Solucan - Earthworm - Wikipedia

Solucan
Solucan, JPG
İyi gelişmiş bir solucan klitellum
bilimsel sınıflandırma
Krallık:
Animalia
Şube:
Annelida
Sınıf:
Clitellata
Alt sınıf:
Oligochaeta
Sipariş:
Opisthopora

Bir solucan siparişe ait karasal bir omurgasızdır Opisthopora. Tüp içinde tüp sergilerler vücut planı, karşılık gelen dahili bölümleme ile harici olarak bölümlere ayrılmıştır ve genellikle kıl tüm segmentlerde.[1] Toprak, su ve sıcaklığın izin verdiği dünya çapında meydana gelirler.[2] Solucanlar genellikle toprak, çok çeşitli organik maddeler yemek.[3] Bu organik madde bitki maddesini, canlı Protozoa, rotiferler, nematodlar, bakteri, mantarlar ve diğer mikroorganizmalar.[4] Bir solucanın sindirim sistemi vücudunun uzunluğu boyunca çalışır.[5] O solunum derisinden. Çift taşıma sistemine sahiptir. koelomik sıvı sıvı dolu içinde hareket eden oyuk ve basit, kapalı bir dolaşım sistemi. Bir merkezi ve Periferik sinir sistemi. Merkezi sinir sistemi iki ganglia ağzın üstünde, her iki tarafta, uzunluğu boyunca uzanan bir sinire bağlı motor nöronlar ve duyu hücreleri her segmentte. Çok sayıda kemoreseptörler ağzının yanında konsantre olun. Her bir segmenti çevreleyen çevresel ve uzunlamasına kaslar solucanın hareket etmesine izin verir. Benzer kaslar bağırsakları hizalar ve eylemleri, sindirimi yiyecekleri solucanın anüsüne doğru hareket ettirir.[6]

Solucanlar Hermafroditler: her biri erkek ve dişi cinsiyet organlarını taşır. Omurgasızlar olarak, gerçek bir iskelet ancak yapılarını sıvı dolu coelom odaları ile koruyun. hidrostatik iskelet.

"Solucan", Oligochaeta'nın en büyük üyelerinin ortak adıdır (yazara bağlı olarak bir sınıf veya alt sınıftır). Klasik sistemlerde sıradaydılar Opisthopora, erkek gözenekleri dişi gözeneklerinin arkasından açıldığı için, iç erkek segmentler dişinin önünde olmasına rağmen. Teorik kladistik çalışmalar onları alt sıraya yerleştirdi Lumbricina düzenin Haplotaksida, ancak bu yakında değişebilir. Solucan için halk isimleri arasında "çiy kurdu", "yağmur kurdu", "gece avcısı" ve "açılı kurt" bulunur ( Balık yemi ).

Daha büyük karasal solucanlar da denir megadriller ("büyük solucanlar" anlamına gelir), mikroriller semiaquatic ailelerde ("küçük solucanlar") Tubificidae, Lumbricidae, ve Enchytraeidae. Megadriller, farklı bir klitellum (mikrodrillerden daha kapsamlı) ve gerçek kılcal damarlara sahip bir vasküler sistem.[7]

Anatomi

Biçim ve işlev

Solucan kafa

Türlere bağlı olarak, yetişkin bir solucan 10 mm (0,39 inç) uzunluğunda ve 1 mm (0,039 inç) genişliğinde ila 3 m (9,8 ft) uzunluğunda ve 25 mm (0,98 inç) genişliğinde olabilir, ancak tipik Lumbricus terrestris yaklaşık 360 mm (14 inç) uzunluğa kadar büyür.[8] Muhtemelen onaylanmış kayıtlardaki en uzun solucan Amynthas mekongianus 3 m'ye (10 ft) kadar uzanan [9] 4,350 km (2,703 mil) kıyılarındaki çamurda Mekong nehri Güneydoğu Asya'da.

Önden arkaya, solucanın temel şekli, bir dizi segmente bölünmüş silindirik bir tüp içinde tüp şeklindedir. metamerizm ) bedeni bölümlere ayıran. Oluklar genellikle[10] segmentleri belirleyen vücut üzerinde dışarıdan görülebilir; sırt gözenekleri ve nefridioporlar Solucanın yüzeyini nemlendiren ve koruyan, nefes almasına izin veren bir sıvı salgılar. Ağız ve anal bölümler haricinde, her bölüm yanal denilen kıl benzeri kıllar taşır. kıl[11] hareket sırasında vücudun bazı kısımlarını sabitlemek için kullanılır;[12] türler her segmentte dört çift setae'ye sahip olabilir veya sekizden fazla bazen segment başına tam bir seta çemberi oluşturabilir.[11] Özel ventral setalar, çiftleşen solucanları, eşlerinin vücutlarına girerek sabitlemek için kullanılır.[13]

Genel olarak, bir tür içinde, bulunan segment sayısı örnekler arasında tutarlıdır ve bireyler, yaşamları boyunca sahip olacakları segment sayısıyla doğarlar. İlk vücut bölümü (bölüm 1) hem solucanın ağzını hem de ağzın sarkan etli lobunu içerir. prostomium, solucan dinlendiğinde girişi kapatan, ancak aynı zamanda solucanın çevresini hissetmek ve kimyasal olarak algılamak için de kullanılır. Bazı solucan türleri, çim ve yapraklar gibi öğeleri kapmak ve yuvalarına sürüklemek için kavrayıcı prostomumu bile kullanabilir.

Yetişkin bir solucan, kuşak şeklinde bir bez şişliği geliştirir. klitellum, hayvanın ön kısmına doğru birkaç bölümü kapsayan. Bu üreme sisteminin bir parçasıdır ve yumurta kapsülleri üretir. arka genellikle vücudun geri kalanı gibi silindiriktir, ancak türe bağlı olarak dörtgen, sekizgen, yamuk veya düzleştirilmiş de olabilir. Son bölüme periproct; solucanın anüsü, kısa bir dikey yarık bu segmentte bulunur.[11]

Tüm segmental yapıları içeren, klitellumun arkasındaki bir solucan parçası

Tek bir segmentin dışı ince kütikül cilt üzerinde, vücudu nemli tutmak ve toprakta hareketi kolaylaştırmak için kütikül üzerinde mukus salgılayan özel hücrelere sahip, genellikle kırmızıdan kahverengiye pigmentli. Derinin altında bir sinir dokusu tabakası ve iki kas tabakası vardır - ince bir dış dairesel kas tabakası ve çok daha kalın bir uzunlamasına kas tabakası.[14] Kas tabakasının iç kısmında sıvı dolu bir bölme bulunur. oyuk[15] basınçlandırılmasıyla solucanın kemiksiz vücuduna yapı sağlar. Segmentler birbirinden septa ("septum" kelimesinin çoğulu) ile ayrılır.[16] delikli enine duvarlar olup, koelomik sıvının segmentler arasından geçmesine izin verir.[17] Adı verilen bir çift yapı nefrostomlar her septumun arkasında bulunur; bir nefrik tübül, her nefrostomdan septum boyunca ve sonraki segmente gider. Bu tübül daha sonra ana vücut sıvı filtreleme organına, yani nefridium veya metanephridium, metabolik atıkları koelomik sıvı ve solucanın yan tarafındaki nefridiopor adı verilen gözeneklerden dışarı atar; çoğu segmentte genellikle iki nefridia (bazen daha fazla) bulunur.[18] Bir solucanın merkezinde sindirim yolu, ağızdan anüse doğru kıvrılmadan akan ve yukarıda ve aşağıda kan damarları (dorsal kan damarı ve ventral kan damarı ve ayrıca bir subnöral kan damarı) ve ventral sinir kordonu ve her segmentte, dorsali subnöral kan damarlarına bağlayan bir çift palyal kan damarı ile çevrilidir.

Çoğu solucan, strese tepki olarak arkadaki gözeneklerden koelomik sıvıyı dışarı atabilir; Avustralyalı Didymogaster sylvaticus ("mavi sincap solucanı" olarak bilinir) 30 cm (12 inç) yüksekliğe kadar sıvı fışkırtabilir.[19][17]

Gergin sistem

Bir solucanın ön ucundaki sinir sistemi

Merkezi sinir sistemi

CNS, çift kanatlı bir beyin (beyin ganglia veya supra-faringeal ganglion), sub-faringeal gangliyon, çevresel-faringeal bağlayıcılar ve a ventral sinir kordonu.

Solucanların beyinleri armut biçimli bir çift beyin gangliyonundan oluşur. Bunlar, üçüncü segmentteki beslenme kanalının dorsal tarafında, aralarında bir olukta bulunur. ağız boşluğu ve yutak.

Beyinden gelen bir çift çevresel-faringeal bağlayıcı, farenksi çevreler ve ardından dördüncü segmentte farenksin altında bulunan bir çift sub-faringeal ganglion ile bağlanır. Bu düzenleme, beyin, sub-faringeal ganglionlar ve çevresel-faringeal bağlayıcıların, farenks çevresinde bir sinir halkası oluşturduğu anlamına gelir.

Ventral sinir kordonu (sinir hücreleri ve sinir liflerinden oluşur) subfaringeal ganglionlarda başlar ve beslenme kanalının altından en arka vücut segmentine uzanır. Ventral sinir kordonu, her segmentte bir şişlik veya gangliyona, yani vücudun beşinci ila son segmentinden oluşan segmental bir gangliona sahiptir. Ayrıca üç dev var aksonlar ventral sinir kordonunun orta-dorsal tarafında bir medial dev akson (MGA) ve iki yanal dev akson (LGA). MGA 0,07 mm çapındadır ve 32,2 m / s hızında ön-arka yönde iletim yapar. LGA'lar 0.05 mm çapında biraz daha dardır ve 12.6 m / s'de posterior-anterior yönde iletilir. İki LGA vücut boyunca düzenli aralıklarla bağlanır ve bu nedenle dev bir akson olarak kabul edilir.[20][21]

Periferik sinir sistemi

  • Serebral gangliyondan sekiz ila on sinir ortaya çıkar. prostomium bukkal oda ve yutak.
  • Subpharyangeal gangliyonlardan 2., 3. ve 4. segmenti beslemek için üç çift sinir ortaya çıkar.
  • Her birinden üç çift sinir uzanır segmental ganglion segmentin çeşitli yapılarını tedarik etmek.

Sempatik sinir sistemi, epidermis ve beslenme kanalındaki sinir pleksuslarından oluşur. (Pleksus, bağlı sinir hücrelerinin bir ağıdır.) Vücut duvarı boyunca uzanan sinirler, duvarın dış dairesel ve iç uzunlamasına kas katmanları arasından geçer. Kaslar arası pleksusu ve subepidermal pleksusu oluşturan dallar verirler. Bu sinirler, krikofaringeal bağ ile bağlantılıdır.

Hareket

Yüzeyde sürünme hızı hem bireyler içinde hem de bireyler arasında değişir. Solucanlar, öncelikle daha uzun "adımlar" ve daha fazla adım atarak daha hızlı sürünürler. Daha büyük Lumbricus terrestris solucanlar, küçük solucanlardan daha yüksek bir mutlak hızda sürünür. Bunu biraz daha uzun adımlar atarak ancak biraz daha düşük adım frekanslarıyla başarırlar.[22]

Bir "basınç" tepkisine neden olan bir solucana dokunmak ve (sıklıkla) insan derisindeki tuzun dehidrasyon kalitesine (solucanlar için toksik) bir tepkiye neden olmak, kaslar arası pleksusa bağlanan ve uzunlamasına kasılacak kaslar. Bu, bir insan bir solucanı aldığında gözlemlenen kıvranma hareketlerine neden olur. Bu davranış bir refleks ve CNS gerektirmez; sinir kordonu çıkarılsa bile ortaya çıkar. Solucanın her bölümü kendi sinir ağına sahiptir. Bir segmentin pleksusu, bitişik segmentlerinkine doğrudan bağlı değildir. Sinir kordonu, segmentlerin sinir sistemlerini birbirine bağlamak için gereklidir.[23]

Dev aksonlar, sinir kordonu boyunca en hızlı sinyalleri taşır. Bunlar, refleks kaçış davranışlarını başlatan acil durum sinyalleridir. Daha büyük olan dorsal dev akson, sinyalleri en hızlı şekilde hayvanın arkasından önüne iletir. Solucanın arkasına dokunulursa, hızla ileri doğru bir sinyal gönderilir ve her segmentteki uzunlamasına kasların kasılmasına neden olur. Bu, bir avcıdan veya başka bir potansiyel tehditten kaçma girişimi olarak solucanın çok hızlı bir şekilde kısalmasına neden olur. İki medial dev akson birbirine bağlanır ve önden arkaya sinyaller gönderir. Bunların uyarılması, solucanın çok hızlı bir şekilde geri çekilmesine (belki de bir kuştan kaçmak için yuvasına girmesine) neden olur.

Bir hayvanın deneyimleyebilmesi için bir sinir sisteminin varlığı şarttır. nosisepsiyon veya Ağrı. Bununla birlikte, opioid duyarlılığı ve analjezikler tarafından yanıtların merkezi modülasyonu gibi başka fizyolojik kapasiteler de gereklidir.[24] Enkefalin ve α-endorfin solucanlarda benzeri maddeler bulunmuştur. Enjeksiyonlar nalokson (bir opioid antagonisti), solucanların kaçış tepkilerini engeller. Bu, opioid maddelerin, birçok omurgalıda bulunanlara benzer şekilde, duyusal modülasyonda rol oynadığını gösterir.[25]

Duyusal alım

Işığa duyarlılık

Ayrıca bakınız: Işığa duyarlılık

Solucanlar sahip değil gözler (bazı solucanlar böyle olsa da), bununla birlikte, "Hess'in hafif hücreleri" adı verilen özel ışığa duyarlı hücrelere sahiptirler. Bu fotoreseptör hücrelerin merkezi bir hücre içi boşluğu vardır (fagozom ) ile dolu mikrovilli. Mikrovillinin yanı sıra, fagozomda mikrovilliden yapısal olarak bağımsız olan birkaç duyusal kirpikler vardır.[26] Fotoreseptörler epidermisin çoğu bölümünde dağılmıştır, ancak daha çok solucanın arkasında ve yanlarında yoğunlaşmıştır. 1. segmentin ventral yüzeyinde nispeten küçük bir sayı oluşur. Bunların çoğu prostomiyumda bulunur ve ilk üç segmentte yoğunlukları azalır; üçüncü segmentin ötesinde sayıları çok az.[23]

Epidermal reseptör (Duyu organı)

Bu reseptörler bol miktarda bulunur ve dünyanın her yerine dağılmıştır. epidermis. Her reseptör, bir grup uzun, ince ve sütunlu reseptör hücresini kaplayan hafifçe yükselmiş bir kütikül gösterir. Bu hücreler dış uçlarında küçük tüy benzeri süreçler taşır ve iç uçları sinir lifleri ile bağlıdır. Epidermal reseptörlerin işlevi dokunsaldır. Ayrıca sıcaklıktaki değişikliklerle ilgilenirler ve kimyasal uyaranlara yanıt verirler. Solucanlar dokunmaya ve mekanik titreşime karşı son derece hassastır.

Bukkal reseptör (Duyu organı)

Bu reseptörler sadece bukkal haznenin epitelinde bulunur. Bu reseptörler tat ve koku alma özelliğine sahiptir (tat ve koku ile ilgili). Ayrıca kimyasal uyaranlara da yanıt verirler. (Kemoreseptör)

Sindirim sistemi

bağırsak Solucanın iç kısmı, solucanın ağzından ağzına uzanan düz bir tüptür. anüs. Bir sindirim borusu ve beslenme kanalının duvarına gömülü olan ilişkili bezler. Sindirim kanalı bir ağız, yanak boşluğu (genellikle solucanın ilk bir veya iki bölümünden geçer), yutak (genellikle yaklaşık dört bölüm uzunluğunda), yemek borusu, mahsul, taşlık (genellikle) ve bağırsaktan oluşur.[27]

Yiyecekler ağza girer. yutak emme pompası görevi görür; kaslı duvarları yiyecekleri çeker. Farinkste, faringeal bezler salgılar mukus. Yiyecekler yemek borusu, nerede kalsiyum (kandan alınır ve önceki öğünlerden alınır) kanda ve gıdada uygun kan kalsiyum seviyelerini korumak için pompalanır. pH. Oradan yiyecek, mahsul ve taşlığa geçer. İçinde taşlık Güçlü kas kasılmaları, yiyecekle birlikte alınan mineral partikülleri yardımıyla yiyeceği öğütür. Taşlıktan geçtikten sonra, yiyecek sindirim için bağırsakta devam eder. Bağırsak salgılar pepsin proteinleri sindirmek için amilaz polisakkaritleri sindirmek için, selülaz selülozu ve yağları sindirmek için lipazı sindirmek için.[6] Solucanlar, sindirim proteinlerine ek olarak, adı verilen bir yüzey aktif bileşik sınıfı kullanırlar. drilodefensins bitki materyalini sindirmeye yardımcı olur.[28] Bir solucanın bağırsağında bir memeli bağırsağı gibi sarılmak yerine, büyük bir orta-dorsal, dil benzeri kıvrım bulunur. tiflosol Bu, uzunluğu boyunca birçok kıvrım oluşturarak besin emilimini artırmak için yüzey alanını arttırır. Bağırsak, vücut gibi kendi çift kas katmanına sahiptir, ancak bunun tersi sırayla - dış uzunlamasına katman içinde bir iç dairesel katman.[29]

Kan dolaşım sistemi

Solucanlar, hem selomik sıvının hem de kapalı bir dolaşım sisteminin yiyecek, atık ve solunum gazlarını taşıdığı ikili bir dolaşım sistemine sahiptir. Kapalı dolaşım sisteminde beş ana kan damarı vardır: sindirim sisteminin üzerinde uzanan dorsal (üst) damar; sindirim sisteminin altından geçen ventral (alt) kap; ventral sinir kordonunun altından geçen subnöral damar; ve sinir kordonunun her iki yanında iki lateral damar.[30]

Sırt damarı, esas olarak bağırsak bölgesinde toplayıcı bir yapıdır. Her segmentte bir çift komisural ve dorsal bağırsak alır. Ventral damar, her segmentte bir çift ventro-tegümenter ve ventro-intestinale dallanır. Subnöral damar ayrıca septumun arka yüzeyi boyunca uzanan bir çift komissüral verir.

Sırt damarı üzerindeki pompalama hareketi kanı ileri doğru hareket ettirirken, diğer dört uzunlamasına damar kanı geriye doğru taşır. Yediden on bire kadar olan bölümlerde, bir çift aort kemeri coelomu çalar ve kalp görevi görerek kanı aort görevi gören ventral damara pompalar. Kan, plazmada çözünen ameboid hücreler ve hemoglobinden oluşur. İkinci dolaşım sistemi, coelom'u çevreleyen sindirim sistemi hücrelerinden türemiştir. Sindirim hücreleri dolduğunda, canlı olmayan yağ hücrelerini sıvı dolu coelom'a salarlar, burada serbestçe yüzerler, ancak her bir bölümü ayıran duvarlardan geçebilir, yiyecekleri diğer bölümlere taşıyabilir ve yara iyileşmesine yardımcı olabilirler.[31]

Boşaltım sistemi

Boşaltım sistemi bir çift içerir nefridya ilk üç ve sonuncusu hariç her segmentte.[32] Üç tür nefridia şunlardır: integumenter, septal ve faringeal. Bütüncül nefridya, ilk ikisi hariç tüm segmentlerde vücut duvarının iç tarafına yapışık olarak uzanır. Septal nefridya, septanın her iki yanına 15. segmentin arkasına tutturulmuştur. Faringeal nefridia dördüncü, beşinci ve altıncı bölümlere bağlanır.[32] Coelom sıvısındaki atık, ileri bir segmentten atılarak içeri çekilir. kirpikler of nefrostom. Buradan septumdan (duvar), atıkları nefrostomun tübülüne de aktaran kan kılcal damarlarıyla dolanan bir dizi halka oluşturan bir tüp aracılığıyla taşınır. Boşaltım atıkları daha sonra solucan tarafındaki bir gözenek yoluyla boşaltılır.[33]

Solunum

Solucanların özel solunum organları yoktur. Gazlar nemli deri ve kılcal damarlar yoluyla değiştirilir, burada oksijen kan plazmasında çözünmüş hemoglobin tarafından alınır ve karbondioksit salınır. Su ve tuzlar da aktif taşıma ile ciltte hareket ettirilebilir.

Yaşam ve fizyoloji

Solucanlar doğumda küçük ama tam olarak ortaya çıkarlar, yalnızca yaklaşık 60 ila 90 gün içinde gelişen cinsiyet yapılarından yoksundurlar. Yaklaşık bir yılda tam boyuta ulaşırlar. Bilim adamları, tarla koşullarında ortalama yaşam süresinin dört ila sekiz yıl olduğunu, çoğu bahçe çeşidinin ise yalnızca bir ila iki yıl yaşadığını tahmin ediyor.

Üreme

Solucan çiftleşmesi
Solucan kozaları L. terrestris
Bir solucan kozası L. rubellus

Birkaç yaygın solucan türü çoğunlukla partenogenetik, büyüme ve gelişme anlamına gelir embriyolar olmadan olur döllenme.Arasında bel kemiği solucanlar, partenogenez birçok kez cinsel akrabalardan ortaya çıktı.[34] Bazılarında partenogenez Aporrectodea trapezoides soy, 6.4 ila 1.1 milyon yıl önce cinsel atalardan ortaya çıktı.[35] Birkaç tür sergiliyor sözde eşli partogenez, yani döllere erkek genetik materyal geçmese bile üremeyi uyarmak için çiftleşmenin gerekli olduğu anlamına gelir.[36]

Solucanların çiftleşmesi yüzeyde, çoğunlukla geceleri meydana gelir. Solucanlar Hermafroditler; yani hem erkek hem de dişi cinsel organları var. Cinsel organlar 9 ila 15 segmentlerinde bulunur. Solucanlar, keselerin içinde bulunan bir veya iki çift testis içerir. İki veya dört çift seminal veziküller erkek gözenekleri yoluyla spermi üretir, depolar ve serbest bırakır. Segment 13'teki yumurtalıklar ve yumurta kanalları, segment 14'teki dişi gözenekler yoluyla yumurtaları salgılarken, sperm segment 15'ten çıkarılır. Bir veya daha fazla çift Spermathecae çiftleşme sırasında diğer kurttan sperm alan ve depolayan iç keseler olan bölüm 9 ve 10'da (türe bağlı olarak) bulunur. Sonuç olarak, bir solucanın 15. bölümü, eşinin saklama vezikülleri ile spermi bölüm 9 ve 10'a salgılar. Bazı türler harici kullanır spermatoforlar sperm transferi için.

İçinde Hormogaster samnitica ve Hormogaster elisae transkriptom DNA kitaplıkları sıralandı ve iki cinsiyet feromonlar, Attractin ve Temptin, her ikisinin de tüm doku örneklerinde tespit edildi. Türler.[37] Cinsel feromonlar muhtemelen solucanlarda önemlidir, çünkü kimyasal sinyallemenin bir partneri cezbetmede ve ötekileşmeyi kolaylaştırmada çok önemli bir rol oynayabileceği bir ortamda yaşarlar. Outcrossing, soydaki zararlı resesif mutasyonların ifadesini maskeleme yararını sağlayacaktır.[38] (görmek Tamamlama ).

Çiftleşme ve üreme solucanlarda ayrı süreçlerdir. Çiftleşme çifti ventral olarak ön uçlarla örtüşür ve her biri diğeriyle sperm değişimi yapar. klitellum çok kırmızımsı ila pembemsi bir renk alır. Çiftleşmeden bir süre sonra, solucanlar ayrıldıktan çok sonra, klitellum (spermathecae'nin arkasında) solucanın etrafında bir halka oluşturan materyali salgılar. Solucan daha sonra halkadan geri döner ve bunu yaparken kendi yumurtalarını ve diğer solucanın spermini ona enjekte eder. Böylece her solucan, yavrularının bir kısmının genetik babası ve diğerlerinin de genetik annesi olur. Solucan halkadan dışarı çıkarken, koza uçları belli belirsiz soğan şeklinde bir kuluçka makinesi (koza ) embriyonik solucanların geliştiği yer. Dolayısıyla döllenme dışsaldır. Koza daha sonra toprağa bırakılır. 3 hafta sonra yaklaşık 2 ila 20 genç ortalama 4 ile yumurtadan çıkar. Gelişim doğrudan yani herhangi bir larva oluşmadan doğrudur.

Hareket

Bahçe toprağında bir solucan yakın çekim

Solucanlar, dönüşümlü olarak vücudu kısaltan ve uzatan kas kasılmaları dalgaları aracılığıyla yeraltında dolaşırlar (peristalsis ). Kısaltılmış kısım, minik pençe benzeri kıllarla çevreleyen toprağa tutturulur (kıl ) parçalı uzunluğu boyunca ayarlayın. Birinci, sonuncu ve klitellum hariç tüm vücut segmentlerinde, her segmentin epidermal çukuruna (perichaetine) gömülü S şeklinde bir seta halkası vardır. Tüm oyuk açma işlemine yağlayıcı mukus salgılanması yardımcı olur. Solucanlar, yağlanmış tünellerinden geçerek hareket etmelerinin bir sonucu olarak, rahatsız edildiklerinde yeraltında guruldama sesleri çıkarabilirler. Solucanlar, yarıkları kuvvetle genişleterek toprakta hareket ederler; Kuvvetler vücut ağırlığına göre ölçüldüğünde, yavrular kendi vücut ağırlıklarının 500 katını itebilirken, büyük yetişkinler kendi vücut ağırlıklarının yalnızca 10 katını itebilir.[39]

Rejenerasyon

Solucanlar, kayıp bölümleri yeniden oluşturma yeteneğine sahiptir, ancak bu yetenek türe göre değişir ve hasarın boyutuna bağlıdır. Stephenson (1930) monografisinin bir bölümünü bu konuya ayırırken, G.E. Gates çeşitli türlerde rejenerasyonu incelemek için 20 yıl harcadı, ancak "çok az ilgi gösterildiğinden" Gates (1972), ikiye bölünmüş bir örnekten iki tam solucan yetiştirmenin teorik olarak mümkün olduğunu gösteren bulgularından yalnızca birkaçını yayınladı. belirli türlerde.

Gates'in raporları şunları içeriyordu:

  • Eisenia fetida (Savigny, 1826) baş rejenerasyonu ile, anterior yönde, 23 / 24'e kadar her bölümler arası seviyede mümkündür ve 20 / 21'in arkasındaki herhangi bir seviyede kuyruklar yenilenirken, yani iki solucan birinden büyüyebilir.[40]
  • Lumbricus terrestris (Linnaeus, 1758 ) 13/14 ve 16/17 kadar eskiden ön segmentlerin değiştirilmesi ancak kuyruk rejenerasyonu hiçbir zaman bulunamadı.
  • Perionyx ekskavatus (Perrier, 1872) 17/18 kadar geriden anterior yönde ve 20/21 kadar ileri bir posterior yönde kolayca yenilenmiş vücut parçaları.
  • Lampito Mauritii (Kinberg, 1867) 25 / 26'ya kadar tüm seviyelerde anterior yönde rejenerasyon ve 30 / 31'den kuyruk rejenerasyonu ile; kafa rejenerasyonunun bazen neden olduğu dahili amputasyondan kaynaklandığına inanılıyordu: Lahit sp. larva istilası.
  • Criodrilus lacuum (Hoffmeister, 1845) aynı zamanda 40/41 kadar eski bir "kafa" yenilenmesi ile olağanüstü bir rejeneratif kapasiteye sahiptir.[41]

Yeni bir başın büyüdüğü gösterilen tanımlanamayan bir Tazmanya solucanı rapor edildi.[42]

Taksonomi ve dağıtım

Taksonomi dünyasında, Michaelsen (1900) ve Stephenson'un (1930) istikrarlı 'Klasik Sistemi', solucanların nasıl sınıflandırılacağı konusundaki tartışmalarla yavaş yavaş aşındı, öyle ki Fender ve McKey-Fender (1990) söyleyecek kadar ileri gittiler. , "Aile düzeyinde sınıflandırması megascolecid solucanlar kaos içinde. "[43] Yıllar geçtikçe, birçok bilim insanı, solucanlar için kendi sınıflandırma sistemlerini geliştirdi, bu da kafa karışıklığına yol açtı ve bu sistemler revize edilmiş ve güncellenmeye devam etmektedir. Burada kullanılan ve Blakemore (2000) tarafından geliştirilen sınıflandırma sistemi, tarihsel olarak kanıtlanmış ve yaygın olarak kabul edilen Klasik Sistemin modern bir geri dönüşüdür.[44]

A'nın kategorizasyonu megadril toprak solucanı, alt sınırlar altındaki taksonomik ailelerinden birine Lumbricina ve Moniligastrida klitellumun yapısı, cinsiyet özelliklerinin (gözenekler, prostat bezleri vb.) yeri ve düzeni, taşlık sayısı ve vücut şekli gibi özelliklere dayanır.[44] Şu anda 6.000'den fazla karasal solucan türü, bir tür adı veri tabanında belirtildiği gibi adlandırılmaktadır.[45] ancak eş anlamlıların sayısı bilinmiyor.

Aileler, bilinen dağılımları veya kökenleri ile:[44]

  • Acanthodrilidae - (Gondwanan veya Pangaean?)
  • Ailoscolecidae - Pireneler ve güneydoğu ABD
  • Almidae - tropikal ekvator (Güney Amerika, Afrika, Hint-Asya)
  • Benhamiinae - Etiyopya, Neotropikal (Octochaetidae'nin olası bir alt ailesi)
  • Criodrilidae - güneybatı Palaearctic: Avrupa, Orta Doğu, Rusya ve Sibirya'dan Pasifik kıyılarına; Japonya (Biwadrilus); esas olarak suda yaşayan
  • Diplocardiinae / -idae - Gondwanan veya Laurasian? (Acanthodrilidae'nin bir alt ailesi)
  • Enchytraeidae - kozmopolittir, ancak tropik bölgelerde nadirdir (genellikle Microdriles ile sınıflandırılır)
  • Eudrilidae - Sahra'nın güneyinde tropikal Afrika
  • Exxidae - Neotropikal: Orta Amerika ve Karayipler
  • Glossoscolecidae - Neotropikal: Orta ve Güney Amerika, Karayipler
  • Haplotaxidae - kozmopolit dağılım (genellikle Mikrodriller ile sınıflandırılır)
  • Hormogastridae - Akdeniz
  • Kynotidae - Malagasca: Madagaskar
  • Lumbricidae - Holarctic: Kuzey Amerika, Avrupa, Orta Doğu, Orta Asya'dan Japonya'ya
  • Lutodrilidae - Louisiana, güneydoğu ABD
  • Megascolecidae - (Pangae?)
  • Microchaetidae - Afrika'da karasal, özellikle Güney Afrika otlakları
  • Moniligastridae - Doğu ve Hint alt bölgesi
  • Ocnerodrilidae - Neotropik, Afrika; Hindistan
  • Octochaetidae - Avustralya, Hint, Doğu, Etiyopya, Neotropikal
  • Octochaetinae - Avustralasyalı, Hintli, Oryantal (Benhamiinae kabul edilirse alt aile)
  • Sparganophilidae - Nearctic, Neotropical: Kuzey ve Orta Amerika
  • Tumakidae - Kolombiya, Güney Amerika

İstilacı bir tür olarak

Ana makaleler: İstilacı türler olarak solucanlar ve Kuzey Amerika'nın istilacı solucanları

Toplam yaklaşık 7.000 türden, yalnızca yaklaşık 150 tür dünya çapında yaygın olarak dağılmıştır. Bunlar, peregrine veya kozmopolit solucanlardır.[46]

Ekoloji

Kalıcı dikey yuva

Solucanlar üç ana ekofizyolojik kategoride sınıflandırılır: (1) yaprak döküntüsü veya kompost içinde yaşayan solucanlar, kabuksuz, toprak-çöp arayüzünde yaşayan ve ayrışan organik maddeyi yiyen solucanlar (epijik ) Örneğin. Eisenia fetida; (2) toprakta beslenen (toprakta), oyuk açan ve toprağa dökülen üst toprakta veya toprak altında yaşayan solucanlar, toprağın üst 10-30 cm'sinde yatay oyuklar oluşturur (endojeik ); ve (3) yapraklar gibi gıda için bitki materyali elde etmek üzere yüzeyi ziyaret etmek için kullandıkları kalıcı derin dikey yuvalar oluşturan solucanlar (anecik, "uzanmak" anlamına gelir), ör. Lumbricus terrestris.[47]

Solucan popülasyonları, toprağın sıcaklık, nem, pH, tuzlar gibi hem fiziksel hem de kimyasal özelliklerine bağlıdır. havalandırma ve doku, mevcut yiyecek ve türlerin üreme ve dağılma yetenekleri. En önemli çevresel faktörlerden biri pH ancak solucanlar tercihlerine göre değişir. Çoğu, nötr ila hafif asitli toprakları tercih eder. Lumbricus Terrestris hala 5,4 pH değerinde mevcuttur, Dendrobaena octaedra 4.3 pH ve bazılarında Megascolecidae aşırı asidik hümik topraklarda bulunur. Toprak pH'ı aynı zamanda bölgeye giren solucan sayısını da etkileyebilir. diyapoz. Toprak ne kadar asidik olursa, solucanlar o kadar erken diyapoza girer ve pH 6.4'te diyapozda o kadar uzun süre kalırlar.

Solucanlar birçok tür tarafından avlanır. kuşlar (ör. robins, sığırcık, pamukçuklar, martılar, kargalar ), yılanlar, ağaç kaplumbağaları, memeliler (ör. ayılar domuzlar tilkiler, kirpi, domuzlar, benler [48]) ve omurgasızlar (ör. karıncalar,[49] yassı kurtlar, yer böcekleri ve diğeri böcekler, Salyangozlar, örümcekler, ve salyangozlar ). Solucanların birçok içsel parazitler, dahil olmak üzere Protozoa, platyhelminthes ve nematodlar; solucanlarda bulunabilirler ' kan, seminal veziküller, oyuk veya bağırsak veya onların koza.

Azotlu gübreler oluşturma eğilimindedir asidik koşullar solucanlar için ölümcül olan ve ölü örnekler genellikle aşağıdaki gibi maddelerin uygulanmasının ardından yüzeyde bulunur. DDT, kireç kükürt, ve kurşun arsenat. İçinde Avustralya, tarım uygulamalarındaki değişiklikler, örneğin süperfosfatlar açık meralar ve bir geçiş pastoral tarım -e ekilebilir tarım devin popülasyonları üzerinde yıkıcı bir etkisi oldu Gippsland solucanı olarak sınıflandırılmasına yol açar Korunan türler. Küresel olarak, bazı solucan popülasyonları, organik üretimden sapma ve sentetik gübre ve biyositlerin püskürtülmesi nedeniyle harap oldu ve şu anda en az üç türün nesli tükenmiş olarak listeleniyor, ancak daha pek çoğu tehlike altında.[50]

Solucan gübresi tüm organik "atıkların" ve bu organik maddenin tercihen yüzey olarak eklenmesi malç düzenli olarak, solucanların besin ve besin gereksinimlerini karşılayacak ve doğal olarak faaliyetlerini uyaracak optimum sıcaklık ve nem koşullarını yaratacaktır.

Bu solucan aktivitesi toprağı havalandırır ve karıştırır ve besinlerin mineralleşmesine ve bitki örtüsü tarafından alınmasına elverişlidir. Bazı solucan türleri yüzeye çıkar ve orada bulunan daha yüksek organik madde konsantrasyonlarında otlayarak onu mineral toprakla karıştırır. Çünkü yüksek düzeyde organik madde karışımı, toprak verimliliği, bol miktarda solucan genellikle çiftçiler ve bahçıvanlar tarafından faydalı kabul edilir.[51][52] 1881 kadar uzun zaman önce Charles Darwin "Bu düşük düzeyde organize olmuş yaratıklar gibi dünya tarihinde çok önemli bir rol oynamış birçok başka hayvanın olup olmadığı şüpheli olabilir."[53]

Şeytanın koçu at böceği avlamak Lumbricus sp.

Ayrıca adından da anlaşılacağı gibi solucanların ana yaşam alanı topraktayken, bu habitatla sınırlı değildir. Yırtıcı solucan Eisenia fetida çürüyen bitki maddesi ve gübre içinde yaşıyor. Arctiostrotus vancouverensis itibaren Vancouver Adası ve Olimpik Yarımada genellikle çürüyen kozalaklı ağaç kütüklerinde bulunur. Aporrectodea limicola, Sparganophilus spp. ve diğerleri akarsulardaki çamurda bulunur. Bazı türler arborealdir,[kaynak belirtilmeli ] biraz su ve biraz Euryhaline (tuzlu suya toleranslı) ve kıyı (deniz kıyısında yaşayan, ör. Pontodrilus litoralis ).[54] Toprak türlerinde bile, özel habitatlardan elde edilen topraklar gibi yılan gibi, kendilerine ait bir solucan faunası var.

Çevresel etkiler

Solucan faaliyetlerinin tarım için toprak verimliliğine sağladığı başlıca faydalar şu şekilde özetlenebilir:

  • Biyolojik: Birçok toprakta solucanlar, büyük organik madde parçalarının zenginliğe dönüştürülmesinde önemli bir rol oynar. humus, böylece toprak verimliliğini artırır. Bu, solucanın yaprak dökümü veya gübre gibi yüzeyde biriken organik maddeyi yiyecek için veya yuvasını tıkamak için aşağıya çekmesiyle sağlanır. Solucan, yuvaya girdikten sonra yaprağı parçalayacak, kısmen sindirecek ve toprakla karıştıracaktır. Solucan kalıpları (sağ alt tarafa bakın), solucanın yaşadığı toprağın en üst 9 "(23 cm) 'sinden yüzde 40 daha fazla humus içerebilir.[55]
Dışkı yayın şeklinde
  • Kimyasal: Ölülere ek olarak organik madde, solucan aynı zamanda yeterince küçük olan diğer toprak parçacıklarını da - bir inç'in (1.25 mm) 1 / 20'sine (1.25 mm) kadar kum taneleri de dahil olmak üzere - taşlığına yutar, burada bu küçük kum parçaları, her şeyi daha sonra sindirilen ince bir macun haline getirir. bağırsakta. Solucan bunu, yüzeyde veya toprağın derinliklerinde biriken kalıplar şeklinde attığında, mineraller ve bitki besinleri bitkilerin kullanması için erişilebilir bir forma dönüştürülür. Amerika Birleşik Devletleri'ndeki araştırmalar, taze solucan kalıplarının mevcut olarak beş kat daha zengin olduğunu gösteriyor azot mevcutta yedi kat daha zengin fosfatlar ve mevcutta 11 kat daha zengin potasyum çevreleyen üst 6 inç (150 mm) toprağa göre. Humusun bol olduğu koşullarda, üretilen kalıpların ağırlığı solucan başına yılda 4,5 kg'dan (10 lb) fazla olabilir.[55]
  • Fiziksel: Solucanın kazması, toprakta çok sayıda kanal yaratır ve toprak solucanının korunmasında büyük değer taşır. toprak yapısı havalandırma ve drenaj süreçlerine olanak sağlar. Permakültür kurucu ortak Bill Mollison solucanların tünellerinde kayarak "24 saatlik bir döngüde (geceleri daha hızlı) toprağın içine ve dışına hava pompalayan sayısız bir piston ordusu görevi gördüğüne" işaret ediyor.[56] Böylece solucan, yalnızca hava ve suyun toprağı geçmesi için geçitler oluşturmakla kalmaz, aynı zamanda toprağı sağlıklı kılan hayati organik bileşeni de değiştirir (bkz. Biyoturbasyon ). Solucanlar, yüksek toprak kümeleşmesine ve toprak verimliliğine ve kalitesine sahip, besin açısından zengin döküntülerin (toprak küreleri, toprak mukusunda stabil) oluşumunu destekler.[55] İçinde podzol topraklar, solucanlar tek bir karanlık Ap horizonu oluşturmak için organik (LFH), elüviyal (E) ve üst ilüvyal (B) ufuklarını karıştırarak toprak profilinin karakteristik bantlı görünümünü yok edebilir.[57][58]

Solucanlar, bitki artıklarının parçalanması ve karıştırılması yoluyla toprak-bitki sistemindeki besin döngüsünü hızlandırır - fiziksel öğütme ve kimyasal sindirim.[55] Solucanın varlığı hafife alınamaz. Dr. W. E. Shewell-Cooper "bitişik bahçeler arasındaki muazzam sayısal farklılıklar" gözlemlendi ve solucan popülasyonları, birçoğu bahçıvan veya çiftçinin iyi yönetim uygulamalarından etkilenebilen bir dizi çevresel faktörden etkilenir.[59]

Darwin bunu tahmin etti ekilebilir arazi dönüm başına 53.000 solucan içerir (13 / m2), ancak daha yeni araştırmalar, fakir toprağın bile 250.000 / akr (62 / m2) destekleyebileceğini gösteren rakamlar üretmiştir.2), zengin verimli tarım arazileri 1.750.000 / akr (432 / m2), yani bir çiftçinin toprağının altındaki solucanların ağırlığı, yüzeyindeki çiftlik hayvanlarından daha büyük olabilir. Richly organic topsoil populations of earthworms are much higher – averaging 500 worms m−2 and up to 400 gm−2 – such that, for the 7 billion of us, each person alive today has support of 7 million earthworms.[60]

The ability to break down organic materials and excrete concentrated nutrients makes the earthworm a functional contributor in restoration projects. In response to ecosystem disturbances, some sites have utilized earthworms to prepare soil for the return of native flora. Araştırma Station d'écologie Tropicale de Lamto asserts that the earthworms positively influence the rate of macroaggregate formation, an important feature for soil structure.[61] The stability of aggregates in response to water was also found to be improved when constructed by earthworms.[61]

Though not fully quantified yet, Sera gazı emisyonları of earthworms likely contribute to global warming, especially since top-dwelling earthworms increase the speed of carbon cycles and have been spread by humans into many new geographies.[62]

Ekonomik etki

Earthworms being raised at La Chonita Hacienda Meksika'da

Various species of worms are used in vermikültür, the practice of feeding organic waste to earthworms to decompose food waste. Bunlar genellikle Eisenia fetida (or its close relative Eisenia andrei ) or the Brandling worm, commonly known as the tiger worm or red wiggler. They are distinct from soil-dwelling earthworms. In the tropics, the African nightcrawler Eudrilus eugeniae [63] and the Indian blue Perionyx excavatus kullanılmış.

Earthworms are sold all over the world; the market is sizable. According to Doug Collicut, "In 1980, 370 million worms were exported from Canada, with a Canadian export value of $13 million and an American retail value of $54 million."

Earthworms provide an excellent source of protein for fish, fowl and pigs but were also used traditionally for human consumption. Noke is a culinary term used by the Maori nın-nin Yeni Zelanda, and refers to earthworms which are considered delicacies for their chiefs.

Ayrıca bakınız

Referanslar

  1. ^ Edwards, Clive A.; Lofty, J. R. (1977). Biology of Earthworms. Londra: Chapman & Hall. pp. preface. ISBN  0-412-14950-8.
  2. ^ Coleman, David C .; Crossley, D.A.; Hendrix, Paul F. (2004). Toprak Ekolojisinin Temelleri. Amsterdam; Boston: Elsevier Academic Press. s. 170. ISBN  0-12-179726-0.
  3. ^ Bonkowski, Griffiths, and Ritz (November 2000). "Food preferences of earthworms for soil fungi". Pedobiologia. 44–6 (6): 667. doi:10.1078/S0031-4056(04)70080-3.CS1 Maint: birden çok isim: yazarlar listesi (bağlantı)
  4. ^ Lofty, Clive A.; Lofty, J. R. (1977). Biology of Earthworms. Londra: Chapman & Hall. s. 80. ISBN  0-412-14950-8.
  5. ^ Edwards, Clive A.; Lofty, J.R. (1977). Biology of Earthworms. Londra: Chapman & Hall. s. 19. ISBN  0-412-14950-8.
  6. ^ a b Cleveland P. Hickman Jr.; Larry S. Roberts; Frances M Hickman (1984). Integrated Principles of Zoology (7. baskı). Times Mirror / Mosby College Publishing. s.344. ISBN  978-0-8016-2173-4.
  7. ^ Omodeo, Pietro (2000). "Evolution and biogeography of megadriles (Annelida, Clitellata)". İtalyan Zooloji Dergisi. 67–2 (2): 179–201. doi:10.1080/11250000009356313. S2CID  86293273.
  8. ^ Blakemore 2012, s. xl.
  9. ^ Blakemore, R. J.; et al. (2007). "Megascolex (Promegascolex) mekongianus Cognetti, 1922 – its extent, ecology and allocation to Amynthas (Clitellata/Oligochaeta: Megascolecidae)" (PDF). Opuscula Zoologica.
  10. ^ Edwards & Bohlen 1996, s. 11.
  11. ^ a b c Sims & Gerard 1985, s. 3–6.
  12. ^ Edwards & Bholen 1996, s. 3.
  13. ^ Feldkamp, J. (1924). "Feldkamp, J. "Untersuchungen über die Geschlechtsmerkmale und die Begattung der Regenwurmer Zoologische Jahrbücher". Anatomie. 46: 609–632.
  14. ^ Edwards & Bohlen 1996, s. 8-9.
  15. ^ Edwards & Bohlen 1996, s. 1.
  16. ^ Sims & Gerard 1985, s. 8.
  17. ^ a b Edwards & Bohlen 1996, s. 12.
  18. ^ Edwards & Bohlen 1996, s. 6.
  19. ^ Myrmecofourmis (2018). "Meet the squirting earthworm" (video ). Youtube.
  20. ^ "Experiment: Comparing speeds of two nerve fiber sizes". BackyardBrains. Alındı 4 Nisan, 2015.
  21. ^ Drewes, C.D., Landa, K.B. and McFall, J.L. (1978). "Giant nerve fibre activity in intact, freely moving earthworms". Deneysel Biyoloji Dergisi. 72: 217–227. PMID  624897.CS1 Maint: birden çok isim: yazarlar listesi (bağlantı)
  22. ^ Quillin, K.J. (1999). "Kinematic scaling of locomotion by hydrostatic animals: ontogeny of peristaltic crawling by the earthworm lumbricus terrestris". Deneysel Biyoloji Dergisi. 202: 661–674. PMID  10021320.
  23. ^ a b "Earthworm-nervous system". Cronodon. Alındı 3 Nisan, 2015.
  24. ^ Elwood, R.W. (2011). "Pain and suffering in invertebrates?". ILAR Dergisi. 52 (2): 175–84. doi:10.1093/ilar.52.2.175. PMID  21709310.
  25. ^ Smith, J.A. (1991). "A question of pain in invertebrates". ILAR Dergisi. 33 (1–2): 25–31. doi:10.1093/ilar.33.1-2.25.
  26. ^ Röhlich, P., Aros, B. and Virágh, Sz. (1970). "Fine structure of photoreceptor cells in the earthworm, Lumbricus Terrestris". Zeitschrift für Zellforschung ve Mikroskopische Anatomie. 104 (3): 345–357. doi:10.1007/BF00335687. PMID  4193489. S2CID  22771585.CS1 Maint: birden çok isim: yazarlar listesi (bağlantı)
  27. ^ Edwards & Bohlen 1996, s. 13.
  28. ^ Liebeke, Manuel; Strittmatter, Nicole; Korku, Sarah; Morgan, A. John; Kille, Peter; Fuchser, Jens; Wallis, David; Palchykov, Vitalii; Robertson, Jeremy (2015-08-04). "Benzersiz metabolitler, solucanları bitki polifenollerine karşı korur". Doğa İletişimi. 6: 7869. Bibcode:2015NatCo...6.7869L. doi:10.1038 / ncomms8869. PMC  4532835. PMID  26241769.
  29. ^ Edwards & Bohlen 1996, s. 13–15.
  30. ^ Sims & Gerard 1985, s. 10.
  31. ^ Cleveland P. Hickman Jr.; Larry S. Roberts; Frances M Hickman (1984). Integrated Principles of Zoology (7. baskı). Times Mirror / Mosby College Publishing. pp.344–345. ISBN  978-0-8016-2173-4.
  32. ^ a b Farabee, H.J. "Excretory System". Arşivlenen orijinal 30 Temmuz 2012'de. Alındı 29 Temmuz 2012.
  33. ^ Cleveland P. Hickman Jr.; Larry S. Roberts; Frances M Hickman (1984). Integrated Principles of Zoology (7. baskı). Times Mirror / Mosby College Publishing. pp.345–346. ISBN  978-0-8016-2173-4.
  34. ^ Domínguez J, Aira M, Breinholt JW, Stojanovic M, James SW, Pérez-Losada M (2015). "Underground evolution: New roots for the old tree of lumbricid earthworms". Mol. Phylogenet. Evol. 83: 7–19. doi:10.1016/j.ympev.2014.10.024. PMC  4766815. PMID  25463017.
  35. ^ Fernández R, Almodóvar A, Novo M, Simancas B, Díaz Cosín DJ (2012). "Adding complexity to the complex: new insights into the phylogeny, diversification and origin of parthenogenesis in the Aporrectodea caliginosa species complex (Oligochaeta, Lumbricidae)". Mol. Phylogenet. Evol. 64 (2): 368–79. doi:10.1016/j.ympev.2012.04.011. PMID  22542691.
  36. ^ Cosín D.J.D., Novo M., Fernández R. (2011) Reproduction of Earthworms: Sexual Selection and Parthenogenesis. In: Karaca A. (eds) Biology of Earthworms. Soil Biology, vol 24. Springer, Berlin, Heidelberg, pp. 76ff. [1]
  37. ^ Novo M, Riesgo A, Fernández-Guerra A, Giribet G (2013). "Pheromone evolution, reproductive genes, and comparative transcriptomics in mediterranean earthworms (annelida, oligochaeta, hormogastridae)". Mol. Biol. Evol. 30 (7): 1614–29. doi:10.1093/molbev/mst074. PMID  23596327.
  38. ^ Bernstein H, Hopf FA, Michod RE (1987). "Cinsiyetin evriminin moleküler temeli". Molecular Genetics of Development. Adv. Genet. Genetikteki Gelişmeler. 24. pp. 323–70. doi:10.1016 / S0065-2660 (08) 60012-7. ISBN  978-0-12-017624-3. PMID  3324702.
  39. ^ Quillan, K.J. (2000). "Ontogenetic scaling of burrowing forces in the earthworm Lumbricus terrestris". Deneysel Biyoloji Dergisi. 203 (Pt 18): 2757–2770. PMID  10952876. Alındı 4 Nisan, 2015.
  40. ^ Gates, G. E. (April 1949). "Regeneration in an Earthworm, Eisenia Foetida (Savigny) 1826. I. Anterior Regeneration" (PDF). Biyolojik Bülten. 96 (2): 129–139. doi:10.2307/1538195. JSTOR  1538195. PMID  18120625. Arşivlenen orijinal (PDF) on 2007-04-01.
  41. ^ Gates, G. E. (1 January 1953). "On Regenerative Capacity of Earthworms of the Family Lumbricidae". Amerikan Midland Naturalist. 50 (2): 414–419. doi:10.2307/2422100. JSTOR  2422100.
  42. ^ "Invertebrata 20a items". Arşivlenen orijinal 2006-06-22 tarihinde. Alındı 2006-11-20.
  43. ^ Fender & McKey-Fender (1990). Toprak Biyolojisi Rehberi. Wiley-Interscience. ISBN  978-0-471-04551-9.
  44. ^ a b c Blakemore, R.J. (2006) (March 2006). "Revised Key to Worldwide Earthworm Families from Blakemore (2000) plus Reviews of Criodrilidae (including Biwadrilidae) and Octochaetidae" (PDF). A Series of Searchable Texts on Earthworm Biodiversity, Ecology and Systematics from Various Regions of the World. annelida.net. Alındı 15 Mayıs, 2012.
  45. ^ "Earthworm species name database".
  46. ^ [ref Blakemore (2016) Cosmopolitan Earthworms]
  47. ^ Earthworms: Renewers of Agroecosystems (SA Fall, 1990 (v3n1)) Arşivlendi 2007-07-13 Wayback Makinesi
  48. ^ Gould, Edwin; McShea, William; Grand, Theodore (1993). "Function of the Star in the Star-Nosed Mole, Condylura cristata". Journal of Mammalogy. 74 (1): 108–116. doi:10.2307/1381909. ISSN  0022-2372. JSTOR  1381909.
  49. ^ Dejean, A .; Schatx, B. (1999). "Prey Capture Behavior of Psalidomyrmex procerus (Formicidae; Ponerinae), a Specialist Predator of Earthworms (Annelida)". Sosyobiyoloji: 545–554. ISSN  0361-6525.
  50. ^ Blakemore, R.J. (2018) (2018). "Critical Decline of Earthworms from Organic Origins under Intensive, Humic SOM-Depleting Agriculture". Toprak Sistemleri. Soil Systems 2(2): 33. 2 (2): 33. doi:10.3390/soilsystems2020033.
  51. ^ NSW Department of Primary Industries, How earthworms can help your soil
  52. ^ Galveston County Master Gardener Association, Beneficials in the garden: #38 Earthworms
  53. ^ Darwin, Charles (1881). The Formation of Vegetable Mould through the Action of Worms, with Observations on their Habits. John Murray. Bulunduğu yer Project Gutenberg Etext Formation of Vegetable Mould, by Darwin
  54. ^ Blakemore, R.J. (2007). "Origin and means of dispersal of cosmopolitan Pontodrilus litoralis (Oligochaeta: Megascolecidae)". European Journal of Soil Biology.
  55. ^ a b c d Nyle C. Brady; Ray R. Weil (2009). Elements of the Nature and Properties of Soils (3. baskı). Prentice Hall. ISBN  978-0-13-501433-2.
  56. ^ Mollison, Bill, Permaculture- A Designer's Manual, Tagari Press, 1988
  57. ^ https://harvardforest.fas.harvard.edu/sites/harvardforest.fas.harvard.edu/files/publications/pdfs/Fisher_Ecology_1928.pdf
  58. ^ https://www.nrcresearchpress.com/doi/pdf/10.4141/cjss64-005 Some Effects of Earthworm Invasion in Virgin Podzols
  59. ^ Cooper, Shewell; Soil, Humus And Health ISBN  978-0-583-12796-7
  60. ^ Blakemore, R.J. (2017) (2017-02-12). "Nature article to commemorate Charles Darwin's birthday on 12th February". VermEcology.
  61. ^ a b Blanchart, Eric (1992-12-01). "Restoration by earthworms (megascolecidae) of the macroaggregate structure of a destructured savanna soil under field conditions". Toprak Biyolojisi ve Biyokimyası. 24 (12): 1587–1594. doi:10.1016/0038-0717(92)90155-Q.
  62. ^ Burke, David (December 26, 2019). "The power of earthworm poop and how it could influence climate change". CBC.
  63. ^ Blakemore, R.J. (2015). "Eco-taxonomic profile of the iconic vermicomposter - the 'African Nightcrawler', Eudrilus eugeniae (Kinberg, 1867)". African Invertebrates 56: 527-548. Arşivlenen orijinal on 2016-10-22.

daha fazla okuma

  • Edwards, Clive A., Bohlen, P.J. (Eds.) Biology and Ecology of Earthworms. Springer, 2005. 3rd edition.
  • Edwards, Clive A. (Ed.) Earthworm Ecology. Boca Raton: CRC Press, 2004. Second revised edition. ISBN  0-8493-1819-X
  • Lee, Keneth E. Earthworms: Their Ecology and Relationships with Soils and Land Use. Akademik Basın. Sydney, 1985. ISBN  0-12-440860-5
  • Stewart, Amy. The Earth Moved: On the Remarkable Achievements of Earthworms. Chapel Hill, N.C.: Algonquin Books, 2004. ISBN  1-56512-337-9