Knoetschkesuchus - Knoetschkesuchus

Knoetschkesuchus
Zamansal aralık: Kimmeridciyen
Knoetschke-3a.png
Tip örneği Knoetschkesuchus langenbergensis
bilimsel sınıflandırma e
Krallık:Animalia
Şube:Chordata
Sınıf:Reptilia
Clade:Eusuchia
Aile:†Atoposauridae
Cins:†Knoetschkesuchus
Schwarz et al., 2017
Türler
Knoetschkesuchus langenbergensis
Schwarz et al., 2017
Türler
  • K. langenbergensis Schwarz et al., 2017 (tür)
  • K. guimarotae (Schwarz & Salisbury, 2005) (orijinal olarak Theriosuchus Guimarotae)

Knoetschkesuchus küçük bir cinstir atoposaurid krokodilomorf -den Geç Jura nın-nin Almanya ve Portekiz. İki tür bilinmektedir: Alman türleri K. langenbergensisSchwarz ve meslektaşları tarafından 2017 yılında iki kısmi iskelet ve çeşitli izole edilmiş kemiklere dayanarak tanımlandı; ve Portekizli türler K. guimarotae, birkaç kısmi iskelet dahil olmak üzere 400'den fazla örnekten adlandırılmıştır. Knoetschkesuchus yaklaşık 55 santimetre (22 inç) uzunluğunda, küçük ve kısa burunlu bir timsahtı, esas olarak küçük avlarla besleniyordu. omurgasızlar, amfibiler, ve memeliler. Ekolojik olarak ayrılmış küçük avlara yönelik bu uzmanlaşma Knoetschkesuchus Jurassic'in ada ekosisteminde birlikte yaşadığı diğer çeşitli timsahların çoğundan Avrupa.

Her iki türün de önceden Theriosuchus; K. guimarotae başlangıçta olarak adlandırıldı T. guimarotaeve örnekleri K. langenbergensis başlangıçta sevk edildi T. pusillus keşifleri üzerine. Schwarz ve meslektaşları, bu iki taksonu diğer türlerin dışında tutarak birleştiren bir dizi özelliği fark etti. Theriosuchus; özellikle, Knoetschkesuchus diğer atoposauridlerde görülen yaprak şeklindeki dişlerden yoksun, yalnızca iki farklı diş tipine sahiptir. Diğer ayırt edici özellikler arasında nispeten geniş kafatasının varlığı ve antorbital ve tüm yaşam evrelerinde mandibular fenestrae.

Keşif ve adlandırma

K. langenbergensis

Keşif sitesi Bed 83'ün konumu K. langenbergensis, "Mittleres Kimmeridge" içinde

Tür türlerinin malzemesi Knoetschkesuchus, K. langenbergensis, bir marly kireçtaşı yatak (bazı yayınlarda bildirildiği üzere Bed 93 değil, Bed 83 olarak numaralandırılmıştır) yeniden kristalize mikritik intraklastlar Langenberg Ocağı içinde yer almaktadır. Harz Dağları yakın Goslar, Aşağı Saksonya, Almanya. Bu mevduatlar Yukarı Kimmeridciyen aşaması Jurassic —Özel olarak, Yukarı Kimmeridgian'ın Mittleres Kimmeridge olarak bilinen bölgesel eşdeğerine,[1] ve aittir Süntel Oluşumu.[2] İyi korunmuş olmasına rağmen, bu taş ocağından elde edilen fosiller, genellikle taş ocağında düzenli patlatma işlemleri ile geri kazanılmıştır.[3]

Ait olan örnekler Knoetschkesuchus depolanır Dinosaurier-Freilichtmuseum Münchehagen (bundan sonra DFMMh / FV olarak anılacaktır) Rehburg-Loccum, Almanya. Onlar tip DFMMh / FV 200 örneği, kafatasına sahip bir yetişkinin kısmi iskeleti; DFMMh / FV 605, bir gencin kafatasının tamamı; DFMMh / FV 261, izole edilmiş açısal; DFMMh / FV 790.12, izole bir sol diş hekimi; DFMMh / FV 279, izole edilmiş uyluk; DFMMh / FV 790.11, izole edilmiş metatarsal; ve DFMMh / FV 325, aşağıdakileri içeren kısmi bir iskelet: osteodermler, omurlar ve kaburgalar. Stereomikroskopi Daniela Schwarz, Maik Raddatz ve Oliver Wings tarafından yayınlanan 2017 tarihli bir makalede açıklanan örnekleri incelemek için kullanıldı.[3]

Cins adı Knoetschkesuchus Langenberg Taş Ocağı örneklerinin toplanması, kürasyonu ve hazırlanmasından sorumlu olan DFMMh'de bir araştırmacı olan Nils Knötschke'nin aile adını ortak timsah ekiyle birleştiriyor SuchusYunancadan Souchos ("timsah"). Bu arada tür adı Langenbergensis bu türün Langenberg Taş Ocağı'ndaki kökenine atıfta bulunmaktadır.[3]

K. guimarotae

Schwarz et al. ayrıca ek bir tür atadı Knoetschkesuchus, K. guimarotaebaşlangıçta bir tür olarak sınıflandırılan Theriosuchus. Belirli ismin yansıttığı gibi, K. guimarotae kaynaklanmaktadır linyit yakınında bulunan Guimarota ocağının katmanları Leiria, Portekiz. Marnlı kireçtaşı ile ayrılan ve sırasıyla "Fundschichten" ve "Ruafolge" alt birimleri olarak bilinen Guimarota tabakaları olarak adlandırılan iki birincil omurgalılı linyit tabakası vardır; K. guimarotae bu iki katmandan da bilinmektedir. Onlar atandı Alcobaça Oluşumu bir alt birimi Abadia Oluşumu,[4] fosil baz alınarak Kimmeridgian'a tarihlenen ostrakodlar.[5][6][7]

Kalıntıları K. guimarotae Jeolojik Bilimler Enstitüsü'nde saklanır Free University of Berlin (bundan sonra IPFUB olarak anılacaktır). IPFUB Gui Croc 7308 tip örneğinin yanı sıra, çeneli kısmi bir kafatasından ve sakrum ve iki osteoderm — çoğu tek izole kemiklerden oluşan 400'den fazla ek örnek bilinmektedir. Bunlar arasında daha eksiksiz örnekler IPFUB Gui Gui Croc 7352 (kuyruk omurları, femur, osteodermler); 7441 (osteodermler ve ulna ); 7545 (sırt omurları, Ischia osteodermler); 7564 (femur, humerus osteodermler); 7634 (sırt omurları, kaburga kemiği, osteodermler); ve 8037 (servikal ve sırt omurları ve osteodermler). Daha fazla örnek bilinmektedir, ancak bunlar hazırlıksızdır. Bazı örnekler süpürme izlerini gösteriyor.[5]

Açıklama

Yaşam restorasyonu K. langenbergensis

Diğer üyelerde olduğu gibi Atoposauridae,[3] Knoetschkesuchus ile çok küçük K. guimarotae maksimum uzunlukta yalnızca 55 santimetre (22 inç) ölçülür.[5] Grubun tipik olarak, her iki tür de dört ayaklı, uzun ve ince uzuvları taşıyan.[8] Bilinen her iki türün sırtları, orta hatta ortalanmış, uzun olduklarından daha geniş iki sıra kemikli dikdörtgen osteoderm ile kaplıdır.[3] Omurgalar daha az gelişmiş olmasına rağmen, her osteoderm uzunlamasına çalışan bir omurga taşır. K. langenbergensis.[3] En azından K. guimarotaekuyruktaki osteodermlerin daha keskin ve daha yüksek omurgaları vardır; Kuyruğun arkasına yakın olanlar, diğer osteodermlerin aksine geniş olduklarından daha uzun olma eğilimindedir ve ayrıca tonozludur. omur nın-nin K. guimarotae ayrıca amfiko veya her iki ucunda içbükey;[5] başlangıçta benzersiz bir özellik olarak önerilse de, Theriosuchus pusillus amfiko omurları da taşır.[3][9] Kafatasının ve çenelerin birbirinden ayıran birçok özelliği vardır. Knoetschkesuchus diğer atoposauridlerden, aşağıda daha ayrıntılı olarak anlatılmıştır.

Burun

Tip (A-B) ve juvenil (C-D) örneklerinin yeniden yapılandırılmış kafatasları K. langenbergensis

Kafatası Knoetschesuchus nispeten kısadır, burun kafatası uzunluğunun% 47'sini kaplar. K. langenbergensis ve% 42 K. guimarotae,[5] bu onların brevirostrin timsahları olarak sınıflandırılmasına izin verir.[10] Burnun yanında iki dalgalanma vardır, daha küçük olanı premaksilla ve daha büyük ve daha geniş olanı üst çene. Pürüzlü dikiş premaksilla ve maksilla arasında kafatasının önüne doğru açılıdır. K. langenbergensis ve arkaya doğru K. guimarotae.[5] Burun orta çizgisi boyunca ince ve kama benzeri burun delikleri; yukarı bakan burun delikleri, içerideki nazallerle açıkça ayrılır. K. guimarotae,[5] ancak durumun böyle olup olmadığı net değil K. langenbergensis.[3]

Arkada, burun kısımları önden içinde K. langenbergensisarka üçte biri biraz tonozludur. Her iki türde de gözlerin arasındaki ön kısım, tüm kafatasının genişliğinin üçte biri kadardır, ancak kafatası çatısının önünü oluşturmak için daha da geriye doğru genişler. prefrontal frontal ve nazal teması boyunca düzdür (kemiğin yaklaşık yarısı her biri ile temas halindedir), ancak göz yuvasının kenarı ile diğer taraftaki gözyaşı arasında bir açı oluşturur. Bu açı yuvarlanır K. guimarotae öyle ki kemik oval şekillidir,[5] ama çok işaret etti K. langenbergensis öyle ki kemik üçgen şeklindedir.[3]

Göz çukuru ve kafatası çatısı

Lakrimalin ana gövdesi, kemiğin her iki yüzü içbükey olan yuvarlak bir karedir. Her iki türde de burun ile teması oldukça sınırlıdır. Oval şekilli antorbital fenestra küçüktür, göz yuvasının sadece% 9'u uzunluğundadır; varlığı, atoposauridler arasındaki cinsin her iki türüne özgüdür. Bu arada göz çukuru büyük ve ovaldir, boyundan% 54 daha uzundur. Damla şeklindeki palpebraller göz yuvalarının üstlerinden dışarı doğru çıkıntı yapın. Her iki türde de palpebral iç yüzeyinin arka üçte ikisi hafif içbükeydir. Her iki türün de skuamozal arka üçte birinin eğimli olduğu; içinde K. langenbergensis, dış kenar biraz dışbükeydir.[3]

Juvenil kafatasının fotoğrafları, yorumlayıcı çizimleri ve CT taramaları K. langenbergensis

Üstten bakıldığında, parietal arkada genişlikte artış; artış küçük K. langenbergensis, öyle ki kemik genel olarak dikdörtgen, ancak fark daha büyük K. guimarotae. Kemiğin arkasında küçük bir çentik vardır. K. langenbergensis ve genel bir içbükeylik K. guimarotae temelini biraz açığa çıkaran supraoksipital.[5] poztorbital hafif bir eğri ile birleşen ve 130 ° 'lik bir açıyla ayrılmış iki dal taşır. K. langenbergensis. supratemporal fenestra kabaca kare K. guimarotae[5] ama daha ince bir arka uca sahip K. langenbergensis. Her iki türde de supratemporal fenestrae arasındaki maksimum mesafe, kafatasının üst kısmının toplam genişliğinin yaklaşık üçte biri kadardır. Yamuk zamansız fenestra genişliğinin 1,5 katı K. langenbergensis.[3]

Damak ve braincase

Kafatasının altında pterygoid uzunluğunun yaklaşık iki katı genişliğindedir. Pterygoidin önünde, arkaya doğru uzanan küçük bir çıkıntı vardır, bu çıkıntı, her iki tarafında da karık benzeri bir çöküntü (koanal oluk) olan Choanae. İçinde Theriosuchusaksine Knoetschkesuchus, choanae daha geniş çanak benzeri bir çöküntüye gömülüdür. Ek olarak, her iki türde de pterygoidin alt yüzeyi biraz içbükeydir. Pterygoidin her iki tarafından öne doğru uzanan ektopterygoiddir; her iki türde de bu kemik, kum saati benzeri bir şekil oluşturmak için ortaya yakın bir yerde daraltılır, ancak K. langenbergensis aynı zamanda biraz yana doğru bükülmüş. Her iki türde de kemiğin arkası çok içbükeydir.[3][5]

Juvenil kafatasının beyin kasası ve çenesinin fotoğrafları, yorumlayıcı çizimleri ve CT taramaları K. langenbergensis

Kafatasının arka tarafını oluşturan ekzoksipital, çoğu çevreleyen foramen magnum. östaki borusu aşağı doğru uzanır bazoksipital ve temel bobin; bu kemikler tüpün her iki tarafında kalınlaştırılmıştır. K. langenbergensis. K. guimarotae basoksipitalde tüpün yanında küçük yuvarlak bir foramen ve üzerinde bir çıkıntı taşıyan bir tüberositeye sahiptir.[5] Her iki türde de bazoksipitalin önünde, dibe yakın iki yuvarlak çöküntü vardır. Bazphenoid, yandan bakıldığında üçgen şekilli bir baltayı andırır.[3]

Çene

İçinde K. guimarotaediş hekiminin iki yarısı ön tarafa yakın 20 °, ardından arkaya yakın 40 ° açı ile birbirinden ayrılır.[5] Ayrıca çenenin alt kısmında biri üçüncü ve dördüncü dişlerde ve diğeri sekizinci ile onuncu dişlerde olmak üzere iki dışbükeylik taşır. İkinci dışbükeylik, bir içbükeylik ile değiştirilir. K. langenbergensis. Her iki türde de diş sırasının arkasındaki çenenin üst kenarı düz bir çizgi halinde yukarı doğru eğimlidir. Diş hekiminin tarafı çok daha yoğun da olsa çukurludur. K. langenbergensis. Her iki türde de diş hekiminin arka tarafına yakın yerlerde, çukurların yerini uzunlamasına oluklar alır. Çenenin iç kısmında gösterişli seviyesinin arkasında oval bir foramen taşır sempati her iki türde de ve kemiğin tepesinde alçak ve pürüzlü bir tepe vardır. K. guimarotae.[3][5]

Köşenin ucu kemiğin orta noktasına yakın konumdadır. K. langenbergensis arkada olmaktansa K. guimarotae.[5] Her iki türde de, açının arkası retroartiküler sürece katkıda bulunur. Köşenin iç yüzeyi K. guimarotaeve iç duvarın üst kenarı, öndeki yukarı doğru çıkıntı yapan bir uçtan arkadaki alçak, yuvarlak bir tepeye geçiş yapar;[5] aynı kenar boşluğu, açısal giriş boyunca yüksekliğini korur K. langenbergensis. yuvarlak ince, ileriye dönük bir süreç taşır. K. langenbergensisdiş sırasının arkasına doğru öne doğru uzanır ve alt kısmında bir yiv bulunur.[5] Oval şeklin varlığı[5] dış mandibular fenestra, atoposauridler arasındaki cinse özgüdür.[3]

Diş

Karakteristik mızrak başı şeklindeki dişlerinin fotoğrafı K. guimarotae ağzın arkasından

Her iki tür Knoetschkesuchus Atoposauridler arasında benzersiz olarak yalnızca iki farklı diş türüne sahiptir. Diğer atoposauridlerin üçüncü tip yaprak şekilli dişleri vardır. Çenenin ön tarafına yakın bulunan birinci tip dişler koniktir, tabanda hafifçe daraltılır ve hafifçe içe doğru kıvrıktır.[5] Bir alt tip, köpek benzeri veya yalancı aniniform dişlerle temsil edilir. Dördüncü ve beşinci maksiller dişlerdir ve büyütülmüştür (diğer maksiller dişlerin yaklaşık iki katı büyüklüğündedir), daha sivri ve tabanda daha daralmıştır. Dişlerin geri kalanını oluşturan ikinci tip dişler, geniş tabanlı ve daha dar uçlu, ince mızrak başları şeklindedir; içinde K. guimarotae tüm ipuçları keskin,[5] ama içinde K. langenbergensis yavaş yavaş körelirler.[3]

Her iki türde de 5 adet premaksiller diş vardır,[5] dördüncüsü, diğerlerine göre yaklaşık üçte biri daha büyüktür. Maksilla, içinde 12 farklı yuvaya sahiptir. K. langenbergensis. Pseudokaniniformlar hariç tutulduğunda, maksiller diş boyutu kabaca sabit kalır ancak her iki türde de psödokaniniformlardan sonra kademeli olarak azalır; on ikiden sonra tüm diş yuvaları sürekli bir oluk ile değiştirilir. Toplamda, K. guimarotae en az 15 maksiller dişe sahip,[5] ve K. langenbergensis 17 veya 18. Bu arada, diş hekimi 21 diş K. langenbergensis ve en az 20 inç K. guimarotae.[5] Maksilla gibi, diş dişleri için farklı yuvalar, on birinci dişten geriye doğru bir olukla değiştirilir. K. langenbergensis.[3]

Sınıflandırma

Knoetschkesuchus langenbergensis ile karşılaştırıldığında Theriosuchus pusillus

Bilinen örnekleri ne zaman K. langenbergensis ilk olarak Hans-Volker Karl'ın 2006 tarihli bir makalesi tarafından bir ön olarak tanımlanmıştır et al., cinse yönlendirildiler Theriosuchus. Bu, kısa kafatası, bölünmüş burun delikleri, supratemporal fenestrae ile karşılaştırıldığında büyük göz çukurları ve skuamosalin eğimli tarafına dayanıyordu. Özellikle, benzerliğini fark ettiler T. pusillus Kafatasının arkasının yönünün farklı olduğunu ve yaprak şeklindeki dişlerin olmadığını belirtmelerine rağmen, osteodermleri ve dişleri temelinde. Bu farklılıklar atfedildi K. langenbergensis muhtemelen farklı bir yaşam aşamasını temsil ediyor T. pusillus tip örneğine kıyasla.[11][12] Jonathan Tennant'tan Atoposauridae'lerin ilişkilerinin 2016 analizi et al., bu örneklerin yakınlığını geçici olarak destekledi T. pusillus dişlerin bir olukta yer alması nedeniyle (birleşen bir özellik T. pusillus ve "T." Guimarotae analizlerinde), yalancı aniniform dişlerin varlığı ve çenenin arkasına yakın mızrak başı şeklindeki dişler. Bununla birlikte, nazallerin esas olarak burun deliklerini, cinsinde görülmeyen diğer kemiklerin dışlanmasına tamamen böldüğünü belirttiler. Theriosuchus.[12]

Ancak, taksonomisi Theriosuchus kendisi biraz kıvrımlıdır. Son zamanlarda yapılan birçok taksonomik çalışma, türleri birleştiren açık bir Theriosuchus ve onları diğer atoposauridlerden ayırın;[13][14][15] Üretilen bu tür tek tanılar Steve Salisbury tarafından verildi ve Darren Naish 2011 yılında,[16] ve Jeremy Martin et al. 2010 yılında.[17] 2016 yılında Mark Young et al. Bu tanıları eleştirdi, birçok karakterin Atoposauridae arasında daha geniş bir şekilde dağıldığını, değerlendirilmesinin zor olduğunu ya da - ikinci tanı durumunda - hiç mevcut olmadığını belirtti. Genç et al. çoğunlukla dişleri içeren dokuz özellik içeren alternatif bir tanı sağladı; ancak, bu özelliklerin ifadeleri arasında farklılıklar olduğunu ve bu da monofil nın-nin Theriosuchus.[13] K. langenbergensis bu tanıdan dokuz özellikten dördünde farklılık gösterir,[13] hangi Schwarz et al. hem genel ayrımı için bir temel olarak alıntı Knoetschkesuchus ve teşhisi daha fazla gözden geçirmenin gerekliliği.[3]

Knoetschkesuchus langenbergensis ile karşılaştırıldığında Knoetschkesuchus guimarotae

Schwarz'a göre et al., yedi özellik birleşiyor K. langenbergensis ve K. guimarotaeve onları belirtilen diğer türlerden ayırın Theriosuchus. Bunlar, yalnızca iki benzersiz diş morfotipinin varlığını içerir; choanae çanak benzeri bir çukurdan ziyade sığ oluklara yerleştirilir; kafatasının nispeten geniş tepesi; tüm yaşam evrelerinde antorbital ve mandibular fenestranın varlığı; ve gözyaşı ve burun arasındaki nispeten sınırlı temas. Bunlara ek olarak, K. langenbergensis düşük kronlu diş eksikliğinde diğer türlerden farklıdır; daha uzun bir maksiller sempatiziye sahip olmak; postorbitalin aşağıya doğru çıkıntı yapan sürecinin yanında bir tepe olması; postorbital ile skuamozun önü arasında üst üste binme; ve supratemporal fenestranın bir parçasını oluşturmayan dikdörtgen bir parietal.[3]

2017 açıklamasında K. langenbergensis, Schwarz et al. 2015'i kullandı filogenetik Alan Turner veri kümesi,[18] ilgisiz özellikleri kaldırmak için revize edilmiş olan K. langenbergensis ve T. grandinarisve kodlanmış özelliklerdeki kusurları düzeltin K. guimarotae (düşük çözünürlüklü görüntüler, orijinal rekonstrüksiyondaki hatalar ve yeni verilerin edinilmesi nedeniyle). Bu analizle elde edilen filogenetik ağaçlar tutarlı bir şekilde Atoposauridae'nin, Knoetschkesuchus, Theriosuchus, ve Timsah, monofiletik bir sınıf oluşturur. Bu sınıf içinde, arasında yakın bir ilişki K. langenbergensis ve K. guimarotae, diğerleri hariç Theriosuchus tür, güçlü bir şekilde desteklendi ve bu iki türün ayrı bir cins oluşturduğuna dair daha fazla kanıt sağladı. Bazı ağaçlarda T. grandinaris da yakındı Knoetschkesuchus. en cimri düzenleme aşağıda yeniden üretilmiştir.[3]

Eusuchia
 
 
 

Pachycheilosuchus trinquel

 
 
 
 

Isisfordia duncani

 
 
 
 

Acynodon adriaticus

 
 

Acynodon iberoccitanus

 
 
 
 

Susisuchus anatoceps

 
 
 

Iharkutosuchus makadii

 
 

Hylaeochampsa vectiana

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Allodaposuchus subjuniperus

 
 

Allodaposuchus öncelidir

 
 
 
Atoposauridae
 

Theriosuchus symphiestodon

 
 
 
 

Theriosuchus pusillus

 
 

Alligatorium spp.

 
 
 
 

Theriosuchus grandinaris

 
Knoetschkesuchus
 

Knoetschkesuchus langenbergensis

 
 

"Theriosuchus" guimarotae

 
 
 
 
 
 

Paralligatoridae

 
 
 
 
 

Crocodylia

 
 

Paleoekoloji

Nispeten küçük olması, Knoetschkesuchus esas olarak omurgasızlar ve muhtemelen küçük omurgalılarla (amfibiler ve memeliler dahil) beslenirdi. Aynı diyet, aynı büyüklük sınıfındaki modern genç timsahlarda da görülmektedir.[5]

Günümüz (a) ve Geç Jura (b) haritalarında gösterilen Geç Jura atoposauridlerinin yerleri

Kimmeridgian sırasında, Avrupa sığ sularla kaplıydı. iç Tethys Okyanusu, açıkta kalan kara kütleleri bir dizi dağınık takımadadır.[19][20] Oldukça değişken deniz seviyeleri[21] Biyoçeşitliliğin (özellikle atoposauridlerinki) kuvvetli bir şekilde tahrik edildiği, oldukça çeşitli bir adacık timsah faunasını destekledi. alopatrik türleşme.[22] İki tür Knoetschkesuchus benzer faunaların parçasıydı ve her ikisinde de küçük yırtıcı hayvanlar olarak işlev görüyorlardı. ekolojik olarak bölümlenmiş diğer çağdaş timsahlardan; Bu faunaların daha büyük kara kütlelerine dağılma yoluyla ortaya çıkması muhtemeldir.[3] Benzer bir faunal alışverişi Wessex -Weald Havzası İngiltere.[23]

K. langenbergensis

Langenberg Ocağı, nerede K. langenbergensis , Rhenisch, Bohemian ve London-Brabant ile ilişkili kara kütlesinin bir parçası olacak olan Aşağı Saksonya Havzasının bir parçasıdır. Masifler. Kimmeridgian döneminde sığ bir deniz ortamı olurdu; ancak bu şu anlama gelmez: K. langenbergensis denizdi, çünkü Langenberg Ocağı'ndaki hayvanlar ve bitkiler muhtemelen her zaman (sadece kısa bir mesafede de olsa) çevredeki adalardan. Taş ocağında acı ve tatlı su çökeltileri de bulunur, bu da ara sıra tatlı su akışı olduğu anlamına gelir.[3] Dallar ve kozalaklı kozalaklar, Araucarian Brachyphyllum sitede mevcuttu.[24]

Yeniden yapılanma Machimosaurus Türler; M. hugii her ikisinin yanında mevcuttu Knoetschkesuchus Türler

dışında K. langenbergensisLangenberg Ocağı'ndaki diğer timsahlar arasında deniz Machimosaurus hugii ve Steneosaurus aff. Brevirostris,[11] açık denizde yaşayan ve kaplumbağalar ve balıklarla beslenen; ve amfibi general Goniopholis simus,[11] Bu, modern timsahlar gibi hem yumuşak hem de yumuşak yemlerle besleniyordu.[3] Taş ocağı, en iyi, maden ocağının tip yeri olarak bilinir. Brakiyozorlar Sauropod Dinozor Europasaurus holgeri hangi bir daracık cüce.[25] İzole edilmiş dişler, en az dört farklı türde theropodlar dahil olmak üzere bölgede mevcut megalosaurid Torvosaurus sp. yanı sıra ek bir megalosaurid ve belirsiz üyeleri Allosauridae ve Ceratosauria;[26] İki farklı türden (aile düzeyinde tanımlanamayan) theropod izleri de bilinmektedir.[1] Atfedilebilir kalır diplodositler (muhtemelen cüce) ve stegosaurlar ayrıca bulundu[24] belirsiz bir Dsungaripterid pterosaur.[27]

Langenberg Taş Ocağında arkozor olmayanlar da mevcuttur. Bunlar bir paramacellodid kertenkele;[28] kaplumbağalar Thalassemys sp.,[29] Plesiochelys etalloni,[30] ve bir çocuk Ökryptodiran;[31] plajiyulasit çok tüberküloz,[32] Dryolestid, ve Docodont memeliler dişlerden bilinen;[24] Mammaliaform Storchodon;[33] çeşitli aktinopterygian balık faunası hakim Lepidotes sp. ama ayrıca dahil Macromesodon sp., Proscinetes sp., Coelodus sp., Macrosemius sp. (veya Notagogus sp. ), Histionotus sp., Ionoscopus sp., Callopterus sp., Caturus sp., Sauropsis sp., Belonostomus sp., ve Thrissops subovatus;[34] ve beş morfotipi hybodonts artı Neoselachians Palaeoscyllium sp., iki farklı Synechodus sp. ve iki farklı Asterodermus sp.[35]

K. guimarotae

Modern bir mangrov bataklığı; K. guimarotae benzer bir ortamda yaşardı

Guimarota bölgesi, İber Meseta'nın bir parçası olan doğu Lusitanian Havzasında yer almaktadır.[3] Omurgalı taşıyan Guimarota tabakaları acı bir su içinde bırakıldı. lagün periyodik olarak hem tatlı su hem de tuzlu su girişlerini alan.[4] Ekolojik olarak, çevre modern bir çevreye benzeyecekti. mangrov bataklık.[36][37] Megafosillerden bilinen bitkiler arasında at kuyruğu bulunur Equisetum ve Schizoneura; tohum eğreltiotu Caytonia; sikad Otozamitler; araucaria Brachyphyllum; Ginkgo; ve karofit yosun Porochara. Ek olarak, yalnızca polenden bilinen bitki aileleri şunları içerir: likopodlar, çatallı eğrelti otları, mümkün pullu ağaç eğrelti otları (hangisi olabilir Matonyalılar veya Dicksoniaceans yerine), Kraliyet eğrelti otları, tohum eğreltiotu Sphenopteris, selvi, ve çamlar.[38] Korunan organizmaların çoğu muhtemelen bataklık çevresinden geliyordu, ancak su akıntıları ile çok az taşıma yapılmış olabilir.[37]

Guimarota madeninden birçok timsah biliniyor. Deniz Machimosaurus hugii yine mevcut[39] olduğu gibi Goniopholis (farklı bir tür olmasına rağmen, G. baryglyphaeus).[40] Bunlara ek olarak, Bernissartia sp., Lisboasaurus estesi, ve Lusitanisuchus mitracostatus ayrıca bulundu;[41] son ikisi küçüktü, uzunluğu 50 santimetreden (20 inç) azdı ve muhtemelen böceklerle besleniyordu. K. guimarotae.[3] Guimarota dinozorları esas olarak dişlerden bilinirler ve boyutları oldukça küçük olan bir brakiyozorlar içerirler; theropodlar dahil Stokesosaurus sp. (vücut fosillerinden bilinmektedir), Compsognathus sp. allosaurids, benzer bir ceratosaur Ceratosaurus, filogenetik olarak sorunlu olana benzer bir takson Richardoestesia dromaeosauridler Troodontidler, ve arkeopterygiforms; ve ornitopodlar Phyllodon henkeli ve bir Iguanodont benzer Camptosaurus.[42] Dahil olmak üzere diğer çeşitli omurgalılar kıkırdaklı balıklar, osteichthyanlar, albanerpetontid amfibiler kaplumbağalar, kertenkeleler, Rhamphorhynchid pterosaurlar ve docodont ve dryolestid memelileri ( Henkelotherium guimarotae ) da mevcuttur. Omurgasızlar, ostrakodlarla temsil edilir ve yumuşakçalar.[3]

Referanslar

  1. ^ a b Lallensack, J .; Sander, P.M .; Knötschke, N .; Kanatlar, O. (2015). "Tarihsel fotogrametri ile yeniden inşa edilen Langenberg Taş Ocağından (Geç Jurassic, Almanya) dinozor izleri: Insular cücelikten hemen sonra büyük theropodlar için kanıtlar". Paleontoloji Electronica. 18 (18.2.31A): 1–34. doi:10.26879/529.
  2. ^ Pieńkowski, G .; Schudack, M.E .; Bosák, P .; Enay, R .; Feldman-Olszewska, A .; Golonka, J .; Gutowski, J .; Herngreen, G.F.W .; Jordan, P .; Krobicki, M .; Lathuiliere, B .; Leinfelder, R.R .; Michalik, J .; Monnig, E .; Noe-Nygaard, N .; Palfy, J .; Pint, A .; Rasser, M.W .; Reisdorf, A.G .; Schmid, D.U .; Schweigert, G .; Surlyk, F .; Wetzel, A .; Wong, T.E. (2008). "Jurassic". McCann, T. (ed.). Orta Avrupa Jeolojisi Cilt 2: Mesozoik ve Senozoik. Londra: Jeoloji Derneği. sayfa 823–922.
  3. ^ a b c d e f g h ben j k l m n Ö p q r s t sen v w x y z Schwarz, D .; Raddatz, M .; Kanatlar, O. (2017). "Knoetschkesuchus langenbergensis gen. kas. sp. Kasım, Yukarı Jura Langenberg Taş Ocağı'ndan (Aşağı Saksonya, kuzeybatı Almanya) yeni bir atoposaurid krokodilformu ve Theriosuchus". PLOS ONE. 12 (2): e0160617. Bibcode:2017PLoSO..1260617S. doi:10.1371 / journal.pone.0160617. PMC  5310792. PMID  28199316.
  4. ^ a b Schudack, ME (2000). "Guimarota yataklarının jeolojik konumu ve tarihlemesi". Martin, T .; Krebs, B. (editörler). Guimarota - Jura Ekosistemi. München: Verlag Dr. Friedrich Pfeil. s. 21–26. ISBN  9783931516802.
  5. ^ a b c d e f g h ben j k l m n Ö p q r s t sen v w x Schwarz, D .; Salisbury, S.W. (2005). "Yeni bir tür Theriosuchus (Atoposauridae, Crocodylomorpha), Guimarota, Portekiz'in Geç Jurasından (Kimmeridgian) ". Geobios. 38 (6): 779–802. doi:10.1016 / j.geobios.2004.04.005.
  6. ^ Sousa, L. (1998). "Lusitaniyen Havzasından (Portekiz) Üst Jura (Üst Oksfordiyen-Tithoniyen) palinostratigrafisi". Memórias da Academia das Ciencias de Lisboa. 37: 49–77.
  7. ^ Schudack, ME (2000). "Guimarota yataklarından Ostrakodlar ve charofitler". Martin, T .; Krebs, B. (editörler). Guimarota - Jura Ekosistemi. München: Verlag Dr. Friedrich Pfeil. s. 33–36. ISBN  9783931516802.
  8. ^ Buscaloni, A.D .; Sanz, J.L. (1988). "Atoposauridae (Archosauria, Crocodylomorpha) 'nin filogenetik ilişkileri". Tarihsel Biyoloji. 1 (3): 233–250. doi:10.1080/08912968809386477.
  9. ^ Salisbury, S.W .; Frey, E. (2001). "Timsahlarda bitişik vertebral cisimler arasındaki yarı sferoidal eklemlerin evrimi için bir biyomekanik dönüşüm modeli". Grigg, G.C .; Seebacher, F .; Franklin, C.E. (editörler). Timsah Biyolojisi ve Evrimi. Chipping Norton: Surry Beatty & Sons. sayfa 85–134. ISBN  9780949324894.
  10. ^ Busbey, A.B. (1997). "Timsahlarda kafatası düzleşmesinin yapısal sonuçları". Thomason'da J.J. (ed.). Omurgalı Paleontolojisinde Fonksiyonel Morfoloji. Cambridge: Cambridge University Press. s. 173–192. ISBN  9780521629218.
  11. ^ a b c Karl, H.-V .; Gröning, E .; Brauckmann, C .; Schwarz, D .; Knötschke, N. (2006). "Aşağı Saksonya (Almanya), Oker yakınlarındaki Langenberg'in Geç Jura timsahları ve ilgili materyallerin tanımı (" Langenberg Kireçtaşı "ve" Obernkirchen Kumtaşı "nın taş ocaklarının çıkarılmasıyla ilgili açıklamalarla birlikte)". Clausthaler Geowissenschaften. 5: 59–77.
  12. ^ a b Tennant, J.P .; Mannion, P.D .; Upchurch, P. (2016). "Atoposauridae'nin (Crocodylomorpha: Neosuchia) evrimsel ilişkileri ve sistematiği: Eusuchia'nın yükselişi için çıkarımlar" (PDF). Linnean Society'nin Zooloji Dergisi. 177 (4): 854–936. doi:10.1111 / zoj.12400.
  13. ^ a b c Young, M.T .; Tennant, J.P .; Brusatte, S.L .; Zorluklar, T.J .; Fraser, N.C .; Clark, N.D.L .; Ross, D.A. (2016). "İlk kesin Orta Jura atoposaurid (Crocodylomorpha, Neosuchia) ve cins üzerine bir tartışma Theriosuchus". Linnean Society'nin Zooloji Dergisi. 176 (2): 443–462. doi:10.1111 / zoj.12315. PMC  4989461. PMID  27594716.
  14. ^ Martin, J.E .; Rabi, M .; Csiki-Sava, Z .; Vasile, S. (2014). "Kraniyal morfolojisi Theriosuchus semptomları (Mesoeucrocodylia, Atoposauridae) ve yaygın Theriosuchus Avrupa'nın Geç Kretase'sinde ". Paleontoloji Dergisi. 88 (3): 444–456. doi:10.1666/13-106.
  15. ^ Lauprasert, K ​​.; Laojumpon, C .; Saenphala, W .; Cuny, G .; Thirakhupt, K .; Suteethorn, V. (2011). "Tayland Khorat Grubu'ndan Atoposaurid crocodyliformlar: ilk kayıt Theriosuchus Güneydoğu Asya'dan ". Paläontologische Zeitschrift. 85 (1): 37–47. doi:10.1007 / s12542-010-0071-z.
  16. ^ Salisbury, S.W .; Naish, D. (2011). "Timsahlar" (PDF). Batten, D .; Lane, P.D. (eds.). İngilizce Wealden Fosilleri. Londra: Paleontoloji Derneği. s. 305–369. ISBN  978-1-4443-6711-9.
  17. ^ Martin, J.E .; Rabi, M .; Cziki, Z. (2010). "Hayatta kalmak Theriosuchus (Mesoeucrocodylia: Atoposauridae) Geç Kretase takımadalarında: Romanya'nın Maastrichtian'ından yeni bir tür ". Naturwissenschaften. 97 (9): 845–854. Bibcode:2010NW ..... 97..845M. doi:10.1007 / s00114-010-0702-y. PMID  20711558.
  18. ^ Turner, AH (2015). "Bir İnceleme Shamosuchus ve Paralligator (Crocodyliformes, Neosuchia) Asya Kretase'sinden ". PLOS ONE. 10 (2): e0118116. Bibcode:2015PLoSO..1018116T. doi:10.1371 / journal.pone.0118116. PMC  4340866. PMID  25714338.
  19. ^ Fourcade, E .; Azéma, J .; Bassoullet, J.-P .; Cecca, F .; Dercourt, J .; Enay, R .; Guiraud, R. (1996). "Pangaea'nın Jura Dağılımı Sırasında Tetis Bölgesi'nin Paleocoğrafyası ve Paleo çevresi". Nairn, A.E.M .; Ricou, L.-E .; Vrielynck, B .; Dercourt, J. (editörler). Tethys Okyanusu. Springer ABD. s. 191–214. doi:10.1007/978-1-4899-1558-0_6. ISBN  9781489915603.
  20. ^ Smith, A.G .; Smith, D.G .; Funnell, B.M. (2004). Mesozoik ve Senozoik Sahil Şeridi Atlası. Cambridge: Cambridge University Press. ISBN  9780521602877.
  21. ^ Miller, K.G .; Kominz, M.A .; Browning, J.V .; Wright, J.D .; Mountain, G.S .; Katz, M.E .; Sugarman, P.J .; Cramer, B.S .; Christie-Blick, N .; Pekar, S.F. (2005). "Küresel Deniz Seviyesindeki Değişimin Fanerozoik Kaydı". Bilim. 310 (5752): 1293–1298. Bibcode:2005Sci ... 310.1293M. doi:10.1126 / science.1116412. PMID  16311326.
  22. ^ Tennant, J.P .; Mannion, P.D. (2014). "Geç Jura krokodilformunun revizyonu Timsahve Batı Avrupa atoposauridlerinde yüksek çeşitliliğe yol açan allopatrik türleşmeye dair kanıt ". PeerJ. 2: e599. doi:10.7717 / peerj.599. PMC  4179893. PMID  25279270.
  23. ^ Salisbury, S.W .; Willis, P.M.A .; Peitz, S .; Sander, P.M. (1999). "Timsah Goniopholis simus Kuzeybatı Almanya'nın Alt Kretase'sinden ". Paleontolojide Özel Makaleler. 60: 121–148.
  24. ^ a b c Kanatlar, O. (2015). Goslar yakınlarındaki Langenberg Taş Ocağı: Kuzey Almanya'daki karasal Geç Jura ekosistemine açılan benzersiz pencere. Mezozoik Karasal Ekosistemler Sempozyumu. Shenyang: Liaoning Paleontoloji Müzesi. sayfa 99–100.
  25. ^ Sander, P.M .; Mateus, O .; Laven, T .; Knötschke, N. (2006). "Kemik histolojisi, yeni bir Geç Jura sauropod dinozorunda dar görüşlü cüceleşmeye işaret ediyor". Doğa. 441 (7094): 739–741. Bibcode:2006Natur.441..739M. doi:10.1038 / nature04633. PMID  16760975.
  26. ^ Gerke, O .; Kanatlar, O. (2016). "İzole Dişlerin Çok Değişkenli ve Cladistik Analizleri, Kuzey Almanya'nın Geç Jura'sındaki Theropod Dinozorlarının Sempatisini Ortaya Çıkarıyor". PLOS ONE. 11 (7): e0158334. Bibcode:2016PLoSO..1158334G. doi:10.1371 / journal.pone.0158334. PMC  4934775. PMID  27383054.
  27. ^ Fastnacht, M. (2005). "Almanya'nın Kimmeridgian'ından ilk dsungaripterid pterosaur ve pterosaur uzun kemiklerinin biyomekaniği". Acta Palaeontologica Polonica. 50 (2): 273–288.
  28. ^ Richter, A .; Knötschke, N .; Kosma, R .; Sobral, G .; Kanatlar, O. (2013). Kuzey Almanya'dan ilk Mesozoik kertenkele (Paramacellodidae, Geç Jura, Langenberg Taş Ocağı) ve tafonomisi. Omurgalı Paleontoloji Derneği'nin 73. Yıllık Toplantısı. Los Angeles: Omurgalı Paleontoloji Derneği. s. 198.
  29. ^ Marinheiro, J .; Mateus, O. (2011). Deniz kaplumbağasının oluşumu Talasemiler Oker, Almanya'nın Kimmeridgian'ında (PDF). Omurgalı Paleontoloji Derneği'nin 71. Yıllık Toplantısı. Las Vegas: Omurgalı Paleontoloji Derneği. s. 151.
  30. ^ Karl, H.-V. (2012). "Kuzey Almanya'daki Kimmeridgian'dan (Üst Jura) Kaplumbağa Kabuğu Parçasında Isırık İzleri". Studia Geologica Salmanticensia. 9: 25–30. ISSN  0211-8327.
  31. ^ Jansen, M .; Klein, N. (2014). "Langenberg Ocağı, Oker, Kuzey Almanya'nın Yukarı Jura bölgesinden bir genç kaplumbağa (Testudines, Eucryptodira)". Paleontoloji. 57 (4): 743–756. doi:10.1111 / pala.12085.
  32. ^ Martin, M .; Schultz, J.A .; Schwermann, A.H .; Wings, O. "Almanya'nın ilk Jura memelileri: Goslar (Aşağı Saksonya) yakınlarındaki Geç Jura Langenberg Taş Ocağından çok tüberkülatlı dişler" (PDF). Paleontoloji Polonica. 67: 171–179.
  33. ^ Martin, T .; Averianov, A.O .; Jäger, K.R.K .; Schwermann, A.H .; Kanatlar, O. (2019). "Almanya'nın Geç Jura'sından büyük bir morganucodontan mamali biçimi". Fosil İzi. 75 (3–4): 504–509. doi:10.2478 / if-2019-0030.
  34. ^ Mudroch, A .; Thies, D. (1996). "Knochenfischzähne (Osteichthyeso Actinopterygii) aus dem Oberjura (Kimmeridgium) des Langenbergs bei Oker (Norddeutschland)" [Oker'deki (Kuzey Almanya) Langenberg Ocağının Üst Jura'sından (Kimmeridgian) kemikli balıklar (Osteichthyes, Actinopterygii)]. Geologica et Palaeontologica (Almanca'da). 30: 239–265.
  35. ^ Thies, D. (1995). "Kuzey Almanya'nın Geç Jura'sından (Kimmeridgiyen) ekose pulları (Chondrichthyes: Elasmobranchii)". Omurgalı Paleontoloji Dergisi. 15 (3): 463–481. doi:10.1080/02724634.1995.10011242.
  36. ^ Martin, T. (2000). "Guimarota ekosistemine genel bakış". Martin, T .; Krebs, B. (editörler). Guimarota - Jura Ekosistemi. München: Verlag Dr. Friedrich Pfeil. s. 143–146. ISBN  9783931516802.
  37. ^ a b Gloy, G. (2000). "Fosil lagerstatte Guimarota'nın tafonomisi". Martin, T .; Krebs, B. (editörler). Guimarota - Jura Ekosistemi. München: Verlag Dr. Friedrich Pfeil. s. 129–136. ISBN  9783931516802.
  38. ^ van Erve, A .; Mohr, B. (1988). "Omurgalı bölgesi Guimarota kömür madeninden (Leiria, Orta Portekiz) Geç Jura mikroflorasının palinolojik araştırması". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Monatshefte. 1988 (4): 246–262. doi:10.1127 / njgpm / 1988/1988/246.
  39. ^ Krebs, B .; Schwarz, D. (2000). "Guimarota madenindeki timsahlar". Martin, T .; Krebs, B. (editörler). Guimarota - Jura Ekosistemi. München: Verlag Dr. Friedrich Pfeil. s. 69–74. ISBN  9783931516802.
  40. ^ Schwarz, D. (2002). "Yeni Bir Tür Goniopholis Portekiz Üst Jura'dan ". Paleontoloji. 45 (1): 185–208. doi:10.1111/1475-4983.00233.
  41. ^ Schwarz, D .; Fechner, R. (2004). "Lusitanisuchusiçin yeni bir genel isim Lisboasaurus mitracostatus (Crocodylomorpha: Mesoeucrocodylia), Portekiz'in Üst Jura (Kimmeridjiyen) ve Alt Kretase (Berriasiyen) döneminden yeni kalıntıların tanımıyla birlikte ". Kanada Yer Bilimleri Dergisi. 41 (10): 1259–1271. Bibcode:2004CaJES..41.1259S. doi:10.1139 / e04-059.
  42. ^ Rauhut, O.W.M. (2000). "Guimarota madeninden dinozor faunası". Martin, T .; Krebs, B. (editörler). Guimarota - Jura Ekosistemi. München: Verlag Dr. Friedrich Pfeil. s. 75–82. ISBN  9783931516802.