendis ND, Riley JR, Seale JD, Vrana WA, Shetake JA, Sudanagunta SP, Kilgard MP (2011). "Hedeflenen esnekliği kullanarak patolojik sinirsel aktiviteyi tersine çevirmek". Doğa. 470 (7332): 101–4. Bibcode:2011Natur.470..101E. doi:10.1038 / nature09656. PMC  3295231. PMID  21228773.
  40. ^ Takesian AE, Bogart LJ, Lichtman JW, Hensch TK (2018). "İşitsel kritik dönem plastisitesinin inhibe edici devre kapısı". Doğa Sinirbilim. 21 (2): 218–227. doi:10.1038 / s41593-017-0064-2. PMC  5978727. PMID  29358666.
  41. ^ Polley D, Steinberg E, Merzenich M (2006). "Algısal öğrenme, işitsel kortikal haritanın yeniden düzenlenmesini yukarıdan aşağı etkiler yoluyla yönlendirir". Nörobilim Dergisi. 26 (18): 4970–4982. doi:10.1523 / jneurosci.3771-05.2006. PMC  6674159. PMID  16672673.