Korkunç kurt - Dire wolf

Kurgusal yaratık için Buz ve Ateşin bir şarkısı dizi, bakın Direwolf (kurgusal yaratık). Diğer kullanımlar için bkz. Korkunç kurt (belirsizliği giderme).

Korkunç kurt
Zamansal aralık: Geç Pleistosen - erken Holosen (125.000–9.500 yıl önce)
Canis dirus Sternberg Museum.jpg
Monte edilmiş iskelet, Sternberg Doğa Tarihi Müzesi
bilimsel sınıflandırma Düzenle
Krallık:Animalia
Şube:Chordata
Sınıf:Memeli
Sipariş:Carnivora
Aile:Canidae
Cins:Canis
Türler:
†C. dirus
Binom adı
†Canis dirus
Leidy, 1858[1]
Alt türler[2]
Eş anlamlı

korkunç kurt (Canis dirus, "korkunç köpek") bir nesli tükenmiş Türler of cins Canis. Tarih öncesi en ünlülerden biridir etoburlar Kuzey Amerika'da nesli tükenmiş rakibi kılıç dişli kedi ile birlikte Smilodon fatalis. Korkunç kurt yaşadı Amerika ve Çin[9] esnasında Geç Pleistosen ve Erken Holosen çağlar (125.000–9.500 yıl önce). Tür, ilk örneğin bulunmasından dört yıl sonra, 1858'de seçildi. İki alt türler tanınmış: Canis dirus guildayi ve Canis dirus dirus. Korkunç kurt muhtemelen Armbruster'ın kurdu (Canis armbrusteri) Kuzey Amerikada. En büyük koleksiyonu fosiller Rancho'dan alındı La Brea Katran Çukurları içinde Los Angeles.

Kuzey Amerika'nın ovaları, otlakları ve bazı ormanlık dağlık alanları ve Güney Amerika'nın kurak savanaları da dahil olmak üzere çok çeşitli habitatlarda korkunç kurt kalıntıları bulundu. Siteler, deniz seviyesinden 2.255 metreye (7.400 ft) kadar değişir. Korkunç kurt fosilleri, nadiren, 42 ° N enlem; bu enlemin üzerinde yalnızca beş doğrulanmamış rapor var. Bu menzil kısıtlamasının, bölgeye yakınlıktan kaynaklanan sıcaklık, av veya habitat sınırlamalarından kaynaklandığı düşünülmektedir. Laurentide ve Cordilleran o sırada var olan buz tabakaları.

Korkunç kurt yaklaşık olarak en büyük modern kurtla aynı boyuttaydı. gri kurtlar (Canis lupus): Yukon kurdu ve kuzeybatı kurdu. C. d. guildayi ortalama 60 kilogram (132 lb) ağırlığında ve C. d. Dirus ortalama olarak 68 kg (150 lb) idi. Kafatası ve diş yapısı, C. lupus, ancak dişleri daha büyüktü ve daha fazla kesme kabiliyetine sahipti ve ısırma kuvveti daha büyüktü. köpek dişi bilinenlerin en güçlüydü Canis Türler. Bu özelliklerin avlanmak için uyarlamalar olduğu düşünülmektedir. Geç Pleistosen megaherbivorlar ve Kuzey Amerika'da avının dahil olduğu biliniyor atlar, zemin tembel hayvanları, mastodonlar, bizon, ve develer. Diğer büyüklerde olduğu gibi Canis Hiperkarnivorlar Bugün, korkunç kurdun bir sürü avcısı olduğu düşünülüyor. Soyu tükenmesi sırasında meydana geldi. Kuaterner yok olma olayı diğer etoburlar da dahil olmak üzere zamanın çoğu Amerikan megafaunasıyla birlikte,[not 1] bu, Yeni Dünya'da insanların ortaya çıkmasından kısa süre sonra meydana geldi. Megaherbivorlara olan bağımlılığı, iklim değişikliği ve diğer türlerle rekabetin yanı sıra neslinin tükenmesinin nedeni olarak önerildi, ancak neden tartışmalı olmaya devam ediyor. Tarihli kalıntılara göre, korkunç kurtlar 9.500 yıl kadar yakın bir zamanda yaşadılar.

Taksonomi

Sayfa Müzesi'nde sergilenen 404 korkunç kurt kafatası bulundu. La Brea Katran Çukurları[10]

1850'lerden itibaren, soyu tükenmiş büyük kurtların fosil kalıntıları Amerika Birleşik Devletleri'nde bulundu ve bunların hepsinin bir türe ait olduğu hemen belli değildi. Daha sonra neyle ilişkilendirilecek olan ilk örnek Canis dirus 1854 yılının ortalarında, Ohio Nehri yakın Evansville, Indiana. Yanak dişleri olan fosilleşmiş çene kemiği jeolog tarafından elde edilmiştir. Joseph Granville Norwood Evansville koleksiyoncusu Francis A. Linck'ten. Paleontolog Joseph Leidy örneğin soyu tükenmiş bir kurt türünü temsil ettiğini belirledi ve Canis primaevus.[3] Norwood'un Leidy'ye yazdığı mektuplar, tip numune (yazılı bir açıklaması olan bir türün ilki) Philadelphia Doğa Bilimleri Akademisi. 1857'de, Niobrara Nehri Leidy, Nebraska'daki vadide, soyu tükenmiş bir omurga buldu Canis ertesi yıl adı altında rapor ettiği türler C. Dirus.[1] İsim C. primaevus (Leidy 1854) daha sonra yeniden adlandırıldı Canis indianensis (Leidy 1869) Leidy, adın C. primaevus daha önce İngiliz doğa bilimci tarafından kullanılmıştı Brian Houghton Hodgson için dhole.[4]

1876'da zoolog Joel Asaph Allen kalıntılarını keşfetti Canis mississippiensis (Allen 1876) ve bunları C. Dirus (Leidy 1858) ve Canis indianensis (Leidy 1869). Bu üç örnekten çok az şey bulunduğundan Allen, ilişkilerini ortaya çıkaracak daha fazla materyal bulunana kadar her örneği geçici adı altında bırakmanın en iyisi olduğunu düşündü.[5] 1908'de paleontolog John Campbell Merriam Rancho La'dan büyük bir kurdun çok sayıda fosilleşmiş kemik parçasını almaya başladı Brea katran çukurları. 1912'ye gelindiğinde, bunları ve önceden bulunan örnekleri resmi olarak tanıyabilecek kadar eksiksiz bir iskelet bulmuştu. C. Dirus (Leidy 1858). Çünkü kuralları isimlendirme bir türün isminin kendisine uygulanan en eski isim olması gerektiğini şart koşmuş,[11] Merriam bu nedenle Leidy'nin 1858 örneğinin adını seçti. C. Dirus.[12] 1915'te paleontolog Edward Troxell, Merriam ile anlaştığını açıkladı. C. Indianensis eşanlamlısı C. Dirus.[13] Merriam, 1918'de bu fosilleri inceledikten sonra isimlerini ayrı bir cins altında birleştirmeyi önerdi. Aenocyon (kimden Aenos, korkunç ve Cyon, kurt) olmak Aenocyon dirus,[7] ancak bu soyu tükenmiş kurdun cinsten ayrı yeni bir cinse yerleştirilmesi konusunda herkes hemfikir değil Canis.[14] Canis ayersi (Sellards 1916) ve Aenocyon dirus (Merriam 1918) eşanlamlıları olarak kabul edildi C. Dirus paleontolog tarafından Ernest Lundelius 1972'de.[15] Yukarıdaki taksonların tümü eşanlamlı olarak ilan edildi C. Dirus 1979'da paleontolog Ronald M. Nowak'a göre.[16]

1984 yılında Björn Kurtén korkunç kurt popülasyonları arasında coğrafi bir varyasyon olduğunu fark etti ve iki alt tür önerdi: Canis dirus guildayi (paleontolog John E. Guilday'ın onuruna Kurtén tarafından isimlendirildi) Kaliforniya ve Meksika'dan daha kısa uzuvlar ve daha uzun dişler sergileyen örnekler için ve Canis dirus dirus Kuzey Amerika'nın doğusundaki örnekler için kıtasal bölmek daha uzun uzuvlar ve daha kısa dişler sergiledi.[2][17][18][19] Kurtén, bir üst çene New Mexico'daki Hermit Mağarası'nda aday alt türlerini temsil ettiği için bulundu C. d. Dirus.[2]

Evrim

Ayrıca bakınız: Kurtun evrimi
Korkunç kurt sapması
†Canis chihliensis
Canis lupus
 

Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate V).jpg

 
 
†Canis armbrusteri
†Canis gezi

Large sized canid icon.jpg

 
†Canis nehringi

Large sized canid icon.jpg

 
†Canis dirus
 
†Canis dirus guildayi

The American Museum journal (c1900-(1918)) (Canis dirus).jpg

 
†Canis dirus dirus

The American Museum journal (c1900-(1918)) (Canis dirus).jpg

 
 
 
 
 
Filogeni Canis dirus morfolojiye dayalı[20]:148 [21]:181

İkisi de köpekgil aile ve cinsi Canis sırasıyla yaklaşık 40 ve 6 milyon yıl önce Kuzey Amerika'da ortaya çıktığı düşünülmektedir.[20][22] Her iki radyasyonun üyeleri daha sonra Eski Dünya'ya göç etti. Kurt benzeri türler Canis görünüşe göre oradan çıktı ve sonra Kuzey Amerika'ya geri döndü.[20]:s148

1974'te Robert A. Martin, büyük Kuzey Amerika kurtunun C. Armbrusteri (Armbruster'ın kurdu) C. lupus.[23] Nowak, Kurtén ve Annalisa Berta bunu önerdi C. Dirus türetilmedi C. lupus.[16][24][25] 1987'de yeni bir hipotez, bir memeli popülasyonunun, yiyeceğin bol olduğu zamanlarda hipermorf adı verilen daha büyük bir forma yol açabileceğini, ancak daha sonra yiyecek kıtlaştığında, hipermorfun ya daha küçük bir forma adapte olacağını ya da yok olacağını öne sürdü. Bu hipotez, birçok Geç Pleistosen memelisinde modern meslektaşlarına kıyasla bulunan büyük vücut boyutlarını açıklayabilir. Hem neslinin tükenmesi hem de türleşme - yeni bir türün eskisinden ayrıldığı bir süreç - aşırı iklim dönemlerinde birlikte meydana gelebilir.[26][27] Gloria D. Goulet, Martin ile aynı fikirdedir ve bu hipotezin, C. Dirus Kuzey Amerika'da ve kafatası şekillerindeki benzerliklerden yola çıkarak, C. lupus doğurmuştu C. Dirus oyun bolluğu, istikrarlı bir ortam ve büyük rakipler nedeniyle hipermorf.[28]

Üç paleontolog Xiaoming Wang, Richard H. Tedford ve Ronald M. Nowak bunu önerdi C. Dirus -den gelişti Canis armbrusteri,[20]:52[21]:181 Nowak, örneklerin bulunduğunu belirterek Cumberland Mağarası, Maryland, gibi görünmektedir C. Armbrusteri sapan C. Dirus.[29][30]:243 Çin'den gelen erken kurt, Canis chihliensis, her ikisinin de atası olabilir C. Armbrusteri ve gri kurt C. lupus.[21]:146 Aniden ortaya çıkması C. Armbrusteri Kuzey Amerika'da Erken Pleistosen bunun Asya'dan bir göçmen olduğunu öne sürüyor,[21]:144 olduğu gibi C. lupus daha sonra Pleistosen.[21]:144[30]:242 2010'da Francisco Prevosti şunu önerdi: C. Dirus bir kardeş takson -e C. lupus.[31]:472

Canis dirus Geç Pleistosen'de yaşadı Holosen (125,000–10,000 şimdiden yıllar önce veya YBP) Kuzey ve Güney Amerika'da (hiçbir üye olmamasına rağmen) Canis ikinci kıtada hayatta kalır).[2] Doğudaki fosillerin çoğu C. d. Dirus 125.000–75.000 tarihli YBP, ancak batı C. d. guildayi fosiller sadece daha küçük boyutta değil, daha yenidir; bu nedenle önerilmiştir C. d. guildayi elde edilen C. d. Dirus.[2][19] Ancak, tartışmalı örnekler var C. Dirus o tarih 250.000 YBP. Fosil örnekleri C. Dirus dört sitede keşfedildi Hay Springs Nebraska, Sheridan County bölgesi seçildi Aenocyon dirus nebrascensis (Frick 1930, açıklanmadı), ancak Frick bunların bir açıklamasını yayınlamadı. Nowak daha sonra bu malzemeden şöyle bahsetmiştir: C. Armbrusteri;[16]:93 daha sonra, 2009'da Tedford, örneklerin bir tanımını resmen yayınladı ve her ikisinin de bazı morfolojik özelliklerini sergilemelerine rağmen, C. Armbrusteri ve C. Dirus, onlara yalnızca şu şekilde bahsetti: C. Dirus.[21]:146 Bu Nebraska fosil örnekleri, en eski kayıtları temsil ediyor olabilir. C. Dirus.[8][21]:146

Semender Mağarası'nın At Odası'nda bulunan bir fosil, Kara tepeler Güney Dakota muhtemelen olabilir C. Dirus; eğer öyleyse, bu fosil kayıtlardaki en eski örneklerden biridir.[18][32] Olarak kataloglandı Canis cf. C. Dirus[33] (nerede cf. Latince, belirsiz anlamına gelir). At Odası'nda bulunan bir at fosili, uranyum serisi tarihleme 252.000 yıllık YBP ve Canis cf. Dirus Aynı döneme ait olduğu varsayılmıştır.[18][33] C. Armbrusteri ve C. Dirus bazı özellikleri paylaşmak (sinapomorfiler ) bu, ikincisinin birinciden indiğini ima eder. Fosil kayıtları şunu gösteriyor: C. Dirus yaklaşık 250.000 Doğuya doğru genişlemeden ve atasını yerinden etmeden önce orta kıtanın açık arazisinde YBP C. Armbrusteri.[21]:181 İlk görünüşü C. Dirus bu nedenle 250.000 olur Kaliforniya ve Nebraska'da ve daha sonra Amerika Birleşik Devletleri'nin geri kalanında, Kanada, Meksika, Venezuela, Ekvador, Bolivya ve Peru'da YBP,[21]:146 ancak bu en eski fosillerin kimliği doğrulanmamıştır.[34]

Güney Amerika'da, C. Dirus Geç Pleistosen dönemine tarihlenen örnekler kuzey ve batı kıyılarında bulundu, ancak hiçbiri Arjantin'de bulunmadı. Canis gezi ve Canis nehringi.[21]:148 Bir çalışma şunu buldu: C. Dirus en çok evrimsel olarak türetilmiş Canis Yeni Dünya'daki türler ve karşılaştırıldığında C. nehringi daha verimli avlanma için alt azı dişlerinin boyutu ve yapısı daha büyüktü.[24]:113 Bu nedenle, bazı araştırmacılar bunu önerdi C. Dirus Güney Amerika'da ortaya çıkmış olabilir.[16]:116[18][25] 2009'da bir teklif yapıldı C. Armbrusteri hem Kuzey hem de Güney Amerika kurtlarının ortak atasıydı.[21]:148 Ertesi yıl, bir çalışma şu sonuca götüren kanıtlar ortaya çıkardı: C. Dirus ve C. nehringi aynı türlerdi ve bu nedenle C. Dirus Kuzey Amerika'dan Güney Amerika'ya göç etmiş, bu da onu Büyük Amerikan Kavşağı.[31]:472

DNA analizi

1992'de bir mitokondriyal DNA iskelet kalıntılarından sekans C. d. guildayi diğeriyle olan ilişkisini karşılaştırmak Canis Türler. Deneme başarısız oldu çünkü bu kalıntılar La Brea çukurları ve katran kemik materyalinden çıkarılamadı.[35] 2014 yılında bir Kolomb mamut katran çukurlarından elde edilen sonuçlar da başarısızlıkla sonuçlandı; çalışma, asfalttaki organik bileşiklerin La Brea çukurları, DNA örneklerinin ekstraksiyonunu engelliyor.[36]

Radyokarbon yaş tayini

Çoğu korkunç kurt mahallesinin yaşı yalnızca biyostratigrafi ancak biyostratigrafi, asfalt yatakları için güvenilmez bir göstergedir.[37][38] Bazı siteler radyokarbon tarihli, ile C. Dirus La'dan örnekler Takvim yıllarına göre tarihlenen Brea çukurları şu şekildedir: 13.000-14.000 tarihli 82 örnek YBP; 14.000–16.000 tarihli 40 örnek YBP; 14.000–18.000 tarihli 77 örnek YBP; 17.000–18.000 tarihli 37 örnek YBP; 21.000–30.000 tarihli 26 örnek YBP; 25.000-28.000 tarihli 40 örnek YBP; ve 6 32.000–37.000 tarihli örnekler YBP.[34]:T1 Missouri, Powder Mill Creek Mağarası'ndan bir örnek 13.170 tarihli. YBP.[18]

Açıklama

Bir insanla boyut karşılaştırması

Korkunç kurt, cinsin en büyük türüdür Canis var olduğu bilinmektedir.[12][20]:52 Şekli ve oranları iki modern Kuzey Amerika kurtununkine benziyordu: Yukon kurdu (Canis lupus pambasileus)[21][12] ve Kuzeybatı kurt (Canis lupus occidentalis).[21] Bugün en büyük kuzey kurtlarının omuz yüksekliği 38 inç (97 cm) ve vücut uzunluğu 69 inç (180 cm) 'dir.[39]:1 Rancho La'dan bazı korkunç kurt örnekleri Brea bundan daha küçük ve bazıları daha büyük.[12]

Korkunç kurt, aynı vücut boyutuna sahip kuzey kurdu ile karşılaştırıldığında daha küçük ayaklara ve daha büyük bir kafaya sahipti. Kafatası uzunluğu 310 mm (12 inç) veya daha uzun olabilir ve daha geniş damak, ön bölge, ve zigomatik kemerler Yukon kurdu ile karşılaştırıldığında. Bu boyutlar kafatasını çok büyük yapar. Onun sagital kret ile daha yüksekti Inion önemli bir geriye doğru çıkıntı gösteren ve arka uçları ile burun kemikleri Kafatasına göre görece geriye doğru uzanıyor. Rancho La'dan korkunç bir kurdun bağlantılı bir iskeleti Brea'yı bulmak zordur çünkü katran kemiklerin birçok yönden parçalanmasına izin verir. Bir parçası Omurga bir araya getirildi ve aynı sayıda omuru olan modern kurda benzer olduğu bulundu.[12]

Korkunç kurtlardaki coğrafi farklılıklar, iskelet kalıntıları üzerinde yapılan bir çalışma, Kaliforniya ve Meksika'dan gelen örnekler arasında birkaç kranio-dental özellik ve uzuv oranlarında farklılıklar gösterdiğinde 1984 yılına kadar tespit edilmedi (C. d. guildayi) ve doğusundan bulunanlar kıtasal bölmek (C. d. Dirus). Uzuv boyutunun karşılaştırılması, bacakların arka bacaklarının C. d. guildayi önemli ölçüde daha kısa olması nedeniyle Yukon kurtundan% 8 daha kısaydı tibia ve metatars ve biraz daha kısa alt kemikleri nedeniyle ön uzuvların da daha kısa olduğu.[40][41] Nispeten daha hafif ve daha küçük uzuvları ve masif kafası ile, C. d. Guildayi kereste kurtları ve çakallar kadar koşmak için iyi adapte edilmedi.[41][12] C. d. Dirus daha uzun uzuvlara sahipti C. d. guildayi. Ön ayaklar% 14 daha uzundu C. d. guildayi % 10 daha uzun olduğu için Humeri,% 15 daha uzun yarıçap ve% 15 daha uzun metakarpallar. Arka uzuvlar% 10 daha uzundu C. d. guildayi % 10 daha uzun olduğu için femora ve tibiae ve% 15 daha uzun metatarsallar. C. d. Dirus uzuv uzunluğu olarak Yukon kurdu ile karşılaştırılabilir.[40] En büyük C. d. Dirus uyluk kemiği Missouri, Carroll Mağarası'nda bulundu ve 278 mm (10.9 inç) ölçüldü.[19]

Skeletons look identical
Gri kurt iskeleti (solda) korkunç bir kurt iskeletine kıyasla
Canis dirus guildayi Yukon kurdu ile karşılaştırıldığında uzuv kemiklerinin ortalama uzunluğu milimetre (inç) cinsinden
Uzuv değişkeniC. d. guildayi[41]Yukon kurdu[41]C. d. Dirus[40]
Humerus (üst ön bacak)218 mm (8.6 inç)237 mm (9,3 inç)240 mm (9,4 inç)
Yarıçap (alt ön bacak)209 mm (8,2 inç)232 mm (9,1 inç)240 mm (9,4 inç)
Metakarpal (ön ayak)88 mm (3,4 inç)101 mm (4.0 inç)101 mm (4.0 inç)
Femur (üst arka bacak)242 mm (9,5 inç)251 mm (9,9 inç)266 mm (10,5 inç)
Tibia (arka bacak)232 mm (9,1 inç)258 mm (10,2 inç)255 mm (10.0 inç)
Metatarsal (arka ayak)93 mm (3,7 inç)109 mm (4,3 inç)107 mm (4,2 inç)

C. d. guildayi ortalama 60 kg (130 lb) ağırlığında olduğu tahmin edilmektedir ve C. d. Dirus ortalama 68 kg (150 lb) ağırlığındadır ve bazı numuneler daha büyüktür,[19] ancak bunlar iskelet sınırları nedeniyle 110 kg'ı (240 lb) geçemezdi.[42] Buna karşılık, Yukon kurtunun ortalama ağırlığı erkekler için 43 kg (95 lb) ve dişiler için 37 kg (82 lb) 'dir. Yukon kurtları için bireysel ağırlıklar 21 kg (46 lb) ila 55 kg (121 lb) arasında değişebilir,[43] 79.4 kg (175 lb) ağırlığında bir Yukon kurdu ile.[39]:1 Bu rakamlar, ortalama korkunç bir kurdun boyut olarak en büyük modern gri kurda benzer olduğunu göstermektedir.[19]

Tam bir erkeğin kalıntıları C. dirus bazen diğerlerine kıyasla tanımlanması kolaydır Canis örnekler çünkü Baculum Korkunç kurdun (penis kemiği) diğer tüm canlılardan çok farklı köpekgiller.[18][40]

Adaptasyon

Painting of five dire wolves
Bir paketin restorasyonu Rancho La Brea tarafından Charles R. Şövalye, 1922[44]

Habitat türü, iklim, av uzmanlığı ve yırtıcı rekabet gibi ekolojik faktörlerin gri kurt kraniodentalini büyük ölçüde etkilediği gösterilmiştir. plastisite bir uyarlaması olan kafatası ve çevrenin etkilerinden dolayı dişler.[45][46][47] Benzer şekilde, korkunç kurt, büyük ve zorlu avları avlamak için uyarlanmış bir kafatası ve diş yapısına sahip bir hiperkarnivordu;[48][49][50] Kafatasının ve burnunun şekli zamanla değişti ve vücudunun boyutundaki değişiklikler iklim dalgalanmalarıyla ilişkilendirildi.[51]

Paleoekoloji

son buzul dönemi, genellikle "Buz Devri" olarak anılan, 125.000[52]–14,500 YBP[53] ve en yenisiydi buzul dönemi içinde mevcut buz çağı Pleistosen döneminin son yıllarında meydana gelen.[52] Buz Devri, Son Buzul Maksimum, ne zaman buz tabakaları 33.000'den ilerlemeye başladı YBP ve maksimum sınırlarına ulaştı 26.500 YBP. Kuzey Yarımküre'de değer kaybı başladı yaklaşık 19.000 YBP ve Antarktika'da yaklaşık 14.500 yıl YBP, buzul eriyik suyunun deniz seviyesindeki 14.500 ani yükselmenin birincil kaynağı olduğuna dair kanıtlarla tutarlıdır. YBP.[53] Kuzey Amerika'ya erişim, Wisconsin buzullaşması. Amerika'dan elde edilen fosil kanıtları, yok olma esas olarak büyük hayvanlardan oluşan Pleistosen megafauna, son buzullaşmanın sonuna yakın.[54]

Kıyı güney Kaliforniya 60.000'den Son Buzul Maksimumunun sonuna kadar olan YBP daha soğuktu ve bugün olduğundan daha dengeli bir nem kaynağıydı. Son Buzul Maksimum sırasında, yıllık ortalama sıcaklık 11 ° C'den (52 ° F) 5 ° C (41 ° F) dereceye düşmüş ve yıllık yağış 100 cm'den (39 inç) 45 cm'ye (18 içinde).[55] Bu bölge Wisconsin buzullaşmasının iklim etkilerinden etkilenmedi ve bir Buz Devri olduğu düşünülüyor. refüj hayvanlar ve soğuğa duyarlı bitkiler için.[56][57][58] 24.000'e kadar YBP, meşe ve chaparral bolluğu azaldı, ancak çamlar artarak bugünün kıyılarına benzer açık park alanları yarattı dağ / ardıç ormanları. 14.000'den sonra YBP, kozalaklı ağaçların bolluğu azaldı ve meşe ormanları, chaparral ve modern kıyı bitki toplulukları kıyı adaçayı çalı, arttı. Santa Monica Ovası, şehrin kuzeyinde yer almaktadır. Santa Monica ve güney üssü boyunca uzanır. Santa Monica Dağları ve 28.000–26.000 YBP, yüksek kesimlerde selvi ve çam ağaçları ile kıyı adaçayı çalılıklarının hakimiyetindeydi. Santa Monica Dağları, yamaçlarında bir papaz topluluğunu destekledi ve korunan kanyonlarında izole edilmiş kıyı sekoyası ve kızılcık ağacının yanı sıra söğüt, kızıl sedir ve çınar gibi nehir toplulukları da vardı. Bu bitki toplulukları, modern güney Kaliforniya kıyılarına benzer bir kış yağışına işaret ediyor, ancak şimdi kuzeyde 600 kilometre (370 mil) bulunan kıyı kızılçamının varlığı, bugün olduğundan daha soğuk, nemli ve daha az mevsimsel bir iklime işaret ediyor. Bu ortam, korkunç kurtlar ve rakipleri için av olan büyük otoburları destekliyordu.[55]

Av

Eskiz
İki korkunç kurt ve kılıç dişli bir kedi (Smilodon ) bir karkas ile Kolomb mamut -de La Brea katran çukurları tarafından R. Bruce Horsfall[59]

Tuzağa düşürülen ve daha sonra katran çukurlarında korunan bir dizi hayvan ve bitki örneği, araştırmacıların geçmişi öğrenebilmeleri için çıkarıldı ve üzerinde çalışıldı. Rancho La Güney Kaliforniya'da Los Angeles yakınlarında bulunan Brea katran çukurları, biriktirme süreleri 40.000 ila 12.000 arasında değişen yapışkan asfalt yataklarının bir koleksiyonudur. YBP. 40.000'den başlıyor YBP, hapsolmuş asfalt metan basıncı ile çatlaklardan yüzeye taşınarak birkaç metrekareyi kaplayabilen ve 9-11 m (30–36 ft) derinliğinde sızıntılar oluşturdu.[37] Korkunç kurt, orada bulunan çok sayıda fosili nedeniyle ünlü olmuştur.[20]:149 Katran çukurlarından 200.000'den fazla örnek (çoğu parça) çıkarıldı,[19] kalıntılar arasında değişen Smilodon sincaplara, omurgasızlara ve bitkilere.[37] Çukurlarda gösterilen zaman periyodu, küresel sıcaklıkların bugünkünden 8 ° C (14 ° F) daha düşük olduğu Son Buzul Maksimumunu, Pleistosen-Holosen geçişini (Bølling-Allerød aralığı), En eski Dryas soğutma Genç Dryas 12.800'den 11.500'e soğutma YBP ve Amerikan megafaunal nesli tükenme olayı 12.700 YBP, 44 kg'ın (97 lb) üzerindeki 90 cins memelinin nesli tükendiğinde.[38][51]

İzotop analizi Araştırmacıların çukurlarda bulunan türlerin diyetleri hakkında çıkarımlar yapmasına olanak tanıyan bazı kimyasal elementleri tanımlamak için kullanılabilir. Kemiğin izotop analizi kolajen La'dan çıkarıldı Brea örnekleri, korkunç kurdun, Smilodon, ve Amerikan aslanı (Panthera leo atrox) aynı av için yarıştı. Avları dahil "dünün devesi" (Camelops hesternus), Pleistosen bizonu (Bizon antiquus), "cüce" ​​pronghorn (Capromeryx minör), batı atı (Equus occidentalis), ve "otlayan" yer tembelliği (Paramylodon harlani) Kuzey Amerika otlaklarına özgü. Kolomb mamut (Mammuthus columbi) ve Amerikan mastodon (Mammut americanum) La'da nadirdi Brea. Atlar karma besleyiciler olarak kaldılar ve pronghornlar karışık tarayıcılar olarak kaldılar, ancak Son Buzul Maksimumda ve bitki örtüsündeki ilişkili değişimde develer ve bizonlar daha çok iğne yapraklılara güvenmek zorunda kaldılar.[55]

10.000 tarihli La Brea korkunç kurt fosillerinin izotop verileriyle ilgili bir çalışma YBP, atın o zamanlar önemli bir av türü olduğuna ve tembel hayvan, mastodon, bizon ve devenin korkunç kurt diyetinde daha az yaygın olduğuna dair kanıt sağlıyor.[48][56] Bu, korkunç kurdun bir av uzmanı olmadığını ve geç Pleistosen sonlarında, neslinin tükenmesinden önce en uygun otçulları avladığını veya süpürdüğünü gösteriyor.[56]

Dişlenme ve ısırma kuvveti

Incisors at the front, followed by canines, followed by premolars, followed by molars at the back
Kurt kafatasının ve diş yapısının temel özellikleri

Bir çalışma Canis dişlenme korkunç kurdun en gelişmiş veya evrimsel olarak türetilmiş olduğu sonucuna vardı, Canis Amerika'daki türler. Korkunç kurt diğerlerinden ayrı olarak tanımlanabilir. Canis "Posterior tüberkül ile P2; iki arka cusplet ile P3; bir mestasilid ile M1, entokristed, entokonulid ve metaconidden hiperkonüler rafına uzanan bir enine tepe; entokristed ve entokonulid ile M2."[24]:50

Canlı ve fosil memeli yırtıcı hayvanların büyük bir örneğinin köpek dişlerindeki tahmini ısırık kuvveti üzerine yapılan bir çalışma, vücut kütlesine göre ayarlandığında, plasental memeliler köpeklerde ısırma kuvveti Newton'lar / kilogram vücut ağırlığı) korkunç kurttaki en yüksek seviyedeydi (163), bunu modern köpekgiller arasında genellikle kendilerinden daha büyük hayvanları avlayan dört hiperkarnivor izliyor: Afrika av köpeği (142), gri Kurt (136), dhole (112) ve dingo (108). Karnasiyallerde ısırma kuvveti köpek dişlerine benzer bir eğilim gösterdi. Bir avcının en büyük av boyutu, biyomekanik sınırlarından güçlü bir şekilde etkilenir. Korkunç kurdun morfolojisi, yaşayan akrabalarınınkine benziyordu ve korkunç kurdun sosyal bir avcı olduğunu varsayarsak, canlı köpekgillere göre yüksek ısırma gücü, nispeten büyük hayvanları avladığını gösteriyor. Kemik tüketenlerin ısırma kuvveti derecesi benekli sırtlan (117), köpeklerde ve karnasiyallerde yüksek ısırma kuvvetinin kemik tüketmek için gerekli olduğu şeklindeki ortak varsayıma meydan okudu.[50]

Bir çalışma kraniyal ölçümler ve korkunç kurtların çene kasları, 15 ölçümün 4'ü hariç tümünde modern gri kurtlarla önemli bir farklılık bulamadı. Üst diş yapısı, korkunç kurdun daha büyük boyutlara sahip olması dışında aynıydı ve P4, karnasiyalde dilimleme kabiliyetini artıran nispeten daha büyük, daha büyük bir bıçağa sahipti. Korkunç kurdun çenesi nispeten daha geniş ve daha büyüktü. temporalis kas, gri kurttan biraz daha fazla ısırma kuvveti üretebilir. Çene düzenlemesi nedeniyle, korkunç kurt, alt karnasiyal (m1) ve daha düşük p4'te gri kurttan daha az temporalis kaldıraç oranına sahipti, ancak bunun işlevsel önemi bilinmemektedir. Alt azı azı dişleri, gri kurdunkinden nispeten biraz daha büyüktü.[49] ve korkunç kurt m1 çok daha büyüktü ve daha fazla kesme yeteneğine sahipti.[12][25][49] Korkunç kurt köpekleri, eşdeğer büyüklükteki canlı köpeklerinkinden daha fazla bükülme mukavemetine sahipti ve sırtlanlar ve kedigillerinkine benziyordu.[60] Tüm bu farklılıklar, korkunç kurdun gri kurttan daha güçlü ısırıklar verebildiğini ve esnek ve daha yuvarlak köpekleriyle avıyla mücadeleye daha iyi adapte olduğunu gösteriyor.[48][49]

Three views of the skull from the side, above, and underneath
Korkunç kurt kafatası[61]
Canis lupus ve Canis dirus ortalama çene diş ölçüleri ile karşılaştırıldığında (milimetre)
Diş değişkenilupus modern

Kuzey Amerikalı[62]

lupus
La Brea[62]		lupus Beringia[62]dirus dirus
Sangamon çağ[2][48]

(125.000–75.000 YBP)

dirus dirus
Wisconsin geç[2][48]

(50.000 YBP)

dirus guildayi[2][48]

(40.000–13.000 YBP)

m1 uzunluğu28.228.929.636.135.233.3
m1 genişliği10.711.311.114.113.413.3
m1 trigonid uzunluk19.621.920.924.524.024.4
p4 uzunluğu15.416.616.516.716.019.9
p4 genişliği---10.19.610.3
p2 uzunluğu---15.714.815.7
p2 genişliği---7.16.77.4

Davranış

La Brea'da, yırtıcı kuşlar ve memeliler, batmış ölü veya ölmekte olan otçullara çekildi ve sonra bu yırtıcılar kendi kendilerine tuzağa düşürüldü.[37][63] Otobur tuzaklarının her elli yılda bir meydana geldiği tahmin ediliyordu.[63] ve çukurlarda bulunan her otçul kalıntı örneği için tahminen on etobur vardı.[37] C. d. Guildayi La'da bulunan en yaygın etoburdur Brea, ardından Smilodon.[38][51] Korkunç kurt kalıntıları, katran çukurlarındaki gri kurt kalıntılarının sayısını beşe bir oranında aşıyor.[34] Son Buzul Azami sırasında, bugünkünden biraz daha soğuk ve nemli bir iklime sahip olan Kaliforniya kıyılarının bir sığınak olduğu düşünülüyor.[56] ve La'da korkunç kurtların ve diğer avcı kalıntılarının sıklığının bir karşılaştırması Kaliforniya ve Kuzey Amerika'nın diğer bölgelerine Brea, önemli ölçüde daha fazla bolluk olduğunu gösterir; bu nedenle, La'daki daha yüksek korkunç kurt sayıları Brea bölgesi daha geniş alanı yansıtmadı.[64] Beslenen etoburların sadece birkaçının tuzağa düştüğünü varsayarsak, bu durumlarda oldukça büyük kurt gruplarının birlikte beslenmesi muhtemeldir.[65]

Baculum bone is very long
La Brea Katran Çukurlarından alınan iskelet koşu pozisyonunda monte edilmiştir. Not Baculum arka bacaklar arasında.

Cinsiyet organları dışında bir türün dişi ve erkek arasındaki farka cinsel dimorfizm ve bu bakımdan köpekgiller arasında çok az farklılık vardır. 15.360-14.310 tarihli korkunç bir kurt çalışması kalıntısı YBP ve kafatası uzunluğu, köpek dişi boyutu ve daha düşük molar uzunluğuna odaklanan bir çukurdan alınan, gri kurdunkine benzer şekilde küçük dimorfizm gösterdi, bu da korkunç kurtların tek eşli çiftler halinde yaşadığını gösteriyor.[65] Büyük boyları ve oldukça etobur dişleri, korkunç kurdun büyük avlarla beslenen bir yırtıcı olduğu önerisini destekler.[65][66][67] Afrika yaban köpeği, dhole ve gri kurt kendilerinden daha büyük toynaklıları öldürmek için, avlarıyla boğuşmak için ön ayaklarını kullanamadıkları için çenelerine güvenirler ve bir alfa çifti ve onların yavrularından oluşan bir paket olarak birlikte çalışırlar. şimdiki ve önceki yıllar. Korkunç kurtların, bir alfa çifti tarafından yönetilen akraba sürülerinde yaşadığı varsayılabilir.[65] Büyük ve sosyal etoburlar, katran çukurlarında hapsolmuş av karkaslarını daha küçük yalnız avcılardan korumada başarılı olabilirdi ve bu nedenle de tuzağa düşme olasılığı en yüksek olanlardı. Çok C. d. Guildayi ve Smilodon Katran çukurlarında bulunan kalıntılar, her ikisinin de sosyal yırtıcılar olduğunu gösteriyor.[64][68]

Tüm sosyal karasal memeli yırtıcılar, av hayvanına saldıran sosyal grup üyelerinin toplam kütlesine benzer bir vücut kütlesine sahip, çoğunlukla karada yaşayan otçul memelileri avlar.[42][69] Korkunç kurdun büyük boyutu, 300 ila 600 kg (660 ila 1.320 lb) aralığında tahmini bir av boyutu sağlar.[19][66][67] Korkunç kurt kemiklerinin kararlı izotop analizi, tüketmeyi tercih ettiklerine dair kanıt sağlar. geviş getiren hayvanlar diğer otçullardan ziyade bizon gibi, ancak yiyecek kıtlaştığında diğer avlara geçtiler ve zaman zaman Pasifik kıyısındaki kıyı balinalarını temizlediler.[19][49][70] Bir sürü ahşap kurt, tercih ettikleri av olan 500 kg (1.100 lb) geyiği aşağı indirebilir.[19][39]:76 ve bir bizonu düşüren bir paket korkunç kurt düşünülebilir.[19] Bazı araştırmalar, diş kırılması nedeniyle, korkunç kurdun kemikleri olması gerektiğini ve bir çöpçü olabileceğini öne sürse de, yaygın olarak ortaya çıkması ve daha zarif uzuvları C. d. Dirus bir yırtıcıyı gösterir. Bugünkü gri kurt gibi, korkunç kurt da muhtemelen karnasiyal sonrası azı dişlerini iliğe ulaşmak için kullandı, ancak korkunç kurdun daha büyük boyutu, daha büyük kemikleri kırmasını sağladı.[49]

Diş kırılması

The teeth are very large in comparison to the modern wolf.
Korkunç kurt kafatası ve boyun
Nibbling by the incisors at the front of the mouth, next the canines for seizing, next the premolars for chewing, next the carnassials and molars for cutting and cracking
Dişlenme Bir Buz Devri kurtunun

Diş kırılması, bir etoburun davranışıyla ilgilidir.[71] Dokuz modern etobur üzerinde yapılan bir araştırma, dört yetişkinden birinin dişlerinin kırıldığını ve bu kırılmaların yarısının köpek dişlerinde olduğunu buldu. En fazla kırılma, kemik dahil tüm avını tüketen benekli sırtlanta meydana geldi; en az kırılma meydana geldi Afrika yaban köpeği ve gri kurt bu ikisinin arasında yer aldı.[72][71] Kemik yemek, oluşturduğu nispeten yüksek, öngörülemeyen stresler nedeniyle kaza sonucu kırılma riskini artırır. En sık kırılan dişler köpeklerdir, ardından küçük azı dişleri, karnasiyal azı dişleri ve kesici dişler gelir. Köpekler, şekilleri ve işlevleri nedeniyle kırılma olasılığı en yüksek olan dişlerdir, bu da onları hem yönde hem de büyüklükte öngörülemeyen bükülme streslerine maruz bırakır. Büyük avları öldürürken diş kırılma riski de daha yüksektir.[72]

La'daki büyük etoburların fosil kalıntıları üzerine bir çalışma 36.000-10.000 tarihli Brea çukurları YBP, korkunç kurt, çakal, Amerikan aslanı ve çakal için% 5-17 diş kırılma oranları göstermektedir. Smilodonon modern yırtıcı hayvan için% 0.5-2.7'ye kıyasla. Bu yüksek kırılma oranları tüm dişlerde vardı, ancak köpek dişlerinin kırılma oranları modern etoburlarla aynıydı. Korkunç kurt, modern gri kurda kıyasla kesici dişlerini daha sık kırdı; bu nedenle, korkunç kurdun beslenirken kesici dişlerini kemiğe daha yakın kullandığı öne sürülmüştür. Meksika ve Peru'dan gelen korkunç kurt fosilleri de benzer bir kırılma paterni gösteriyor. 1993'te yapılan bir araştırma, Pleistosen etoburları arasında yaşayan etoburlara kıyasla daha yüksek diş kırılma sıklığının, daha büyük avların avlanmasının bir sonucu olmadığını ileri sürdü; Av mevcudiyeti düşük olduğunda, etoburlar arasındaki rekabet artar, daha hızlı yemelerine ve böylece daha fazla kemik tüketmelerine neden olarak diş kırılmasına neden olur.[51][71][73] Avları yaklaşık 10.000 yıl önce nesli tükenirken, bu Pleistosen etoburları da çakal (ki bu bir Hepçil ).[71][73]

Daha sonra yapılan bir La Brea çukurları çalışması, iki zaman diliminde korkunç kurtların diş kırılmasını karşılaştırdı. Bir çukurda 15.000 tarihli korkunç kurt fosili vardı YBP ve 13.000 tarihli bir başkası YBP. Sonuçlar gösterdi ki 15.000 YBP korkunç kurtlar, 13.000'den üç kat daha fazla diş kırıldı. YBP'nin korkunç kurtları, kırılmaları dokuz modern etoburla eşleşiyor. Çalışma, 15.000 ile 14.000 arasında YBP av mevcudiyeti daha azdı veya korkunç kurtlar için rekabet daha yüksekti ve bu 13.000 YBP, av türlerinin neslinin tükenmesine doğru ilerledikçe, yırtıcı hayvan rekabeti azaldı ve bu nedenle korkunç kurtlarda diş kırılma sıklığı da azaldı.[73][74]

Etoburlar her ikisini de içerir paket avcıları ve yalnız avcılar. Yalnız avcı, avını bastırmak için köpek dişlerinde güçlü bir ısırığa ihtiyaç duyar ve bu nedenle güçlü bir çene simfizisi. Aksine, birçok sığ ısırık veren bir sürü avcısı, nispeten daha zayıf bir çene simfizisine sahiptir. Böylelikle araştırmacılar, fosil etobur örneklerindeki mandibular simfizin gücünü, ne tür bir avcı olduğunu - bir sürü avcısı ya da yalnız bir avcı - ve hatta avını nasıl tükettiğini belirlemek için kullanabilirler. Canidlerin çeneleri, hayvanların karnasiyal sonrası dişleriyle (azı dişleri M2 ve M3) kemikleri kırmasını sağlamak için karnasiyal dişlerin arkasına desteklenir. Bir çalışma, korkunç kurdun çene destek profilinin gri kurt ve kızıl kurttan daha düşük olduğunu, ancak çakal ve Afrika av köpeğine çok benzer olduğunu buldu. Korkunç kurdun dorsoventral olarak zayıf simfiz bölgesi (P3 ve P4 küçük azı dişlerine kıyasla), onun modern akrabalarına benzer sığ ısırıklar verdiğini ve bu nedenle bir sürü avcısı olduğunu gösterir. Bu, korkunç kurdun kemiği işlemiş olabileceğini, ancak gri kurt kadar iyi adapte olmadığını gösteriyor.[75] Korkunç kurt için kırık görülme sıklığının geç Pleistosen döneminde modern akrabalarınınkine düştüğü gerçeği[71][74] Azalan rekabetin, korkunç kurdun daha az miktarda kemik tüketimini içeren bir beslenme davranışına geri dönmesine izin verdiğini ileri sürüyor, bu davranış için en uygun davranış.[73][75]

La'dan gelen etobur türlerinin örnekleri için diş minesi üzerinde bir diş mikrokılı çalışmasının sonuçları Korkunç kurtlar da dahil olmak üzere Brea çukurları, bu etoburların neslinin tükenmesinden hemen önce gıda stresine maruz kalmadıklarını öne sürüyor. Kanıtlar ayrıca, karkas kullanımının kapsamının (yani, kemiklerin parçalanması ve tüketimi dahil olmak üzere tüketilmesi mümkün olan maksimum miktara göre tüketilen miktar) bugün büyük etoburlardan daha az olduğunu gösterdi. Bu bulgular, diş kırılmasının avlanma davranışı ve avın büyüklüğü ile ilişkili olduğunu göstermektedir.[76]

İklim etkisi

Geçmiş çalışmalar, korkunç kurt vücut boyutundaki değişikliklerin iklim dalgalanmalarıyla ilişkili olduğunu ileri sürdü.[51][77] Daha sonraki bir çalışma, dört La'dan gelen korkunç kurt kraniyodental morfolojisini karşılaştırdı. Her biri dört farklı zaman dilimini temsil eden Brea çukurları. Sonuçlar, zaman içinde korkunç kurt boyutunda, diş aşınmasında ve kırılmasında, kafatası şeklinde ve burun şeklinde bir değişikliğin kanıtıdır. Korkunç kurt vücut boyutu, Son Buzul Maksimumunun başlangıcı ile sıcakta sona yaklaşması arasında azalmıştı. Allerød salınımı. Yiyecek stresinin kanıtı (daha düşük besin alımına yol açan gıda kıtlığı), daha küçük vücut boyutunda, daha büyük kafa tabanı olan kafataslarında ve daha kısa burunda (şekil neoteny ve boyut neoteny) ve daha fazla diş kırılması ve aşınması. 17.900 tarihli korkunç kurtlar YBP showed all of these features, which indicates food stress. Dire wolves dated 28,000 YBP also showed to a degree many of these features but were the largest wolves studied, and it was proposed that these wolves were also suffering from food stress and that wolves earlier than this date were even bigger in size.[51] Nutrient stress is likely to lead to stronger bite forces to more fully consume carcasses and to crack bones,[51][78] and with changes to skull shape to improve mechanical advantage. North American climate records reveal cyclic fluctuations during the glacial period that included rapid warming followed by gradual cooling, called Dansgaard–Oeschger events. These cycles would have caused increased temperature and aridity, and at La Brea would have caused ecological stress and therefore food stress.[51] A similar trend was found with the gray wolf, which in the Santa Barbara basin was originally massive, robust, and possibly yakınsak with the dire wolf, but was replaced by more gracile forms by the start of the Holocene.[16][28][51]

Canis dirus information based on skull measurements[51]
Değişken28,000 YBP26,100 YBP17,900 YBP13,800 YBP
Body sizeen büyükbüyüken küçükmedium/small
Tooth breakageyüksekdüşükyüksekdüşük
Tooth wearyüksekdüşükyüksekdüşük
Snout shapeshortening, largest cranial baseortalamashortest, largest cranial baseortalama
Tooth row shapegüçlü--zarif
YAPMAK Etkinliknumber 3 or 4Yokimprecise dataimprecise data

Rakipler

Mounted skeletons of Smilodon and dire wolf near ground sloth bones

Just before the appearance of the dire wolf, North America was invaded by the genus Xenocyon (ancestor of the Asian dhole and the African hunting dog) that was as large as the dire wolf and more hypercarnivorous. The fossil record shows them as rare, and it is assumed that they could not compete with the newly derived dire wolf.[20]:60 Stable isotope analysis provides evidence that the dire wolf, Smilodon, and the American lion competed for the same prey.[55][76] Other large carnivores included the extinct North American giant short-faced bear (Arctodus simus), the modern puma (Puma concolor), Pleistosen çakal (Canis latrans), and the Pleistocene gray wolf that was more massive and robust than today. These predators may have competed with humans who hunted for similar prey.[76]

Specimens that have been identified by morphology as Beringian wolves (C. lupus) and radiocarbon dated 25,800–14,300 YBP have been found in the Doğal Tuzak Mağarası at the base of the Bighorn Dağları içinde Wyoming, in the western United States. The location is directly south of what would at that time have been a division between the Laurentide Buz Levha ve Cordilleran Buz Levhası. A temporary channel between the glaciers may have existed that allowed these large, Alaskan direct competitors of the dire wolf, which were also adapted for preying on megafauna, to come south of the ice sheets. Dire wolves were absent north of 42°N latitude in the Late Pleistocene; therefore, this region would have been available for Beringian wolves to expand south along the glacier line. How widely they were then distributed is not known. These also became extinct at the end of the Late Pleistocene, as did the dire wolf.[34]

Aralık

Map of US states shaded gray where Canis dirus remains have been found

Dire wolf remains have been found across a broad range of habitats including the plains, grasslands, and some forested mountain areas of North America, and in the arid savannah of South America. The sites range in elevation from sea level to 2,255 m (7,400 ft).[18] The location of these fossil remains suggests that dire wolves lived predominantly in the open lowlands along with its prey the large herbivores.[16] Dire wolf remains do not occur at high latitudes, unlike its close relative the gray wolf.[18]

In the United States, dire wolf fossils have been reported in Arizona, California, Florida, Idaho, Indiana, Kansas, Kentucky, Missouri, Nebraska, New Mexico, Oregon, Pennsylvania, South Carolina, South Dakota, Texas, Utah, Virginia, West Virginia, Wyoming,[18] ve Nevada.[79] The identity of fossils reported farther north than California is not confirmed.[34] There have been five reports of unconfirmed dire wolf fossils north of 42°N latitude at Fossil Lake, Oregon (125,000–10,000 YBP), American Falls Reservoir, Idaho (125,000–75,000 YBP), Salamander Cave, South Dakota (250,000 YBP), and four closely grouped sites in northern Nebraska (250,000 YBP).[34] This suggests a range restriction on dire wolves due to temperature, prey, or habitat.[34] The major fossil-producing sites for C. d. Dirus are located east of the kayalık Dağlar and include Friesenhahn Cave, near San Antonio, Texas; Carroll Cave, near Richland, Missouri; ve Reddick, Florida.[19]

Localities in Mexico where dire wolf remains have been collected include El Cedazo in Aguascalientes, Comondú Belediyesi içinde Baja California Sur, El Cedral in San Luis Potosí, El Tajo Quarry near Tequixquiac, Meksika eyaleti, Valsequillo in Puebla, Lago de Chapala içinde Jalisco, Loltun Cave içinde Yucatán, Potrecito in Sinaloa, San Josecito Cave near Aramberri içinde Nuevo León and Térapa in Sonora. The specimens from Térapa were confirmed as C. d. guildayi.[48] The finds at San Josecito Cave and El Cedazo have the greatest number of individuals from a single locality.

In South America, dire wolves have been dated younger than 17,000 YBP and reported from only three localities: Muaco in Falcón durum, Venezuela; Talara Province içinde Peru; ve Tarija Bölgesi içinde Bolivya.[18] If the dire wolf originated in North America, the species likely dispersed into South America via the Andean corridor,[18][24] a proposed pathway for temperate mammals to migrate from Central to South America because of the favorable cool, dry, and open habitats that characterized the region at times. This most likely happened during a glacial period because the pathway then consisted of open, arid regions and savanna, whereas during inter-glacial periods it would have consisted of tropical rain forest.[18][80]

Recently, a skull of a dire wolf has been found in China, expanding the animals range into Avrasya.[9]

Yok olma

Esnasında American megafaunal extinction event around 12,700 YBP, 90 genera of mammals weighing over 44 kilograms (97 lb) became extinct.[38][51] The extinction of the large carnivores and scavengers is thought to have been caused by the extinction of the megaherbivore prey upon which they depended.[81][82][18][71] The cause of the extinction of the megafauna is debated[76] but has been attributed to the impact of iklim değişikliği, rekabet with other species including aşırı kullanma by newly arrived human hunters, or a combination of both.[76][83] One study proposes that several extinction models should be investigated because so little is known about the biogeography of the dire wolf and its potential competitors and prey, nor how all these species interacted and responded to the environmental changes that occurred at the time of extinction.[18]

Ancient DNA and radiocarbon data indicates that local genetic populations were replaced by others within the same species or by others within the same genus.[84] Both the dire wolf and the Beringian wolf went extinct in North America, leaving only the less carnivorous and more gracile form of the wolf to thrive,[62] which may have outcompeted the dire wolf.[85] Dire wolf remains having the youngest geological ages are dated at 9,440 YBP at Brynjulfson Cave, Boone İlçesi, Missouri,[25][85] 9,860 YBP at Rancho La Brea, California, and 10,690 YBP at La Mirada, Kaliforniya.[85] Dire wolf remains have been radiocarbon dated to 8,200 YBP from Whitewater Kurası içinde Arizona,[83][86] However, one author has stated that radiocarbon dating of bone carbonate is known to be unreliable, and that while many dire wolf remains are found in fossil assemblages dated to the terminal Pleistocene, there are no confirmed Holocene finds.[18]

Ayrıca bakınız

Notlar

  1. ^ Other North American carnivorans that became extinct at about the same time include short-faced bears, American lions, Smilodon fatalis, Homotherium serumu, Miracinonyx ve dholes. Additionally, North American pumas and jaguars (but not those in South America) apparently were temporarily extirpated.

Referanslar

  1. ^ a b Leidy, J. (1858). "Notice of remains of extinct vertebrata, from the Valley of the Niobrara River, collected during the Exploring Expedition of 1857, in Nebraska, under the command of Lieut. G. K. Warren, U. S. Top. Eng., by Dr. F. V. Hayden, Geologist to the Expedition, Proceedings". Philadelphia Doğa Bilimleri Akademisi Tutanakları. 10: 21.
  2. ^ a b c d e f g h ben j Kurtén, B. (1984). "Geographic differentiation in the Rancholabrean dire wolf (Canis dirus Leidy) in North America". In Genoways, H. H.; Dawson, M. R. (eds.). Contributions in Quaternary Vertebrate Paleontology: A Volume in Memorial to John E. Guilday. Special Publication 8. Carnegie Museum of Natural History. pp.218–227. ISBN  978-0-935868-07-4.
  3. ^ a b Leidy, J. (1854). "Notice of some fossil bones discovered by Mr. Francis A. Lincke, in the banks of the Ohio River, Indiana". Philadelphia Doğa Bilimleri Akademisi Tutanakları (7): 200.
  4. ^ a b Leidy, J. (1869). "The extinct mammalian fauna of Dakota and Nebraska, including an account of some allied forms from other localities, together with a synopsis of the mammalian remains of North America". Philadelphia Doğa Bilimleri Akademisi Dergisi. 7: 368.
  5. ^ a b Allen, J. A. (1876). "Description of some remains of an extinct species of wolf and an extinct species of deer from the lead region of the upper Mississippi". American Journal of Science. s3-11 (61): 47–51. Bibcode:1876AmJS...11...47A. doi:10.2475/ajs.s3-11.61.47. hdl:2027/hvd.32044107326068. S2CID  88320413.
  6. ^ Sellards, E.H. (1916). "Human remains and associated fossils from the Pleistocene of Florida". Annual Report of the Florida Geological Survey. 8: 152.
  7. ^ a b Merriam, J.C. (1918). "Note on the systematic position of the wolves of the Canis dirus group". Bulletin of the Department of Geology of the University of California. 10: 533.
  8. ^ a b Frick, C. (1930). "Alaska's frozen fauna". Doğal Tarih (30): 71–80.
  9. ^ a b Dan, Lu; Yang, Yangheshan; Lia, Qiang; Nia, Xijun (1 October 2020). "A late Pleistocene fossil from Northeastern China is the first record of the dire wolf (Carnivora: Canis dirus) in Eurasia". Kuaterner Uluslararası. doi:10.1016/j.quaint.2020.09.054.
  10. ^ Page Museum. "View the collections at Rancho La Brea". The Natural History Museum of Los Angeles County Foundation. Arşivlenen orijinal on 25 January 2017. Alındı 19 Aralık 2016.
  11. ^ ICZN (2017). "The Code online (refer Chapter 6, article 23.1)". International Code of Zoological Nomenclature online. International Commission on Zoological Nomenclature. Arşivlenen orijinal 2009-05-24 tarihinde. Alındı 2017-04-17.
  12. ^ a b c d e f g Merriam, J. C. (1912). "The fauna of Rancho La Brea, Part II. Canidae". Memoirs of the University of California. 1: 217–273.
  13. ^ Troxell, E.L. (1915). "Vertebrate fossils of Rock Creek, Texas". American Journal of Science. 189 (234): 613–618. Bibcode:1915AmJS...39..613T. doi:10.2475/ajs.s4-39.234.613.
  14. ^ Stevenson, Marc (1978). "9". In Hall, Roberta L.; Sharp, Henry S. (eds.). Wolf and Man: Evolution in Parallel. New York: Academic Press Inc. p. 180. ISBN  978-0-12-319250-9. Alındı 1 Mayıs 2017.
  15. ^ Lundelius, E. L. (1972). "Fossil vertebrates, late Pleistocene Ingleside Fauna, San Patricio County, Texas". Bureau of Economic Geology. Report of Investigations no.77: 1–74.
  16. ^ a b c d e f Nowak, Ronald M. (1979). North American Quaternary Canis. 6. Monograph of the Museum of Natural History, University of Kansas. s. 106. doi:10.5962/bhl.title.4072. ISBN  978-0-89338-007-6. Alındı 1 Mayıs 2017.
  17. ^ Wang, X. (1990). "Pleistocene dire wolf remains from the Kansas River with notes on dire wolves in Kansas". Occasional Papers of the Museum of Natural History, University of Kansas. 137: 1–7.
  18. ^ a b c d e f g h ben j k l m n Ö Dundas, R.G. (1999). "Quaternary records of the dire wolf, Canis dirus, in North and South America" (PDF). Boreas. 28 (3): 375–385. doi:10.1111/j.1502-3885.1999.tb00227.x.
  19. ^ a b c d e f g h ben j k Anyonge, William; Roman, Chris (2006). "New body mass estimates for Canis dirus, the extinct Pleistocene dire wolf". Omurgalı Paleontoloji Dergisi. 26: 209–212. doi:10.1671/0272-4634(2006)26[209:NBMEFC]2.0.CO;2.
  20. ^ a b c d e f g Wang, Xiaoming; Tedford Richard H. (2008). Dogs: Their Fossil Relatives and Evolutionary History. Columbia University Press, New York. pp. 1–232. ISBN  978-0-231-13529-0.
  21. ^ a b c d e f g h ben j k l m Tedford, Richard H .; Wang, Xiaoming; Taylor, Beryl E. (2009). "Phylogenetic Systematics of the North American Fossil Caninae (Carnivora: Canidae)" (PDF). Amerikan Doğa Tarihi Müzesi Bülteni. 325: 1–218. doi:10.1206/574.1. S2CID  83594819.
  22. ^ Wang, Xiaoming (2008). "How Dogs Came to Run the World". Natural History Magazine. Cilt Temmuz Ağustos. Alındı 2014-05-24.
  23. ^ Martin, R. A .; Webb, S. D. (1974). "Late Pleistocene mammals from the Devil's Den fauna, Levy County". In Webb, S. D. (ed.). Pleistocene Mammals of Florida. Gainesville: Florida Üniversitesi Yayınları. pp.114–145. ISBN  978-0-8130-0361-0.
  24. ^ a b c d Berta, A. (1988). "Quaternary evolution and biogeography of the large South American Canidae (Mammalia: Carnivora)". University of California Publications in Geological Sciences (132): 1–49. ISBN  978-0-520-09960-9.
  25. ^ a b c d Kurtén, B.; Anderson, E. (1980). "11-Carnavora". Kuzey Amerika'nın Pleistosen memelileri. Columbia University Press, New York. s. 168–172. ISBN  978-0-231-03733-4.
  26. ^ Geist, Valerius (1998). Deer of the World: Their Evolution, Behaviour, and Ecology (1 ed.). Stackpole Kitapları, Mechanicsburg, Pennsylvania. s. 10. ISBN  978-0-8117-0496-0. Alındı 1 Mayıs 2017.
  27. ^ Geist, Valerius (1987). "On speciation in Ice Age mammals, with special reference to cervids and caprids". Kanada Zooloji Dergisi. 65 (5): 1067–1084. doi:10.1139/z87-171.
  28. ^ a b Goulet, G. D. (1993). Comparison of temporal and geographical skull variation among Nearctic, modern, Holocene, and late Pleistocene gray wolves (Canis lupus) and selected Canis (Yüksek lisans tezi). University of Manitoba, Winnipeg. pp. 1–116.
  29. ^ Nowak, Ronald M .; Federoff, Nicholas E. (Brusco) (2002). "The systematic status of the Italian wolf Canis lupus". Açta Theriologica. 47 (3): 333–338. doi:10.1007/BF03194151. S2CID  366077.
  30. ^ a b R.M. Nowak (2003). "9-Wolf evolution and taxonomy". Mech, L. David; Boitani, Luigi (editörler). Kurtlar: Davranış, Ekoloji ve Koruma. Chicago Press Üniversitesi. ISBN  978-0-226-51696-7.
  31. ^ a b Prevosti, Francisco J. (2010). "Phylogeny of the large extinct South American Canids (Mammalia, Carnivora, Canidae) using a "total evidence" approach". Cladistics. 26 (5): 456–481. doi:10.1111/j.1096-0031.2009.00298.x. S2CID  86650539.
  32. ^ Lundelius, E.L.; Bell, C.J. (2004). "7 The Blancan, Irvingtonian, and Rancholabrean Mammal Ages" (PDF). In Michael O. Woodburne (ed.). Late Cretaceous and Cenozoic Mammals of North America: Biostratigraphy and Geochronology. Columbia Üniversitesi Yayınları. s. 285. ISBN  978-0-231-13040-0. Alındı 1 Mayıs 2017.
  33. ^ a b Mead, J. I.; Manganaro, C.; Repenning, C. A.; Agenbroad, L. D. (1996). "Early Rancholabrean mammals from Salamander Cave, Black Hills, South Dakota". In Stewart, K. M.; Seymour, K. L. (eds.). Palaeoecology and Palaeoenvironments of Late Cenozoic Mammals, Tributes to the Career of C. S. (Rufus) Churcher. Toronto Üniversitesi Yayınları, Toronto, Ontario, Canada. pp. 458–482. ISBN  978-0-8020-0728-5. Arşivlenen orijinal 2015-01-10 tarihinde.
  34. ^ a b c d e f g Meachen, Julie A.; Brannick, Alexandria L.; Fry, Trent J. (2016). "Extinct Beringian wolf morphotype found in the continental U.S. Has implications for wolf migration and evolution". Ekoloji ve Evrim. 6 (10): 3430–8. doi:10.1002/ece3.2141. PMC  4870223. PMID  27252837.
  35. ^ Janczewski, D. N.; Yuhki, N.; Gilbert, D. A.; Jefferson, G. T.; O'Brien, S. J. (1992). "Molecular phylogenetic inference from saber-toothed cat fossils of Rancho La Brea". Amerika Birleşik Devletleri Ulusal Bilimler Akademisi Bildirileri. 89 (20): 9769–73. Bibcode:1992PNAS...89.9769J. doi:10.1073/pnas.89.20.9769. PMC  50214. PMID  1409696.
  36. ^ Gold, David A.; Robinson, Jacqueline; Farrell, Aisling B.; Harris, John M .; Thalmann, Olaf; Jacobs, David K. (2014). "Attempted DNA extraction from a Rancho La Brea Columbian mammoth (Mammuthus columbi): Prospects for ancient DNA from asphalt deposits". Ekoloji ve Evrim. 4 (4): 329–36. doi:10.1002/ece3.928. PMC  3936381. PMID  24634719.
  37. ^ a b c d e Stock, C. (1992). Rancho La Brea: A Record of Pleistocene Life in California. Science Series (7 ed.). Los Angeles County Doğal Tarih Müzesi. pp. 1–113. ISBN  978-0-938644-30-9.
  38. ^ a b c d O'Keefe, F.R.; Fet, E.V.; Harris, J.M. (2009). "Compilation, calibration, and synthesis of faunal and floral radiocarbon dates, Rancho La Brea, California" (PDF). Bilime Katkılar. 518: 1–16. Arşivlenen orijinal (PDF) on 2017-07-03. Alındı 2017-06-28.
  39. ^ a b c Mech, L. David (1966). Isle Royale Kurtları. Fauna Serisi 7. Amerika Birleşik Devletleri Ulusal Parkları Faunası. ISBN  978-1-4102-0249-9. Alındı 1 Mayıs 2017.
  40. ^ a b c d Hartstone-Rose, Adam; Dundas, Robert G.; Boyde, Bryttin; Long, Ryan C.; Farrell, Aisling B.; Shaw, Christopher A. (September 15, 2015). John M. Harris (ed.). "The Bacula of Rancho La Brea". Contributions in Science (A Special Volume Entitled la Brea and Beyond: The Paleontology of Asphalt-Preserved Biotas in Commemoration of the 100th Anniversary of the Natural History Museum of Los Angeles County's Excavations at Rancho la Brea). Science Series 42. Natural History Museum of Los Angeles County: 53–63.
  41. ^ a b c d Stock, Chester; Lance, John F. (1948). "The Relative Lengths of Limb Elements in Canis dirus". Güney Kaliforniya Bilimler Akademisi Bülteni. 47 (3): 79–84.
  42. ^ a b Sorkin, Boris (2008). "A biomechanical constraint on body mass in terrestrial mammalian predators". Lethaia. 41 (4): 333–347. doi:10.1111/j.1502-3931.2007.00091.x.
  43. ^ "Bozkurt (Yukon'da)" (PDF). Çevre Yukon. Kanada Hükümeti. 2017. Alındı 18 Nisan 2017.
  44. ^ Rancho la Brea. Restoration by Chas. R. Knight. Mural for Amer. Museum Hall of Man. Coast Range in back ground, Old Baldy at left [1]
  45. ^ Perri, Angela (2016). "A wolf in dog's clothing: Initial dog domestication and Pleistocene wolf variation". Arkeolojik Bilimler Dergisi. 68: 1–4. doi:10.1016/j.jas.2016.02.003.
  46. ^ Leonard, Jennifer (2014). "Ecology drives evolution in grey wolves" (PDF). Evolution Ecology Research. 16: 461–473.
  47. ^ Flower, Lucy O.H.; Schreve, Danielle C. (2014). "An investigation of palaeodietary variability in European Pleistocene canids". Kuaterner Bilim İncelemeleri. 96: 188–203. Bibcode:2014QSRv...96..188F. doi:10.1016/j.quascirev.2014.04.015.
  48. ^ a b c d e f g Hodnett, John-Paul; Mead Jim; Baez, A. (March 2009). "Dire Wolf, Canis dirus (Mammalia; Carnivora; Canidae), from the Late Pleistocene (Rancholabrean) of East-Central Sonora, Mexico". Güneybatı Doğacı. 54 (1): 74–81. doi:10.1894/CLG-12.1. S2CID  84760786.
  49. ^ a b c d e f Anyonge, W.; Baker, A. (2006). "Craniofacial morphology and feeding behavior in Canis dirus, the extinct Pleistocene dire wolf". Zooloji Dergisi. 269 (3): 309–316. doi:10.1111/j.1469-7998.2006.00043.x.
  50. ^ a b Wroe, S.; McHenry, C.; Thomason, J. (2005). "Bite club: Comparative bite force in big biting mammals and the prediction of predatory behaviour in fossil taxa". Kraliyet Topluluğu B Bildirileri: Biyolojik Bilimler. 272 (1563): 619–25. doi:10.1098/rspb.2004.2986. PMC  1564077. PMID  15817436.
  51. ^ a b c d e f g h ben j k O'Keefe, F.Robin; Binder, Wendy J.; Frost, Stephen R.; Sadlier, Rudyard W.; Van Valkenburgh, Blaire (2014). "Cranial morphometrics of the dire wolf, Canis dirus, at Rancho La Brea: temporal variability and its links to nutrient stress and climate". Paleontoloji Electronica. 17 (1): 1–24.
  52. ^ a b Intergovernmental Panel on Climate Change (UN) (2007). "IPCC Fourth Assessment Report: Climate Change 2007 – Palaeoclimatic Perspective". Nobel Vakfı. Arşivlenen orijinal 2015-10-30 tarihinde. Alındı 2016-12-11.
  53. ^ a b Clark, P. U .; Dyke, A. S.; Shakun, J. D.; Carlson, A. E.; Clark, J .; Wohlfarth, B.; Mitrovica, J. X.; Hostetler, S. W.; McCabe, A. M. (2009). "The Last Glacial Maximum". Bilim. 325 (594 1): 710–4. Bibcode:2009Sci...325..710C. doi:10.1126/science.1172873. PMID  19661421. S2CID  1324559.
  54. ^ Elias, S.A.; Schreve, D. (2016). "Late Pleistocene Megafaunal Extinctions" (PDF). Reference Module in Earth Systems and Environmental Sciences: 3202–3217. doi:10.1016/B978-0-12-409548-9.10283-0. ISBN  978-0-12-409548-9. Arşivlenen orijinal (PDF) 2016-12-20 tarihinde.
  55. ^ a b c d Coltrain, Joan Brenner; Harris, John M .; Cerling, Thure E.; Ehleringer, James R.; Dearing, Maria-Denise; Ward, Joy; Allen, Julie (2004). "Rancho La Brea stable isotope biogeochemistry and its implications for the palaeoecology of late Pleistocene, coastal southern California". Paleocoğrafya, Paleoklimatoloji, Paleoekoloji. 205 (3–4): 199–219. Bibcode:2004PPP...205..199C. doi:10.1016/j.palaeo.2003.12.008.
  56. ^ a b c d Fox-Dobbs, K.; Bump, J.K.; Peterson, R.O.; Fox, D.L.; Koch, P.L. (2007). "Carnivore-specific stable isotope variables and variation in the foraging ecology of modern and ancient wolf populations: Case studies from Isle Royale, Minnesota, and La Brea" (PDF). Kanada Zooloji Dergisi. 85 (4): 458–471. doi:10.1139/Z07-018. Alındı 6 Mayıs 2017.
  57. ^ Moratto, Michael J. (1984). Kaliforniya Arkeolojisi. Akademik Basın, Orlando, Florida. s. 89. ISBN  978-0-12-506180-3. Alındı 1 Mayıs 2017.
  58. ^ Johnson, Donald Lee (1977). "The Late Quaternary Climate of Coastal California: Evidence for an Ice Age Refugium". Kuvaterner Araştırması. 8 (2): 154–179. Bibcode:1977QuRes...8..154J. doi:10.1016/0033-5894(77)90043-6.
  59. ^ College of Arts and Sciences (2016). "Rancho la Brea Tar Pool. Restoration by Bruce Horsfall for W.B. Scott". Case Western Rezerv Üniversitesi. Alındı 24 Aralık 2016.
  60. ^ Valkenburgh, B. Van; Ruff, C. B. (1987). "Canine tooth strength and killing behaviour in large carnivores". Zooloji Dergisi. 212 (3): 379–397. doi:10.1111/j.1469-7998.1987.tb02910.x.
  61. ^ Merriam, J.C. (1911). The fauna of Rancho La Brea. 1. University of California - Berkeley. pp.224 –225.
  62. ^ a b c d Leonard, J. A .; Vilà, C; Fox-Dobbs, K; Koch, P. L .; Wayne, R.K .; Van Valkenburgh, B. (2007). "Megafaunal extinctions and the disappearance of a specialized wolf ectomorph" (PDF). Güncel Biyoloji. 17 (13): 1146–50. doi:10.1016 / j.cub.2007.05.072. PMID  17583509. S2CID  14039133. Alındı 6 Mayıs 2017.
  63. ^ a b Marcus, L. F.; Berger, R. (1984). "The significance of radiocarbon dates for Rancho La Brea". In Martin, P. S.; Klein, R. G. (eds.). Quaternary Extinctions. Arizona Üniversitesi Yayınları, Tucson. pp. 159–188. ISBN  978-0-8165-0812-9.
  64. ^ a b McHorse, Brianna K.; Orcutt, John D.; Davis, Edward B. (2012). "The carnivoran fauna of Rancho La Brea: Average or aberrant?". Paleocoğrafya, Paleoklimatoloji, Paleoekoloji. 329–330: 118–123. Bibcode:2012PPP...329..118M. doi:10.1016/j.palaeo.2012.02.022.
  65. ^ a b c d Van Valkenburgh, Blaire; Sacco, Tyson (2002). "Sexual dimorphism, social behavior, and intrasexual competition in large Pleistocene carnivorans". Omurgalı Paleontoloji Dergisi. 22: 164–169. doi:10.1671/0272-4634(2002)022[0164:SDSBAI]2.0.CO;2.
  66. ^ a b Van Valkenburgh, B .; Koepfli, K.-P. (1993). "Cranial and dental adaptations to predation in canids". In Dunston, N.; Gorman, J. L. (eds.). Mammals as Predators. Oxford University Press, Oxford. s. 15–37.
  67. ^ a b Van Valkenburgh, B. (1998). "The decline of North American predators during the late Pleistocene". In Saunders, J. J.; Styles, B. W.; Baryshnikov, G. F. (eds.). Quaternary Paleozoology in the Northern Hemisphere. Illinois State Museum Scientific Papers, Springfield. pp. 357–374. ISBN  978-0-89792-156-5.
  68. ^ Carbone, C.; Maddox, T.; Funston, P. J.; Mills, M. G. L.; Grether, G. F.; Van Valkenburgh, B. (2009). "Parallels between playbacks and Pleistocene tar seeps suggest sociality in an extinct sabretooth cat, Smilodon". Biyoloji Mektupları. 5 (1): 81–5. doi:10.1098/rsbl.2008.0526. PMC  2657756. PMID  18957359.
  69. ^ Earle, M. (1987). "A flexible body mass in social carnivores". Amerikan Doğa Uzmanı. 129 (5): 755–760. doi:10.1086/284670. S2CID  85236511.
  70. ^ Fox-Dobbs, K.; Koch, P. L .; Clementz, M. T. (2003). "Lunchtime at La Brea: isotopic reconstruction of Smilodon fatalis and Canis dirus dietary patterns through time". Omurgalı Paleontoloji Dergisi. 23 (3, Supplement): 51A. doi:10.1080/02724634.2003.10010538. S2CID  220410105.
  71. ^ a b c d e f Van Valkenburgh, Blaire; Hertel, Fritz (1993). "Tough Times at La Brea: Tooth Breakage in Large Carnivores of the Late Pleistocene" (PDF). Bilim. Yeni seri. 261 (5120): 456–459. Bibcode:1993Sci...261..456V. doi:10.1126/science.261.5120.456. PMID  17770024. S2CID  39657617.
  72. ^ a b Van Valkenburgh, B. (1988). "Incidence of tooth breakage among large predatory mammals". Am. Nat. 131 (2): 291–302. doi:10.1086/284790.
  73. ^ a b c d Van Valkenburgh, Blaire (2008). "Costs of carnivory: Tooth fracture in Pleistocene and Recent carnivorans". Linnean Society Biyolojik Dergisi. 96: 68–81. doi:10.1111/j.1095-8312.2008.01108.x.
  74. ^ a b Binder, Wendy J.; Thompson, Elicia N.; Van Valkenburgh, Blaire (2002). "Temporal variation in tooth fracture among Rancho La Brea dire wolves". Omurgalı Paleontoloji Dergisi. 22 (2): 423–428. doi:10.1671/0272-4634(2002)022[0423:TVITFA]2.0.CO;2.
  75. ^ a b Therrien, François (2005). "Mandibular force profiles of extant carnivorans and implications for the feeding behaviour of extinct predators". Zooloji Dergisi. 267 (3): 249. doi:10.1017/S0952836905007430.
  76. ^ a b c d e DeSantis, L.R.G.; Schubert, B.W.; Schmitt-Linville, E.; Ungar, P.; Donohue, S.; Haupt, R.J. (15 Eylül 2015). John M. Harris (ed.). "Dental microwear textures of carnivorans from the La Brea Tar Pits, California and potential extinction implications". Contributions in Science (A Special Volume Entitled la Brea and Beyond: The Paleontology of Asphalt-Preserved Biotas in Commemoration of the 100th Anniversary of the Natural History Museum of Los Angeles County's Excavations at Rancho la Brea). Science Series 42. Natural History Museum of Los Angeles County: 37–52.
  77. ^ O'Keefe, F.R. (2008). "Population-level response of the dire wolf, Canis dirus, to climate change in the upper Pleistocene". Omurgalı Paleontoloji Dergisi. 28: 122A. doi:10.1080/02724634.2008.10010459.
  78. ^ Tseng, Zhijie Jack; Wang, Xiaoming (2010). "Cranial functional morphology of fossil dogs and adaptation for durophagy in Borophagus and Epicyon (Carnivora, Mammalia)". Morfoloji Dergisi. 271 (11): 1386–98. doi:10.1002/jmor.10881. PMID  20799339. S2CID  7150911.
  79. ^ Scott, Eric; Springer, Kathleen B. (2016). "First records of Canis dirus and Smilodon fatalis from the late Pleistocene Tule Springs local fauna, upper Las Vegas Wash, Nevada". PeerJ. 4: e2151. doi:10.7717/peerj.2151. PMC  4924133. PMID  27366649.
  80. ^ Webb, S.D. (1991). "Ecogeography and the great American interchange". Paleobiyoloji. 17 (3): 266–280. doi:10.1017/S0094837300010605.
  81. ^ Graham, R. W.; Mead, J. I. (1987). "Environmental fluctuations and evolution of mammalian faunas during the last deglaciation in North America". In Ruddiman, W. F.; Wright, H. E. (eds.). North America and Adjacent Oceans During the Last Deglaciation. Geological Society of America K-3, Boulder, Colorado. pp. 371–402. ISBN  978-0-8137-5203-7.
  82. ^ Barnosky, A. D. (1989). "The Late Pleistocene extinction event as a paradigm for widespread mammal extinction". In Donovan, Stephen K. (ed.). Mass Extinctions: Processes and Evidence. Columbia University Press, New York. pp. 235–255. ISBN  978-0-231-07091-1.
  83. ^ a b Brannick, Alexandria L.; Meachen, Julie A.; O'Keefe, F. Robin (September 15, 2015). John M. Harris (ed.). "Microevolution of Jaw Shape in the Dire Wolf, Canis dirus, at Rancho La Brea". Contributions in Science (A Special Volume Entitled la Brea and Beyond: The Paleontology of Asphalt-Preserved Biotas in Commemoration of the 100th Anniversary of the Natural History Museum of Los Angeles County's Excavations at Rancho la Brea). Science Series 42. Natural History Museum of Los Angeles County: 23–32.
  84. ^ Cooper, A. (2015). "Abrupt warming events drove Late Pleistocene Holarctic megafaunal turnover". Bilim. 349 (6248): 602–6. Bibcode:2015Sci...349..602C. doi:10.1126/science.aac4315. PMID  26250679. S2CID  31686497.
  85. ^ a b c Anderson, Elaine (1984). "Chapter 2: Who's who in the Pleistocene". In Paul S. Martin; Richard G. Klein (eds.). Kuaterner Yokoluşlar: Tarih Öncesi Bir Devrim. Arizona Üniversitesi Yayınları, Tucson. s. 55. ISBN  978-0-8165-1100-6.
  86. ^ Hester, Jim J. (1960). "Late Pleistocene Extinction and Radiocarbon Dating". Amerikan Antik Çağ. 26 (1): 58–77. doi:10.2307/277160. JSTOR  277160.

Dış bağlantılar