Eunotosaurus - Eunotosaurus

Eunotosaurus
Zamansal aralık: Orta Permiyen, 265.8–259 Anne
Eunotosaurus.jpg
Fosil örneği, sergileniyor Karoo Ulusal Parkı
bilimsel sınıflandırma Düzenle
Krallık:Animalia
Şube:Chordata
Sınıf:Reptilia
Clade:Pantestudines
Cins:Eunotosaurus
Seeley, 1892
Türler:
E. africanus
Binom adı
Eunotosaurus africanus
Seeley, 1892

Eunotosaurus (Latince: Stout-backed kertenkele) soyu tükenmiş bir cinstir. sürüngen muhtemelen yakın akrabası kaplumbağalar, geç Orta Permiyen (Kaptaniyen sahne) Karoo Süper Grubu Güney Afrika. Eunotosaurus Güney Afrika'nın bataklıklarında yaşıyordu.[1] Genellikle olası bir "eksik bağlantı "Kaplumbağalar ve tarih öncesi ataları arasında. Kaburgaları geniş ve düzdü, ilkel bir kaplumbağa kabuğuna benzer geniş plakalar oluşturuyordu ve omurlar bazı kaplumbağalarınkiyle neredeyse aynıydı. Bu kaplumbağa benzeri özelliklerin, kaplumbağalarda aynı özellikler, ancak bazı çalışmalar Eunotosaurus gerçek, ilkel bir kaplumbağa akrabasıdır. Diğer anatomik çalışmalar ve filogenetik analizler şunu göstermektedir: Eunotosaurus bir parareptil ve bazal kaplumbağa değil.[2][3]

Açıklama

Bir şeyin restore edilmesi Eunotosaurus africanus
Bir şeyin restore edilmesi Eunotosaurus africanus

Eunotosaurus birbiriyle örtüşen dokuz çift genişletilmiş kaburga tarafından oluşturulan geniş bir gövdeye sahipti. En ilerideki kaburgalar hafifçe arkaya doğru açılıdır ve en arkaya doğru çıkıntılar hafifçe öne doğru açılıdır. Pervazlar, her biri üstte geniş, düz bir yüzeye ve altta uzunluğu boyunca uzanan dar bir çıkıntıya sahip olan enine kesitte T şeklindedir. Üst yüzey dışbükeydir ve vücuda Eunotosaurus yuvarlak bir şekil. Her bir çift kaburga uzunlamasına sırt veya sırt omuru. Çoğu kaburga omurgaya kaynaşmıştır, ancak bazı küçük Eunotosaurus omurlara bağlanan ancak bunlarla kaynaşmayan kaburga çiftlerine sahip. Diğer parareptillerde görülenden çok daha az dokuz sırt omuru vardır. Boyun Eunotosaurus kısa, altı kısa boyun omurları.[4]

Histolojik kirişlerin enine kesitlerinin analizi, bir birey geliştikçe üç farklı aşamada büyüdüklerini göstermektedir. Çoğu kara omurgalılarında olduğu gibi, ilk aşama bir kaburga kemiğinin büyümesini içerir. primordiyum o kemikleşir kaburga kemiğine. Diğer kara omurgalılarının çoğundan sapan ikinci aşama, T şeklini oluşturmak için kaburganın ana şaftının üzerinde bir kemik rafının geliştirilmesidir. Üçüncü ve son aşama, alt çıkıntının gözyaşı damlası benzeri bir şekle genişleyerek kaburgayı güçlendirmesidir. Üçüncü aşama, Eunotosaurusikinci aşama modern kaplumbağalarda da görülür. Kaplumbağalarda, kaburga şaftından oluşan kemik rafı, kabuğun bir plakası haline gelir veya kabuk. Her kaburga kemiğinde Eunotosaurusalt sırtın arka yüzeyinde Sharpey lifleri içine gömülü. Sharpey'nin lifleri, kasların kemiğe bağlanmasına yardımcı olur. Çoğu amniyotlar Sharpey lifleri, kaburgaların arka ve ön kenarlarında bulunur, çünkü kaburgalar birbirine interkostal kaslar, nefes almaya yardımcı olan kaslardır. Kaburgaların ön tarafında Sharpey liflerinin olmaması Eunotosaurus fonksiyonel interkostal kaslardan yoksun olduğunu göstermektedir. Kaplumbağalar ayrıca interkostal kaslardan yoksundur ve bunun yerine hareket amacıyla kaburgaların alt tarafına bağlanan kaslara sahiptir. Eğer Eunotosaurus kaplumbağaların soyuna yakındır, benzer kas setlerine sahip olabilir.[4]

Çalışma tarihi

Eunotosaurus 1892'de seçildi, ancak 1914'e kadar atası olması önerilmedi Chelonia, kaplumbağa sipariş. İngiliz zoolog D. M. S. Watson iddia etti Eunotosaurus arasında geçiş oldu kotlosaurlar (şimdi olarak anılmaktadır Captorhinids ) ve Chelonia.[5] Kaburgalarının kaplumbağalar ve diğer dörtayaklılar arasında bir ara olduğunu belirterek, farazi bir karpuz atası için tasarladığı bir isim olan "Archichelone" ile karşılaştırdı. Watson'ın "Archichelone" u, vertebral kolon üzerinde geri itilmiş ve kabuğun altına yerleştirilmiş bir pelvik kuşaktan oluşuyordu. Ancak, fosilleri Eunotosaurus modern kaplumbağalarda olduğu gibi pelvisin normal tetrapod pozisyonunda olduğunu ve kaburgaların içlerinden ziyade kaburgaların üzerine yerleştirildiğini gösterin.[6] Yarı sert, kaplumbağa benzeri bir göğüs kafesini gösteren ve muhtemelen kaplumbağaya benzer bir yürüyüş tarzı gerektiren birçok fosil bulundu.[7]

Eunotosaurus 1940'ların sonlarına kadar kaplumbağaların atası olarak kabul edildi. 1956 kitabında Sürüngenlerin Osteolojisi, Amerikalı paleontolog Alfred Sherwood Romer iddia etti Eunotosaurus Eldeki kanıtlara göre Chelonia'ya dahil edilemez. Onu içine yerleştirdi Anapsida kendi düzeninde incertae sedis.[6][8]

Adından bir asır sonra, Eunotosaurus bir düzineden az örnekten biliniyordu ve kafatasından çok az malzeme biliniyordu. Materyal yetersizliğine rağmen, iyi tanımlandı. Karoo Süper Grubu'ndan iki ek iskelet ortaya çıkarıldı ve 1999'da tanımlandı. Bernard Price Paleontolojik Araştırma Enstitüsü içinde Johannesburg ve Ulusal Müze, Bloemfontein. Nispeten nadir olsa da, Eunotosaurus Karoo'da biyostratigrafik işaretleyici olarak kullanılacak kadar yaygındır. Üst kısımda mevcuttur Tapinocephalus Toplanma Bölgesi ve başarının her yerinde Pristerognathus Assemblage Bölgesi.[9]

Sınıflandırma

Kaburga kemikleri Eunotosaurus çok geniş ve düzdü, birbirine dokunarak benzer geniş plakalar oluşturuyordu. kabuk bir kaplumbağa. Üstelik omurların sayısı, omurların boyutları ve yapıları bazı kaplumbağalarınkiyle hemen hemen aynıdır. Kaplumbağalarla pek çok benzerliğine rağmen, Eunotosaurus Daha ilkel sürüngenlerin kafataslarıyla birçok özelliği paylaşan bir kafatasına sahiptir ve bu da onu soyu tükenmiş gruba yerleştiren birçok çalışma ile sonuçlanır. Parareptilia. Filogenetik evrimsel ilişkileri belirlemek için yalnızca fosillerin ve canlı türlerinin fiziksel özelliklerini kullanan analizler, her ikisi için de güçlü destek göstermiştir. Eunotosaurus ve kaplumbağalar parareptillerin torunlarıdır, bu durumda Eunotosaurus.[4] Bununla birlikte, canlı sürüngenlerden elde edilen genetik verileri de içeren analizler, kaplumbağaların, Diapsida, her iki kertenkelenin yakın akrabaları olarak (bu durumda lepidosauromorphs ) veya kuşlar ve timsahlar (onları Archosauromorphs ). Bu görüşe göre, genişletilmiş kaburgalar ve benzeri omurga kolonları Eunotosaurus ve kaplumbağalar bir durum olabilir evrimsel yakınsama.[10] Ancak, keşfi Pappochelys, fosil kalıntıları içinde bulunan özelliklerin bir karışımını gösteren tarih öncesi bir tür Eunotosaurus ve dişli gövde kaplumbağa Odontochelys, sorunun çözülmesine yardımcı oldu. Verileri içeren bir analiz olmasına rağmen Pappochelys fikrine zayıf destek buldu Eunotosaurus bir parareptildi, hipotezi için daha güçlü bir destek buldu Eunotosaurus kendisi kaplumbağalarla yakından ilişkili bir diapsiddi ve görünüşe göre ilkeldi, anapsid kafatası muhtemelen kaplumbağa soyunun bir parçası olarak, parareptillerden bağımsız olarak geliştirildi.[11]

Eunotosaurus kendi ailesine verildi, Eunotosauridae, 1954'te.[12] Ancak bu isim kullanılmaz hale geldi. 1969'da parareptik alt sıraya yerleştirildi Captorhinomorpha,[13] şimdi olan[ne zaman? ] sınıf içinde olduğu kabul edilir Eureptilia.[14] 2000 yılında, Eunotosaurus kaplumbağalar ve kotlosaurlardan ayrı olarak, Parareptilia klanına yerleştirildi.[15] 2008 yılında parareptillerin filogenetik analizi bulundu Eunotosaurus olmak kardeş takson nın-nin Milleretta ve dolayısıyla aile içinde Millerettidae.[16]

Eunotosaurus kaplumbağaların kökenini belirlemeye çalışan yeni bir 2010 filogenetik analizine dahil edilmiştir.[17] Kaplumbağalar son zamanlarda düşünüldü diyapsitler genetik ve filogenetik kanıtlar temelinde ve dolayısıyla modern ile daha yakından ilişkilidir. kertenkele, yılanlar, timsahlar, ve kuşlar parareptillerden daha. Ancak, dahil edilmesi ile Eunotosaurus ve Geç Triyas kök kaplumbağa Proganochelys ortaya çıkan filogenetik ağaç, kaplumbağaları parareptiller olarak kaplumbağanın orijinal yerleşimine benzer bir pozisyonda Diapsida'nın dışına yerleştirdi. Bu çalışma iddia etti Eunotosaurus kaburga ve omurlarının türetilmiş özelliklerini en eski kaplumbağalarla paylaşarak onu bir geçiş formu haline getirdi. Çalışma, bir araya gelen birkaç özelliği belirledi Eunotosaurus gerçek bir sınıfta kaplumbağalarla. Bunlar arasında geniş T şeklindeki kaburgalar, on uzun gövde omuru, kraniyal tüberküller (kafatasının yüzeyindeki küçük çıkıntılar) ve geniş bir gövde bulunur. Oluşan clade Eunotosaurus ve kaplumbağalar çağrıldı Pan-Testudines (kaplumbağalara diğer canlı gruplardan daha yakın akraba olan tüm hayvanlar olarak tanımlanır). İlk kaplumbağa gibi daha fazla türetilmiş pan-testudine Odontochelys, var plastron.[17]

Aşağıdaki kladogram gösterir filogenetik pozisyonu Eunotosaurus, Ruta'dan et al., 2011.[18]

Parareptilia  
 Mezosauria  

Brazilosaurus sanpauloensis

Mesosaurus tenuidens

Stereosternum tumidum

Eunotosaurus africanus

 Millerettidae  

Milleretta rubidgei

Broomia perplexa

"Millerosaurus" nuffieldi

Milleropsis fiyatı

Millerosaurus ornatus

 Procolophonomorpha  

Australothyris smithi

Microleter mckinzieorum

Ankyramorpha

Aşağıdaki kladogram, 2015 yılında Rainer Schoch ve Hans-Dieter Sues tarafından yayınlanan başka bir kaplumbağa ilişkileri analizinde bulunan en olası sonucu takip etmektedir. Eunotosaurus Analizin diğer versiyonları, bir parareptil olarak zayıf bir destek bulsa da, gerçek bir erken gövde kaplumbağası olmak.[11]

Archelosauria

Archosauromorpha

 Lepidosauromorpha

Kuehneosauridae

Lepidosauria

Squamata

Rhynchocephalia

Pantestudines

Eosauropterygia

Sinosaurosphargis

Placodontia

Eunotosaurus

Pappochelys

Odontochelys

 Testudinata  

Proganochelys

Testudinler

Referanslar

  1. ^ Gün, Mike; Rubidge, Bruce; Almond, John; Jirah, Sifelani (2013). "Karoo'daki biyostratigrafik korelasyon: Orta Permiyen parareptili Eunotosaurus vakası". Güney Afrika Bilim Dergisi. 109 (3/4): 1–4. doi:10. 1590 / sajs.2013 / 20120030. ISSN  0038-2353.
  2. ^ Cox, C.B. (1969). "Sorunlu Permiyen sürüngen Eunotosaurus". British Museum of Natural History Bülteni. 18: 167–196.
  3. ^ Benton, MJ (2016). "Çin Pareiasaurları". Linnean Society'nin Zooloji Dergisi. 18 (4): 813–853. doi:10.1111 / zoj.12389.
  4. ^ a b c Lyson, Tyler R .; Bever, Gabe S .; Scheyer, Torsten M .; Hsiang, Allison Y .; Gauthier, Jacques A. (2013). "Kaplumbağa kabuğunun evrimsel kökeni". Güncel Biyoloji. 23 (12): 1–7. doi:10.1016 / j.cub.2013.05.003. PMID  23727095.
  5. ^ Watson, D.M.S. (1914). "Eunotosaurus africanus Seeley ve Chelonia'nın ataları ". Londra Zooloji Derneği Bildirileri. 11: 1011–1020.
  6. ^ a b Burke, A.C. (1991). "Kaplumbağa vücut planının gelişimi ve evrimi: Deneysel embriyolojiden evrimsel sürecin içsel yönlerinin çıkarılması". Amerikalı Zoolog. 31 (4): 616–627. doi:10.1093 / icb / 31.4.616.
  7. ^ Sumida, Stuart S; Sean Modesto (2001). "Erken Amniyotlarda Lokomotori Stratejilerine Filogenetik Bir Bakış Açısı". Bütünleştirici ve Karşılaştırmalı Biyoloji. 41 (3): 586–597. doi:10.1093 / icb / 41.3.586. Alındı 4 Aralık 2008.
  8. ^ Romer, A.S. (1956). Sürüngenlerin Osteolojisi. Chicago: Chicago Press Üniversitesi. s. 772. ISBN  978-0-89464-985-1.
  9. ^ Rubidge, B.S .; Modesto, S .; Sidor, C .; Welman, J. (1999). "Eunotosaurus africanus Kuzey Cape Eyaleti, Güney Afrika'daki Ecca – Beaufort bağlantısından - Karoo Havzası gelişimi için çıkarımlar " (PDF). Güney Afrika Bilim Dergisi. 95: 553–555.
  10. ^ "Kaplumbağalar Hakkında Gerçekler: Eunotosaurus ve Kaplumbağa Evrimi". All-About-Reptiles.com. Arşivlenen orijinal 12 Eylül 2010'da. Alındı 1 Ağustos 2010.
  11. ^ a b Schoch, Rainer R .; Sues, Hans-Dieter (24 Haziran 2015). "Orta Triyas gövdeli kaplumbağa ve kaplumbağa vücut planının evrimi". Doğa. 523 (7562): 584–587. doi:10.1038 / nature14472. PMID  26106865. S2CID  205243837.
  12. ^ Haughton, S.H .; Brink, A.S. (1954). "Güney Afrika'nın Karoo Yataklarından Reptilia'nın bibliyografik listesi". Paleontoloji Africana. 2: 1–187.
  13. ^ Cox, C.B. (1969). "Sorunlu Permiyen sürüngen Eunotosaurus". British Museum Bülteni (Doğa Tarihi), Jeoloji Serisi. 18 (5): 167–196.
  14. ^ Laurin, M .; Reisz, R.R. (1995). "Erken amniot soyoluşunun yeniden değerlendirilmesi". Linnean Society'nin Zooloji Dergisi. 113 (2): 165–223. doi:10.1111 / j.1096-3642.1995.tb00932.x.
  15. ^ Modesto, S.P. (2000). "Eunotosaurus africanus ve anapsid sürüngenlerin Gondwanan atası ". Paleontoloji Africana. 36: 15–20.
  16. ^ Cisneros, J.C .; Rubidge, B.S .; Mason, R .; Dube, C. (2008). "Millerettid parareptil ilişkilerinin yeni materyallerin ışığında analizi Broomia perplexa Watson, 1914, Güney Afrika Permiyeninden. " Sistematik Paleontoloji Dergisi. 2008 (6): 453–462. doi:10.1017 / S147720190800254X. S2CID  73723455.
  17. ^ a b Lyson, T.R .; Bever, G.S .; Bhullar, B.-A.S .; Joyce, W.G .; Gauthier, J.A. (2010). "Geçiş fosilleri ve kaplumbağaların kökeni". Biyoloji Mektupları. 6 (6): 830–3. doi:10.1098 / rsbl.2010.0371. PMC  3001370. PMID  20534602.
  18. ^ Marcello Ruta; Juan C. Cisneros; Torsten Liebrecht; Linda A. Tsuji; Johannes Müller (2011). "Büyük biyolojik krizler yoluyla amniyotlar: Parareptiller arasında fauna devri ve son Permiyen kitlesel yok oluş". Paleontoloji. 54 (5): 1117–1137. doi:10.1111 / j.1475-4983.2011.01051.x.

Dış bağlantılar