Yosunlu lif (hipokampus) - Mossy fiber (hippocampus)

Serebelluma ana giriş aksonal yol demeti için bkz. Yosunlu lif (beyincik).
Fare hipokampüsünün Timm ile boyanmış bir kesitinin diyagramı. Hipokampal CA3-CA4 alt bölgesi siyah, noktalı ve çizgili alanlarda belirtilmiştir. Siyah alanlar: dentat girustan kaynaklanan suprapiramidal (SP), intra- ve infrapiramidal (IIP) ve hilar (CA4) yosunlu fiber terminal alanları. Noktalanmış alan: strata oriens (OR) ve radiatum (RD). Taranmış alan: stratum lacunosum-moleküler (LM). CA1, hipokampusun yosunlu lifler içermeyen alt bölgesi; FI, fimbria hippocampi; FD, fasya dentata; OL ve ML, fasya dentatasının dış ve orta moleküler tabakaları; SG, supragranüler katman; GC, granüler hücreler.[1]

İçinde hipokamp, yosunlu lif yol oluşur miyelinsiz aksonlar projeksiyon granül hücreler içinde dentat girus düzenleyici hilar yosunlu hücrelerde sona eren[2][3] ve Cornu Ammonis bölgesi 3 (CA3),[4] kodlamayla ilgili bir bölge kısa süreli hafıza.[5][6] Bu aksonlar ilk olarak yosunlu lifler olarak tanımlanmıştır. Santiago Ramón y Cajal boyları boyunca onlara yosunlu bir görünüm veren varisler sergilediklerinde.[7] Yolu oluşturan aksonlar, granül hücrelerin bazal kısımlarından ortaya çıkar ve pıhtının hilusundan (veya polimorfik hücre katmanından) geçer. dentat girus girmeden önce stratum lucidum CA3. Granül hücre sinapsları, glutamaterjik (yani uyarıcı), yine de immünohistolojik veriler bazı sinapsların içerdiğini gösterdi nöropeptiderjik dahil öğeler afyon peptidler gibi dinorfin ve enkefalin. Her ikisinin birlikte yerelleştirildiğine dair kanıt da var GABAerjik (yani engelleyici) ve glutamaterjik yosunlu fiber terminaller içindeki nörotransmiterler.[8][9] Yosunlu lifli boutonlarda GABAerjik ve glutamaterjik birlikte lokalizasyon öncelikle gelişen hipokampusta gözlenmiştir.[10] ancak yetişkinlikte kanıtlar, yosunlu lif sinapslarının, aktiviteye bağlı düzenleme yoluyla hangi nörotransmiterin salındığını değiştirebileceğini göstermektedir.[11]

Anatomi

Hipokampus projesindeki yosunlu lifler dentat girus -e CA3. Yol, üzerinde sona eren varis granül hücre aksonlarından oluşur. dendritler CA3'te hilar yosunlu hücreler ve piramidal hücreler.[4] Morfolojik olarak farklı üç sinaptik terminal oluştururlar, bunlar büyük yosunlu terminaller, yosunlu terminaller içindeki filopodial uzantılar ve küçük geçerken sinaptik varisler. Bu sinaps türlerinin her biri işlevsel olarak farklıdır.[12]

Sinaptik terminaller

Yosunlu lifler, CA3'ün ayrıntılı dendritik dikenleri ile birden fazla sinaps oluşturur. piramidal hücreler içinde hipokampus stratum lucidum. Bu karmaşık dikenler "dikenli ekskresyonlar" olarak bilinir.[4][13] Dikenli dışkılamalar ayrıca hilustaki yosunlu hücrelerin proksimal dendritlerini de kapsar. Hiler dikenli dışlamalar CA3'tekilere göre daha yoğun ve karmaşıktır. Dentat girustan granül hücrelerin aksonlarının sinaps hilar yosunlu hücreler ve GABAergic ile internöronlar dahil olmak üzere sepet hücreleri ulaşmadan önce piramidal hücreler CA3 bölgesinde,[4] giriş sağlamak entorhinal korteks içinden perforant yol. Hilar yosunlu hücre aktivasyonunun, CA3 piramidal hücreler üzerinde bu inhibe edici sepet hücrelerin düzgün çalışması için gerekli olduğu düşünülmektedir, ancak kanıtlar, sodyum kanal reseptörlerinin sepet hücre fonksiyonunu da düzenleyebileceğini göstermiştir.[7]

Üç sinaptik terminal türü - yosunlu terminaller, filopodial uzantılar ve geçerken sinaptik varisler - sinaptik çıktıda farklılık gösterir. Büyük yosunlu terminaller, 11-15 farklı CA3 piramidal hücre ve 7-12 yosunlu hücre ile sinaps yapar.[12] Geçerken 25-35 sinaptik bağlantılı ve 12-17'lik filopodiyal uzantılara sahip butonlar, toplam granül hücre sinaptik terminallerinin önemli bir bölümünü oluşturur ve esas olarak GABAerjik internöronların uyarılmasından sorumludur. Bu nedenle ifade edilen sinaptik terminal tipi, granül hücrelerin aşağı yönde hedeflenmesini belirler.[4][12] Piramidal hücrelere yüksek yakınsama ve internöronlara farklı projeksiyonlar, hipokampustaki yosunlu lif yolu için birincil olarak düzenleyici bir rol olduğunu düşündürmektedir.[12][2]

Yosunlu liflerin sinapsları, Timm boyama ile boyanabilen çinko içerir.[14]

Projeksiyonlar

Dentat girus, entorhinal korteksin II. Katmanındaki nöronlardan uyarıcı projeksiyonlar ve ayrıca çevredeki girdileri alır. nöroglia.[15] Yosunlu lif yolunun miyelinsiz granül hücre aksonları, hem GABA reseptörleri ve glutamat reseptörleri onların boyunca zarlar yakındaki glial hücrelerden hem uyarıcı hem de inhibe edici girdi ile modüle edilmelerine izin veren.[16][17] Entorhinal korteks sinapsından gelen aksonlar, öncelikle dış tabaka dentat granül hücrelerin dendritik dikenlerinde bulunur.[18] Entorhinal korteks duyusal bilgileri aktarır. neokortikal yapılar için hipokampal oluşum.[17] Yol, duyusal bilginin kodlama için hipokampusa ulaşmasına izin verir.

Yosunlu lif yolunun kendisi CA3'e yansır. Nöronlarının tekrarlayan uyarılması, ilerleyen kullanıma bağlı sinaptik depresyona yol açar. Bu kısa vadeli değişiklikler plastisite nörogliadan girdi alan sodyum kanallarının aracılık ettiği gösterilmiştir.[16] Entorhinal korteks ayrıca doğrudan CA3'e projeksiyon yapar, bu da yosunlu lif yolunun işlevsel olarak perforant yola benzer olabileceğini, ancak dentat girus içindeki mikro devrelerin yosunlu lif yoluna daha düzenleyici bir rol verdiğini düşündürür.[19] Dentat hilusa yapılan projeksiyonlar doğası gereği uyarıcıdır ve internöronların hilar yosunlu hücreler üzerindeki inhibe edici etkilerine karşı çıkar. Sonuç, entorhinal korteks tarafından aktivasyonun bir sonucu olarak yosunlu hücreler üzerinde bir uyarıcı ileri besleme döngüsüdür.[2][15]

Öğrenme ve hafızadaki rol

Farede, tek bir yosunlu fiber projeksiyon, tek bir piramidal hücre ama sadece bir düzine farklı piramidal hücreye zarar verir. Aksine, tek bir CA3 piramidal hücre, yaklaşık 50 farklı granül hücresinden girdi alır. Kemirgenlerde yosunlu lif çıkıntılarının boyutunun, büyük ölçüde kalıtsal olan büyük bireyler arası varyasyonlar gösterebileceği gösterilmiştir.[20] Ek olarak, bu varyasyonlar, esas olarak, ancak yalnızca değil, farklı davranış türleriyle güçlü bağıntılar gösterir. mekansal öğrenme.[21]

Ayrıca bakınız

Referanslar

  1. ^ Sluyter F, Jamot L, Bertholet JY, Crusio WE (Nisan 2005). "Alkole doğum öncesi maruziyet, üç kendi içinde melezlenmiş fare suşunda radyal labirent öğrenimini ve hipokampal yosunlu lif boyutlarını etkilemez". Davranışsal ve Beyin İşlevleri. 1 (1): 5. doi:10.1186/1744-9081-1-5. PMC  1143778. PMID  15916699.
  2. ^ a b c Sun Y, Grieco SF, Holmes TC, Xu X (2017/03/01). "Dentate Gyrus'taki Hilar Yosunlu Hücrelere Yerel ve Uzun Menzilli Devre Bağlantıları". eNeuro. 4 (2): ENEURO.0097–17.2017. doi:10.1523 / ENEURO.0097-17.2017. PMC  5396130. PMID  28451637.
  3. ^ Henze DA, Buzsáki G (2007). Hilar yosunlu hücreler: in vivo fonksiyonel tanımlama ve aktivite. Beyin Araştırmalarında İlerleme. 163. s. 199–216. doi:10.1016 / s0079-6123 (07) 63012-x. ISBN  9780444530158. PMID  17765720.
  4. ^ a b c d e Amaral DG, Scharfman HE, Lavenex P (2007). Dentat girus: temel nöroanatomik organizasyon (mankenler için dentat girus). Beyin Araştırmalarında İlerleme. 163. sayfa 3–22. doi:10.1016 / S0079-6123 (07) 63001-5. ISBN  9780444530158. PMC  2492885. PMID  17765709.
  5. ^ Kesner RP (Kasım 2007). "Hipokampusun CA3 alt bölgesinin davranış işlevleri" (PDF). Öğrenme ve Hafıza. 14 (11): 771–81. doi:10.1101 / lm.688207. PMID  18007020.
  6. ^ Farovik A, Dupont LM, Eichenbaum H (Ocak 2010). "Sıralı uzaysal olmayan olaylar için bellekte dorsal CA3 ve CA1 için farklı roller". Öğrenme ve Hafıza. 17 (1): 12–17. doi:10.1101 / lm.1616209. PMC  2807176. PMID  20028733.
  7. ^ a b Scharfman HE, Myers CE (2012). "Dentate girusun hilar yosunlu hücreleri: tarihsel bir bakış açısı". Sinir Devrelerinde Sınırlar. 6: 106. doi:10.3389 / fncir.2012.00106. PMC  3572871. PMID  23420672.
  8. ^ Sandler R, Smith AD (Ocak 1991). "Primat hipokampüsünün yosunlu fiber terminallerinde GABA ve glutamatın bir arada bulunması: ultrastrüktürel bir çalışma". Karşılaştırmalı Nöroloji Dergisi. 303 (2): 177–92. doi:10.1002 / cne.903030202. PMID  1672874.
  9. ^ Gutiérrez R, Romo-Parra H, Maqueda J, Vivar C, Ramìrez M, Morales MA, Lamas M (Temmuz 2003). "Sıçan dentat girusunun" glutamaterjik "granül hücrelerinin GABAerjik fenotipinin plastisitesi". Nörobilim Dergisi. 23 (13): 5594–8. doi:10.1523 / jneurosci.23-13-05594.2003. PMID  12843261.
  10. ^ Safiulina VF, Fattorini G, Conti F, Cherubini E (Ocak 2006). "Yenidoğan sıçan hipokampusundaki yosunlu lif sinapslarında GABAerjik sinyalleşme". Nörobilim Dergisi. 26 (2): 597–608. doi:10.1523 / JNEUROSCI.4493-05.2006. PMID  16407558.
  11. ^ Caiati MD (Ocak 2013). "GABA, hipokampal yosunlu fiber terminallerden glutamat ile birlikte salınır mı?". Nörobilim Dergisi. 33 (5): 1755–6. doi:10.1523 / JNEUROSCI.5019-12.2013. PMID  23365214.
  12. ^ a b c d Acsády L, Kamondi A, Sík A, Freund T, Buzsáki G (Mayıs 1998). "GABAerjik hücreler, sıçan hipokampusundaki yosunlu liflerin başlıca postsinaptik hedefleridir". Nörobilim Dergisi. 18 (9): 3386–403. doi:10.1523 / jneurosci.18-09-03386.1998. PMID  9547246.
  13. ^ Gonzales RB, DeLeon Galvan CJ, Rangel YM, Claiborne BJ (Şubat 2001). "Sıçan hipokampusundaki CA3 piramidal nöronları üzerindeki dikenli dışkılamaların dağılımı". Karşılaştırmalı Nöroloji Dergisi. 430 (3): 357–68. doi:10.1002 / 1096-9861 (20010212) 430: 3 <357 :: aid-cne1036> 3.0.co; 2-k. PMID  11169473.
  14. ^ Danscher G, Zimmer J (Şubat 1978). "Ağır metallerin biyolojik dokularda hafif ve elektron mikroskobik lokalizasyonu için geliştirilmiş bir Timm sülfür gümüş yöntemi". Histokimya. 55 (1): 27–40. doi:10.1007 / bf00496691. PMID  76622.
  15. ^ a b Jonas P, Lisman J (2014). "Hipokampal dentat girus mikro devrelerinin yapısı, işlevi ve plastisitesi". Sinir Devrelerinde Sınırlar. 8: 107. doi:10.3389 / fncir.2014.00107. PMC  4159971. PMID  25309334.
  16. ^ a b Ohura S, Kamiya H (Ocak 2018). "Fare Hipokampal Yosunlu Liflerinde ve Sodyum Kanalına Bağlı Modülasyonda Aksonal Sivri Uçların Kısa Süreli Alçalması". eNeuro. 5 (1): ENEURO.0415–17.2018. doi:10.1523 / ENEURO.0415-17.2018. PMC  5820996. PMID  29468192.
  17. ^ a b Amaral DG, Kondo H, Lavenex P (Mayıs 2014). "Yenidoğan makak maymununun dentat girusa, hipokampına ve alt kımına entorinal korteks projeksiyonlarının bir analizi". Karşılaştırmalı Nöroloji Dergisi. 522 (7): 1485–505. doi:10.1002 / cne.23469. PMC  4384686. PMID  24122645.
  18. ^ Witter MP (2007). Perforant yol: entorhinal korteksten dentat girusa projeksiyonlar. Beyin Araştırmalarında İlerleme. 163. s. 43–61. doi:10.1016 / S0079-6123 (07) 63003-9. ISBN  9780444530158. PMID  17765711.
  19. ^ Henze DA, Kentsel NN, Barrionuevo G (2000). "Çok çeşitli hipokampal yosunlu lif yolu: bir inceleme". Sinirbilim. 98 (3): 407–27. doi:10.1016 / s0306-4522 (00) 00146-9. PMID  10869836.
  20. ^ Crusio BİZ, Genthner-Grimm G, Schwegler H (2007). "Farede hipokampal varyasyonun kantitatif-genetik analizi". Nörogenetik Dergisi. 21 (4): 197–208. doi:10.1080/01677060701715827. PMID  18161583.
  21. ^ Crusio WE, Schwegler H (Nisan 2005). "Radyal labirentte uzamsal yönelim görevlerini ve kendi içinde melezlenmiş farelerde hipokampustaki yapısal varyasyonu öğrenmek". Davranışsal ve Beyin İşlevleri. 1 (1): 3. doi:10.1186/1744-9081-1-3. PMC  1143776. PMID  15916698.