Utricularia - Utricularia

Utricularia
Utricularia vulgaris Sturm63.jpg
Utricularia vulgaris illüstrasyon Jakob Sturm's "Abbildungen'deki Deutschlands Florası"Stuttgart (1796)
bilimsel sınıflandırma e
Krallık:Plantae
Clade:Trakeofitler
Clade:Kapalı tohumlular
Clade:Ekikotlar
Clade:Asteridler
Sipariş:Lamiales
Aile:Lentibulariaceae
Cins:Utricularia
L.
Alt cins

Bivalvaria
Polipompholyx
Utricularia

Çeşitlilik
233 tür
Utricularia Distribution.svg
Mesane otu dağılımı

Utricularia, genellikle ve toplu olarak mesane suları, bir cins Etçil bitkiler yaklaşık 233 türden oluşur (kesin sayımlar, sınıflandırma görüşlerine göre farklılık gösterir; 2001 yayınında 215 tür listelenmiştir).[1] Tatlı suda ve ıslak toprakta karasal veya suda yaşayan türler dışında her kıtada görülürler. Antarktika. Utricularia onlar için yetiştiriliyor Çiçekler, genellikle aşağıdakilerle karşılaştırılan aslanağızları ve orkideler özellikle etçil bitki meraklıları arasında.

Herşey Utricularia etoburdurlar ve mesane benzeri tuzaklarla küçük organizmaları yakalarlar. Karasal türler, küçük tuzaklara sahip olma eğilimindedir. protozoa ve rotiferler suya doymuş toprakta yüzmek. Tuzakların boyutları 0,2 mm ile 1,2 cm arasında değişebilir.[2] Suda yaşayan türler, örneğin U. vulgaris (yaygın mesane otu), genellikle daha büyük olan ve su pireleri gibi daha önemli avlarla beslenebilen mesanelere sahiptir. (Su piresi ), nematodlar ve hatta kızarmış balık, sivrisinek larvalar ve genç iribaşlar. Küçük boyutlarına rağmen, tuzaklar son derece karmaşıktır. Suda yaşayan türlerin aktif tuzaklarında, tuzak kapısına bağlı tetik tüylerine karşı fırçalayın. Mesane, "kurulduğunda", çevresiyle ilişkili olarak negatif basınç altındadır, böylece tuzak kapısı mekanik olarak tetiklendiğinde, av, etrafını saran su ile birlikte mesaneye emilir. Mesane suyla dolduğunda kapı tekrar kapanır ve tüm süreç yalnızca on ila on beş milisaniye sürer.[3][4]

Mesane otları sıradışı ve oldukça özel bitkilerdir ve vejetatif organlar açıkça kökler, yapraklar, ve kaynaklanıyor çoğu diğerinde olduğu gibi anjiyospermler.[5] Mesane tuzakları, tersine, dünyadaki en gelişmiş yapılardan biri olarak kabul edilmektedir. bitki krallık.[2]

Açıklama

Bir İngiltere örneğinden bir stolonun ucu U. vulgarisstolon, dallanan yaprak sürgünleri ve şeffaf mesane tuzakları gösterir.

Mesane otu bitkisinin ana kısmı her zaman substratının yüzeyinin altında bulunur. Karasal türler bazen birkaç fotosentetik yaprak sürgünleri üretir. Su türleri, gölet ve akarsu yüzeylerinin altında görülebilir.

Bitki yapısı

Çoğu tür uzun, ince, bazen dallanan saplar oluşturur veya Stolons İster gölet suyu ister tropikal yağmur ormanlarının gölgesinde damlayan yosun olsun, alt tabakalarının yüzeyinin altında. Bu dışkılara hem mesane tuzakları hem de fotosentetik yaprak sürgünleri bağlanır ve karasal türlerde sürgünler topraktan yukarı doğru havaya veya yüzey boyunca itilir.

İsim mesane otu mesane benzeri tuzakları ifade eder. Cinsin suda yaşayan üyeleri en büyük ve en belirgin mesanelere sahiptir ve bunların etçil doğaları keşfedilmeden önce başlangıçta yüzdürme cihazları olduğu düşünülüyordu.[6]

Etimoloji

Genel isim Utricularia Latince'den türetilmiştir utriculus, birçok ilişkili anlamı olan ancak en yaygın olarak anlamına gelen şarap şişesi, tulum veya gayda.[7]

Çiçekler ve üreme

Çiçekler, bitkinin alttaki toprak veya sudan temizlenmiş tek kısmıdır. Genellikle ince, genellikle dikey olarak üretilirler. çiçeklenme. Boyutları 2 mm ila 10 cm arasında değişebilir ve iki asimetrik labiat (eşit olmayan, dudak benzeri) taçyaprağa sahip olabilirler, alt kısım genellikle üst kısımdan önemli ölçüde daha büyüktür. Herhangi bir renkte veya birçok renkte olabilirler ve yapı olarak ilgili etçil cinsin çiçeklerine benzer yapıdadırlar. Pinguicula.[2]

Su çeşitlerinin çiçekleri gibi U. vulgaris genellikle küçük sarıya benzer olarak tanımlanır aslanağızları ve Avustralya türleri U. dikotoma dolu bir alan etkisi yaratabilir menekşeler başını sallayan kaynaklanıyor. Bununla birlikte, Güney Amerika'nın epifitik türlerinin genellikle en gösterişli ve aynı zamanda en büyük çiçeklere sahip olduğu kabul edilir. Sıklıkla karşılaştırılan bu türlerdir orkideler.

Belirli mevsimlerdeki bazı bitkiler kapalı, kendi kendine tozlaşan (eşli) Çiçekler; ancak aynı bitki veya tür, başka bir yerde veya yılın farklı bir zamanında açık, böceklerle tozlaşan çiçekler üretebilir ve belirgin bir desen olmadan. Bazen, tek tek bitkiler aynı anda her iki çiçeğe de sahiptir: U. dimorphantha ve U. geminiscapa örneğin, genellikle sudan uzaklaşan açık çiçekler ve suyun altında bir veya daha fazla kapalı, kendi kendine tozlaşan çiçekler bulunur. Tohumlar çok sayıda ve küçüktür ve türlerin çoğu için 0,2 mm ila 1 mm uzunluğundadır.[2][4]

dağılım ve yaşam alanı

Utricularia aurea Tayland'da bir çeltik tarlasında büyüyor.

Utricularia yılın en azından bir bölümünde tatlı su bulunan hemen hemen her yerde hayatta kalabilir; sadece Antarktika ve bazı okyanus adalarının yerli türleri yoktur. Cins için en büyük tür çeşitliliği Güney Amerika'da görülüyor ve Avustralya hemen ardından geliyor.[1] Çoğu etçil bitkide olduğu gibi, bunlar, etçil yapılarının onlara rekabet avantajı sağladığı, çözünmüş mineraller bakımından fakir olan nemli topraklarda büyürler; karasal çeşitleri Utricularia sıklıkla etçil cinslerin temsilcileriyle birlikte bulunabilir -Sarracenia, Drosera ve diğerleri - sürekli hareket eden suyun topraktaki çoğu çözünür minerali uzaklaştırdığı çok ıslak alanlarda.

Türlerin yaklaşık% 80'i karasaldır ve çoğu, küçük mesanelerinin sürekli olarak alt tabakadaki suya maruz kalabileceği su ile tıkanmış veya ıslak topraklarda yaşar. Genellikle bataklık alanlarda bulunurlar. su tablası yüzeye çok yakın. Karasal türlerin çoğu, dünya çapında görülmelerine rağmen tropikaldir.[2]

Türlerin yaklaşık% 20'si suda yaşamaktadır.[2] Bunların çoğu, göletlerin yüzeyinde ve diğer durgun, çamurlu dipli sularda serbestçe sürüklenir ve sadece çiçeklenme sırasında yüzeyin üzerinde çıkıntı yapar, ancak birkaç tür litofitik ve hızla hareket eden akarsulara ve hatta şelalelere uyarlanmıştır.[8] Bitkiler genellikle asidik sularda bulunur, ancak alkali sularda oldukça gelişebilirler ve bu tür bölgelerdeki diğer bitkilerden daha yüksek düzeyde rekabet olmasaydı, büyük olasılıkla bunu yapacaklardır.[8] Utricularia vulgaris suda yaşayan bir türdür ve havuzlarda ve hendeklerde bir metreye kadar veya daha uzun bir süre boyunca tek tek stolonlarla dallanan sallara dönüşür. Avrasya.[2]

Bazı Güney Amerika tropikal türleri epifitler ve yağmur ormanlarındaki ağaçlarda ıslak yosun ve süngerimsi kabuğunda, hatta çeşitli epifitlerin sulu yaprak-rozetlerinde bile bulunabilir. Tillandsia (bir tür Bromeliad ) Türler.[3] Rozet oluşturan epifitler U. nelumbifolia koşucular çıkar, yakındaki diğerlerini arar bromeliadlar kolonileştirmek için.[4]

Bitkiler, yapılarında ve beslenme alışkanlıklarında olduğu kadar mevsimsel sert koşullardan kurtulma yöntemlerine de son derece adapte olmuşlardır. Ilıman uzun ömürlü her yıl yeniden öldükleri bir kış dönemine ihtiyaç duyabilirler ve verilmezse ekimde zayıflayabilirler; Tropikal ve sıcak-ılıman türler ise uyku hali gerektirmez. İngiltere ve Sibirya gibi soğuk ılıman bölgelerde yüzen mesane suları, adı verilen kış tomurcukları üretebilir. Turionlar gövdelerinin uç noktalarında: sonbahar ışığı kesildikçe ve büyüme yavaşladıkça, ana bitki çürüyebilir veya donma koşullarından ölebilir, ancak turionlar ayrılacak ve gelen buzun altında dinlenmek için havuzun dibine batacaktır. ilkbahar, yüzeye dönecekleri ve büyümeye devam edecekleri zaman. Birçok Avustralya türü yalnızca yağışlı mevsimde büyüyerek, kurak mevsimi beklemek için yalnızca 10 mm uzunluğunda yumru köklere dönüşür. Diğer türler yıllık, her yıl tohumdan dönüyor.[2]

Etobur

Tuzağın fiziksel tanımı

Botanikçiler gibi cins üzerindeki yetkililer Peter Taylor ve Francis Ernest Lloyd vakumlu mesanelerin Utricularia dünyanın herhangi bir yerinde bulunabilecek en sofistike etobur tuzak mekanizmasıdır. Bitki krallığı.[2][3][4][8][9][10] Mesaneler genellikle benzer şekildedir bakla (çeşitli şekillerde gelmelerine rağmen) ve su altındaki suya bağlanırlar. Stolons ince saplarla.

Mesane duvarları çok ince ve şeffaftır, ancak içinde oluşturulan vakuma rağmen mesanenin şeklini korumak için yeterince esnek değildir. Tuzağın girişi veya "ağzı", üst yarısı tuzağın gövdesine çok esnek, etkili bir menteşe oluşturan hücreler veren dairesel veya oval bir kanattır. Kapı, hemen altındaki mesane duvarının kalınlaşmasıyla oluşan bir platform üzerine oturmaktadır. Yumuşak ama sağlam bir zar velum bu platformun ortasında bir kavisle uzanır ve kapının kapanmasına yardımcı olur. İkinci bir yaylı hücre bandı, kapının alt kenarının hemen üstünden geçer ve kapının alt kısmının, velum ile mükemmel bir sızdırmazlık sağlayan bükülebilir bir 'dudak' haline gelmesi için esneklik sağlar.

Tüm tuzağın dış hücreleri salgılar zamk ve kapının altında bu daha büyük miktarlarda üretilir ve şeker içerir. Müsilaj kesinlikle mühüre katkıda bulunur ve şekerler avı çekmeye yardımcı olabilir.

Karasal türler, gibi U. Sandersonii küçük tuzaklar var (bazen 0,2 mm kadar küçük)[2] girişin üzerinde uzanan ve aşağı doğru kıvrılan geniş gaga benzeri bir yapı ile; bu, tuzak kapıya bir geçiş yolu oluşturur ve inorganik partiküllerin yakalanmasını ve yutulmasını önlemeye yardımcı olabilir. Su türleri, gibi U. inflata daha büyük mesanelere sahip olma eğilimindedir (1,2 cm'ye kadar),[2] ve tuzağın ağzı genellikle bir gaga ile değil, hem yırtıcı hayvanları tuzağın girişine yönlendirmeye hem de tuzak ağzını daha büyük gövdelerden uzaklaştırarak mekanizmayı gereksiz yere tetikleyebilecek dallanan antenlerle çevrelenmiştir. Epifitik türler, ağız önünde kıvrılan ve muhtemelen aynı amaca hizmet eden dallanmamış antenlere sahiptirler, ancak kılcal hareketle ağız önünde bir su cebi tutabildikleri ve bunun da yakalama eylemi.[4]

Yakalama mekanizması

Mesane otu tuzakları: uzun, genellikle dallanma (ancak burada basitleştirilmiştir), anten kılavuzu Su piresi Suda yaşayan bir mesane otunun tuzak kapılarına.
Mesane otu tuzak mekanizması: aşağıdan bakıldığında, su atılımı ile sıkışan bir mesane, kapanı bir hatalı tarafından serbest bırakıldığında aniden şişer. Su piresi. Tuzağı tetikleyen talihsiz hayvan da dahil olmak üzere mesane yakındaki suyu emer.

Yakalama mekanizması Utricularia tamamen mekaniktir; Venüs sinekkapanlarının kullandığı tetiklenen mekanizmaların aksine, avın varlığında bitkiden herhangi bir reaksiyon (sinirlilik) gerekmez.Dionaea ), su çarkları (Aldrovanda ) ve birçok sundews (Drosera ). İlgili tek aktif mekanizma, mesane duvarlarından sudan sürekli olarak dışarı pompalanmasıdır. aktif taşımacılık.[4]

Su dışarı pompalandıkça, mesanenin duvarları oluşturulan kısmi vakumla içe doğru emilir ve mesane içindeki herhangi bir çözünmüş malzeme daha konsantre hale gelir. Mesanenin yanları içeri doğru bükülerek potansiyel enerjiyi bir yay gibi depolar. Sonunda, daha fazla su çekilemez ve mesane kapanı 'tamamen kurulur' (teknik olarak, ozmotik basınç sınırlayıcı faktör fiziksel basınçtan ziyade).[4]

Kapak kapısının altından dışarıya doğru uzanan, bazen olarak adlandırılan birkaç uzun kıl sert çıkıntıdır. kılları tetiklemek veya anten ancak içinde bulunan hassas tetikleyicilerle hiçbir benzerliği olmayan Dionaea ve Aldrovanda. Aslında, bu kıllar sadece kaldıraçlardır. Astarlanmış iç lastik tarafından kapıya uygulanan emme kuvveti, esnek alt kısmının yumuşak sızdırmaz veluma yapışması ile dirençlidir. Denge, kelimenin tam anlamıyla bir saç tetiğine bağlıdır ve kaldıraç kıllarından birine en ufak bir dokunuş, esnek kapı dudağını küçücük bir boşluk oluşturacak kadar deforme ederek contayı kıracaktır.[4]

Mühür bozulduğunda, mesane duvarları anında daha yuvarlak bir şekle geri döner; kapı uçarak açılır ve mesaneye bir su sütunu emilir. Kola dokunan hayvan, yeterince küçükse, kaçınılmaz olarak içeri çekilir ve tuzak dolar dolmaz kapı kapalı pozisyonuna geçer - tüm işlem saniyenin yüzde biri kadar kısa bir sürede tamamlanır.[4]

Av, içeri girdikten sonra sindirim salgıları tarafından çözülür. Bu genellikle birkaç saat içinde gerçekleşir, ancak bazı protozoalar oldukça dirençli görünmektedir ve tuzağın içinde birkaç gün yaşadığı gözlemlenmiştir. Tuzak duvarları her zaman su pompalamaya devam eder ve mesane 15 ila 30 dakika gibi kısa bir sürede bir sonraki yakalanması için hazır olabilir.[4]

Gelişmiş solunum

Utricularia önemli ölçüde daha büyük solunum vejetatif dokuların çoğundan daha yüksek oranlar, birincil olarak karmaşık enerjiye bağımlı tuzakları nedeniyle. Tetiklendiğinde, av iki aşamalı olarak yakalanır ATP -sürmüş iyon pompalama Suyun tuzaktan dışarı ve dış ortama pompalanmasıyla elde edilen dahili negatif basınç tarafından organizmaların içine çekildiği süreç. Son araştırmalar şunu gösteriyor: COX alt birimi I (COX1), hız sınırlayıcı bir enzim hücresel solunum ATP'nin sentezi ile ilişkili yol, pozitif Darwinci seçim içinde UtriculariaGenlisea clade. İki bitişik geçişin uyarlanabilir ikameleri var gibi görünüyor. sisteinler (C-C motifi ) COX1 sarmal 3'ün kenetlenme noktasında ve sitokrom c. Bu C-C motifi, veri tabanının ~% 99.9'unda yoktur. Ökaryota, Archaea, ve Bakteri, ayrıştırabilecek yapısal bir değişiklik öneriyor elektron taşınması proton pompalamasından. Böyle bir ayırma izin verir Utricularia Enerji verimliliğinde% 20 maliyetle de olsa ihtiyaç anında güç çıkışını (enerji × oranı) optimize etmek.[kaynak belirtilmeli ]

Bu yapısal evrimin tek başına tesadüfen ortaya çıkması pek olası görünmüyor; bu nedenle, birçok araştırmacı bu önemli uyarlamayı Utricularia nispeten basit tuzak yapılarının oldukça karmaşık ve verimli tuzaklara radikal morfolojik evrimine izin verdi. Bu adaptasyon, avın ayrışması sırasında av aralığını, yakalama oranını ve besinlerin tutulmasını artırarak cinsin uygunluğunu artırmış olabilir.[kaynak belirtilmeli ]

Lloyd'un deneyleri

1940'larda Francis Ernest Lloyd dahil etçil bitkilerle kapsamlı deneyler yaptı Utriculariave daha önce varsayım konusu olan birçok noktaya yerleşti. Tuzağın mekanizmasının tamamen mekanik olduğunu, hem tetik kıllarını iyotla öldürerek ve ardından tepkinin etkilenmediğini göstererek hem de tuzağın hemen ardından ikinci (veya üçüncü) kez yaylanmaya hazır hale getirilebileceğini kanıtlayarak kanıtladı. hafif bir sıkma ile mesanenin su atılmasına yardımcı olunursa yola çıkın; başka bir deyişle, tuzak yayları arasındaki en az on beş dakikalık gecikme, yalnızca suyu boşaltmak için gereken süreye bağlıdır ve tetikleyicilerin sinirlilikten kurtulmak için zamana ihtiyacı yoktur (tepkisel tetik tüylerinin aksine Venüs Sinekkapanları, Örneğin).[4]

Küçük kesikler yapılırsa tuzağın asla kurulmayacağını göstererek velumun rolünü test etti; ve doğal ortamda bulunma ihtimali olan tüm koşullar altında su boşaltımının devam ettirilebileceğini, ancak tuzaktaki ozmotik basıncın gliserin eklenmesiyle normal sınırların ötesine sürülerek önlenebileceğini göstermiştir.[4]

Daha büyük avın yutulması

Lloyd, çoğu kez anlatılan ancak daha önce bilimsel koşullar altında asla açıklanmayan olasılığa birkaç çalışma ayırdı. Utricularia yavru kurbağa yavruları ve sivrisinek larvaları gibi daha büyük avları kuyruklarından yakalayıp yavaş yavaş yutarak tüketebilirler.[4][8]

Lloyd'dan önce, birkaç yazar bu fenomeni rapor etmiş ve kuyruğundan yakalanan yaratıkların, kuyrukları bitki tarafından aktif olarak sindirilmiş olsa bile, kaçmaya çalışırken tuzağa tekrar tekrar çıktıklarını varsayarak açıklamaya çalışmışlardı. Bununla birlikte Lloyd, bitkinin birden fazla uyarana ihtiyaç duymadan aşamalı olarak sindirilebileceğini gösterdi.[4]

Suyun çiçek sapı Utricularia inflata bir şamandıra rozeti ile havada tutulur.

Karıştırarak deneyleri için uygun yapay "av" üretti. albümin (yumurta akı) sıcak suya ve uygun uzunluk ve kalınlıkta parçalar seçin. Bir ucundan yakalandığında, iplik yavaş yavaş, bazen ani sıçramalarla ve diğer zamanlarda yavaş ve sürekli bir hareketle içeri çekilirdi. İplikler albümin genellikle yirmi dakika gibi kısa bir sürede tamamen yutulur.[4]

Kuyruğundan yakalanan sivrisinek larvaları yavaş yavaş yutulur. Lloyd tarafından verilen tipik bir örnek, tuzağın üstesinden gelebileceğinin üst sınırında bir larvanın yaklaşık yirmi dört saat boyunca aşama aşama yutulacağını gösterdi; ama sert olan kafanın çoğu zaman kapanın ağzı için çok büyük olduğu ve kapıyı tıkayarak dışarıda kalacağı. Bu gerçekleştiğinde, tuzak açıkça suyu dışarı atabildiği ve düzleşebildiği için larvanın başıyla etkili bir mühür oluşturdu, ancak yine de "aşırı besleme nedeniyle" yaklaşık on gün içinde ölecekti.[4]

Küçük iribaşlar gibi aynı büyüklükteki daha yumuşak gövdeli avlar tamamen yutulabilir, çünkü sert parçaları yoktur ve baş, kapıyı bir süre tıkayabilse de yumuşar, verim verir ve sonunda içeri çekilir.[4]

Çok ince albümen şeritleri, kapak kapısının tamamen kapanmasına izin verecek kadar yumuşak ve ince olabilir; tetikleyici tüyler gerçekten tekrar uyarılmadıkça bunlar daha fazla çekilmeyecektir. Öte yandan, daha ince, ancak nispeten sert ve eğilmez bir insan saçı, bir mühür oluşumunu engelleyebilir; bunlar, su sızıntısı nedeniyle kapanın sıfırlanmasını önleyecektir.[4]

Lloyd, mesaneden su atılmasıyla üretilen emme hareketinin, tetik kollarına ikinci veya daha fazla dokunmaya gerek kalmadan daha büyük yumuşak gövdeli avları tuzağa çekmek için yeterli olduğu sonucuna vardı. Kapanı ilk açtığı anda tamamen yutulmayacak kadar uzun, ancak kapının tam olarak ayarlanan konumuna dönmesine izin verecek kadar ince ve yumuşak olan bir hayvan, kendisi veya başka bir vücut mekanizmayı bir kez daha tetikleyene kadar tuzağın kısmen dışında bırakılırdı. . Bununla birlikte, tuzağa tam olarak çekilmeyen sert cisimlerin yakalanması, daha fazla çalışmasını engelleyecektir.[4]

Genetik benzersizlik

Mutasyona uğramanın neden olduğu artan solunum oranları COXI iki ek özelliğe neden olmuş olabilir Utricularia – Genlisea clade: i) büyük ölçüde artan oranlar nükleotid ikamesi ve ii) dinamik bir azalma genom boyutu, dahil olmak üzere Utricularia en küçüğü olan türler haploid anjiyosperm bilinen genomlar. Yakın zamanda yapılan bir çalışma üç yaptı cDNA kütüphaneler farklı organlardan U. gibba (~ 80Mb) büyük bir ölçeğin parçası olarak Utricularia nükleer genom dizileme projesi. Kloroplast, mitokondriyal ve hücresel genomlarda artan nükleotid ikame oranları kaydettiler. Ayrıca, DNA onarımı ile ilişkili proteinlerin artmış seviyelerini kaydettiler ve Reaktif oksijen türleri (ROS) -detoks. ROS, yüksek miktarlarda biriktiğinde potansiyel olarak hücresel hasara neden olabilen bir hücresel metabolizma ürünüdür. DNA onarımının ifadesini belirlediler ve ROS detoksunun tuzağa özgü olmaktan çok her yerde mevcut olduğunu belirlediler. Bu her yerde bulunan ekspresyon nedeniyle, tuzak aktivasyonlarının neden olduğu yüksek solunum hızı nedeniyle tuzak yapılarında bağıl ROS detoksifikasyonunun daha düşük olması beklenir ve sonuç olarak daha yüksek toksik etkilere ve mutagenez. Arttırılmış ROS üretiminin mutajenik etkisi, hem yüksek nükleotid ikame oranlarını hem de genom boyutunun dinamik evrimini (çift iplik kırılmaları yoluyla) açıklayabilir.

Genom boyutundaki dramatik değişim ve yüksek mutasyon oranları, gözlenen varyasyonlara izin vermiş olabilir. Utricularia mesane boyutu, kök yapısı ve gevşemiş vücut oluşumu. Genel olarak, mutasyona uğramış COXI ve yüksek mutasyon oranlarının tanıtımı, içinde bulunan değişkenlik için güçlü bir evrimsel hipotez sağlar. Utricularia Türler.

Türler

Utricularia en büyük cins Etçil bitkiler. Bladderwort ailesini oluşturan üç cinsten biridir (Lentibulariaceae ), ile birlikte Butterworts (Pinguicula) ve tirbuşon bitkileri (Genlisea).

Peter Taylor kapsamlı çalışmasında sayıyı 214'e düşürene kadar bu cinsin 250 türe sahip olduğu düşünülüyordu. Utricularia cinsi - taksonomik bir monografi, tarafından yayınlandı Majestelerinin Kırtasiye Ofisi Taylor'ın sınıflandırması artık filogenetik çalışmalara dayanan değişikliklerle genel olarak kabul edilmektedir (aşağıya bakınız).

Cins Polipompholyxpembe kombinezonlar sadece iki tür etçil bitki, Polipompholyx tenella ve Polipompholyx multifida, daha önce başka türlü benzer cinsten ayırt edildi Utricularia iki yerine dört kaliks lobuna sahip olmaları nedeniyle. Cins artık dahil edilmiştir Utricularia.

Cins Biovularia türler içeriyordu Biovularia olivacea (Ayrıca şöyle bilinir B. brasiliensis veya B. minima) ve Biovularia cymbantha. Cins, içine dahil edilmiştir Utricularia.

Filogenetik

Aşağıdaki kladogram çeşitli alt türler ve bölümler arasındaki ilişkiyi gösterir. Müller ve diğerlerini izleyen iki çalışmanın (Jobson ve ark. 2003; Müller ve ark. 2004) sonuçlarını özetlemektedir. 2006.[11] Bölümlerden beri Aranella ve Vesiculina vardır polifirik, kladogramda birden çok kez görünürler (*). Çalışmaya bazı monotipik bölümler dahil edilmemiştir, bu nedenle bu sistemdeki yerleri belirsizdir. Aşağıda yer almayan bölümler Candollea, Chelidon, Choristothecae, Kamienskia, Martinia, Meionula, Mirabiles, Oliveria, Setiscapella, Ladin, Steyermarkia, ve Stylotheca alt cins olarak Utricularia; Minutae alt cins olarak Bivalvaria; ve Tridentaria alt cins olarak Polipompholyx.

Alt cinsUtricularia  

BölümAvesicaria

 *BölümVesiculina

 Utricularia olivacea

 *BölümVesiculina

BölümNelipus

BölümDers

BölümUtricularia

BölümOrkide

BölümFoliosa

Alt cinsBivalvaria  

BölümOligocista

BölümAvesikaryoitler

BölümBenjaminia

BölümStomoz

BölümEnskide

 *BölümAranella

BölümCalpidisca

BölümLloydia

BölümAvustralya

BölümNigrescentes

BölümPhyllaria

 *BölümAranella

Alt cinsPolipomfoliks  

BölümPleiokazya

BölümPolipompholyx

Referanslar

  1. ^ a b Somon, Bruce (2001). Yeni Zelanda'nın Etçil Bitkileri. Ecosphere Yayınları. ISBN  978-0-473-08032-7
  2. ^ a b c d e f g h ben j k Taylor, Peter. (1989). Utricularia cinsi - taksonomik bir monografi. Kew Bulletin Ek Seri XIV: London. ISBN  978-0-947643-72-0
  3. ^ a b c D'Amato, Peter. 1998. Vahşi Bahçe: Etçil Bitkilerin Yetiştirilmesi. On Speed ​​Press: Berkeley, California. ISBN  978-0-89815-915-8
  4. ^ a b c d e f g h ben j k l m n Ö p q r s Lloyd, F.E. 1942. Etçil Bitkiler. Ronald Press Company: New York. ISBN  978-1-4437-2891-1
  5. ^ Rutishauser, Rolf; Isler, B. "Çiçekli Bitkilerin, Özellikle Mesane Sularının Gelişimsel Genetiği ve Morfolojik Evrimi (Utricularia): Bulanık Arberya Morfolojisi Klasik Morfolojiyi Tamamlıyor ". Botanik Yıllıkları. 88: 1173–1202. doi:10.1006 / anbo.2001.1498.
  6. ^ İyileştir, Mary. 6 Mart 1875. Hayvanları yiyen bitkiler. Bahçıvanların Günlükleri, s. 303-304.
  7. ^ https://glosbe.com/en/la/bagpipe
  8. ^ a b c d Gevşek, Adrian. 2000. Etçil bitkiler, gözden geçirilmiş baskı. MIT Press: Cambridge, Massachusetts. ISBN  978-0-262-69089-8
  9. ^ Darwin, Charles. 1875. Böcek Yiyen Bitkiler. New York.
  10. ^ Şerefe, G. 1983. Etçil bitkiler. Melbourne. ISBN  978-0-9591937-0-1
  11. ^ K. F. Müller, T. Borsch, L. Legendre, S. Porembski, W. Barthlott: Etçil Lentibulariaceae'nin (Lamiales) Evrimini Anlama Konusunda Son İlerleme, içinde: Plant Biology, 2006; 8: 748-757

Dış bağlantılar