Biyoturbasyon - Bioturbation

Biyoturbasyon yeniden işlenmesi olarak tanımlanır topraklar ve sedimanlar hayvanlar veya bitkiler tarafından. Bunlar, tortu tanelerinin oyulması, yutulması ve dışkılanmasını içerir. Biyoturbasyon faaliyetlerinin çevre ve çevre üzerinde derin bir etkisi vardır.[1] birincil itici güç olduğu düşünülmektedir biyolojik çeşitlilik.[2] Biyoturbasyonun resmi çalışması 1800'lerde Charles Darwin bahçesinde deneyler yapıyor.[2] Biyoturbating faaliyetleri yoluyla suda yaşayan çökeltilerin ve karasal toprakların bozulması, önemli ölçüde ekosistem servisleri. Bunlar, besinler suda yaşayan çökeltilerde ve üzerini örten suda, karasal ve su ekosistemlerinde yuva şeklinde diğer türlere barınak ve karada toprak üretimi.[3][4]

Biyotürbatör sayılır ekosistem mühendisleri çünkü çevrelerinde yaptıkları fiziksel değişikliklerle diğer türler için kaynak kullanılabilirliğini değiştirirler.[4] Bu tür bir ekosistem değişikliği, birlikte yaşayan türlerin ve çevrenin evrimini etkiler,[4] hangi apaçık ortada fosillerin izini sürmek deniz ve karasal çökeltilerde bırakılmıştır. Diğer biyoturbasyon etkileri, tortuların dokusunu değiştirmeyi içerir (diyajenez ), biyo-sulama ve mikroorganizmaların ve canlı olmayan partiküllerin yer değiştirmesi. Biyoturbasyon bazen biyoirrigasyon süreciyle karıştırılır, ancak bu işlemler karıştırdıklarına göre farklılık gösterir; biyo-sulama, su ve çözünen maddelerin çökeltilerde karıştırılması anlamına gelir ve biyoturbasyonun bir etkisidir.[2]

Mors
Bir mors (Odobenus rosmarus) Hinlopenstrait, Svalbard'daki Wahlberøya'da bir bölmede. Sol dişindeki tortuyu not edin.

Morslar, Somon, ve cep sincapları büyük biyotürbatörlerin örnekleridir.[5][6][7] Bu büyük makrofaunal biyotürbatörlerin faaliyetleri daha dikkat çekici olsa da, baskın biyoturbatorlar küçük omurgasızlardır, örneğin solucanlar, poliketler, hayalet karides, çamur karidesi ve midge larvaları.[2][8] Bu küçük omurgasızların, tortu tanelerinin oyulması ve yutulması ve dışkılanmasını içeren faaliyetleri, tortu yapısının karışmasına ve değişmesine katkıda bulunur.

Biyoturbasyon çalışma tarihi

Biyoturbasyonun toprak süreçleri için önemi ve jeomorfoloji ilk olarak, son bilimsel kitabını konuya adayan Charles Darwin tarafından gerçekleştirildi (Solucanların Hareketiyle Sebze Küfünün Oluşumu ).[1] Darwin, tebeşir tabakasının zamanla derinliğindeki değişiklikleri gözlemlemek için bir alana tebeşir tozu yaydı.[1] İlk tebeşir birikintisinden 30 yıl sonra yapılan kazılar, tebeşirin çökeltinin altında 18 santimetre gömüldüğünü ortaya çıkardı ve bu da yılda 6 milimetre gömülme oranına işaret ediyordu.[1] Darwin, bu cenazeyi tortudaki solucanların faaliyetine bağlamış ve bu bozulmaların toprak oluşumunda önemli olduğunu belirlemiştir.[1][2] 1891'de jeolog Nathaniel Shaler Darwin'in konseptini karıncalar ve ağaçların neden olduğu toprağı bozacak şekilde genişletti.[2][3] "Biyoturbasyon" terimi daha sonra 1952'de Rudolf Richter tarafından canlı organizmaların neden olduğu tortudaki yapıları tanımlamak için icat edildi.[4] 1980'lerden beri, "biyoturbasyon" terimi toprak ve jeomorfoloji literatüründe, bitkiler ve hayvanlar tarafından toprağın ve tortunun yeniden işlenmesini tanımlamak için yaygın olarak kullanılmaktadır.[5]

Evrim ve Ekoloji

Evrim

Biyoturbasyonun başlangıcı, çevre ve diğer organizmaların evrimi üzerinde derin bir etkiye sahipti.[1] Biyoturbasyonun önemli bir yardımcı faktör olduğu düşünülmektedir. Kambriyen Patlaması en büyük hayvanın filum fosil kayıtlarında kısa bir süre sonra ortaya çıktı.[1] Predasyon bu süre zarfında ortaya çıktı ve sert iskeletlerin, örneğin kılların, dikenlerin ve kabukların gelişimini teşvik etti. zırhlı koruma.[1] Biyoturbasyonun bu iskelet oluşumundan kaynaklandığı varsayılmaktadır.[1] Bu yeni sert parçalar, hayvanların, yırtıcılardan korunmak için tortuyu kazmalarını sağladı ve bu da avcıların tortuda av aramaya teşvik edildi (bkz. Evrimsel Silah Yarışı ).[1] Çökeltiye gömülü organik madde ile beslenen türler, birikinti beslemesinin evrimi ile sonuçlandı (tortu içindeki organik maddenin tüketimi).[1] Biyoturbasyonun geliştirilmesinden önce lamine mikrobiyal paspaslar okyanus tabanının baskın biyolojik yapılarıydı ve ekosistem fonksiyonları.[1] Biyoturbasyon arttıkça, yuva yapan hayvanlar mikrobiyal mat sistemini bozdu ve daha büyük biyolojik ve kimyasal çeşitliliğe sahip karışık bir tortu tabakası oluşturdu.[1] Bu daha büyük biyolojik ve kimyasal çeşitliliğin deniz tabanında yaşayan türlerin evrimine ve çeşitlenmesine yol açtığı düşünülmektedir.[1][6]

Biyoturbasyonun kökeni için alternatif, daha az yaygın kabul gören bir hipotez mevcuttur. iz fosili Nenoksitler Kambriyen döneminden önce, biyoturbasyonun en eski kaydı olduğu düşünülmektedir.[9] Fosil 555 milyon yıl öncesine tarihleniyor ve bu da onu Ediakaran Dönemi.[9] Fosil, bir oyuk solucanı tarafından çamurlu çökeltilerde 5 santimetre derinlikte bir biyoturbasyona işaret ediyor.[9] Çamurda su sütunundan daha fazla yiyecek kaynağı olma eğiliminde olduğundan, bu yiyecek arama davranışıyla tutarlıdır.[10] Bununla birlikte, bu hipotez daha kesin jeolojik tarihleme bu örnek için erken Kambriyen kökenini dışlamak.[11]

Ağaçların evrimi sırasında Devoniyen Dönemi toprağın aşınmasını artırdı ve ağaç kökleri tarafından biyoturbasyona bağlı olarak toprağın yayılmasını artırdı.[12] Kök penetrasyonu ve kökten sökme, minerallerin ayrışmasını ve organik maddenin gömülmesini sağlayarak toprakta karbon depolamayı da geliştirdi.[12]

Ekosistem işlevi

Fonksiyonel Gruplamalar

Biyotürbatörler, ekolojik özelliklere veya biyojeokimyasal etkilere dayanan çeşitli fonksiyonel gruplamalarla organize edilmiştir.[13][14] Hakim kategorizasyon, biyotürbatörlerin çökeltileri taşıma ve bunlarla etkileşime girme biçimine dayansa da, çeşitli gruplamalar muhtemelen bir kategorizasyon modunun bir çalışma alanına (ekoloji veya çökelti biyojeokimyası gibi) uygunluğundan ve geniş çeşitliliği özlü bir şekilde organize etme girişiminden kaynaklanmaktadır. işlevlerini tanımlayan sınıflardaki biyo-rahatsız edici organizmaların. Kategorizasyon örnekleri arasında beslenme ve hareketliliğe dayalı olanlar,[15] beslenme ve biyolojik etkileşimler,[16] ve hareketlilik modları.[17] En yaygın gruplandırma kümesi, tortu taşınmasına dayanır ve aşağıdaki gibidir:

  • Galeri difüzörler Üst tortu katmanları içinde karmaşık tüp ağları oluşturur ve galerileri boyunca besleme, yuva yapımı ve genel hareket yoluyla tortuyu taşır.[18] Galeri-difüzörler, büyük ölçüde kazma ile ilişkilidir poliketler, gibi Nereis çok renkli ve Marenzellaria spp.[4][18]
  • Biyodiffüzörler çökelti parçacıklarını çökeltiler arasında hareket ederken rasgele kısa mesafelerde taşır. Çoğunlukla bu kategoriye atfedilen hayvanlar şunları içerir: çift ​​kabuklular istiridye gibi ve amfipod türleri, ancak dipte yaşayan balıklar ve deniz tabanı boyunca beslenen ışınlar gibi daha büyük omurgalıları da içerebilir.[4][18] Biyo-difüzörler ayrıca aşağıdakileri içeren iki alt gruba ayrılabilir: epifaunal (yüzey çökeltilerinde yaşayan organizmalar) biyo-difüzörler ve yüzey biyo-difüzörler.[4] Bu alt gruplama ayrıca galeri difüzörleri içerebilir,[4] fonksiyonel grupların sayısını azaltmak.
  • Yukarı konveyörler derinlemesine beslendikleri ve tortuları bağırsaklarından tortu yüzeyine taşıdıkları tortularda baş aşağı yönlendirilir.[18] Başlıca yukarı doğru konveyör grupları, kazmayı içerir poliketler gibi kum kurdu, Arenicola yat limanı, ve talasinid karidesler.[19][20]
  • Aşağı konveyör türler başları ile tortu-su arayüzü ve dışkılama derinlikte gerçekleşir.[18] Faaliyetleri, tortuları beslenirken yüzeyden daha derin tortu katmanlarına taşır.[18] Dikkate değer aşağı doğru konveyörler, fıstık kurdu aile, Sipunculidae.[18]
    Kum kurdu
    Kurt kurdu, Arenicola yat limanı.
  • Rejeneratörler üstteki su sütununa tortu salma yeteneklerine göre kategorize edilir ve bu daha sonra kazdıkça dağılır.[18] Rejeneratörler yuvalarını terk ettikten sonra, tortu yüzeyindeki su akışı yuvayı içeri itebilir ve çökertebilir.[4][18] Rejeneratör türlerinin örnekleri şunları içerir: kemancı ve hayalet Yengeçler.[4]

Ekolojik Roller

Biyotürbatorların ekolojik rolünün değerlendirilmesi büyük ölçüde türe özgü olmuştur.[8] Bununla birlikte, çözünmüş oksijen gibi çözünen maddeleri taşıma, organik madde ayrışmasını ve diyajenezini artırma ve tortu yapısını değiştirme yetenekleri, onları diğer makrofaunal ve mikrobiyal topluluklar tarafından hayatta kalma ve kolonizasyon için önemli kılmıştır.[8]

Mikrobiyal topluluklar, biyotürbator faaliyetlerinden büyük ölçüde etkilenir; enerjik olarak elverişli oksidanlar, oksijen gibi, tipik olarak derinlikte yüksek oranda azaltılmış tortulara, mikrobiyal metabolik süreçler yuvaların etrafında meydana gelen.[21][19] Biyotürbatorlar kazdıkça, aynı zamanda oksitlenmiş ve indirgenmiş çözünen maddelerin değiş tokuş edilebildiği tortuların yüzey alanını da artırarak, genel sediman metabolizmasını arttırırlar.[22] Tortu metabolizmasındaki ve mikrobiyal aktivitedeki bu artış ayrıca artmış organik madde ayrışmasına ve tortu oksijen alımına neden olur.[19] Oyuk açma aktivitesinin mikrobiyal topluluklar üzerindeki etkilerine ek olarak, araştırmalar biyotürbator dışkı maddesinin mikroplar ve diğer makrofauna için oldukça besleyici bir besin kaynağı sağladığını ve böylece bentik mikrobiyal aktiviteyi arttırdığını göstermektedir.[19] Biyotürbatörlerin bu artan mikrobiyal aktivitesi, üstteki su kolonuna artan besin salınımına katkıda bulunabilir.[23] Organik maddenin gelişmiş mikrobiyal ayrışmasından salınan, özellikle amonyum gibi besin maddelerini sınırlayan besinler, ekosistemler üzerinde aşağıdan yukarıya etkilere sahip olabilir ve fitoplankton ve bakteriyoplankton büyümesinde artışa neden olabilir.[23][24][25]

Karides yuvasının dışında nöbet tutan gobiler

Burrows, yırtıcı hayvanlardan ve sert çevre koşullarından koruma sağlar.[6] Örneğin termitler (Macrotermes bellicosus ) Olumsuz bir fiziksel ortamda uygun bir mikro iklim yaratan karmaşık bir hava kanalları ve buharlaştırma cihazları sistemine sahip höyükler kazın ve oluşturun.[26] Pek çok tür, koruyucu yetenekleri nedeniyle biyoturbator yuvalarına çekilir.[6] Yuvaların ortak kullanımı, simbiyotik ilişkiler biyoturbatorlar ve yuvalarını kullanan birçok tür arasında.[27][28] Örneğin gobiler, pul kurtları ve yengeçler, hancı solucanlar tarafından yapılan yuvalarda yaşarlar.[29] Sosyal etkileşimler, konakçılar ve yuva ortakyaşamları arasındaki birlikte evrimin kanıtını sağlar.[30][26] Bu, karides-kaya balığı dernekleri ile örneklenmiştir.[30] Karides yuvaları, gobiler için barınak sağlar ve gobiler, yuvanın ağzında bir izci görevi görerek potansiyel tehlikenin varlığına işaret eder.[30] Aksine, kör kaya balığı Typhlogobius californiensis derin kısmında yaşıyor Callianassa karides çok fazla ışığın olmadığı yerlerde yuva yapar.[6] Kör kaya balığı, zorunlu olan türlere bir örnektir. komensalist yani varoluşları ev sahibi biyotürbator ve yuvasına bağlıdır.[6] Yeni yumurtadan çıkmış kör gobilerin gözleri tamamen gelişmiş olsa da, geliştikçe gözleri geri çekilir ve deri ile örtülür.[6] Ortak kanıt gösterirler morfolojik evrim çünkü kör gobilerin bulunduğu yuvalardaki ışık eksikliğinin, işlevsel gözlerin evrimsel kaybından sorumlu olduğu varsayılmaktadır.[6]

Biyolojik saldırganlar ayrıca boğarak, diğer organizmaları avcılara maruz bırakarak veya kaynak rekabeti ile diğer bentik organizmaların varlığını da engelleyebilir.[31][32] Talasinid karidesleri bazı organizmalar için barınak sağlayabilir ve yuvalar içinde türler arası ilişkileri geliştirebilirken, diğer türler, özellikle de çift kabuklular ve yüzey otlatma gibi diğer türler üzerinde de güçlü olumsuz etkilere sahip oldukları gösterilmiştir. gastropodlar çünkü talasinid karidesleri tortuyu yeniden süspanse ettiklerinde çift kabukluları boğabilir. Ayrıca poliketaları dışladıkları veya engelledikleri gösterilmiştir. Cumaceans, ve amfipodlar.[33][34][32] Hayalet ve çamur karidesi (talasinid karidesi) çift kabukluya zararlı olarak kabul edildiğinden, Birleşik Devletler'in kuzeybatısındaki bu ciddi bir sorun haline geldi. su kültürü operasyonlar.[35] Biyotürbatörlerin varlığı, hem olumsuz hem de olumlu etkilere sahip olabilir. işe alma tortuların yeniden süspansiyon haline gelmesi ve tortu-su arayüzündeki akışın değişmesi larvaların yuva ve tortularda kalma kabiliyetini etkileyebildiğinden, benzerlerin (aynı türe ait olanlar) ve diğer türlerin larvaları.[36] Bu etki, büyük ölçüde türe özgüdür, çünkü yeniden süspansiyon ve oyuk açma modlarındaki tür farklılıkları, tortu-su arayüzündeki sıvı dinamikleri üzerinde değişken etkilere sahiptir.[36] Depozito besleme biyoturbators, yakın zamanda yerleşmiş larvaları tüketerek işe alım sürecini de engelleyebilir.[37]

Biyoturbasyonun Biyojeokimyasal Etkileri

Yaklaşık 541 milyon yıl önce başlangıcından bu yana, biyoturbasyon, okyanus kimyası, öncelikle besin döngüsü yoluyla.[38] Biyotürbatörler, çökeltiler arasında besin taşınmasında önemli bir rol oynadı ve oynamaya devam ediyor.[38]

Örneğin, biyoturbasyon yapan hayvanların erken okyanuslarda kükürt döngüsünü etkilediği varsayılıyor. Bu hipoteze göre, biyoturbasyon faaliyetleri okyanustaki sülfat konsantrasyonu üzerinde büyük bir etkiye sahipti. Kambriyen-Prekambriyen sınırının çevresinde (541 milyon yıl önce), hayvanlar, okyanus çökeltilerindeki indirgenmiş sülfürü üstteki suya karıştırmaya başlar ve bu da sülfidin oksitlenmesine neden olarak okyanustaki sülfat bileşimini arttırır. Büyük yok olma olayları sırasında, okyanustaki sülfat konsantrasyonu azaldı. Bunu doğrudan ölçmek zor olsa da, bu zamanlarda deniz suyu kükürt izotop bileşimleri, biyotürbatörlerin dünyanın erken dönemlerinde kükürt döngüsünü etkilediğini göstermektedir.

Biyolojik saldırganlar da jeolojik ölçeklerde fosfor döngüsünü değiştirdiler.[39] Biyolojik toplayıcılar, fosforun çökelmesini önleyen, kolayca bulunabilen parçacıklı organik fosforu (P) okyanus tortu katmanlarına daha derin karıştırır. (mineralizasyon) fosforun sekestrasyonunu normal kimyasal oranların üzerine çıkararak. Fosforun tutulması, üretimi jeolojik bir zaman ölçeğinde azaltarak oksijen konsantrasyonlarını sınırlar.[40] Üretimdeki bu azalma, oksijen seviyelerinde genel bir düşüşe neden olur ve biyoturbasyonun artmasının, o zamanın oksijen seviyelerinde bir düşüşe karşılık geldiği öne sürülmüştür.[40] Çökeltilerde fosforu tutan ve ardından ortamdaki oksijen konsantrasyonlarını azaltan hayvanların olumsuz geribildirimi, bu erken ortamda biyoturbasyonun yoğunluğunu sınırlar.[40]

Besin döngüsü, modern Dünya'daki biyoturbasyondan hala etkileniyor. Su ve karasal ekosistemlerdeki bazı örnekler aşağıdadır.

Suda yaşayan

Karasal tatlı su ekosistemleri

Tatlı su ekosistemlerindeki önemli biyoturbasyon kaynakları şunları içerir: hayırsever (dipte yaşayan) balıklar, solucanlar, böcek larvaları, kabuklular ve yumuşakçalar gibi makro omurgasızlar ve anadrom (göç eden) somon gibi balıklar. Anadromus balıkları yumurtlamak için denizden tatlı su nehirlerine ve derelerine göç eder. Makro omurgasızlar, materyalleri tortular ve su sütunu arasında hareket ettirmek, tortu organik maddesini beslemek ve mineralize besinleri su kolonuna taşımak için biyolojik pompa görevi görür.[41] Hem iyi beslenen hem de anadrom balıklar, tortu yeniden süspansiyonu yoluyla birincil üretimi azaltarak ekosistemleri etkileyebilir,[41] daha sonra bentik birincil üreticilerin yer değiştirmesi ve besin maddelerinin tortudan su kolonuna geri dönüştürülmesi.[42][43]

Göller ve göletler

Chironomid larvaları.

Göl ve gölet ekosistemlerinin çökeltileri, organik madde bakımından zengindir ve çökeltilerde üstteki sudan daha yüksek organik madde ve besin içeriği içerir.[41] Tortu biyoturbasyonu yoluyla besin yeniden rejenerasyonu, besin maddelerini su kolonuna taşır, böylece sucul bitkilerin ve fitoplanktonların büyümesini artırır (birincil üreticiler ).[41] Bu akışta ilgi duyulan başlıca besinler, genellikle bir ekosistemdeki birincil üretim seviyelerini sınırlayan azot ve fosfordur.[41] Biyoturbasyon, birincil üreticiler tarafından doğrudan kullanılabilen bu elementlerin mineralize (inorganik) formlarının akışını arttırır. Ek olarak, biyoturbasyon, daha sonra fauna tarafından tüketilebilen ve mineralize edilebilen nitrojen ve fosfor içeren organik maddenin su sütunu konsantrasyonlarını arttırır.[41]

Göl ve gölet çökeltileri genellikle üst üste gelen suyun aerobik (oksijen içeren) karakterinden, yalnızca birkaç milimetrelik çökelti derinliklerinde alt çökeltinin anaerobik (oksijensiz) koşullarına geçiş yapar, bu nedenle mütevazı boyuttaki biyoturbatorlar bile bu geçişi etkileyebilir. sedimanların kimyasal özelliklerinin belirlenmesi.[41] Anaerobik tortuları su kolonuna karıştırarak, biyotürbatörler, aerobik işlemlerin yeniden süspanse edilmiş tortular ve yeni açığa çıkan dip tortu yüzeyleriyle etkileşime girmesine izin verir.[41]

Dahil olmak üzere makro omurgasızlar chironomid (ısırmayan tatarcıklar) larvalar ve tüplü solucanlar (detritus kurtları) bu ekosistemlerdeki önemli biyoturbasyon ajanlarıdır ve ilgili beslenme alışkanlıklarına bağlı olarak farklı etkilere sahiptir. Tüplü solucanlar yuva oluşturmazlar, yukarı doğru konveyörlerdir. Öte yandan Chironomidler, tortu içinde yuvalar oluşturur, biyo-irrigatör olarak hareket eder ve tortuları havalandırır ve aşağı doğru taşıyıcılardır. Bu aktivite, yuvalarında chironomidin solunumu ile birleştiğinde, tortudaki mevcut oksijeni azaltır ve artan oranlar yoluyla nitrat kaybını arttırır. denitrifikasyon.[41]

Tortu-su arayüzündeki biyoturbasyonla birleştiğinde makro omurgasız biyo-irrigasyonu ile tortulara artan oksijen girişi, toplam fosfor akışını karmaşıklaştırır. Biyoturbasyon, su kolonuna net bir fosfor akışı ile sonuçlanırken, tortuların oksijenli su ile biyolojik olarak sulanması, fosforun demir oksit bileşikleri üzerine adsorpsiyonunu arttırır ve böylece su kolonuna toplam fosfor akışını azaltır.[41]

Tortu içindeki makro omurgasızların varlığı, canlı balıklar için önemli bir besin kaynağı olma statüsünden dolayı biyoturbasyonu başlatabilir. sazan.[41] Biyoturbasyon, canlandırıcı balık türleri arasında, özellikle sazan, önemli ekosistem mühendisleridir ve yiyecek arama ve kazma faaliyetleri, göletlerin ve göllerin su kalitesi özelliklerini değiştirebilir.[42] Sazan suyu artırır bulanıklık bentik çökeltilerin yeniden askıya alınmasıyla. Bu artan bulanıklık, ışığın nüfuz etmesini sınırlar ve tortudan su kolonuna artan besin akışı ile birleştiğinde, yüzey sularında fitoplankton büyümesini destekleyen makrofitlerin (su bitkileri) büyümesini engeller. Yüzey fitoplankton kolonileri, hem artan askıya alınmış besinlerden hem de balık biyoturbasyonuyla tortulardan salınan gömülü fitoplankton hücrelerinin toplanmasından yararlanır.[41] Makrofit büyümesinin, balıkların yuvalanması nedeniyle dip çökeltilerinden yer değiştirmesi ile de engellendiği gösterilmiştir.[42]

Nehirler ve akarsular

Nehir ve akarsu ekosistemleri, biyoturbasyon faaliyetlerine benzer tepkiler gösterirken, chironomid larvalar ve tubificid solucan makro omurgasızlar, biyoturbasyonun önemli bentik ajanları olarak kalmaktadır.[44] Bu ortamlar aynı zamanda anadrom balıklardan kaynaklanan güçlü mevsim biyoturbasyon etkilerine de maruz kalabilir.[45]

Somon, nehirlerde ve akarsularda kırmızıların (çakıl çöküntüleri veya ince bir tortu tabakası altına gömülü yumurtaları içeren "yuvalar") yapımında tortuları hareket ettirerek ve yeniden işleyerek hem çakıldan kum büyüklüğüne kadar tortuya hem de besin ölçeğine kadar biyoturbator olarak işlev görür[45] ve besinlerin seferber edilmesiyle.[46] Somon kırmızısının yapısı, sıvı hareketinin kolaylığını artırma işlevi görür (hidrolik iletkenlik ) ve dere yatağının gözenekliliği.[46] Seçilmiş nehirlerde, somon nehrin belirli bir bölgesinde yeterince büyük konsantrasyonlarda toplanırsa, redd yapıdan gelen toplam tortu taşınması sel olaylarından kaynaklanan tortu taşınmasına eşit veya daha fazla olabilir.[45] Tortu hareketi üzerindeki net etki, çakıl, kum ve daha ince malzemelerin akış aşağı aktarımı ve nehir alt tabakası içindeki su karışımının artmasıdır.[45]

Somon kırmızısının yapımı, tortu ve besin akışını artırır. hiporeik bölge Nehirlerin (yüzey suyu ve yeraltı suyu arasındaki alan) nehir ekosistemi içinde denizden elde edilen besin maddelerinin (MDN) dağılımını ve tutulmasını etkiler.[46] MDN, ırmak ve akarsu ekosistemlerine somon yumurtlayan dışkı maddesi ve yumurtlamayı tamamlamış ve ölmüş somon balığının çürüyen karkasları tarafından verilir.[46] Sayısal modelleme, MDN'nin somon yumurtlama menzilinde kalma süresinin nehirdeki redd yapısının miktarı ile ters orantılı olduğunu göstermektedir.[46] Alaska'da somon taşıyan bir nehirdeki solunum ölçümleri ayrıca nehir yatağındaki somon biyoturbasyonunun MDN'yi harekete geçirmede ve somon yumurtlama aktifken birincil üretkenliği sınırlamada önemli bir rol oynadığını göstermektedir.[43] Nehir ekosisteminin bir ağdan geçtiği tespit edildi ototrofik -e heterotrofik Azalan birincil üretim ve artan solunum için sistem.[43] Bu çalışmadaki azalan birincil üretim, biyoturbasyon nedeniyle yerlerinden çıkan bentik birincil üreticilerin kaybına atfedilirken, artan solunumun organik karbonun artan solunumundan kaynaklandığı düşünülüyordu ve bu da somon kırmızısı yapısından tortu mobilizasyonuna atfediliyordu.[43] Denizden elde edilen besin maddelerinin genellikle nehir kenarı ve tatlı su ekosistemlerinde üretkenliği artırdığı düşünülürken, bazı çalışmalar, besin döngüleri üzerindeki somon etkilerini karakterize ederken biyoturbasyonun geçici etkilerinin dikkate alınması gerektiğini ileri sürmüştür.[43][46]

Deniz ortamları

Başlıca deniz biyoturbatorları, küçük infaunal omurgasızlardan balıklara ve deniz memelilerine.[1] Ancak çoğu deniz çökeltisinde, poliketler, çift kabuklular, oyuk karidesler ve amfipodlar dahil olmak üzere küçük omurgasızlar hakimdir.

Sığ ve Kıyı
Biyoturbasyon ve biyo-sulama kıyı ekosistemlerinin dibindeki çökeltide

Haliçler gibi kıyı ekosistemleri genellikle oldukça üretkendir ve bu da büyük miktarlarda birikimle sonuçlanır. döküntü (organik atık). Bu büyük miktarlar, tipik olarak küçük tortu tane boyutuna ve yoğun popülasyonlara ek olarak, biyotürbatörleri nehir ağzı solunumunda önemli hale getirir.[19][47] Biyolojik toplayıcılar, sulama yoluyla oksijenin tortulara taşınmasını arttırır ve oyuk yapımı yoluyla oksijenli tortuların yüzey alanını arttırır.[19] Biyotürbatörler ayrıca, genel yeniden işleme faaliyetleri ve dışkı maddesi üretimi yoluyla organik maddeyi çökeltilere daha derin taşır.[19] Bu oksijen ve diğer çözünen maddeleri çökelti derinliğinde doldurma yeteneği, hem biyotürbatorlar hem de mikrobiyal topluluk tarafından daha iyi solunuma izin verir ve böylece nehir ağzı elemental döngüsünü değiştirir.[48]

Deniz nitrojen döngüsü.

Biyoturbasyonun nitrojen döngüsü üzerindeki etkileri iyi belgelenmiştir.[49] Birleştirilmiş denitrifikasyon ve nitrifikasyon, derin çökeltilere artan oksijen ve nitrat iletimi ve oksijen ve nitratın değiş tokuş edilebileceği artan yüzey alanı nedeniyle artar.[49] Geliştirilmiş nitrifikasyon-denitrifikasyon birleşmesi, sığ ve kıyı ortamlarında biyolojik olarak mevcut nitrojenin daha fazla uzaklaştırılmasına katkıda bulunur; bu, biyotürbatorlar ve biyotürbator yuvalarında bulunan diğer organizmalar tarafından amonyumun atılmasıyla daha da geliştirilebilir.[49][50] Hem nitrifikasyon hem de denitrifikasyon biyoturbasyonla artırılırken, biyotürbatörlerin denitrifikasyon oranları üzerindeki etkilerinin, nitrifikasyon oranlarından daha büyük olduğu ve biyolojik olarak mevcut nitrojenin uzaklaştırılmasını daha da teşvik ettiği bulunmuştur.[51] Biyolojik olarak mevcut nitrojenin bu şekilde uzaklaştırılmasının, sülfat azaltıcı bakterilerin varlığı yoluyla nitrojen fiksasyonunun kanıtıyla gösterildiği gibi, yuvalar içindeki mikro ortamlarda artan nitrojen fiksasyon oranlarıyla bağlantılı olduğu ileri sürülmüştür. nifH (nitrojenaz) genleri.[52]

Mors beslemesiyle biyoturbasyon, Bering Denizi'ndeki önemli bir tortu ve biyolojik topluluk yapısı ve besin akışı kaynağıdır.[7] Morslar, ağızlıklarını tortuya kazarak ve güçlü emiş yoluyla istiridye çıkararak beslenirler.[7] Morslar tortuyu kazarak tortudan su kolonuna büyük miktarlarda organik madde ve besin, özellikle amonyum salgılar.[7] Ek olarak, mors beslenme davranışı tortuyu karıştırır ve oksijenlendirir ve tortuda omurgasız larvaları için yeni habitat yapıları görevi gören çukurlar oluşturur.[7]

Derin deniz

Derin denizde biyoturbasyon önemlidir, çünkü derin deniz ekosisteminin işleyişi, denizden gelen besinlerin ve organik girdilerin kullanımına ve geri dönüşümüne bağlıdır. fotik bölge.[52][53] Düşük enerjili bölgelerde (nispeten durgun suya sahip bölgeler), biyoturbasyon, heterojenlik tortudaki çözünen konsantrasyon ve mineral dağılımında.[54] Derin denizdeki daha yüksek bentik çeşitliliğin daha fazla biyoturbasyona yol açabileceği ve bunun da organik madde ve besinlerin bentik çökeltilere taşınmasını artıracağı öne sürülmüştür.[52] Yüzeyden elde edilen organik madde tüketimi sayesinde, tortu yüzeyinde yaşayan hayvanlar, partikül organik karbonun (POC) tortuda yaşayan hayvanlar ve bakteriler tarafından tüketildiği tortuya dahil edilmesini kolaylaştırır.[55][56] POC'nin tortuda yaşayan hayvanların besin ağlarına dahil edilmesi, karbonu su kolonundan çıkararak ve tortuya gömerek karbon tutulmasını destekler.[55] Bazı derin deniz çökeltilerinde, yoğun biyoturbasyon manganez ve nitrojen döngüsünü artırır.[54]

Organik Kirletici Akısında Rolü

Biyoturbasyon, akı tortu taşıma mekanizmasına bağlı olarak tortudan su kolonuna kirletici maddeler.[57] Kirli çökeltilerde, biyolojik olarak rahatsız edici hayvanlar yüzey katmanını karıştırabilir ve tutulan kirletici maddelerin su kolonuna salınmasına neden olabilir.[58][59] Poliket solucanlar gibi yukarı doğru konveyör türleri, kirlenmiş parçacıkları yüzeye taşımada etkilidir.[60][59] İnvaziv hayvanlar, daha önce güvenli bir derinliğe gömüldüğü düşünülen kirletici maddeleri yeniden harekete geçirebilirler. İçinde Baltık Denizi, istilacı Marenzelleria türleri polychaete solucanlar yerli hayvanlardan daha derin olan 35-50 santimetre derinliğe kadar oyabilir ve böylece daha önce tutulan kirletici maddeleri serbest bırakabilir.[58][57] Bununla birlikte, tortuda yaşayan biyoturbasyon yapan hayvanlar (Infauna ) ayrıca gömerek kirletici maddelerin su sütununa akışını da azaltabilir hidrofobik tortuya organik kirleticiler.[57] Kirlenmemiş partiküllerin biyo-rahatsız edici organizmalar tarafından gömülmesi, tortulardaki kimyasal kirleticileri tutmak için daha emici yüzeyler sağlar.[59]

Karasal

Cep sincap höyükleri

Bitkiler ve hayvanlar toprağı yiyecek ve barınak için kullanır, üst toprak katmanlarını rahatsız eder ve kimyasal olarak yıpranmış kayaları taşır. saprolit alt toprak derinliklerinden yüzeye.[2] Karasal biyoturbasyon, toprak üretimi, gömü, organik madde içeriği ve şevlerin aşağı taşınmasında önemlidir. Ağaç kökleri kaynaklarıdır organik maddelerden toprak Kök büyümesi ve güdük çürümesiyle birlikte toprak taşınmasına ve karışmasına da katkıda bulunur.[2] Ağaç köklerinin ölmesi ve çürümesi önce organik maddeyi toprağa iletir ve sonra boşluklar oluşturarak toprak yoğunluğunu azaltır. Ağaç köklerinin sökülmesi, höyükler oluşturarak, toprağı karıştırarak veya tersine çevirerek önemli ölçüde toprak yer değiştirmesine neden olur. toprağın dikey bölümleri.[2]

Toprak kurtları ve küçük memeliler gibi yuvalanan hayvanlar, dikey parçacık boyutu dağılımı, toprak gibi toprak özelliklerini değiştiren hava ve su nakliyesi için geçiş yolları oluşturur. gözeneklilik ve besin içeriği.[2] Bitki döküntülerini alan ve tüketen omurgasızlar, organik olarak zengin üst toprak olarak bilinir toprak biyomantülü ve böylece oluşumuna katkıda bulunur toprak ufukları.[3] Gibi küçük memeliler cep sincapları ayrıca toprak üretiminde, muhtemelen abiyotik süreçlere eşit büyüklükte önemli bir rol oynar.[61] Cep gophers, toprağı alt toprak ufuklarından yüzeye hareket ettiren, minimum düzeyde aşınmış kayayı yüzey erozyon işlemlerine maruz bırakarak toprak oluşumunu hızlandıran yer üstü höyükleri oluşturur.[2] Höyüklerini oluşturan toprak erozyona ve müteakip taşınmaya daha duyarlı olduğundan, cep sincaplarının toprağın yokuş aşağı taşınmasında önemli bir rol oynadığı düşünülmektedir. Ağaç kökü etkilerine benzer şekilde, yuvaların inşası - geri doldurulsa bile - toprak yoğunluğunu azaltır.[61] Yüzey höyüklerinin oluşumu aynı zamanda yüzey bitki örtüsünü de gömer ve bitki örtüsü ayrıştığında besleyici sıcak noktalar oluşturur ve toprağın organik maddesini arttırır. Yer altı yaşam tarzlarının yuva kazıcılığının yüksek metabolik talepleri nedeniyle, cep sincapları büyük miktarlarda bitki materyali tüketmek zorundadır.[61] Bunun bireysel bitkiler üzerinde zararlı bir etkisi olmasına rağmen, cep sincaplarının net etkisi, toprak besin içeriği ve fiziksel toprak özellikleri üzerindeki olumlu etkilerinden dolayı artan bitki büyümesidir.[61]

Fosil kayıtlarında

Planolit fosil

Tortu kaydında

Biyoturbasyon kalıpları veya izleri, taşlanmış Kaya. Bu tür kalıpların çalışılmasına denir iknoloji ya da biyoturbatorlar söz konusu olduğunda, hayvanları kazarak ya da oyarak geride bıraktıkları fosiller olan "iz fosilleri" nin incelenmesi. Bu, bu hayvanların geride bıraktıkları ayak iziyle karşılaştırılabilir. Bazı durumlarda biyoturbasyon o kadar yaygındır ki tamamen yok eder tortul yapılar, örneğin lamine katmanlar veya çarşaflar arası. Böylece disiplinlerini etkiler. sedimantoloji ve stratigrafi jeoloji içinde. Bioturbator iknofabrics çalışması, fosillerin derinliğini, fosillerin çapraz kesimini ve fosilin keskinliğini (veya ne kadar iyi tanımlanmış) kullanır.[62] eski çökeltilerde meydana gelen aktiviteyi değerlendirmek için. Tipik olarak fosil ne kadar derinse, örnek o kadar iyi korunur ve iyi tanımlanır.[62]

Önemli fosillerin izini sürmek Biyoturbasyondan gelgit, kıyı ve derin deniz sedimanlarından gelen deniz sedimanlarında bulunmuştur. Ek olarak kumul veya Eolian tortular, çok çeşitli fosilleri korumak için önemlidir.[63] Uzun kayıtlar da dahil olmak üzere derin deniz tortu çekirdeklerinde biyoturbasyon kanıtı bulunmuştur, ancak çekirdeği çıkaran eylem, özellikle sığ derinliklerde biyoturbasyon belirtilerini bozabilir.[64] Eklembacaklılar, özellikle Eolian çökeltilerinin biyoturbasyonunun jeolojik kaydı için önemlidir. Dune kayıtları, aşağı Mezozoik'e kadar (250 Milyon yıl önce) yuva yapan hayvanların izlerini göstermektedir.[63] diğer çökeltilerde biyoturbasyon 550 milyon yıl önce görülmüş olsa da.[39][40]

Matematiksel modeller

Çökelti biyojeokimyasında biyotürbatörlerin rolü, biyotürbasyonu, çökelti biyojeokimyasal modellerinde sıklıkla kullanılan ortak bir parametre haline getirir. sayısal modeller kullanılarak inşa edildi sıradan ve kısmi diferansiyel denklemler.[65] Biyoturbasyon tipik olarak D olarak temsil edilirBveya biyodifüzyon katsayısıdır ve bir yayılma ve bazen bir olumsuz terim.[65] Bu temsil ve sonraki varyasyonlar, fonksiyonel gruplar ve bunlardan kaynaklanan biyo-sulama ile farklı karıştırma modlarını açıklar. Biyodifüzyon katsayısı genellikle kullanılarak ölçülür radyoaktif izleyiciler Pb gibi210,[66] radyoizotoplar nükleer serpintiden,[67] radyoizotoplar veya inert floresan partiküller ile etiketlenmiş cam boncuklar dahil olmak üzere tanıtılmış partiküller,[68] ve klorofil a.[69] Biyodifüzyon modelleri daha sonra D için değerler sağlamak üzere çökeltilerdeki izleyicilerin dikey dağılımlarına (profillerine) uyarlanır.B.[70]

Bununla birlikte, biyoturbasyonun parametrelendirilmesi, izleyici profillerine uymak için daha yeni ve daha karmaşık modeller kullanılabildiğinden, değişebilir. Standart biyodifüzyon modelinden farklı olarak, biyodifüzyon modelinin genişletilmiş versiyonları, rastgele yürüyüş ve parçacık izleme modelleri gibi bu daha karmaşık modeller daha fazla doğruluk sağlayabilir, farklı tortu taşıma modlarını dahil edebilir ve daha fazla mekansal heterojenliği hesaba katabilir.[70][71][72][73]

Ayrıca bakınız

Referanslar

  1. ^ a b c d e f g h ben j k l m n Ö Meysman, F; Meddelburg, J; Heip, C (2006). "Biyoturbasyon: Darwin'in son fikrine yeni bir bakış". Ekoloji ve Evrimdeki Eğilimler. 21 (12): 688–695. doi:10.1016 / j.tree.2006.08.002. PMID  16901581.
  2. ^ a b c d e f g h ben j k Wilkinson, Marshall T .; Richards, Paul J .; Humphreys, Geoff S. (2009-12-01). "Dönüm noktası: Toprak biyoturbasyonunun pedolojik, jeolojik ve ekolojik etkileri". Yer Bilimi Yorumları. 97 (1): 257–272. Bibcode:2009ESRv ... 97..257W. doi:10.1016 / j.earscirev.2009.09.005.
  3. ^ a b c Shaler, N. S., 1891, The origin and nature of soils, in Powell, J. W., ed., USGS 12th Annual report 1890-1891: Washington, D.C., Government Printing Office, p. 213-45.
  4. ^ a b c d e f g h ben j Kristensen, E; Penha-Lopes, G; Delefosse, M; Valdemarsen, T; Quintana, CO; Banta, GT (2012-02-02). "What is bioturbation? The need for a precise definition for fauna in aquatic sciences". Deniz Ekolojisi İlerleme Serisi. 446: 285–302. Bibcode:2012MEPS..446..285K. doi:10.3354/meps09506. ISSN  0171-8630.
  5. ^ a b Humphreys, G. S., and Mitchell, P. B., 1983, A preliminary assessment of the role of bioturbation and rainwash on sandstone hillslopes in the Sydney Basin, in Australian and New Zealand Geomorphology Group, p. 66-80.
  6. ^ a b c d e f g h Pillay, D (2010-06-23). "Expanding the envelope: linking invertebrate bioturbators with micro-evolutionary change". Deniz Ekolojisi İlerleme Serisi. 409: 301–303. Bibcode:2010MEPS..409..301P. doi:10.3354/meps08628. ISSN  0171-8630.
  7. ^ a b c d e Ray, G. Carleton; McCormick-Ray, Jerry; Berg, Peter; Epstein, Howard E. (2006). "Pacific walrus: Benthic bioturbator of Beringia". Deneysel Deniz Biyolojisi ve Ekoloji Dergisi. 330 (1): 403–419. doi:10.1016/j.jembe.2005.12.043.
  8. ^ a b c Braeckman, U; Provoost, P; Gribsholt, B; Gansbeke, D Van; Middelburg, JJ; Soetaert, K; Vincx, M; Vanaverbeke, J (2010-01-28). "Role of macrofauna functional traits and density in biogeochemical fluxes and bioturbation". Deniz Ekolojisi İlerleme Serisi. 399: 173–186. Bibcode:2010MEPS..399..173B. doi:10.3354/meps08336. ISSN  0171-8630.
  9. ^ a b c Rogov, Vladimir; Marusin, Vasiliy; Bykova, Natalia; Goy, Yuriy; Nagovitsin, Konstantin; Kochnev, Boris; Karlova, Galina; Grazhdankin, Dmitriy (2012-05-01). "The oldest evidence of bioturbation on Earth". Jeoloji. 40 (5): 395–398. Bibcode:2012Geo....40..395R. doi:10.1130/g32807.1. ISSN  0091-7613.
  10. ^ Gingras, Murray; Hagadorn, James W.; Seilacher, Adolf; Lalonde, Stefan V.; Pecoits, Ernesto; Petrash, Daniel; Konhauser, Kurt O. (2011-05-15). "Possible evolution of mobile animals in association with microbial mats". Doğa Jeolojisi. 4 (6): 372–375. Bibcode:2011NatGe...4..372G. CiteSeerX  10.1.1.717.5339. doi:10.1038/ngeo1142. ISSN  1752-0908.
  11. ^ Brasier, Martin D.; McIlroy, Duncan; Liu, Alexander G.; Antcliffe, Jonathan B.; Menon, Latha R. (2013). "The oldest evidence of bioturbation on Earth: COMMENT". Jeoloji. 41 (5): e289. Bibcode:2013Geo....41E.289B. doi:10.1130/g33606c.1.
  12. ^ a b Algeo, Thomas J.; Scheckler, Stephen E. (1998-01-29). "Terrestrial-marine teleconnections in the Devonian: links between the evolution of land plants, weathering processes, and marine anoxic events". Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 353 (1365): 113–130. doi:10.1098/rstb.1998.0195. ISSN  0962-8436. PMC  1692181.
  13. ^ Michaud, Emma; Desrosiers, Gaston; Mermillod-Blondin, Florian; Sundby, Bjorn; Stora, Georges (2006-10-03). "The functional group approach to bioturbation: II. The effects of the Macoma balthica community on fluxes of nutrients and dissolved organic carbon across the sediment–water interface". Deneysel Deniz Biyolojisi ve Ekoloji Dergisi. 337 (2): 178–189. doi:10.1016/j.jembe.2006.06.025.
  14. ^ Weinberg, James R. (1984-08-28). "Interactions between functional groups in soft-substrata: Do species differences matter?". Deneysel Deniz Biyolojisi ve Ekoloji Dergisi. 80 (1): 11–28. doi:10.1016/0022-0981(84)90091-1.
  15. ^ Fauchald, K; Jumars, P (1979). "Diet of worms: a study of polychaete feeding guilds". Oşinografi ve Deniz Biyolojisi. 17.
  16. ^ Josefson, Alf B. (1985-12-30). "Distribution of diversity and functional groups of marine benthic infauna in the Skagerrak (eastern North Sea) - Can larval availability affect diversity?". Sarsya. 70 (4): 229–249. doi:10.1080/00364827.1985.10419680. ISSN  0036-4827.
  17. ^ Posey, MH (1987). "Influence of relative mobilities on the composition of benthic communities". Deniz Ekolojisi İlerleme Serisi. 39: 99–104. Bibcode:1987MEPS...39...99P. doi:10.3354/meps039099.
  18. ^ a b c d e f g h ben "A new model of bioturbation for a functional approach to sediment reworking resulting from macrobenthic communities". Organism-sediment interactions. Aller, Josephine Y., Woodin, Sarah Ann, 1945-, Aller, Robert C., Belle W. Baruch Institute for Marine Biology and Coastal Research. Columbia, S.C.: Published for the Belle W. Baruch Institute for Marine Biology and Coastal Research by the University of South Carolina Press. 2001. pp. 73–86. ISBN  978-1570034312. OCLC  47927758.CS1 Maint: diğerleri (bağlantı)
  19. ^ a b c d e f g Andersen, FO; Kristensen, E (1991). "Effects of burrowing macrofauna on organic matter decomposition in coastal marine sediments". Symp. Zool. Soc. Lond. 63: 69–88 – via researchgate.
  20. ^ Branch, G.M .; Pringle, A. (1987). "The impact of the sand prawn Callianassa kraussi Stebbing on sediment turnover and on bacteria, meiofauna, and benthic microflora". Deneysel Deniz Biyolojisi ve Ekoloji Dergisi. 107 (3): 219–235. doi:10.1016/0022-0981(87)90039-6.
  21. ^ Bertics, Victoria J; Ziebis, Wiebke (2009-05-21). "Biodiversity of benthic microbial communities in bioturbated coastal sediments is controlled by geochemical microniches". The ISME Journal. 3 (11): 1269–1285. doi:10.1038/ismej.2009.62. ISSN  1751-7370. PMID  19458658.
  22. ^ Hargrave, Barry T. (1972-07-01). "Aerobic Decomposition of Sediment and Detritus as a Function of Particle Surface Area and Organic Content". Limnoloji ve Oşinografi. 17 (4): 583–586. Bibcode:1972LimOc..17..583H. doi:10.4319/lo.1972.17.4.0583. ISSN  1939-5590.
  23. ^ a b Kristensen, Erik; Delefosse, Matthieu; Quintana, Cintia O.; Flindt, Mogens R.; Valdemarsen, Thomas (2014). "Influence of benthic macrofauna community shifts on ecosystem functioning in shallow estuaries". Deniz Bilimlerinde Sınırlar. 1. doi:10.3389/fmars.2014.00041. ISSN  2296-7745.
  24. ^ Caliman, Adriano; Carneiro, Luciana S.; Leal, João J. F.; Farjalla, Vinicius F.; Bozelli, Reinaldo L.; Esteves, Francisco A. (2012-09-12). "Community Biomass and Bottom up Multivariate Nutrient Complementarity Mediate the Effects of Bioturbator Diversity on Pelagic Production". PLOS ONE. 7 (9): e44925. Bibcode:2012PLoSO...744925C. doi:10.1371/journal.pone.0044925. ISSN  1932-6203. PMC  3440345. PMID  22984586.
  25. ^ Wainright, SC (1990). "Sediment-to-water fluxes of particulate material and microbes by resuspension and their contribution to the planktonic food web". Deniz Ekolojisi İlerleme Serisi. 62: 271–281. Bibcode:1990MEPS...62..271W. doi:10.3354/meps062271.
  26. ^ a b Hansell, M. H. (1993). "The Ecological Impact of Animal Nests and Burrows". Fonksiyonel Ekoloji. 7 (1): 5–12. doi:10.2307/2389861. JSTOR  2389861.
  27. ^ Eisenberg, John F .; Kinlaw, Al (1999). "Introduction to the Special Issue: ecological significance of open burrow systems". Kurak Ortamlar Dergisi. 41 (2): 123–125. Bibcode:1999JArEn..41..123E. doi:10.1006/jare.1998.0477.
  28. ^ Life underground : the biology of subterranean rodents. Lacey, Eileen A., Patton, James L., Cameron, Guy N. Chicago: University of Chicago Press. 2000. ISBN  978-0226467283. OCLC  43207081.CS1 Maint: diğerleri (bağlantı)
  29. ^ Anker, Arthur; et al. (2005). "Macrofauna associated with echiuran burrows: a review with new observations of the innkeeper worm, Ochetostoma eritrogrammon Leuckart and Rüppel". Zoolojik Çalışmalar. 44 (2): 157–190.
  30. ^ a b c Karplus, Ilan (1987). "The association between gobiid fishes and burrowing alpheid shrimps" (PDF). Oşinografi ve Deniz Biyolojisi: Yıllık İnceleme. 25: 507–562.
  31. ^ Rhoads, DC; Young, DK (1970). "The influence of deposit-feeding organisms on sediment stability and community trophic structure". Deniz Araştırmaları Dergisi. 28 (2): 150–178 – via Researchgate.
  32. ^ a b Dahlgren, Craig P.; Posey, Martin H.; Hulbert, Alan W. (1999-01-01). "The effects of bioturbation on the infaunal community adjacent to an offshore hardbottom reef". Deniz Bilimleri Bülteni. 64 (1): 21–34.
  33. ^ Pillay, D.; Branch, G. M .; Forbes, A. T. (2007-09-01). "Experimental evidence for the effects of the thalassinidean sandprawn Callianassa kraussi on macrobenthic communities". Deniz Biyolojisi. 152 (3): 611–618. doi:10.1007/s00227-007-0715-z. ISSN  0025-3162.
  34. ^ Tamaki, Akio (1988). "Effects of the bioturbating activity of the ghost shrimp Callianassa japonica Ortmann on migration of a mobile polychaete". Deneysel Deniz Biyolojisi ve Ekoloji Dergisi. 120 (1): 81–95. doi:10.1016/0022-0981(88)90219-5.
  35. ^ Dumbauld, Brett R; Brooks, Kenneth M; Posey, Martin H (2001). "Response of an Estuarine Benthic Community to Application of the Pesticide Carbaryl and Cultivation of Pacific Oysters (Crassostrea gigas) in Willapa Bay, Washington". Deniz Kirliliği Bülteni. 42 (10): 826–844. doi:10.1016/s0025-326x(00)00230-7. PMID  11693637.
  36. ^ a b Olivier, Frédéric; Desroy, Nicolas; Retière, Christian (1996). "Habitat selection and adult-recruit interactions in Pectinaria koreni (Malmgren) (Annelida: Polychaeta) post-larval populations: Results of flume experiments". Deniz Araştırmaları Dergisi. 36 (3–4): 217–226. Bibcode:1996JSR....36..217O. doi:10.1016/s1385-1101(96)90791-1.
  37. ^ Crowe, W. A.; Josefson, A. B.; Svane, I. (1987). "Influence of adult density on recruitment into soft sediments: a short-term in situ sublittoral experiment". Deniz Ekolojisi İlerleme Serisi. 41 (1): 61–69. Bibcode:1987MEPS...41...61C. doi:10.3354/meps041061. JSTOR  24827459.
  38. ^ a b Canfield, Donald E.; Farquhar, James (2009-05-19). "Animal evolution, bioturbation, and the sulfate concentration of the oceans". Ulusal Bilimler Akademisi Bildiriler Kitabı. 106 (20): 8123–8127. Bibcode:2009PNAS..106.8123C. doi:10.1073/pnas.0902037106. ISSN  0027-8424. PMC  2688866. PMID  19451639.
  39. ^ a b Dale, A.W (2016). "A model for microbial phosphorus cycling in bioturbated marine sediments: Significance for phosphorus burial in the early Paleozoic". Geochimica et Cosmochimica Açta. 189: 251–268. Bibcode:2016GeCoA.189..251D. doi:10.1016/j.gca.2016.05.046. hdl:10871/23490.
  40. ^ a b c d Boyle, R.A. (2014). "Stabilization of the coupled oxygen and phosphorus cycles by the evolution of bioturbation" (PDF). Doğa Jeolojisi. 7 (9): 671. Bibcode:2014NatGe...7..671B. doi:10.1038/ngeo2213. hdl:10871/35799.
  41. ^ a b c d e f g h ben j k l Adámek, Zdeněk; Maršálek, Blahoslav (2013-02-01). "Bioturbation of sediments by benthic macroinvertebrates and fish and its implication for pond ecosystems: a review". Aquaculture International. 21 (1): 1–17. doi:10.1007/s10499-012-9527-3. ISSN  0967-6120.
  42. ^ a b c Matsuzaki, Shin-ichiro S.; Usio, Nisikawa; Takamura, Noriko; Washitani, Izumi (2007-01-01). "Effects of common carp on nutrient dynamics and littoral community composition: roles of excretion and bioturbation". Fundamental and Applied Limnology. 168 (1): 27–38. doi:10.1127/1863-9135/2007/0168-0027. S2CID  84815294.
  43. ^ a b c d e Holtgrieve, Gordon W.; Schindler, Daniel E. (2011-02-01). "Marine-derived nutrients, bioturbation, and ecosystem metabolism: reconsidering the role of salmon in streams". Ekoloji. 92 (2): 373–385. doi:10.1890/09-1694.1. ISSN  1939-9170. PMID  21618917.
  44. ^ Mermillod-Blondin, Florian; Gaudet, Jean-Paul; Gerino, Magali; Desrosiers, Gaston; Jose, Jacques; Châtelliers, Michel Creuzé des (2004-07-01). "Relative influence of bioturbation and predation on organic matter processing in river sediments: a microcosm experiment". Tatlı Su Biyolojisi. 49 (7): 895–912. doi:10.1111/j.1365-2427.2004.01233.x. ISSN  1365-2427. S2CID  43255065.
  45. ^ a b c d Gottesfeld, AS; Hassan, MA; Tunnicliffe, JF (2008). "Salmon bioturbation and stream process". Amerikan Balıkçılık Derneği Sempozyumu. 65 – via researchgate.
  46. ^ a b c d e f Buxton, Todd H.; Buffington, John M.; Tonina, Daniele; Fremier, Alexander K .; Yager, Elowyn M. (2015-04-13). "Modeling the influence of salmon spawning on hyporheic exchange of marine-derived nutrients in gravel stream beds". Kanada Balıkçılık ve Su Bilimleri Dergisi. 72 (8): 1146–1158. doi:10.1139/cjfas-2014-0413. ISSN  0706-652X.
  47. ^ Interactions between macro- and microorganisms in marine sediments. Amerikan Jeofizik Birliği. Washington, D.C.: American Geophysical Union. 2005. ISBN  9781118665442. OCLC  798834896.CS1 Maint: diğerleri (bağlantı)
  48. ^ Aller, Robert C. (1988). "13. Benthic fauna and biogeochemical processes in marine sediments: the role of burrow structures". In Blackburn, T.H.; Sørensen, J. (eds.). Nitrogen Cycling in Coastal Marine Environments. John Wiley & Sons Ltd. pp. 301–338.
  49. ^ a b c Kristensen, Erik; Jensen, Mikael Hjorth; Andersen, Torben Kjær (1985). "The impact of polychaete (Nereis virens Sars) burrows on nitrification and nitrate reduction in estuarine sediments". Deneysel Deniz Biyolojisi ve Ekoloji Dergisi. 85 (1): 75–91. doi:10.1016/0022-0981(85)90015-2.
  50. ^ Henriksen, K.; Rasmussen, M. B.; Jensen, A. (1983). "Effect of Bioturbation on Microbial Nitrogen Transformations in the Sediment and Fluxes of Ammonium and Nitrate to the Overlaying Water". Ekolojik Bültenler (35): 193–205. JSTOR  20112854.
  51. ^ Kristensen, Erik (1985). "Oxygen and Inorganic Nitrogen Exchange in a "Nereis virens" (Polychaeta) Bioturbated Sediment-Water System". Kıyı Araştırmaları Dergisi. 1 (2): 109–116. JSTOR  4297030.
  52. ^ a b c Danovaro, Roberto; Gambi, Cristina; Dell'Anno, Antonio; Corinaldesi, Cinzia; Fraschetti, Simonetta; Vanreusel, Ann; Vincx, Magda; Gooday, Andrew J. (2008). "Exponential Decline of Deep-Sea Ecosystem Functioning Linked to Benthic Biodiversity Loss". Güncel Biyoloji. 18 (1): 1–8. doi:10.1016/j.cub.2007.11.056. PMID  18164201.
  53. ^ Morys, C; Forster, S; Graf, G (2016-09-28). "Variability of bioturbation in various sediment types and on different spatial scales in the southwestern Baltic Sea". Deniz Ekolojisi İlerleme Serisi. 557: 31–49. Bibcode:2016MEPS..557...31M. doi:10.3354/meps11837. ISSN  0171-8630.
  54. ^ a b Aller, Robert C.; Hall, Per O.J.; Rude, Peter D.; Aller, J.Y. (1998). "Biogeochemical heterogeneity and suboxic diagenesis in hemipelagic sediments of the Panama Basin". Derin Deniz Araştırmaları Bölüm I: Oşinografik Araştırma Makaleleri. 45 (1): 133–165. Bibcode:1998DSRI...45..133A. doi:10.1016/s0967-0637(97)00049-6.
  55. ^ a b Vardaro, Michael F.; Ruhl, Henry A.; Smith, Kenneth Jr. L. (2009-11-01). "Climate variation, carbon flux, and bioturbation in the abyssal North Pacific". Limnoloji ve Oşinografi. 54 (6): 2081–2088. Bibcode:2009LimOc..54.2081V. doi:10.4319/lo.2009.54.6.2081. ISSN  1939-5590. S2CID  53613556.
  56. ^ Smith, Craig R .; Berelson, Will; Demaster, David J .; Dobbs, Fred C.; Hammond, Doug; Hoover, Daniel J.; Pope, Robert H.; Stephens, Mark (1997). "Latitudinal variations in benthic processes in the abyssal equatorial Pacific: control by biogenic particle flux". Derin Deniz Araştırmaları Bölüm II: Oşinografide Güncel Çalışmalar. 44 (9–10): 2295–2317. Bibcode:1997DSRII..44.2295S. doi:10.1016/s0967-0645(97)00022-2.
  57. ^ a b c Josefsson, Sarah; Leonardsson, Kjell; Gunnarsson, Jonas S.; Wiberg, Karin (2010). "Bioturbation-driven release of buried PCBs and PBDEs from different depths in contaminated sediments". Çevre Bilimi ve Teknolojisi. 44 (19): 7456–7464. Bibcode:2010EnST...44.7456J. doi:10.1021/es100615g. PMID  20831254.
  58. ^ a b Granberg, Maria E.; Gunnarsson, Jonas S.; Hedman, Jenny E.; Rosenberg, Rutger; Jonsson, Per (2008). "Bioturbation-driven release of organic contaminants from Baltic Sea sediments mediated by the invading polychaete Marenzelleria neglecta". Çevre Bilimi ve Teknolojisi. 42 (4): 1058–1065. Bibcode:2008EnST...42.1058G. doi:10.1021/es071607j. PMID  18351072.
  59. ^ a b c Thibodeaux, Louis J.; Bierman, Victor J. (2003). "The bioturbation-driven chemical release process". Çevre Bilimi ve Teknolojisi. 37 (13): 252A–258A. Bibcode:2003EnST...37..252T. doi:10.1021/es032518j. PMID  12875383.
  60. ^ Reible, D.D.; Popov, V.; Valsaraj, K.T.; Thibodeaux, L.J.; Lin, F.; Dikshit, M.; Todaro, M.A.; Fleeger, J.W. (1996). "Contaminant fluxes from sediment due to tubificid oligochaete bioturbation". Su Araştırması. 30 (3): 704–714. doi:10.1016/0043-1354(95)00187-5.
  61. ^ a b c d Reichman, O.J.; Seabloom, Eric W. (2002). "The role of pocket gophers as subterranean ecosystem engineers". Trends in Ecology & Evolution. 17 (1): 44–49. doi:10.1016/s0169-5347(01)02329-1.
  62. ^ a b Taylor, A. M.; Goldring, R. (1993). "Description and analysis of bioturbation and ichnofabric". Jeoloji Topluluğu Dergisi. 150 (1): 141–148. Bibcode:1993JGSoc.150..141T. doi:10.1144/gsjgs.150.1.0141.
  63. ^ a b Ahlbrandt, T. S.; Andrews, S.; Gwynne, D.T. (1978). "Bioturbation in eolian deposits". Journal of Sedimentary Research. 48 (3). doi:10.1306/212f7586-2b24-11d7-8648000102c1865d.
  64. ^ Hertweck, G; Liebezeit, G (2007). "Bioturbation structures of polychaetes in modern shallow marine environments and their analogues to Chondrites group traces". Paleocoğrafya, Paleoklimatoloji, Paleoekoloji. 245 (3): 382–389. Bibcode:2007PPP...245..382H. doi:10.1016/j.palaeo.2006.09.001.
  65. ^ a b P., Boudreau, Bernard (1997). Diagenetic Models and Their Implementation : Modelling Transport and Reactions in Aquatic Sediments. Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg. ISBN  978-3642643996. OCLC  851842693.
  66. ^ Sharma, P .; Gardner, L. R.; Moore, W. S.; Bollinger, M. S. (1987-03-01). "Sedimentation and bioturbation in a salt marsh as revealed by 210Pb, 137Cs, and 7Be studies12". Limnoloji ve Oşinografi. 32 (2): 313–326. Bibcode:1987LimOc..32..313S. doi:10.4319/lo.1987.32.2.0313. ISSN  1939-5590.
  67. ^ Bunzl, K (2002). "Transport of fallout radiocesium in the soil by bioturbation: a random walk model and application to a forest soil with a high abundance of earthworms". Toplam Çevre Bilimi. 293 (1–3): 191–200. Bibcode:2002ScTEn.293..191B. doi:10.1016/s0048-9697(02)00014-1. PMID  12109472.
  68. ^ Solan, Martin; Wigham, Benjamin D.; Hudson, Ian R.; Kennedy, Robert; Coulon, Christopher H.; Norling, Karl; Nilsson, Hans C.; Rosenberg, Rutger (2004-04-28). "In situ quantification of bioturbation using time lapse fluorescent sediment profile imaging (f SPI), luminophore tracers and model simulation". Deniz Ekolojisi İlerleme Serisi. 271: 1–12. Bibcode:2004MEPS..271....1S. doi:10.3354/meps271001.
  69. ^ Gerino, M.; Aller, R.C.; Lee, C.; Cochran, J.K.; Aller, J.Y.; Green, M.A.; Hirschberg, D. (1998). "Comparison of Different Tracers and Methods Used to Quantify Bioturbation During a Spring Bloom: 234-Thorium, Luminophores and Chlorophylla". Nehir Ağzı, Kıyı ve Raf Bilimi. 46 (4): 531–547. Bibcode:1998ECSS...46..531G. doi:10.1006/ecss.1997.0298.
  70. ^ a b Reed, Daniel C.; Huang, Katherine; Boudreau, Bernard P.; Meysman, Filip J.R. (2006). "Steady-state tracer dynamics in a lattice-automaton model of bioturbation". Geochimica et Cosmochimica Açta. 70 (23): 5855–5867. Bibcode:2006GeCoA..70.5855R. doi:10.1016/j.gca.2006.03.026.
  71. ^ Aquino, Tomás; Roche, Kevin R.; Aubeneau, Antoine; Packman, Aaron I.; Bolster, Diogo (2017). "A Process-Based Model for Bioturbation-Induced Mixing". Bilimsel Raporlar. 7 (1): 14287. Bibcode:2017NatSR...714287A. doi:10.1038/s41598-017-14705-1. ISSN  2045-2322. PMC  5660215. PMID  29079758.
  72. ^ Wheatcroft, R. A.; Jumars, P. A.; Smith, C. R.; Nowell, A. R. M. (1990-02-01). "A mechanistic view of the particulate biodiffusion coefficient: Step lengths, rest periods and transport directions". Deniz Araştırmaları Dergisi. 48 (1): 177–207. doi:10.1357/002224090784984560.
  73. ^ Delmotte, Sebastien; Gerino, Magali; Thebault, Jean Marc; Meysman, Filip J. R. (2008-03-01). "Modeling effects of patchiness and biological variability on transport rates within bioturbated sediments". Deniz Araştırmaları Dergisi. 66 (2): 191–218. doi:10.1357/002224008785837158.

Dış bağlantılar