Kuş bağışıklık sistemi - Avian immune system

kuş bağışıklık sistemi biyolojik yapıların ve hücresel süreçlerin sistemidir. kuşlar hastalıktan.

Kuş bağışıklık sistemi benzer memeliler çünkü her ikisi de ortak bir sürüngen atadan evrimleşti ve birçok ortak özelliği miras aldı.[1] Ayrıca kuşlara özgü bir dizi farklı strateji geliştirdiler. Kuş immünolojisi araştırmalarının çoğu, yerli tavuk, Gallus gallus domesticus.[2] Kuşlar var lenfoid Dokular, B hücreleri, T hücreleri, sitokinler ve diğer birçok hayvan gibi kemokinler. Ayrıca sahip olabilirler tümörler, bağışıklık yetersizliği ve otoimmün hastalıklar.

Genel Bakış

Kuşların fizyolojisi ve bağışıklık sistemi diğer hayvanlarınkine benzer. Lenfomiyeloid dokular epitelden veya mezenkimal hematopoetik hücrelerle dolu anajlar.[3] Bursa fabrikası, timüs, dalak ve Lenf düğümleri hepsi hematopoetik kök hücreler bursal veya timik kanallara girdiğinde ve yetkin B ve T hücreleri haline geldiğinde gelişir.[4]Kuşların bağışıklık sistemi iki tür bağışıklık sistemine ayrılır: doğuştan ve uyarlanabilir olanlar. Doğuştan gelen bağışıklık sistemi fiziksel ve kimyasal engeller içerir, kan proteinleri ve fagositik hücreler. Ek olarak, tamamlayıcı serum proteinleri Doğuştan gelen bağışıklık sisteminin bir parçası olan, hedef hücreyi parçalamak için antikorlarla birlikte çalışır. Öte yandan, uyarlanabilir bağışıklık, doğuştan gelen sistem patojenleri istila etmeyi durduramadığında devreye girer. Uyarlanabilir yanıt, patojenin yüzeyindeki belirli moleküler özelliklerin hedeflenmiş olarak tanınmasını içerir. Kuşlar, diğer hayvanlar gibi B hücreleri, T hücreleri ve humoral bağışıklık adaptif yanıtlarının bir parçası olarak.[5]

Yapısı

Kuşların bağışıklık hücrelerini ayırt etmek için çeşitli kuş organları işlev görür: timüs, Bursa Fabricius ve kemik iliği birincil kuş lenfoid organlar oysa dalak, mukozal ilişkili lenfoid dokular (MALT), germinal merkezler ve yaygın lenfoid dokular ikincil lenfoid organlardır. Genel bir kural olarak, kuşlarda lenf düğümleri yoktur. Bununla birlikte, lenf düğümleri Geese ve Swan'da tanımlanmıştır. T hücrelerinin geliştiği timüs, kuşların boynunda bulunur. Bursa Fabricius, kuşlara özgü bir organdır ve B hücresi farklılaşması ve olgunlaşması için tek yerdir. Kuşların poposunda bulunan bu organ, kök hücrelerle doludur ve genç kuşlarda çok aktiftir, ancak altı ay sonra körelir.[6]Bronşiyal ilişkili lenfoid doku (BALT) ve bağırsakla ilişkili lenfoid doku (GALT), bronş ve bağırsaklar, sırasıyla.[4] Kuş solunum sisteminde, kuş bağışıklığının önemli bir parçası olan heterofiller vardır. Başın içinde, kafayla ilişkili lenfoid dokular (HALT) vardır. Harderian bezi, gözyaşı bezi ve içindeki diğer yapılar gırtlak veya nazofarenks.[6] Harderian bezi gözbebeklerinin arkasında bulunur ve HALT'ın ana bileşenidir. Çok sayıda plazma hücresi içerir ve ana salgı organıdır. antikorlar.[7]Bu birincil ve ikincil lenfoid organların yanı sıra, kan temini ile iletişim kuran ve nakledilen damarların ve kılcal damarların lenfatik dolaşım sistemi de vardır. lenf sıvısı kuşun vücudu boyunca.

T hücreleri

antijen tanıma T hücreleri tarafından bağımlı olan dikkate değer bir süreçtir. T hücre reseptörü (TCR). TCR rastgele oluşturulur ve bu nedenle peptitlerde geniş bir çeşitliliğe sahiptir.MHC tanıyabileceği kompleksler. Kullanma monoklonal tavuk T hücresi yüzey antijenlerine özgü antikorlar, kuşlarda T hücrelerinin gelişimi incelenmiştir.[8] T hücrelerinin farklılaşma yolları, fonksiyonel süreçleri ve molekülleri, kuşlarda yüksek oranda korunur. Bununla birlikte, T hücrelerinin kuşlara özgü bazı yeni özellikleri vardır. Bunlar, yeni bir sitoplazmik CD3 + lenfoid hücre soyunu (TCR0 hücreleri) ve sadece timusta üretilen farklı bir reseptör izotiplerini (TCR3) ifade eden bir T hücresi alt dizisini içerir.[8]Memeli gama, delta ve alfa beta TCR (TCR1 ve TCR2) homologları kuşlarda bulunur. Bununla birlikte, hem TCR1 hem de TCR2'den yoksun kuş T hücresi popülasyonlarında TCR3 adı verilen üçüncü bir TCR bulunmuştur. Bunlar tüm CD3 + T hücrelerinde bulundu ve ya CD4 + veya CD8 +. T hücrelerinin bu alt kümesi, diğerleri gibi, timusta gelişir ve bağırsaklar haricinde tüm vücuda ekilir.[9]Kalıbı aksesuar moleküller kuş T hücreleri tarafından ifade edilen memelilere benzer α / β T hücreleri. Yüksek CD8 ifadesi, CD4 ve CD8'in ikili ifadesinin önünde, ancak Klonal seleksiyon ve genişleme, kuş T hücreleri CD4 veya CD8 ifade etmeyi durdurur.[10]

B hücreleri

Kuşlarda B hücresi gelişimi için merkezi organ, Bursa Fabricius. Bursa'nın işlevi, yenidoğan civcivlerden cerrahi olarak çıkarıldığında keşfedildi ve bu, bozulmuş bir antikor yanıtına yol açtı. Salmonella typhimurium. Artık bursa'nın B hücre lenfopoezinin birincil bölgesi olduğu ve kuş B hücresi gelişiminin insan veya fare modellerine kıyasla bazı benzersiz özelliklere sahip olduğu açıktır.[11]4 günlük tavukların Bursa'daki hemen hemen tüm B hücresi ataları IgM hücre yüzeylerinde. Çalışmalar, 4 - 8 haftalık kuşların B hücrelerinin, her bir foliküldeki 2 - 4 allotipik olarak işlenmiş öncü hücrelerden türetildiğini göstermiştir. Bursal foliküller, 2-5 bursal kök hücre tarafından kolonize edilir ve bunlar bir allotipe bağlandıktan sonra yoğun çoğalmaya uğrar. IgM ekspresyonu, bursal mikro ortamın tersine biyolojik bir saat tarafından kontrol edilir. Dahası, yetişkin kuşlarda tüm B hücrelerinin kaynağının, kendi kendini yenileyen bir popülasyon olduğu belirlendi. sIg + B hücreleri.[6]

Geliştirme

Kuş bağışıklık sisteminin gelişimini incelerken, embriyo Pek çok embriyonun kesin gelişim aşamalarında ve farklı B ve T hücre sistemlerinde bulunması gibi çeşitli avantajlar sunar. Her popülasyon, birincil lenfoid organdan farklılaşır: Timustaki T hücreleri ve timustaki B hücreleri Bursa Fabricius. Araştırma şunu buldu erken beslenme Tavuklarda sulu besin takviyelerinin kullanılması bağışıklık sisteminin gelişimini büyük ölçüde etkiler. Bu genellikle ağırlığıyla ölçülür. Bursa Fabricius, hastalığa karşı geliştirilmiş direnç ve daha erken IgA.[12]Diğer hayvanların aksine, yumurtadan yeni çıkan civcivler, eksik bir bağışıklık sistemiyle doğarlar. Burada amniyotik sıvı ve yumurtanın sarısı, yavruya geçirilecek anne bağışıklığını içerir. Yumurtadan çıkma sırasında amniyotik sıvının yutulması, bu civcivlere bağışıklık sistemi tam olarak gelişene kadar bağışıklık kazandırır. Kuşun yaşamının ilk altı haftasında bursada sürekli gen dönüşümü bağışıklık sistemini tamamlar. Yumurtadan çıktıktan sonra, kuşlar, B hücrelerinin antikor üretimi için kullanmaları için bir genetik bilgi kütüphanesine sahip değildir. Bunun yerine, B hücreleri ilk altı hafta boyunca bursada olgunlaşır ve ardından bağışıklık sisteminin diğer organlarını tohumlamaya devam eder. Sonuç olarak kuşlar, yumurtadan çıktıktan sonraki ilk birkaç hafta içinde patojenlere karşı oldukça hassastır. Araştırmalar, olgun tavuklardan elde edilen T hücrelerinin yoğun bir şekilde çoğaldığını ve yüksek düzeyde IL-2 ve diğeri sitokinler. Öte yandan, 24 saatlik tavuklardan alınan T hücreleri çoğalamadı ve sitokin salgılayamadı.[13][14]Gen dönüşümü bursa içinde, tanıma yetenekleri bakımından çeşitli antikorların gelişmesine yol açar.[13] Memeli V, D ve J gen segmentleri birçok kombinasyona izin verir ve bu nedenle geniş bir antikor repertuvarı sağlar. Bununla birlikte, kuşlarda V'nin yalnızca tek bir işlevsel kopyası vardır.L ve JL Ig için genler ışık zinciri ve V'nin tek bir işlevsel kopyasıH ve JH ağır zincir genleri. Bu, Ig'nin gen yeniden düzenlemelerinden düşük bir çeşitlilikle sonuçlanır. ağır ve hafif zincirler. Ancak, kümeleri sözde genler ağır ve hafif gen Ig lokuslarının yukarı akışında somatik gen dönüşümünde yer alır - burada bir süreç sözde genler V'yi değiştirinH ve VL genler.[14] Bu, kuş antikorlarının repertuarını çeşitlendirir.

Kuşun doğuştan gelen bağışıklık sistemi

Hakkında çok az şey biliniyor doğuştan bağışıklık sistemi kuşların. Çoğu araştırma, artan tehdit nedeniyle tavuklara odaklanmıştır. viral hastalıklar kanatlı popülasyonu içinde. Doğuştan gelen bağışıklık tepkisinin viral enfeksiyon için gerekli olduğu bilinmektedir ve sonuç olarak, tam tavuk genom dizisinin yayınlanması, olası tanımlamanın bir kaynağıdır. adjuvanlar ve bağışıklık genleri.

Benzersiz özellikler

Anne bağışıklığının transferi

Kuş bağışıklığı embriyonik yaşamın sonunda gelişmeye başlar, ancak erken bağışıklığın çoğu maternal antikorların pasif olarak alınmasıyla elde edilir. Bu tür antikorlar, Yumurta yumurta sarısı ile döşendiğinde ve ortaya çıktığında. Kramer ve Cho gösterdi immünoglobulinler hem yumurta beyazında hem de embriyoda.[15] Anne IgA ve IgM yumurta kanalından geçerken yumurtaya aktarılır.

TTP

Çeşitli hayvanlarda bağışıklık sistemlerinin önemli bir unsuru, protein tristetraprolin'dir (TTP). Bu bir anahtar çalıyor antienflamatuvar düzenleyerek rol TNFα. TTP nakavtları olan fare modelleri, küçük miktarlarda patojenle ilişkili moleküler modellere maruz kaldığında kronik ve genellikle ölümcül iltihaplanma ile sonuçlanır (PAMP'ler ). Bununla birlikte, TTP ve homologları kuşlarda tamamen yoktur. Avian genomları, TTP'ye benzer diziler için araştırılmış ve kuş hücre dizileri, TTP üretimini uyardığı bilinen yabancı proteinlere ve bakteri moleküllerine maruz bırakılmıştır, ancak TTP'ye dair hiçbir kanıt bulunamamıştır. Eksik protein, memeliler, sürüngenler ve amfibilerin aksine kuşlarda çok farklı bir bağışıklık tepkisi düzenlemesi ortaya çıkarır.[16]

Organlar

Kuş T hücre popülasyonu, memelilerde olduğu gibi, timüs. Ancak timüs kuşlarda, boyundaki birçok ayrılmış oval doku lobundan oluşan eşleştirilmiş bir organdır. Bunlar yakın vagus siniri ve şahdamarı ve en çok yavrularda aktiftir. Bu organın eritropoeitik işlevle bağlantılı olduğu ve kuş üreme döngüsü ile yakından ilişkili olduğu varsayılmaktadır.[17] Timik lobların çıkarılması, kuşların allojenik kaykayları reddetmesi ve gecikmiş deri reaksiyonları ile ilişkilendirilmiştir.

Fabricus bursa küresel veya küresel bir lenfoepitelyal organdır. İç yüzey, benzeyen kıvrımlarla doludur. peyerin yamaları memelilerde ve lümeni karartır. Büyümesi hızlı vücut büyümesi ile ilişkilidir. Cinsel olgunluk zamanında geriler ve kaybolur. Bursa, üzerinde çalışıldığı şekliyle bursektomi farklı gelişim aşamalarında, sıralı gelişimini gösterir IgG, IgM ve IgA.[17] İkincil (periferal) lenfoid doku ayrıca sindirim sistemindeki benzersiz lenfoid nodülleri ve tüm vücuda dağılmış soliter nodülleri içerir, bu da kuş türlerinin bir özelliği. Bu arada, lenf düğümleri yalnızca bazı su, bataklık ve kıyı türlerinde görülür.[18]

Hastalıklar

Sağlıklı kümes hayvanı sürülerinin üretimi için bulaşıcı hastalıkların kontrolü çok önemlidir. Aşılama programlar, kuş patojenlerine karşı kuşların bağışıklık tepkilerini indüklemek için Kuzey Amerika fabrika çiftçiliği yöntemlerinde yaygın olarak kullanılmıştır. Bunlar arasında Marek Hastalığı, Ördek Hepatit Virüsü, Tavuk Anemi Virüsü, Türkiye çiçeği, Fowlpox ve diğerleri.[14] Kuş bağışıklığı, büyük ticari kümes hayvanı sürülerinin hayatta kalması için düzgün şekilde çalışması gereken karmaşık bir hücre türleri ağına ve çözünür faktörlere bağlıdır.

Bulaşıcı bursal hastalık virüsü ve tavuk anemisi her yerde bulunur ve kuş patojenleri ile mücadelede artan ilgi vardır. Parazitler Kümes hayvanı çiftliklerinin kalabalık doğası kolay yayılmayı kolaylaştırdığı için kuşların sayısı bir başka yeni ortaya çıkan endişedir.

İmmünsüpresif hastalıklar

Birkaç bağışıklığı baskılayıcı etkenlerle kuşların karşılaştığı virüsler, bakteri, parazitler, toksinler, mikotoksinler, kimyasallar ve ilaçlar. En yaygın immünsüpresif virüsler Bulaşıcı Bursal Hastalık Virüsü (IBDV), Kuş Lökozu, Marek Hastalığı (MD) ve Hemorajik Enteritis Virüsü (HEV). Eşzamanlı immünsüpresif enfeksiyonlar, kümes hayvanı endüstrisinde ortaya çıkan bir endişedir; bu nedenle IBDV ile erken enfeksiyon, MD virüsünün uyku halinden çıkmasına ve aktif hastalığa katkıda bulunmasına neden olur. Yeni araştırmalar, stresin bir numaralı nedeni olduğunu gösteriyor. immünosupresyon kuşlarda.[19] Stresörler, kanatlıları bulaşıcı ajanlara daha duyarlı hale getirir ve bu nedenle, yeni kanatlı hayvan yönetimi kurallarının onaylanması gerekir.

Vektör olarak kuşlar

Kuşların göçmen doğası, hastalıkların yayılması için ayrı bir tehlike oluşturmaktadır. Bulaşıcı ajandan etkilenmeden kuşlar yayılmada vektör görevi görebilir. psittakoz, salmonelloz, kampilobakteriyoz, mikobakteriyoz, Kuş gribi, Giardiasis ve kriptosporidiyoz. Bunlar zoonotik hastalıklar insanlara bulaşabilir. durumunda Kuş gribi (H5N1 suşu), su kuşları düşük patojenik form veya yüksek patojenik formla enfekte olabilir. İlki, yumurta üretiminde düşüş, tüylerin kırışması ve kuşların solunum yolu üzerinde hafif etkiler gibi hafif semptomlara neden olur. Oldukça patojenik form çok daha hızlı yayılır ve birden fazla doku ve organı enfekte edebilir. Büyük iç kanama ve kanama takip edin ve bu, H5N1 virüsüne "tavuk ebolası" lakabı kazandırdı.[20]

Tümörler

Diğer hayvanlar gibi kuşlar da kansere yatkındır ve tümörler. Bu, bir doku veya organdaki hücrelerin anormal büyümesini ifade eder. kötü huylu veya iyi huylu. İç kanserler böbrekler, karaciğer, mide, yumurtalık, kaslar veya kemik. Skuamöz hücre karsinoması kanat uçlarında, ayak parmaklarında, gaga ve göz çevresinde ortaya çıkan, kuşların yakaladığı bir cilt kanseri türüdür. Nedenin yüksek maruziyet olduğuna inanılıyor UV ışınları. Ek olarak, bağ dokusu kanseri olarak bilinen fibrosarkom genellikle bacak veya kanatta görülür. Bu birçok durumda papağan Türler, Sultan papağanı, Amerika papağanı ve muhabbet kuşları. Tedavi seçenekleri şunları içerir: ampütasyon ve ameliyat.[21]

Referanslar

  1. ^ Seto F (1981). "Kuş bağışıklık sisteminin erken gelişimi" Poult. Sci. 60 (9).
  2. ^ Baeuerle PA (1994). "Bağışıklık Sisteminde NF-kappaB'nin İşlevi ve Aktivasyonu" İmmünolojinin Yıllık İncelemesi 12: 1.
  3. ^ Fellah JS, Jaffredo T, Dunon D (2008). "Kuş Bağışıklık Sisteminin Geliştirilmesi." Avian Immunology. 4: 51-66.
  4. ^ a b Masteller EL, Pharr GT, Funk PE, Thompson CB (1997). "Avian B hücre gelişimi." Int. Rev. Immunol. 15 (3-4): 185-206.
  5. ^ Jenkins KA, Bean AG, Lowenthal JW (2007). "Kuş genomiği ve virüslere karşı doğuştan gelen bağışıklık tepkisi." Cytogenet. Genome Res. 117 (1-4): 207-12.
  6. ^ a b c Ratcliffe MJH, Lisilla O, Pink JRL, Vainio O (2005). "Kuş B hücresi öncüleri: yüzey immünoglobülin ekspresyonu erken, muhtemelen bursadan bağımsız bir olaydır." Avro. J. Immunol. 16 (2): 129-133.
  7. ^ Mobini B (2012). "Yerli tavuklarda Harderian bezi üzerinde histolojik ve histokimyasal çalışmalar." Veterinarni Medicina. 57 (8): 404-409.
  8. ^ a b Chen CL, Bucy RP, Cooper MD (1990). "Kuşlarda T hücre farklılaşması." Semin Immunol. 2 (1): 79-86.
  9. ^ Char D, Sanchez P, Chen CL, Bucy RP, Cooper MD (1990). "Kuş T hücrelerinin üçüncü bir alt hattı, bir T hücresi reseptörüne-3'e özgü antikorla tanımlanabilir." J. Immunol. 145 (11): 3547-3555.
  10. ^ Viertlboeck B, Göbel TWF (2008). "Kuş T hücreleri: antijen tanıma ve soylar." Avian Immunol. 6: 91-105.
  11. ^ Kaiser P, Rothwell L, Galyov EE, Barrow PA, Burnside J, Wigley P (2000). "Salmonella typhimurium, Salmonella enteritidis ve Salmonella gallinarium'un istilasına karşı kanatlı hücrelerinde farklı sitokin ekspresyonu." Microbiol. 146 (12): 3217-3226.
  12. ^ Dibner JJ, Knight CD'si, Kitchell ML, Atwell CA, Downs AC, Ivey EJ (1998). "Yenidoğan kümes hayvanlarında erken beslenme ve bağışıklık sisteminin gelişimi." J. Appl. Palaz. Res. 7 (4): 425-436.
  13. ^ a b Wallach M, Halabi A, Pillemer G, Sar-Shalom O, Mencher D, Gilad M, Bendheim U, Danforth HD, Augustine PC (1992). "Tavuklarda Eimeria maxima'ya karşı koruyucu bağışıklık sağlamanın bir yolu olarak gametosit antijenleri ile maternal aşılama." Infect. Immunol. 60 (5): 2036-2039.
  14. ^ a b c Davison F, Kaspers B, Schat KA (2008). "Kuş İmmünolojisi." ISBN  978-0-12-370634-8
  15. ^ Kramer TT, Cho HC (1970). "Tavuk yumurtasında immünoglobluinlerin ve antikorların transferi." Immunol. 19 (1): 157–167.
  16. ^ Lai WS, Stumpo DJ, Kennington EA, Burkholder AB, Ward JM, Fargo DL, Blackshear PJ (2013). "TTP'siz Yaşam: Kuşlarda önemli bir anti-enflamatuar proteinin yokluğu." AJP.
  17. ^ a b Ciriaco E, Piñera PP, Diaz-Esnal B, Laura R (2003). "Kuş birincil lenfoid organlarında (Fabricius timus ve bursa) yaşa bağlı değişiklikler." Microsc Res. Tech.62 (6): 482-7.
  18. ^ Lillehoj HS, Alabalık JM (1996). "Kuş bağırsağıyla ilişkili lenfoid dokular ve Eimeria parazitlerine karşı bağırsaktan bağışıklık tepkileri." Clin. Microbiol. Rev. 9 (3): 349–360.
  19. ^ Yegani M vd. (2005) "İmmünosupresyon tehdidi" World Poultry. 21 (2): 18-22.
  20. ^ Plaj RH, Poulos C, Pattanayak SK (2007). "Kuş gribinin çiftlik ekonomisi." Yapabilmek. J. Agr. Eko. 55 (4): 471-483.
  21. ^ Reavill DR (2004). "Evcil kuş tümörleri." Kuzey Amerika Veteriner Klinikleri. 7 (3): 537-560.