Paket avcısı - Pack hunter

Aslanlar büyük bir şeyi devirmek için birlikte çalışmak Cape bufalo.

Bir paket avcısı veya sosyal avcı bir yırtıcı hayvan avlayan Av diğer üyeleriyle birlikte çalışarak Türler.[1] Normalde bu şekilde avlanan hayvanlar yakından ilişkilidir ve sadece erkeklerin normalde avlandığı şempanzeler hariç, bir aile grubundaki tüm bireyler avlanmaya katkıda bulunur. Av işbirliği iki veya daha fazla tür arasında olduğunda, daha geniş terim kooperatif avcılık yaygın olarak kullanılmaktadır.

İyi bilinen bir sürü avcısı, gri Kurt; insanlar da paket avcısı olarak düşünülebilir. Diğer sürü avlanan memeliler şunları içerir: şempanzeler, yunuslar, aslanlar, cüce ve bantlı firavun fareleri ve benekli sırtlanlar. Kuş sosyal yırtıcıları şunları içerir: Harris'in şahin, kasap kuşları, dörtte üç Kookaburra türler ve birçok kasklar. Basit olanlar da dahil olmak üzere birkaç soğukkanlı paket avcısı var. eklembacaklılar gibi ordu karıncaları, Goldsaddle keçi balığı[2] ve ara sıra timsahlar.[3]

Kuş olmayan biri Theropod dinozorlar paket davranışı görüntülemiş olabilir.[4][5][6]

Paket avı genellikle şunlarla ilişkilidir: kooperatif yetiştirme ve konsantrasyonu Afrotropik bölge bunun bir yansımasıdır.[7] Çoğu sürü avcısı Güney Afrika'da bulunur. savanalar dikkate değer bir yokluğu ile tropikal yağmur ormanları ve kurt hariç çakal, daha yüksek enlemler.[7] Güney Afrika savanının eski ve fakir topraklarında bireysel avcıların yeterli yiyecek bulmasının mümkün olmadığı düşünülmektedir.[8] veya çevrenin doğasında var olan öngörülemezliğinden dolayı ENSO veya IOD Olaylar, çok kötü koşullarda nüfusun yetişkin ölümlerinden düşmesini önlemek için gerekli gençleri yetiştirmenin mümkün olmayacağı anlamına gelir. Ayrıca, Kuvaterner'deki buzul dönemlerinde yağmur ormanları daralırken daha da geniş olan Afrika'nın geniş kesintisiz düz ve açık ülkesinin, sürü avcılığının diğer kıtalara göre çok daha yaygın hale gelmesine yardımcı olmuş olabileceği iddia ediliyor.[9]

Etoburların% 80-95'i yalnızdır ve yalnız avlanır; diğerleri dahil aslanlar,[10] vahşi köpekler,[11] benekli sırtlanlar,[12] şempanzeler,[13] ve insanlar en azından bazen ortaklaşa avlanırlar.[14] Kooperatif avcılık da belgelenmiştir. yırtıcı kuşlar[15] ve büyük deniz omurgalıları orfozlar ve Müren balığı.[1] İşbirlikli avlanma, hayvan türlerinin sosyal organizasyonu ve sosyallik ve böylece grup davranışını incelemek için benzersiz bir bakış açısı sağlar.[16][17]

Ortak avcılığın evrimi

Geçici orcas

İşbirliğine dayalı avlanmanın nasıl gelişebileceğini anlamak, onu faydalı hale getirecek koşulları dikkate almayı gerektirir.

Evrimsel modeller

Geleneksel model: Packer ve Ruttan Oyun Teorisi

1988'de ekolojistler Craig Packer ve Lore Ruttan, kooperatif avcılığının belgelenmiş örneklerini araştırdı. oyun-teorik Ortak avcılığın hangi koşullar altında gelişebileceğini açıklayan model. Modellerinde, bireyler dört avlanma stratejisinden birini uygulayabilirler:[17]

  • Bir kooperatif hem yalnızken hem de bir arkadaşla avla meşgul.[17]
  • Bir dolandırıcı sadece ilk av bulan kişi olduğunda devreye girer, ancak ikinci geldiğinde öldürmeyi başka bir kişinin yapmasına izin verir.[17]
  • Bir çöpçü asla avlanmaz ve başka bir kişinin öldürmesini beklemez.[17]
  • Bir yalnız başkalarından kaçınır ve her zaman yalnız avlanır.[17]

Bu stratejilerin her biri, bir avda yakalanabilecek avın büyüklüğüne ve sayısına bağlı olarak belirli bir etkinliğe sahiptir.[17]

Model, tek bir büyük av için ortak avlanmanın bir evrimsel kararlı strateji (ESS) - bireyin benimsediği bir stratejidir çünkü bunu yapmamak onun uygunluğunu azaltır - yalnızca tek başına avlanma çok daha az verimli olduğunda. Bu genellikle bir av türünün tek bir avcı tarafından avlanamayacak kadar büyük olmasından kaynaklanır, bu da av veriminin düşük ve avlanma maliyetinin yüksek olduğu anlamına gelir. Bu durumda, av verimliliğinde işbirliğinden kaynaklanan artan fayda, mevcut etin işbirlikçiler arasında bölünmesini telafi etmelidir. Dahası, işbirliğine dayalı avlanma grupları, avlanmanın sakıncalarından kaçınan dolandırıcılar ve çöpçülerin istilasına meyillidir, bu nedenle ortak avlanmanın ek faydası da bu maliyetlerden ağır basmalıdır. Aksi takdirde, hile ve çöpçülük de evrimsel olarak istikrarlı stratejiler olabilir. Bu stratejilerin oranı daha büyük gruplarda artar, çünkü öldürmeye yardımcı olmak için yalnızca belirli sayıda bireye ihtiyaç vardır, bu da diğerlerinin ava katılmadan doğrudan fayda sağlamasına izin verir.[17]

Bir tür, bir birey tarafından tekelleştirilecek kadar küçük tek bir avı avladığında, ortak avlanma nadiren bir ESS'dir, çünkü aslında grup üyelerinin hepsi tek bir yemek için rekabet eder. Bireysel av izleme ve yakalama etkinliği son derece düşük olmadıkça, yalnız avlanma her zaman baskın stratejidir, çünkü solitaries öldürdüklerini paylaşmak zorunda değildir. Hile yapanlar ve çöpçüler bu durumda asla başarılı olamazlar, çünkü asıl esir alan tüm yiyecekleri tekeline alır. Model, ortak avlanmanın tek küçük av için bir ESS olmasının tek yolunun, avcıların halihazırda gruplar halinde yaşamaya zorlanmış olmalarıdır - bu nedenle, grubu sabit tutmak için elde ettiklerini paylaşmaları gerekir.[17]

Öte yandan, hem büyük hem de küçük birden fazla ava saldırırken ortak avcılık her zaman bir ESS'dir. Bunun nedeni, işbirlikçilerin her biri kendi cinayetini gerçekleştirebiliyorsa, artık eti bölme maliyetini ödemek zorunda kalmamasıdır. Bir başka yararı da, av yeterince büyük olduğunda, bir üye öldürmeyi başaramazsa, işbirlikçiler arasında paylaşılabilmesidir. Dahası, dolandırıcılar ve çöpçüler, kendi avlarını elde etme şansından vazgeçtikleri için, yalnızca avlanma maliyetleri çok yüksek olduğunda başarılı olurlar. Modelin bu kısımlarında, tek başına avlanmaya göre net verimlilikte bir çeşit artış olduğu sürece, ortak avlanma her zaman elverişlidir. Ancak, Packer ve Ruttan, araştırmalarında, solitarilere kıyasla bu açık avantajın çok az örneğini buldular. Çoklu av durumlarında işbirliğine dayalı avlanmanın evrimsel değil, önceden var olan sosyal bağların bir sonucu olma ihtimalinin daha yüksek olduğu sonucuna vardılar. adaptasyon ama bu avlanma davranışı, grubun sosyal dokusunu oluşturmak için hala önemli.[17]

Revize model: Boesch şempanzeleri

Bir dişi şempanze yavrusunu ağaçların arasında taşımalıdır, bu da avını kovalamaya karar verirse tehlikeye girebileceği anlamına gelir.

1994 yılında Christophe Boesch Packer ve Ruttan'ın modelini iki temel koşula yoğunlaştırdı ve şempanzelerle ilgili çalışmasına dayanan önemli bir üçüncü bileşen ekledi (Pan troglodytes ) içinde Taï Ulusal Parkı nın-nin Fildişi Sahili:

  1. Avlanmanın gelişmesi için, bekar bireylerde avlanma ödülleri (et alımı) avlanma maliyetlerini (tüketilen enerji, yaralanma, hastalık) aşar.
  2. Ortak avcılığın gelişmesi için, tek avcılarda birlikte avlanmanın net kazancı (daha az maliyet) tek başına avlanmanın net kazancını aşar.
  3. Ortak avlanmanın sabit kalması için, dolandırıcıların ve çöpçülerin etin adil olmayan bir bölümünü almasını önleyecek bir mekanizma olması gerekir. Taï şempanzeleri üzerine yaptığı araştırmanın ardından Boesch, etin bir bireyin ava katkısıyla orantılı bir şekilde dağıtıldığını gösterdi.[13] Bu sosyal mekanizmanın, avcıların net faydasından daha fazlasını elde ederek, hilecilerin kooperatif avcılık paradigmasını istikrarsızlaştırmasını önlediği düşünülmektedir. Ek olarak, bu et paylaşma davranışı, grubun sosyal hiyerarşisiyle ilgili değildir, bu da sadece ava katılıma bağlı olduğunu düşündürür.

İlginç bir şekilde, dişi Taï şempanzeleri arasında hile yapmak bir ESS haline geldi çünkü bebekleri ağaçlardan düşürme ve onları yaralama riski dahil olmak üzere avlanmayla ilgili çok daha fazla maliyet var. Bu nedenle, kadınlara avlanmaktansa seyirci olmaları için ödeme yapar; Aslında erkek stratejisi, erkeklerin kadın partnerlerine yiyecek sağlaması koşuluyla, kadın stratejisinin istikrarlı olmasını sağlar.

Öte yandan şempanzelerde Gombe Stream Ulusal Parkı içinde Tanzanya işbirlikçi avcılık istikrarlı bir strateji değildir. Yırtıcı-av etkileşimleri, Gombe şempanzelerinde, ortak avlanmanın gelişmesini engelleyecek şekilde farklılık gösterir. Hem Taï hem de Gombe şempanzeleri küçük avlar kırmızı colobus ağaçlarda yaşayan maymunlar; Ancak Gombe'de ağaçlar çok daha küçüktür, öyle ki bir şempanzenin avını yakalaması çok kolaydır. Taï'de ağaçlar çok daha uzundur (yaklaşık 30-40 metre) ve bu nedenle avı yakalamak daha büyük bir çaba gerektirir. Yükseklikteki bu eşitsizlik, Taï'de (birden fazla şempanzenin birbirlerine yardım edebildiği) ortaklaşa avlanmanın evrimini destekleyecekti, ancak Gombe'de değil (kooperatif avcılığın faydalarının et paylaşımının maliyetinden ağır basmadığı). Aslında, bekâr avcılar, Gombe popülasyonundaki işbirlikçi avcılardan çok daha fazla et kazanıyor. Bu nedenle, daha uzun ağaçlarda maymunların daha zor dağılımına bir yanıt olarak Taï'de kooperatif avcılığın gelişmesi makuldür.

Yukarıdaki sonuçlar, şempanzelerde sosyal yaşamın işbirlikçi avcılığın evrimi için gerekli bir ön koşul olmayabileceğini göstermektedir; bunun yerine, kaynakların dağıtımı kritik bir belirleyici faktördür.

Kaynak dağıtımının önemi

Av türlerinin dağılımı, popülasyonların ortaklaşa avlanıp avlanmadığı konusunda genellikle belirleyici faktördür. Av bir habitatta bol miktarda olduğunda, işbirliğine dayalı avlanma etkili bir strateji değildir.[12] Yalnız avcılar kendi başlarına kolayca yiyecek bulabilirler ve öldürdüklerini paylaşmazlar. Bu durum, av bir birey tarafından yakalanacak kadar küçük olduğunda ortaya çıkar. Aksine, av yamaları bir habitatın küçük alanlarına odaklandığında, yırtıcıların gruplar halinde yaşama, büyük saldırıları koordine etme ve daha fazla av öldürme olasılığı yüksektir.[12] Bu strateji, işbirliğine dayalı avlanma çabaları oluşturmada yaşayan grubun önemini göstermektedir. Bu bakımdan, işbirlikli avlanma sadece türün değil, aynı zamanda çevresinin de bir işlevidir. Sonuç olarak, ortak avlanma büyük olasılıkla kıt av dağılımının olduğu bölgelerde gelişmiştir ve bu davranış kalıpları, mevcut kaynakların mevsimsel dalgalanmalarına göre değişiklik gösterme olasılığı yüksektir.[10]

Normalde tek başına avlanma davranışı sergileyen türlerin bile, avın dağıtımı, yalnız avcıların başarılı olmasını zorlaştırdığında, işbirliğine dayalı avlanma yaptıkları gösterilmiştir. Örneğin, aplomado şahinleri bireyler genellikle ararken yalnız avlanırlar haşarat, çünkü bu avlar basit ve bu böcekleri bulmak kolay. Bununla birlikte, aplomado şahinleri, daha küçükleri hedeflerken genellikle işbirliği içinde avlanır. kemirgenler ve kuşlar Bu avlar uzun olduğundan ve yüksek hızlı takipler gerektirdiğinden. Bu nedenle, ortaklaşa avlanmaya geçiş genellikle belirli türlerdeki kaynak dağılımına bağlıdır.[15]

Sosyallik üzerindeki çıkarımlar

Kaynaklar grup yaşamını destekleyecek şekilde dağıtıldığında, nüfus sosyal gruplar geliştirebilir. İşbirlikli avlanma genellikle bu grupların önemli bir özelliğidir ve teorileştirilmiştir.[Kim tarafından? ] sırayla sosyalliğin evrimi için birincil bir temel olduğunu Carnivora.[12][doğrulamak için teklife ihtiyaç var ] Alternatif teoriler, işbirliğine dayalı avlanmanın sosyallikte olduğu kadar önemli bir faktör olmayabileceği sonucuna varmıştır. bölge -paylaşımı ve karşılıklı korunması yavru yine de sosyal grupların gelişmesinde önemli bir rol oynadığı konusunda hemfikirler.[10] Örneğin, ortak avlanma sonucunda, aplomado şahinler yuvayı birlikte savunur ve avdan sonra besini yavrularla paylaşır.[15] İşbirlikli avcılığın, belirli durumlarda tek başına avlanmak dezavantajlı olabileceğinden, belirli sosyal grupları bir arada tuttuğu kanıtlanmıştır. Gelecekteki araştırmalar, işbirliğine dayalı avlanmanın sosyalliğin evrimine katkısını ölçebilir, çünkü şu anda ne kadar işbirliğine dayalı avlanmanın sosyal davranışın bir nedeni veya sonucu olduğunu tespit etmek zordur.

Grup stratejilerinin ve taktiklerinin gelişimi

Uyarlanabilir önem

Bir ortam buna izin verdiğinde, işbirlikli avlanma türlere normalde tek başına avlanma yoluyla elde edilemeyen bir dizi uyarlanabilir avantaj sunabilir.

Uyarlanabilir avantajlar

Sosyal etoburlarda ortak avlanmanın iki ana hedefi vardır: büyük av türlerini koordineli bir çabayla avlamak ve ardından avlarını leş yiyicilerden korumak.[12] İşbirliği içinde çiftleri avlamanın ortak bir amacı, bir anne ve yavrusunun ayrılmasını koordine ederek, yalnız bir avcının yapamayacağı daha kolay bir öldürmeyi kolaylaştırmaktır. Kooperatif avlanma, daha büyük hayvanları avlayan türlerde de önemlidir. Afrika av köpekleri daha güvenli ve daha verimli bir şekilde öldürmelerine izin verdiği için. Avcılar, öldürüldükten sonra, yiyeceklerini leş yiyicilerden korumak için, ava karışanlara et erişimini kısıtlar. Bu, hem kesinlikle süpürücü türleri hem de ava katılmayan kendi türlerinin üyelerini içerir. Bu yollarla, işbirlikçi avlanma, türlere daha verimli öldürmeler yapma imkanı sunarak ve öldürmelerinden mümkün olan maksimum miktarda yiyecek almalarını sağlayarak uyarlanabilir avantajlar sağlar.

İşbirlikli avlanmanın bir başka avantajı da, bir grup içinde saldırmanın, av dağılmadan ve kaçmadan önce öldürmek için daha fazla fırsat sağlamasıdır.[12] Ayrıca, av türlerini farklı bir yönden yaklaşan başka bir avcıya çarpmaları için karıştırabilme potansiyeli de vardır. Avcılar, tercih edilen yaşam alanı dışındaki bölgelerde avları takip etmekte zorlandıkları için, avlar konsantre gruplar halinde yaşarken özellikle avantajlıdır.

Av yakalamada daha yüksek başarı vahşi köpeklerde gösterilmiştir.[11] şişe burunlu yunuslar ve diğeri deniz memelileri,[18] şahinler ve fossa kooperatif avlanma nedeniyle. Örneğin, aplomado şahinleri, çiftler halinde avlanırken yakalama verimliliklerini artırır çünkü çiftler, tek başına avlanmanın iki katı kadar başarılıdır.[15] Sonuç olarak, ortak avcılığın yüksek genel başarı oranı, büyük gruplarda bile kişi başına daha yüksek et alımına yol açar.[19]

Grup büyüklüğünün ekonomisi

İşbirlikçi avlanma grupları oluşturabilen birçok popülasyon, eğer grupları bu davranışın olumlu olamayacak kadar küçük veya çok büyükse, bunu yapmayabilir. Avın yeterince büyük olması ve avlanma grubunun tüm bireyler için yeterli yiyecek sağlayacak kadar küçük olması gerektiğinden, grup büyüklüğü ortak avlanmanın belirli örneklerinin önemli bir göstergesidir. Dikkate alınması gereken bir diğer önemli husus da, gruplar büyüdüğünde, bireylerin aldatma stratejisine girme şansının artmasıdır. Bir grupta sürekli olarak çok fazla hile varsa, bireyler tek başlarına avlanmayı tercih edecekler, böylece yemeklerini paylaşmak zorunda kalmayacaklar. serbest yükleyiciler.

Grup büyüklüğüne bir üst sınır koyan maliyetler olabilir.[20] Bir gruptaki daha fazla hayvan teorik olarak daha fazla et elde edebildiğinden, net faydalar paket büyüklüğünün bir fonksiyonu olarak artar. Bununla birlikte, Afrika vahşi köpeklerinde araştırmacılar, en yaygın grup büyüklüğünün net faydaları en üst düzeye çıkaran grup boyutu olmadığını buldular.[20] Bunun yerine, daha büyük paketlerin daha fazla yiyecek almak için daha uzağa gitmesi gerektiğinden, daha büyük gruplarla ilişkili seyahat maliyetleri vardır. Bu nedenle, Afrika yaban köpekleri daha uygun bir para birimini optimize ediyor: Köpek başına günlük kazanılan et miktarı yerine, seyahat edilen kilometre başına köpek başına kazanılan et miktarı, çünkü ikincisi avlanma maliyetlerini hesaba katmıyor. Bu araştırma, işbirliği içinde avlanan hayvanlar arasındaki optimum grup büyüklüğündeki farklılıktan çeşitli ekolojik değişkenlerin sorumlu olduğunu başarıyla göstermektedir.

İş bölümü

Her ekip üyesinin bir hedefi tamamlamak için bir alt görevi yerine getirdiği iş bölümü birçok türde bulunur. Gruplar halinde iş birliği içinde yem arayan ve avlayan hayvanların, genellikle bir süre boyunca özel roller aldıkları gösterilmiştir. avlanma olayı, farklı türler arasında büyük ölçüde değişebilir. İşbirliği içinde avlanan türler arasındaki işbölümü, bireylerin hiçbir zaman belirli rollere farklılaşmadığı türlerden, bireylerin yaşamları boyunca her zaman gerçekleştirdikleri farklı rollerde uzmanlaştıkları türlere kadar uzanan bir süreçte gerçekleşir.

Afrika vahşi köpekleri

Afrika vahşi köpekleri avlarının ganimetlerini yemek

Afrika yaban köpekleri, avlanmadan önce yoğun bir miting törenine katılır. İşlevi, tüm üyelerin uyanık ve avlanmaya hazır olmasını sağlamaktır. Daha sonra hepsi birlikte yürür ve avını takip edip taciz ettikleri bir kovalamaya katılırlar. Avına hemen saldırmak yerine, bu da küçük avın hemen kaçmasına ve büyük avın bir savunma fırıldak oluşturup hücum etmesine neden olabilir, köpekler bir savunma düzeni oluşturur. Koordineli oluşumlarına rağmen, tüm bireyler temelde aynı işlevi gördüklerinden, bu türde net bir rol uzmanlığı yoktur.[11]

Bir bizonu çevreleyen Kanadalı Gri Kurtlar

Alaska kurtları

Bir sürüdeki kurtlar arasındaki işbirliği, en çok avlanma stratejilerinde görülür ve oldukça etkilidir. Bir kurt sürüsü, hareket etmeden önce herhangi bir zayıflık belirtisi gösteren bir hayvanı arayarak günlerce bir geyik, karibu veya diğer büyük av sürüsünü takip edebilir. Açık alanlarda kurtlar, burun buruna ayakta durma ve kuyruklarını sallamayı içeren grup törenleri ile avdan önce gelebilir. Bitirdiğinde, sürü avına doğru yönelir, onu kovalar ve etrafını sarar.[21] Saldırı başladığında kurtların avda yaş, cinsiyet ve sosyal konumunun yanı sıra özel deneyim ve yeteneklerine göre belirli rolleri vardır. En genç kurtlar genellikle kenardan gözlemlemek ve öğrenmek dışında hiçbir şey yapmazlar. Hızlı, hafif yapılı dişiler genellikle gütme rollerini üstlenirler, avın önünde ileri geri fırlayarak kafa karışıklığına neden olur ve kaçmayı önler. Daha yavaş ama daha güçlü erkekler büyük bir hayvanı daha saldırgan ve hızlı bir şekilde öldürebilir.[22]

Aplomado şahinleri

Aplomado şahinleri avlar sırasında birbirlerinin hareketlerini izleyin. Erkekler ve kadınlar her durumda her zaman aynı görevi yerine getirir. Bir araya gelmeye başlarlar ve erkekler başlar ve dişinin aynı şeyi takip etmesini işaret etmek için keskin bir "cıvıltı" sesi verir. Yerdeki kuşları kovalarken, dişiler çalılardaki kuşların hemen arkasını takip eder ve erkekler öldürmek için yukarıdan uçar. Bu çiftler içinde, erkekler ve dişiler sürekli olarak belirli bir role atanır.[15]

Şişe burunlu yunuslar

Şişe burunlu yunuslarda da bireysel rol uzmanlığı gözlemlenmiştir. Şişe burunlu yunuslar üç ila altı kişilik gruplar oluşturur. Bir yunus, "sürücü" olarak hareket eder ve balıkları, bir bariyer oluşturmak için sıkıca gruplanmış olan "bariyer yunuslarına" doğru daireler çizer. Sürücü, balığın havaya sıçramasına neden olmak için tesadüfi tokat atar. Balık zıplamaya başladığında, sürücü, ağzı açık havada balıkları yakalayan bariyer yunuslarının yanına hareket eder. Stefanie Gazda ve meslektaşları, bu rol uzmanlığının şu ülkelerde daha yaygın olduğunu tahmin ediyor: deniz -den karasal hayvanlar av çeşitliliğindeki daha yüksek değişkenlik nedeniyle, biyokütle ve yırtıcı hayvan hareketliliği okyanus.[18] İşbirlikçi beslenme davranışının belirli bir türü, çamur halkası besleme.

Bir takım yunuslar her biri balığın havaya sıçramasını sağlamak için özel bir rol üstlenir. Bu savunmasız konumda, yunus ekibi için kolay bir avdırlar.

Aslanlar

Kooperatif av stratejisi aslanlar avı kuşatmak ve pusuya düşürmek için hareketlerini koordine eden, oldukça özelleşmiş iki role, merkezlere ve kanatlara ayrılmış üç ila yedi kişilik gruplara dayanıyor. Bir aslan dizisinde, kanatlar olarak da bilinen dışarıdaki bireyler, ilk önce amaçlanan hedefin kenarlarına koşarken, merkez pusu pozisyonundayken. Kanatlar yavaşça işaretlerini çevreledikçe, avı bekleme merkezine doğru sürerler - genellikle gruptaki daha yaşlı ve ağır bireylerden biri - daha sonra öldürmek için atlarlar. Gruptaki her birey, ister merkez ister kanat olsun, gençlik döneminde tercih ettiği rolü öğrenir. Bir çocuk, diğer dişi aslanları gururla gözlemleyerek öğrendiğinden, annesiyle aynı pozisyonda olması gerekmez. Bireylerin, başka bir bireyin görevlerini halihazırda yerine getirip getirmediğine bağlı olarak, doğal yerleri dışında başka pozisyonlar da yaptıkları gösterilmiştir. Bu esnekliğe rağmen, avlanma başarısı, gruptaki her bireyin uzmanlık rolünü yerine getirebildiği durumlarda en büyüktür.[23]

Şempanze

Taï'de şempanze, bireyler sürücü, engelleyici, kovalayan veya pusucu olarak katılır. Sürücüler avı yakalamaya çalışmadan takip eder. Engelleyiciler, avın ilerlemesini engellemek için kendilerini bir ağaca yerleştirirler. Avcılar, onu yakalamak için avın peşinden hızla hareket eder. Son olarak, pusucular avın kaçış yolunu yeterince önceden tahmin ederek avcılara doğru ya da alt kanopiye geri dönmeye zorlar. Engelleme ve pusuya düşürmenin, avın gelecekteki hareketlerini tahmin etmede çok daha fazla bilişsel çaba gerektirdiği düşünülür ve bu nedenle, başarılı bir avdan sonra daha büyük bir et oranıyla ödüllendirilirler. Bu görevleri yerine getirmek için gerekli olan bilişsel işlevin yaşla birlikte arttığı düşünüldüğünden, bu iki rol şempanzenin yaşı ile pozitif yönde ilişkilidir. Dahası, bireyler aynı av sırasında rol değiştirebilir veya tüm süreç boyunca aynı rollerini sürdürebilirler.[24]

Fossa

Genellikle soliter fossa bazen ortaklaşa avlanır.

Fossa (Cryptoprocta ferox) fossa en az sosyal etoburlardan bazıları olduğu için, yalnız türlerde ortak avlanmanın belgelenmiş ilk örneğidir.[16] Fossa en büyük üyesidir Madagaskar eupleridler. Etoburdurlar, çoğunlukla küçük beslenirler. lemurlar ve Tenrecs. Av büyüklüğü, fossada ortak avlanmanın evrimi için önemli olabilir çünkü avlarının ana kaynaklarından biri (daha büyük lemurlar) yakın zamanda yok olmuştur. Dev tembel lemurlar gibi daha büyük lemurlar (20-120 pound) 500-1500 yıl öncesine kadar Madagaskar'da bol miktarda bulunuyordu.[16] Bu büyüklükteki bir avı yakalamak için ortak avlanma yaygındı. Bununla birlikte, neslinin tükenmesi nispeten yakın zamanda gerçekleştiğinden, av boyutları küçüldükten sonra bile ortak avlanma devam etmiş olabilir.

Örümcekler

Stegodyphid örümcekler (Cins Stegodyphus ) böcek avı türlerini tuzağa düşürmek ve toplamak için işbirliği içinde hareket ettiği gösterilmiştir.[17] Bu sosyal örümcekler, hem avlarını yakalamak için ortak ağlar örerek hem de çekirge gibi tarlada büyük avları yakalamak için birlikte hareket ederek işbirliği yaparlar.[25] Bu örümcekler ağın belirli kısımlarını tekelleştirmez, yani herhangi bir kişi avını beklemek için çeşitli konumlar kullanabilir. Av tarlada yakalandığında, genellikle koloninin geri kalanı arasında paylaşılmak üzere yuvaya en az iki örümceğin getirilmesi gerekir.

İnsan

Buffalo Avı tarafından Alfred Jacob Miller, c. 1859

Lamalera köyünde araştırma Endonezya kooperatif avcılığın sanayi öncesi toplumlarda nasıl gelişebileceğini göstermiştir. Bu köy, geçim kaynağı olarak geleneksel balina avlama tekniklerine güveniyor.[14] Balina avcılığı birden fazla birey gerektirdiğinden, köylülerin işbirliği içinde avlanmasına fayda sağlar. Avcılar ya mürettebat üyesi, şirket üyesi ya da zanaatkar olarak işbirliği yapar. Her biri farklı bir görevi yerine getirir ve farklı bir balina eti payı alır. Alvard, bu paylaşılan et dağıtım normlarının ortaklaşa avlanmayı sürdürdüğünü ve dolandırıcıların yükselişini engellediğini öne sürerek diğer araştırmaları yineliyor.[14]

Bu araştırma aynı zamanda bir kooperatif avlanma grubu arasındaki biyolojik ilişkinin önemini de detaylandırmaktadır. Akrabalık seçimi akrabaların hayatta kalmasını destekleyen özellikleri veya davranışları tercih eder. Lamalera'da sadece aynı soydan olan akrabalar (hepsi erkek akrabalardan gelen veya tümü kadın akrabalardan gelen) birlikte avlanır. Araştırmacılar, bunun diğer grup üyelerinin akrabalığının net bir şekilde tanımlanmasına izin verdiğini öne sürüyorlar.

Timsahlar

Vladmir Dinets tarafından yürütülen araştırma, timsahların yüksek düzeyde organize edilmiş oyun sürüşleri de dahil olmak üzere düzenli olarak işbirliğine dayalı avlanma davranışına girdiğini göstermiştir. Dinets tarafından belirtilen davranışlar, balık avlarken sıkı "yem topları" oluşturmayı ve diğer timsahların yerlerini ve eylemlerini pusuya düşürmeden göremeden tahmin edebilmeyi içerir. Yemekler, bunun timsahları bu kadar sofistike yollarla işbirliği yapabilen küçük bir hayvan grubu yapabileceğini öne sürüyor.[26]

Türler Arası

Türler arası kooperatif avcıları
Orfoz
Dev moray

Gruplayıcılar (Plectropomus pessuliferus marisrubri) ve dev moray yılanbalığıGymnothorax javanicus) türler arası işbirliği avcılığı için ikna edici kanıtlar sağlar. Orfozlar, müren balıklarını dinlenme yerlerinde ziyaret eder ve mürenleri avda meşgul etmek için görsel sinyaller (kafa sallamak gibi) sağlar. Bu çağrışımlar rastgele değildir ve orfozcuların açlık seviyesinden motive edilmiş gibi görünmektedir. Orfozlar, mevcut mürenlerle avlarını beş kat daha hızlı yakalayabildiler çünkü yılanbalıkları yarıklardan gizlice geçebilir ve av öğelerini köşeye sıkıştırabilirdi; ayrıca, tek başına avlanan moraylar asla başarılı olamadılar çünkü onları avına götürecek bir orfozu yoktu. Bu nedenle, orfoz ve dev müren balığı avlanma başarısı, her iki tür için de tek başına avlanmaya göre daha büyüktür.[1][27]

Biliş için çıkarımlar

İşbirlikçi avcılığın bazen ileriyi yansıttığı düşünülür. bilişsel süreçler, gibi öngörü, planlama, ve akıl teorisi[28] ve karmaşık içerir iletişim avcılar arasında.[29] Bununla birlikte, çeşitli kanıtlar, birçok ortak avlanma örneğinin basit ilkelere dayandığını göstermektedir.[30] ve büyük beyinleri veya gelişmiş bilişsel yetenekleri olmayan türlerde gözlemlenebilir.[31] Bununla birlikte, işbirliğine dayalı avlanma, farklı karmaşıklık düzeylerinde gerçekleşir ve en ileri düzeyler, daha yüksek düzeyde bir bilişsel yeteneği yansıtabilir.[32] Ek olarak, sık ve başarılı sürü avı, uyumlu grup etkinliklerini kolaylaştırabilecek daha yüksek düzeyde bir sosyal uyum, karmaşıklık veya zekaya bağlı olabilir.[33] Genel olarak, bu konu hakkında çok fazla veri toplanmamıştır ve yeni teknolojiler ve ekipman, bu soruları yanıtlamak için yeterli gözlemin toplanmasına izin verebilir.[34]

Karmaşıklık seviyeleri

Örümcekler de dahil olmak üzere birçok türün avlarını gruplar halinde avladığı gözlemlenmiştir.[28] Bununla birlikte, birden fazla hayvanın avını öldürmesi ve paylaşması eylemi tek başına herhangi bir ileri düzeyde koordinasyon olduğunu göstermez. Kooperatif avcılığın farklı seviyeleri arasında ayrım yapmak için, Boesch & Boesch[32] grup avlarını kategorize etmek için bir şema geliştirdi:

  • Benzerlik avcılar, yukarıda bahsedilen örümceklerde olduğu gibi, zamansal veya mekansal koordinasyon olmadan, aynı av üzerinde benzer eylemlere odaklandıklarında ortaya çıkar.
  • Senkron avcılar zamansal koordinasyon gösterdiğinde, örneğin avı aynı anda başlattığında, ancak herhangi bir mekansal koordinasyon göstermediğinde ortaya çıkar.
  • Koordinasyon avcılar hem zamansal hem de mekansal olarak koordine ettiklerinde, konumlarını ortaklarının davranışlarına göre ayarladıklarında ortaya çıkar.
  • İşbirliği avcılar yalnızca aynı veya benzer eylemleri koordineli bir şekilde gerçekleştirmediğinde, aynı zamanda araç kullanma ve pusuya düşürme gibi farklı ve tamamlayıcı roller üstlendiklerinde ortaya çıkar.

Aşağıdakiler gibi çeşitli sosyal etoburlar kurtlar, aslanlar, ve Afrika vahşi köpekleri koordinasyon ve zaman zaman işbirliği düzeyinde çalıştığı gözlemlendi,[28] bazı popülasyonlar şempanze sık sık birkaç farklı rolle işbirliği yaptığı gözlemlenmiştir.[35]

Bilişsel karmaşıklığa karşı argümanlar

Karmaşık bilişsel süreçleri koordineli bir şekilde avlayan hayvanlara atfetmek kolay olsa da, görünüşte karmaşık olan bu davranış daha basit zihinsel işlemler ile açıklanabilir. Örneğin, kurtların iki basit kuralla programlandığı bir bilgisayar simülasyonunda tekrarlanan bir bilgisayar simülasyonunda kurtların avlanma taktikleri olduğu iddia edilmektedir: (1) Avdan en az güvenli bir mesafeye yaklaşın ( 2) Bu mesafeye ulaşıldığında, avcı partnerlerden uzaklaşın. Bu simülasyonda pusuya düşmenin farklı yerlerde rastgele başlayan kurtlar tarafından temsil edildiği de iddia ediliyor.[30][36] Bu simülasyon, Koordinasyon karmaşıklık seviyesi, gerekli bilişsel süreçler sorusunu açık bırakarak işbirliği.

Diğer bir argüman, genellikle bilişsel olarak karmaşık olmadığı düşünülen birkaç hayvanın birlikte ve bazı durumlarda işbirliği içinde avlandığı gözlemlenmesinden ibarettir. Örneğin, orfoz balıkların işe alındığı gözlemlendi dev müren balığı tamamlayıcı av stratejilerinin her ikisinin de beslenme başarısını artırdığı işbirlikçi avlara.[31][37] Orfoz balığı tarafından gerçekleştirilen hareketler, referans hareketidaha önce yalnızca insanlar, harika maymunlar, ve kuzgunlar.[38] Ek olarak, işbirliği ve işbirliğine dayalı avlanma, diğer olası olmayan adaylarda da gözlemlenmiştir. timsahlar[39][40] ve Küba boas.[41]

Bilişsel karmaşıklık argümanları

Normalde birlikte avlanan ve yalnızca ara sıra tamamlayıcı roller üstlenen sosyal etoburların aksine, şempanzeler Taï Ulusal Parkı düzenli olarak işbirliği içinde avlanır. Pusuya düşürme, engelleme, kovalama ve araba kullanma dahil olmak üzere dört farklı uzmanlık rolü kullandıkları gözlemlenmiştir. Christophe Boesch bu işbirlikçi karmaşıklık düzeyinin birkaç gelişmiş bilişsel sürecin göstergesi olduğunu iddia etmiştir. Örneğin şempanzeler, avlarına fiziksel yeteneklerini başarıyla atfetmeli ve bu bilgiyi hangi ağaca ve ne zaman ulaşabileceklerini tahmin etmek için kullanmalıdır. Buna ek olarak şempanzeler, avın yönünü anlamak ve davranışlarını buna göre ayarlamak için partnerlerinin rolleri ve avın konumu hakkında sahip oldukları bilgilere ihtiyaç duyar.

Bu tahmine dayalı yeteneklerden daha da gelişmiş olan, ortak hedefler ve niyetlerle işbirliği faaliyetlerine katılma yeteneği olabilir. Micheal Tomasello aramalar paylaşılan niyet.[42] Tomasello, bu yeteneğin benzersiz zihinsel temsiller ve yalnızca insanlar tarafından ulaşılan bir bilişsel ve sosyal karmaşıklık düzeyi. Ancak Boesch, Taï şempanzelerinin paylaşılan niyetin tüm ayırt edici özelliklerini yerine getirdiğini belirterek buna karşı çıkıyor.[43] bu bilişsel sürecin ya benzersizliği ya da karmaşıklığı sorgulanır.

Sosyal zeka ve kooperatif avcılık

Grup avlanma davranışlarının çoğu, çok fazla bilişsel karmaşıklık gerektirmiyor gibi görünse de, yiyeceklerinin büyük bir bölümünü işbirlikçi avlardan alan türlerin karmaşık veya uyumlu bir sosyal yapıya sahip oldukları görülmüştür. Bu, kurtlar ve vahşi köpekler gibi birçok prototip sosyal etobur içerir.[28] Grup faaliyetleri ve yiyecek paylaşımı daha düşük seviyelerde saldırganlık ve korku ile kolaylaştırıldığından, uyumlu bir paket yapısı daha sık işbirlikçi avların ortaya çıkmasına izin verebilir. Örneğin, benekli sırtlanlar Yiyecek ödüllü işbirlikçi bir problem çözme görevinde şempanzelerden daha iyi olduğu görülmüştür. Ek olarak, performansları, bir izleyicinin varlığı ve eşlerinin sosyal sıralaması gibi sosyal faktörler tarafından değiştirilir.[44][45] Bonobolar benzer şekilde, diğer, daha saldırgan şempanzelerden daha iyi bir gıda ödülü ile işbirliği görevinde daha iyi oldukları görülmüştür.[33]

Ayrıca bakınız

Referanslar

  1. ^ a b c Bshary R .; Hohner A .; Ait-el-Djoudi K .; Fricke H. (2006). "Kızıldeniz'de orfoz ve dev müren balığı arasında türler arası iletişim ve koordineli avlanma". PLOS Biyoloji. 4 (12): 431. doi:10.1371 / journal.pbio.0040431. PMC  1750927. PMID  17147471.
  2. ^ Strübin, Carine; Steinegger, Marc; Bshary, Redouan (2011). "Sarı Eyer Keçi Balığında Grup Yaşamı ve Ortak Avlanma Üzerine (Parupeneus cyclostomus)". Etoloji. 117 (11): 961–969. doi:10.1111 / j.1439-0310.2011.01966.x.
  3. ^ "Kooperatif Besleme :: Florida Doğa Tarihi Müzesi".
  4. ^ Li, R .; Lockley, M. G .; Makovicky, P. J .; et al. (Mart 2008). "Çin'den Erken Kretase deinonychosaur yollarının davranışsal ve faunal etkileri". Naturwissenschaften. 95 (3): 185–191. Bibcode:2008NW ..... 95..185L. doi:10.1007 / s00114-007-0310-7. PMID  17952398. S2CID  16380823.
  5. ^ Liu, Mingwei; Harris, Jerald D .; Norell, Mark A .; Matsukawa, Masaki; Makovicky, Peter J .; Lockley, Martin G .; Li, Rihui (2008). "Çin'den Erken Kretase deinonychosaur yollarının davranışsal ve faunal etkileri". Naturwissenschaften. 95 (3): 185–191. Bibcode:2008NW ..... 95..185L. doi:10.1007 / s00114-007-0310-7. PMID  17952398. S2CID  16380823.
  6. ^ Mudroch, A .; Richter, U .; Joger, U .; Kosma, R .; İdé, O .; Maga, A. (2011). "Afrika'nın Orta Jura'ından Paravian Theropod'ların (Maniraptora) Didaktil İzleri". PLOS ONE. 6 (2): e14642. Bibcode:2011PLoSO ... 614642M. doi:10.1371 / journal.pone.0014642. PMC  3038851. PMID  21339816.
  7. ^ a b Kısa bir açıklama için bkz. Rubenstein, Dustin R .; Lovette, Irby J. (2007). "Geçici Çevresel Değişkenlik Kuşlarda Kooperatif Yetiştiriciliğin Evrimini Yönlendirir". Güncel Biyoloji. 17 (16): 1414–1419. doi:10.1016 / j.cub.2007.07.032. PMID  17702577. S2CID  4832256.
  8. ^ Bkz. McMahon T. A. ve Finlayson, B .; Küresel Akış: Yıllık Akışlar ve Pik Deşarjların Kıta Karşılaştırması ISBN  3-923381-27-1
  9. ^ Box, Hilary O .; Gibson, Kathleen R. (editörler); Memeli Sosyal Öğrenimi: Karşılaştırmalı ve Ekolojik Perspektifler, Sayı 72; s. 266. ISBN  9780521031950
  10. ^ a b c Packer C .; Scheel D .; Pusey A.E. (1990). "Aslanlar neden gruplar oluşturur: Yemek yeterli değil". Amerikan Doğa Uzmanı. 136: 1–19. doi:10.1086/285079.
  11. ^ a b c Creel, S .; Creel, N.M. (1995). "Afrika vahşi köpeklerinde toplu avcılık ve sürü büyüklüğü, Lycaon pictus". Hayvan Davranışı. 50 (5): 1325–1339. doi:10.1016/0003-3472(95)80048-4. S2CID  53180378.
  12. ^ a b c d e f MacDonald, D. (1983). "The ecology of carnivore social behavior". Doğa. 301 (5899): 379–384. Bibcode:1983Natur.301..379M. doi:10.1038/301379a0. S2CID  4258066.
  13. ^ a b Boesch, C. (1994). "Cooperative hunting in wild chimpanzees". Hayvan Davranışı. 48 (3): 653–667. doi:10.1006 / anbe.1994.1285. S2CID  53177700.
  14. ^ a b c Alvard M.S. (2003). "Kinship, lineage, and an evolutionary perspective on cooperative hunting groups in Indonesia". İnsan doğası. 14 (2): 129–163. CiteSeerX  10.1.1.131.5106. doi:10.1007/s12110-003-1001-5. PMID  26190056. S2CID  18160520.
  15. ^ a b c d e Hector D.P. (1986). "Cooperative hunting and its relationship to foraging success and prey size in an avian predator". Etoloji. 73 (3): 247–257. doi:10.1111/j.1439-0310.1986.tb00915.x.
  16. ^ a b c Lührs, M.; Dammhahn, M. (2010). "An unusual case of cooperative hunting in a solitary carnivore". Etoloji. 28 (2): 379–383. doi:10.1007/s10164-009-0190-8.
  17. ^ a b c d e f g h ben j k Packer C., Ruttan L. (1988). "The evolution of cooperative hunting". Amerikan Doğa Uzmanı. 132 (2): 159–198. doi:10.1086/284844.
  18. ^ a b Gazda S.K.; Connor R.C .; Edgar R.K.; Cox F. (2005). "A division of labour with role specialization in group-hunting bottlenose dolphins (Tursiops truncatus) off Cedar Key, Florida". Royal Society B Tutanakları. 272 (1559): 135–140. doi:10.1098/rspb.2004.2937. PMC  1634948. PMID  15695203.
  19. ^ Watts, D. P.; Mitani J. C. (2002). "Hunting behavior of chimpanzees at Ngogo, Kibale National Park, Uganda" (PDF). Uluslararası Primatoloji Dergisi. 23: 1–28. doi:10.1023/a:1013270606320. hdl:2027.42/44564. S2CID  39506375.
  20. ^ a b Creel, S. (1997). "Cooperative hunting and group size: assumptions and currencies". Hayvan Davranışı. 54 (5): 1319–1324. doi:10.1006/anbe.1997.0481. PMID  9398386. S2CID  45457130.
  21. ^ Mech, L. David (2003). The wolves of Denali. Minnesota Üniversitesi Yayınları. s. 196–199. ISBN  978-0816629596.
  22. ^ Haber, Gordon; Holleman, Marybeth (2013). Among wolves : Gordon Haber's insights into Alaska's most misunderstood animal. Alaska Üniversitesi Yayınları. ISBN  9781602232181.
  23. ^ Stander P.E. (1992). "Cooperative hunting in lions: the role of the individual". Davranışsal Ekoloji ve Sosyobiyoloji. 29 (6): 445–454. doi:10.1007/bf00170175. S2CID  2588727.
  24. ^ Boesch C (2002). "Cooperative hunting roles among taï chimpanzees". İnsan doğası. 13 (1): 27–46. CiteSeerX  10.1.1.556.2265. doi:10.1007/s12110-002-1013-6. PMID  26192594. S2CID  15905236.
  25. ^ Ward P.I., Enders M.M. (1985). ""Conflict and Cooperation in the Group Feeding of the Social Spider" Stegodyphus mimosarum". Davranış. 94 (1–2): 167–182. doi:10.1163/156853985x00325.
  26. ^ Dinets, V. (2014). "Timsahları işbirliği içinde avlamada görünür koordinasyon ve işbirliği". Etoloji Ekoloji ve Evrim. 27 (2): 244–250. doi:10.1080/03949370.2014.915432. S2CID  84672219.
  27. ^ Vail, A.L.; Manica, A .; Bshary, R. (2013). "Referential gestures in fish collaborative hunting" (PDF). Doğa İletişimi. 4: 1765. Bibcode:2013NatCo...4.1765V. doi:10.1038/ncomms2781. PMID  23612306.
  28. ^ a b c d Bailey, Ida; Myatt, Julia P .; Wilson, Alan M. (January 2013). "Group hunting within the Carnivora: physiological, cognitive and environmental influences on strategy and cooperation". Davranışsal Ekoloji ve Sosyobiyoloji. 67 (1): 1–17. doi:10.1007/s00265-012-1423-3. ISSN  0340-5443. S2CID  18646818.
  29. ^ Kershenbaum, Arik; Blumstein, Daniel T. (2017-06-01). "Introduction to the special column: communication, cooperation, and cognition in predators". Güncel Zooloji. 63 (3): 295–299. doi:10.1093/cz/zox027. ISSN  1674-5507. PMC  5804181. PMID  29491988.
  30. ^ a b Muro, C.; Escobedo, R.; Spector, L.; Coppinger, R.P. (November 2011). "Wolf-pack (Canis lupus) hunting strategies emerge from simple rules in computational simulations". Davranışsal Süreçler. 88 (3): 192–197. doi:10.1016/j.beproc.2011.09.006. PMID  21963347. S2CID  23562808.
  31. ^ a b Bshary, Redouan; Hohner, Andrea; Ait-el-Djoudi, Karim; Fricke, Hans (2006-12-05). de Waal, Frans (ed.). "Interspecific Communicative and Coordinated Hunting between Groupers and Giant Moray Eels in the Red Sea". PLOS Biyoloji. 4 (12): e431. doi:10.1371/journal.pbio.0040431. ISSN  1545-7885. PMC  1750927. PMID  17147471.
  32. ^ a b Boesch, Christophe; Boesch, Hedwige (April 1989). "Hunting behavior of wild chimpanzees in the Taï National Park". Amerikan Fiziksel Antropoloji Dergisi. 78 (4): 547–573. doi:10.1002/ajpa.1330780410. ISSN  0002-9483. PMID  2540662.
  33. ^ a b Hare, Brian; Melis, Alicia P .; Woods, Vanessa; Hastings, Sara; Wrangham, Richard (April 2007). "Tolerance Allows Bonobos to Outperform Chimpanzees on a Cooperative Task". Güncel Biyoloji. 17 (7): 619–623. doi:10.1016/j.cub.2007.02.040. PMID  17346970. S2CID  3386051.
  34. ^ McAuliffe, K.; Thornton, A. (January 2015). "The psychology of cooperation in animals: an ecological approach: The psychology of cooperation in animals". Zooloji Dergisi. 295 (1): 23–35. doi:10.1111/jzo.12204.
  35. ^ Boesch, Christophe (March 2002). "Cooperative hunting roles among taï chimpanzees". İnsan doğası. 13 (1): 27–46. doi:10.1007/s12110-002-1013-6. ISSN  1045-6767. PMID  26192594. S2CID  15905236.
  36. ^ Edwards, Lin (October 11, 2011). "Wolf hunting strategy follows simple rules". PhysOrg.
  37. ^ MacKenzie, Debora. "Eels and groupers hunt better together". Yeni Bilim Adamı. Alındı 2020-01-30.
  38. ^ Vail, Alexander L.; Manica, Andrea; Bshary, Redouan (June 2013). "Referential gestures in fish collaborative hunting". Doğa İletişimi. 4 (1): 1765. Bibcode:2013NatCo...4.1765V. doi:10.1038/ncomms2781. ISSN  2041-1723. PMID  23612306.
  39. ^ Dinets, Vladimir (2015-04-03). "Timsahları işbirliği içinde avlamada görünür koordinasyon ve işbirliği". Etoloji Ekoloji ve Evrim. 27 (2): 244–250. doi:10.1080/03949370.2014.915432. ISSN  0394-9370. S2CID  84672219.
  40. ^ "Crocodiles are sophisticated hunters: Work as a team to hunt their prey". Günlük Bilim. Alındı 2020-01-30.
  41. ^ Dinets, Vladimir (2017-02-01). "Coordinated hunting by Cuban boas". Animal Behavior and Cognition. 4 (1): 24–29. doi:10.12966/abc.02.02.2017.
  42. ^ Tomasello, Michael; Carpenter, Malinda; Call, Josep; Behne, Tanya; Moll, Henrike (October 2005). "Understanding and sharing intentions: The origins of cultural cognition". Davranış ve Beyin Bilimleri. 28 (5): 675–691. doi:10.1017/S0140525X05000129. ISSN  1469-1825. PMID  16262930.
  43. ^ Boesch, Christophe (October 2005). "Joint cooperative hunting among wild chimpanzees: Taking natural observations seriously". Davranış ve Beyin Bilimleri. 28 (5): 692–693. doi:10.1017/S0140525X05230121. ISSN  0140-525X.
  44. ^ Drea, Christine M.; Carter, Allisa N. (October 2009). "Cooperative problem solving in a social carnivore". Hayvan Davranışı. 78 (4): 967–977. doi:10.1016/j.anbehav.2009.06.030. S2CID  4982099.
  45. ^ "Hyenas Cooperate, Problem-Solve Better Than Primates". today.duke.edu. Alındı 2020-01-30.