Allee etkisi - Allee effect

Allee etkisi bir fenomendir Biyoloji arasında bir korelasyon ile karakterize popülasyon boyutu veya yoğunluk ve ortalama birey Fitness (genellikle şu şekilde ölçülür kişi başına nüfus büyüme hızı ) bir popülasyon veya tür.[1]

Tarih ve arka plan

Ana makale: Bekçi Clyde Allee

O zamanlar Allee etkisi kavramının bir başlığı olmamasına rağmen, ilk olarak 1930'larda adaşı ile tanımlandı, Bekçi Clyde Allee. Deneysel çalışmalar sayesinde Allee, akvaryum balıklarının tankta daha fazla birey olduğunda daha yüksek bir hayatta kalma oranına sahip olduğunu gösterebildi.[2] Bu, onu, kümelenmenin bireylerin hayatta kalma oranını artırabileceği ve işbirliğinin sosyal yapının genel evriminde çok önemli olabileceği sonucuna götürdü. "Allee ilkesi" terimi, ekoloji alanının ağırlıklı olarak türler arası ve türler içindeki rekabetin rolüne odaklandığı 1950'lerde tanıtıldı.[1][3] Nüfus dinamiklerine ilişkin klasik görüş, kaynaklar için rekabet nedeniyle, bir nüfusun daha yüksek yoğunlukta azalmış bir genel büyüme oranı ve daha düşük yoğunlukta artan bir büyüme hızı yaşayacağını belirtti. Başka bir deyişle, sınırlı miktarda kaynak nedeniyle etrafta daha az birey olduğunda, bir popülasyondaki bireyler daha iyi durumda olacaktır (bkz. lojistik büyüme ). Bununla birlikte, Allee etkisi kavramı, nüfus yoğunluğu düşük olduğunda bunun tersinin geçerli olduğu fikrini ortaya attı. Bir tür içindeki bireyler, kalıcı olmak için genellikle basit üreme nedenlerinden daha fazlası için başka bir bireyin yardımına ihtiyaç duyar. Bunun en bariz örneği, av için avlanan veya grup halinde yırtıcılara karşı savunma yapan hayvanlarda görülmektedir.

Tanım

Allee etkisinin genel olarak kabul edilen tanımı, pozitif yoğunluk bağımlılığı veya popülasyon yoğunluğu ile bireysel uygunluk arasındaki pozitif korelasyondur. Bazen "yetersiz kalabalık" olarak anılır ve "ile benzer (veya hatta bazıları tarafından eş anlamlı olarak kabul edilir)"çökme " nın alanında balıkçılık bilimleri.[1][4] Aşağıda, ekoloji literatüründe kullanılan Allee etkisinin birkaç önemli alt kategorisi listelenmiştir.

Bileşen ve demografik Allee etkileri

bileşen Allee etkisi bireysel uygunluğun ölçülebilir herhangi bir bileşeni ile nüfus yoğunluğu arasındaki pozitif ilişkidir. demografik Allee etkisi genel bireysel uygunluk ve nüfus yoğunluğu arasındaki pozitif ilişkidir.

İki terim arasındaki ayrım, Allee etkisinin ölçeğinde yatmaktadır: bir demografik Allee etkisinin varlığı, en az bir bileşen Allee etkisinin varlığını gösterirken, bir bileşen Allee etkisinin varlığı mutlaka bir demografik Allee etkisine yol açmaz . Örneğin, her ikisi de nüfus yoğunluğundan etkilenen işbirlikçi avlanma ve daha kolay eş bulma yeteneği, popülasyonun bireysel uygunluğunu etkilediği için bileşen Allee etkileridir. Düşük nüfus yoğunluğunda, bu bileşen Allee etkileri toplanarak genel bir demografik Allee etkisi (daha yüksek nüfus yoğunluğu ile artan uygunluk) üretecektir. Nüfus yoğunluğu yüksek bir sayıya ulaştığında, negatif yoğunluk bağımlılığı genellikle kaynak rekabeti yoluyla bileşen Allee etkilerini dengeler ve böylece demografik Allee etkisini siler.[5] Allee etkileri, bazı türler için yüksek popülasyon yoğunluğunda bile meydana gelebilir.[1]

Güçlü ve zayıf Allee etkileri

Tüm etkiler, düşük yoğunluklarda yoğunluk bağımlılığının doğasına göre sınıflandırılır. Nüfus düşük yoğunluklarda küçülürse, güçlü bir Allee etkisi oluşur. Yayılma oranı pozitifse ve artıyorsa, zayıf bir Allee etkisi vardır. Boş hipotez, çoğalma oranlarının pozitif olduğu, ancak düşük yoğunluklarda azaldığı yönündedir.

güçlü Allee etkisi kritik bir popülasyon boyutu veya yoğunluğuna sahip bir demografik Allee etkisidir. zayıf Allee etkisi kritik bir popülasyon boyutu veya yoğunluğu olmayan demografik bir Allee etkisidir.

İki terim arasındaki ayrım, söz konusu popülasyonun bir kritik nüfus büyüklüğü veya yoğunluğu. Zayıf bir Allee etkisi sergileyen bir popülasyon, daha düşük nüfus yoğunluğu veya boyutunda, daha düşük bir kişi başına büyüme oranına (doğrudan nüfusun bireysel uygunluğuyla ilgili) sahip olacaktır. Bununla birlikte, bu düşük nüfus büyüklüğü veya yoğunluğunda bile, nüfus her zaman kişi başına pozitif bir büyüme oranı sergileyecektir. Bu arada, güçlü bir Allee etkisi sergileyen bir popülasyon, nüfus artış hızının negatif hale geldiği kritik bir popülasyon büyüklüğüne veya yoğunluğuna sahip olacaktır. Bu nedenle, nüfus yoğunluğu veya boyutu bu eşiğin altındaki bir rakama ulaştığında, popülasyon, herhangi bir yardım olmaksızın yok olmaya mahkum olacaktır. Kişi başına düşen büyüme oranının negatif hale geldiği nüfus büyüklüğü veya yoğunluğu tam olarak belirlenebileceğinden, güçlü bir Allee etkisini zaman serisi verilerini kullanarak deneysel olarak göstermek genellikle daha kolaydır.[1]

Mekanizmalar

Nüfus yoğunluğu ve ortalama uygunluk arasındaki pozitif korelasyon olarak tanımlanması nedeniyle, Allee etkisinin ortaya çıktığı mekanizmalar bu nedenle doğası gereği hayatta kalma ve üremeyle bağlantılıdır. Genel olarak, bu Allee etkisi mekanizmaları, türdeki bireyler arasındaki işbirliği veya kolaylaştırmadan kaynaklanır. Bu tür işbirlikçi davranışların örnekleri, daha iyi eş bulma, çevresel şartlandırma ve avcılara karşı grup savunmasını içerir. Bu mekanizmalar sahada daha kolay gözlemlenebilir olduklarından, daha yaygın olarak Allee etkisi kavramı ile ilişkilendirilme eğilimindedirler. Bununla birlikte, daha az göze çarpan Allee etkisi mekanizmaları akraba depresyonu ve cinsiyet oranı önyargı da dikkate alınmalıdır.

Ekolojik mekanizma

Allee etkileri için çok sayıda ekolojik mekanizma bulunmasına rağmen, literatürde Allee etkilerine katkıda bulunan en yaygın şekilde alıntılanan kolaylaştırıcı davranışların listesi şunları içerir: eş sınırlaması, işbirliğine dayalı savunma, işbirliğine dayalı beslenme ve çevresel koşullandırma.[5] Bu davranışlar ayrı kategorilerde sınıflandırılırken, örtüşebilir ve içeriğe bağlı olma eğiliminde olabilirler (yalnızca belirli koşullar altında işleyecektir - örneğin, işbirliğine dayalı savunma yalnızca avcılar veya rakipler mevcut olduğunda yararlı olacaktır).

Montaj İlişkisi sınırlaması
Eş sınırlaması, daha düşük popülasyon büyüklüğü veya yoğunlukta cinsel üreme için uyumlu ve alıcı bir eş bulmanın zorluğunu ifade eder. Bu genellikle pasif üremeden yararlanan ve düşük hareket kabiliyetine sahip türlerin karşılaştığı bir sorundur. plankton bitkiler ve sapsız omurgasızlar.[6] Örneğin, rüzgarla tozlanan bitkiler, polenlerin benzerine başarılı bir şekilde düşme ihtimalinin düşük olması nedeniyle seyrek popülasyonlarda daha düşük bir uygunluğa sahip olacaktır.[7]
Kooperatif savunma
Toplanmanın bir başka olası yararı, grup anti-yırtıcı davranışıyla avlanmaya karşı koruma sağlamaktır. Çoğu tür, daha düşük yoğunlukta birey başına daha yüksek oranda avcı uyanıklık davranışı sergiler. Bu artan uyanıklık, yiyecek aramaya daha az zaman ve enerji harcanmasına neden olabilir, böylece daha küçük gruplar halinde yaşayan bir bireyin uygunluğunu azaltabilir.[8] Bu tür bir ortak uyanıklığın çarpıcı bir örneği, mirketler.[9] Bu arada, diğer türler, okullar gibi avcıların kafasını karıştırmak ve bunlardan kaçınmak için eş zamanlı hareket eder sardalya ve sürüleri sığırcık. Bu sürü davranışının yırtıcı hayvanlar üzerinde yaratacağı kafa karışıklığı etkisi, daha fazla birey mevcut olduğunda daha etkili olacaktır.[1]
Kooperatif besleme
Bazı türler, hayatta kalabilmek için grup halinde yiyecek aramaya da ihtiyaç duyar. Örnek olarak, paketler halinde avlanan türler, örneğin Afrika vahşi köpekleri daha küçük gruplarda avı bu kadar verimli bir şekilde bulup yakalayamazdı.[6]
Çevresel koşullandırma / habitat değişikliği
Çevresel koşullandırma genel olarak, bireylerin yakın veya gelecekteki ortamlarını türlerin yararına iyileştirmek için birlikte çalıştıkları mekanizmayı ifade eder. Bu değişiklik, hem abiyotik (sıcaklık, türbülans, vb.) Hem de biyotik (toksinler, hormonlar, vb.) Çevresel faktörlerdeki değişiklikleri içerebilir. Pasifik somonu ortaya çıkan bireylerin yoğunluğunun sonraki nesillerin hayatta kalabilirliğini etkileyebileceği bu tür bileşen Allee etkilerinin potansiyel bir durumunu sunun. Yumurtlayan somon, çoğalmak için tatlı su akıntılarına göç ederken okyanustan edindikleri deniz besinlerini taşır, bu da öldüklerinde çevredeki habitatı döller ve böylece sonraki aylarda yumurtadan çıkacak yavrular için daha uygun bir yaşam alanı oluşturur.[10] Zorlayıcı olsa da, somon balığının bu çevresel koşullandırma durumu ampirik kanıtlarla titizlikle desteklenmemiştir.

İnsan kaynaklı

Klasik iktisat teorisi, bir popülasyonun insan sömürüsünün türlerin neslinin tükenmesiyle sonuçlanmasının muhtemel olmadığını öngörür çünkü son birkaç kişiyi bulmanın artan maliyetleri, bireyleri pazarda satarak elde edilen sabit fiyatı aşacaktır. Bununla birlikte, nadir türler, yaygın türlerden daha cazip olduğunda, nadir türlerin fiyatları yüksek hasat maliyetlerini aşabilir. Bu fenomen, nadir türlerin neslinin tükendiği ancak yaygın türlerin sürdürülebilir bir şekilde hasat edildiği bir "antropojenik" Allee etkisi yaratabilir.[11] Antropojenik Allee etkisi, nesli tükenmekte olan türler üzerindeki ekonomik pazarların tehdidini kavramsallaştırmak için standart bir yaklaşım haline geldi.[12] Bununla birlikte, orijinal teori, iki boyutlu bir modelin tek boyutlu bir analizi kullanılarak öne sürüldü.[11][12] İki boyutlu bir analizin, insan istismarcı ve biyolojik popülasyon uzayında bir Allee eğrisi verdiği ve nesli tükenmeye mahkum türleri kalıcılığa karşı ayıran bu eğrinin karmaşık olabileceği ortaya çıktı. Çok yüksek popülasyon büyüklükleri bile, nesli tükenmeye giden önceden belirlenmiş yollarda başlangıçta önerilen Allee eşiklerinden potansiyel olarak geçebilir.[12]

Genetik mekanizmalar

Nüfus büyüklüğündeki düşüşler, genetik çeşitlilik kaybına neden olabilir. genetik çeşitlilik Bir türün evrimsel potansiyelindeki rolü, bu da gözlemlenebilir bir Allee etkisine neden olabilir. Bir türün popülasyonu küçüldükçe gen havuzunun boyutu da küçülecektir. Bundan olası bir sonuç genetik darboğaz türlerin uygunluğunun süreç boyunca azalmasıdır. genetik sürüklenme, Hem de akraba depresyonu.[13] Bir türün genel uygunluğundaki bu düşüş, bir türün birikmesinden kaynaklanır. zararlı mutasyonlar nüfus boyunca. Bir tür içindeki genetik çeşitlilik yararlıdan zararlıya kadar değişebilir. Bununla birlikte, daha küçük boyutlu bir gen havuzunda, zararlı alellerin sabitlendiği bir stokastik olay olasılığı daha yüksektir (genetik sürüklenme ). Evrim teorisi, ifade edilen zararlı alellerin doğal seçilim yoluyla temizlenmesi gerektiğini belirtirken, temizleme yalnızca son derece zararlı veya zararlı alelleri ortadan kaldırmak için en etkili yöntem olacaktır. Yaşamın ilerleyen dönemlerinde hareket edenler gibi hafif derecede zararlı alellerin doğal seçilim tarafından ortadan kaldırılma olasılığı daha düşüktür ve tersine, yeni edinilen faydalı mutasyonların daha büyük olanlardan daha küçük genetik havuzlarda rastgele şansla kaybolma olasılığı daha yüksektir.[1][14]

Düşük genetik çeşitliliğe sahip birkaç türün uzun vadeli popülasyon kalıcılığı, yakın zamanda akrabalılık depresyonunun genelliği konusunda tartışmalara yol açsa da, genetik Allee etkileri için çeşitli deneysel kanıtlar vardır.[15] Nesli tükenmekte olan bölgede böyle bir vaka görüldü. Florida panter (Puma concolor coryi). Florida panter 1990'ların başında, popülasyonun the25 yetişkin bireye düşürüldüğü genetik bir darboğaz yaşadı. Genetik çeşitlilikteki bu azalma, daha düşük sperm kalitesi, anormal testosteron seviyeleri, kuklalar ve kıvrımlı kuyrukları içeren kusurlarla ilişkilendirildi.[16] Buna cevaben, bir genetik kurtarma planı uygulamaya konuldu ve Teksas'tan birkaç dişi puma Florida popülasyonuna tanıtıldı. Bu eylem, daha önce akrabalılık depresyonu ile ilişkili kusurların yaygınlığında hızla azalmaya yol açtı. Bu akrabalık depresyonunun zaman ölçeği, daha acil Allee etkilerinden daha büyük olsa da, bir türün uzun vadeli kalıcılığı üzerinde önemli etkileri vardır.

Demografik stokastisite

Demografik stokastisite, sınırlı büyüklükteki bir popülasyonda rastgele doğum ve ölümlerin örneklenmesinden kaynaklanan nüfus artışındaki değişkenliği ifade eder.[17] Küçük popülasyonlarda, demografik stokastisite, nüfus artış oranını düşürecek ve Allee etkisine benzer bir etkiye neden olacaktır.[18][19] bu da nüfusun yok olma riskini artıracaktır. Demografik stokastisitenin Allee etkisinin bir parçası olarak kabul edilip edilemeyeceği ise biraz tartışmalı. Allee etkisinin en güncel tanımı, popülasyon yoğunluğu ile ortalama bireysel uygunluk arasındaki ilişkiyi dikkate alır. Bu nedenle, doğum ve ölüm olaylarından kaynaklanan rastgele varyasyon, Allee etkisinin bir parçası olarak kabul edilmeyecektir, çünkü artan yok olma riski, popülasyon içindeki bireylerin değişen kaderlerinin bir sonucu değildir.[20]

Bu arada, demografik stokastisite cinsiyet oranlarında dalgalanmalara neden olduğunda, muhtemelen nüfus azaldıkça ortalama bireysel uygunluğu azaltmaktadır. Örneğin, küçük popülasyonda bir cinste kıtlığa neden olan bir dalgalanma, karşı cinsten eşlerin erişimini sınırlayarak, popülasyon içindeki bireylerin uygunluğunu azaltacaktır. Bu tür bir Allee etkisi büyük olasılıkla şu ülkelerde daha yaygın olacaktır: tek eşli türden çok eşli Türler.[21]

Menzil genişleyen popülasyonlar üzerindeki etkiler

Demografik ve matematiksel çalışmalar, bir Allee etkisinin varlığının bir popülasyonun menzil genişletme hızını azaltabileceğini göstermektedir.[22][23][24][25] ve hatta biyolojik istilaları önleyebilir.[26]

Uzay-zamansal modellere dayanan son sonuçlar, Allee etkisinin genişleyen popülasyonlarda genetik çeşitliliği de teşvik edebileceğini göstermektedir.[27] Bu sonuçlar, Allee etkisinin net olumsuz sonuçlara sahip olduğu şeklindeki yaygın görüşleri etkisiz hale getirir. Sömürgecilik cephesinin önündeki bireylerin büyüme hızının düşürülmesi eş zamanlı olarak kolonizasyon hızını düşürür ve nüfusun çekirdeğinden gelen çeşitli genlerin cephede kalmasını sağlar. Allee etkisi, çeşitliliğin mekansal dağılımını da etkiler. Bir Allee etkisi içermeyen uzamsal-zamansal modeller dikey bir genetik çeşitlilik modeline (yani, genetik fraksiyonların güçlü bir şekilde yapılandırılmış uzamsal dağılımına) yol açarken, bir Allee etkisini içerenler genetik çeşitliliğin bir "yatay modeline" (yani uzayda genetik farklılaşmanın olmaması).[27]

Matematiksel modeller

Bir Allee etkisinin basit bir matematiksel örneği, kübik büyüme modeli ile verilmiştir.

nüfusun negatif bir büyüme oranına sahip olduğu ve pozitif büyüme oranı (varsayarsak Bu, lojistik büyüme denklemi

nerede

N = nüfus büyüklüğü;
r = içsel artış hızı;
K = Taşıma kapasitesi;
A = kritik nokta; ve
dN / dt = popülasyonun artış hızı.

Denklemin her iki tarafını N nüfus büyüklüğüne böldükten sonra, lojistik büyümede denklemin sol tarafı, nüfus büyüklüğüne N bağlı olan kişi başına nüfus artış oranını temsil eder ve tüm aralık boyunca artan N ile azalır. Nüfus büyüklükleri. Bunun tersine, bir Allee etkisi olduğunda, kişi başına düşen büyüme oranı, bazı nüfus büyüklükleri [0, N] üzerinde artan N ile artar.[28]

Uzay-zamansal modeller, Allee etkisini de hesaba katabilir. Basit bir örnek, reaksiyon difüzyon modeli ile verilmiştir.

nerede

D =difüzyon katsayısı;
= tek boyutlu Laplace operatörü.

Bir popülasyon küçük alt popülasyonlardan oluştuğunda, Allee etkisine ek faktörler ortaya çıkar.

Alt popülasyonlar farklı çevresel varyasyonlara maruz kalıyorsa (yani, bir alt popülasyon bölgesinde diğer alt popülasyonları etkilemeden bir felaket meydana gelebilecek kadar ayrılmışsa), ancak yine de bireylerin alt popülasyonlar arasında seyahat etmesine izin veriyorsa, o zaman bireysel alt popülasyonların yok olma olasılığı, toplam nüfustan daha fazladır. Bir alt popülasyonda sayıları azaltan bir felaket olayı olması durumunda, başka bir alt popülasyon sahasından bireyler bölgeyi yeniden doldurabilir.

Tüm alt popülasyonlar aynı çevresel değişikliklere maruz kalıyorsa (yani bir afet etkilenirse, hepsini etkiler) o zaman parçalanma Nüfusun% 100'ü nüfus için zararlıdır ve toplam nüfus için yok olma riskini artırır. Bu durumda tür, küçük bir alt popülasyonun faydalarından hiçbirini (alt popülasyonun kaybı, bir bütün olarak tür için felaket getirmez) ve tüm dezavantajlardan (akraba depresyon, kaybı genetik çeşitlilik ve çevresel istikrarsızlığa karşı artan savunmasızlık) ve nüfus daha iyi parçalanmadan hayatta kalacaktır.[26][29]

Allee toplama ilkeleri

Bireylerin aşağıdakilere tepki olarak bir araya gelmesinden kaynaklanan kümelenme sonuçları: 1) yerel habitat veya peyzaj farklılıkları, 2) günlük ve mevsimsel hava değişiklikleri, 3) üreme süreçleri veya 4) sosyal çekiciliklerin sonucu.

Referanslar

  1. ^ a b c d e f g Courchamp F, Berec J, Gascoigne J (2008). Ekoloji ve korumada tüm etkiler. New York: Oxford University Press. ISBN  978-0-19-956755-3.
  2. ^ Allee WC, Bowen E (1932). "Hayvan kümelenmeleriyle ilgili çalışmalar: Japon balıkları arasında kolloidal gümüşe karşı kitlesel koruma". Deneysel Zooloji Dergisi. 61 (2): 185–207. doi:10.1002 / jez.1400610202.
  3. ^ Odum EP (1953). Ekolojinin Temelleri. Philadelphia, Pensilvanya, ABD: Saunders.
  4. ^ Stephens PA, Sutherland WJ, Freckleton RP (1999). "Allee etkisi nedir?". Oikos. 87 (1): 185–190. doi:10.2307/3547011. JSTOR  3547011. S2CID  54663313.
  5. ^ a b Kramer AM, Dennis B, Liebhold AM, Drake JM (2009). "Allee etkilerinin kanıtı". Popülasyon ekolojisi. 51 (3): 341–354. doi:10.1007 / s10144-009-0152-6. S2CID  36920194.
  6. ^ a b Berec L, Angulo E, Courchamp F (2007). "Çoklu Allee etkileri ve nüfus yönetimi". Ekoloji ve Evrimdeki Eğilimler. 22 (4): 185–191. doi:10.1016 / j.tree.2006.12.002. hdl:10261/45491. PMID  17175060.
  7. ^ Davis HG, Taylor CM, Lambrinos JG, Strong DR (2004). "Polen sınırlaması, rüzgarla tozlanan istilacı çimenlerde Allee etkisine neden olur (Spartina alterniflora)". Ulusal Bilimler Akademisi Bildiriler Kitabı. 101 (38): 13804–13807. Bibcode:2004PNAS..10113804D. doi:10.1073 / pnas.0405230101. PMC  518837. PMID  15317944.
  8. ^ Demirleme MS, Fitzpatrick TA, Nishihira TT, Reisig DD (2004). Hall (ed.). "Dikkat, avlanma riski ve çöl bighorn koyunlarında Allee etkisi". Yaban Hayatı Yönetimi Dergisi. 68 (3): 519–532. doi:10.2193 / 0022-541X (2004) 068 [0519: VPRATA] 2.0.CO; 2.
  9. ^ Clutton-Brock TH, Gaynor D, McIlrath GM, MacColl AD, Kansky R, Chadwick P, Manser M, Skinner JD, Brotherton PN (1999). "Ortak bir firavun faresinde avlanma, grup büyüklüğü ve ölüm oranı, Suricata suricatta". Hayvan Ekolojisi Dergisi. 68 (4): 672–683. doi:10.1046 / j.1365-2656.1999.00317.x. S2CID  51855211.
  10. ^ Rinella DJ, Wipfli MS, Stricker CA, Heintz RA, Rinella MJ (2012). "Pasifik somonu (Oncorhynchus spp.) çalışır ve tüketici uygunluğu: nehirde yaşayan salmonidlerde büyüme ve enerji depolama, somon yumurtlama yoğunluğuyla artar ". Kanada Balıkçılık ve Su Bilimleri Dergisi. 69: 73–84. doi:10.1139 / f2011-133.
  11. ^ a b Courchamp, Franck; Angulo, Elena; Rivalan, Philippe; Hall, Richard J .; Signoret, Laetitia; Bull, Leigh; Meinard, Yves (2006-11-28). "Nadirlik Değeri ve Türlerin Yok Olması: Antropojenik Allee Etkisi". PLOS Biyoloji. 4 (12): e415. doi:10.1371 / journal.pbio.0040415. ISSN  1545-7885. PMC  1661683. PMID  17132047.
  12. ^ a b c Holden, Matthew H .; McDonald-Madden, Eve (2017/09/21). "Nadir türler için yüksek fiyatlar, büyük popülasyonların yok olmasına neden olabilir: antropojenik Allee etkisi yeniden ziyaret edildi". Teorik Biyoloji Dergisi. 429: 170–180. arXiv:1703.06736. Bibcode:2017arXiv170306736H. doi:10.1016 / j.jtbi.2017.06.019. PMID  28669883. S2CID  4877874.
  13. ^ Frankham R (1996). "Vahşi yaşamda genetik varyasyonun popülasyon büyüklüğü ile ilişkisi - bir inceleme". Koruma Biyolojisi. 10 (6): 1500–1508. doi:10.1046 / j.1523-1739.1996.10061500.x. S2CID  6088451.
  14. ^ Gillespie, J.H. (2004). Nüfus genetiği: kısa bir kılavuz. Baltimore, Maryland, ABD: Johns Hopkins University Press. ISBN  0-8018-8008-4.
  15. ^ Reed DH (2010). "Albatroslar, kartallar ve ilahiler, Aman Tanrım !: genetik çeşitlilik ve popülasyon canlılığı ile ilgili geçerli paradigmanın istisnaları?". Hayvanları Koruma. 13 (5): 448–457. doi:10.1111 / j.1469-1795.2010.00353.x.
  16. ^ Johnson, BİZ; Onorato, DP; Roelke, MW; Kara, ED; Cunningham, M; Belden, RC; McBride, R; Jansen, D; et al. (2010). "Florida panterinin genetik restorasyonu". Bilim. 329 (5999): 1641–1645. Bibcode:2010Sci ... 329.1641J. doi:10.1126 / science.1192891. PMC  6993177. PMID  20929847. S2CID  206527881.
  17. ^ Lande, Russell; Engen, Steinar; SÆther, Bernt-Erik (2003). "Demografik ve çevresel stokastisite". Ekoloji ve Korumada Stokastik Nüfus Dinamiği. s. 1–24. doi:10.1093 / acprof: oso / 9780198525257.003.0001. ISBN  9780198525257.
  18. ^ Lande R (1998). "İzotropik gürültülü bir ölçekte demografik stokastisite ve Allee etkisi". Oikos. 83 (2): 353–358. doi:10.2307/3546849. JSTOR  3546849.
  19. ^ Russell Lande (Kasım 1998), "Demografik Stokastisite ve İzotropik Gürültülü Bir Ölçekte Allee Etkisi", Oikos, 83 (2): 353, doi:10.2307/3546849, ISSN  0030-1299, JSTOR  3546849, Vikiveri  Q56486427
  20. ^ Bessa-Gomes C, Legendre S, Clobert J (2004). "İki cinsiyetli popülasyonlarda tüm etkiler, çiftleşme sistemleri ve yok olma riski". Ekoloji Mektupları. 7 (9): 802–812. doi:10.1111 / j.1461-0248.2004.00632.x.
  21. ^ Engen S, Lande R, Saether BE (2003). "İki cinsiyetli popülasyonlarda demografik stokastisite ve Allee etkileri". Ekoloji. 84 (9): 2378–2386. doi:10.1890/02-0123.
  22. ^ Lewis MA, Kareiva P (1993). "Allee dinamikleri ve istilacı organizmaların yayılması". Teorik Popülasyon Biyolojisi. 43 (2): 141–158. doi:10.1006 / tpbi.1993.1007.
  23. ^ Lewis MA, van den Driessche P (1993). "Steril böcek salınımından kaynaklanan yok olma dalgaları". Matematiksel Biyobilimler. 116 (2): 221–247. doi:10.1016 / 0025-5564 (93) 90067-K. PMID  8369600.
  24. ^ Tobin PC, Whitmire SL, Johnson DN, Bjørnstad AÇIK, Liebhold AM (2007). "İstila hızı, Allee etkilerinin gücündeki coğrafi değişimden etkilenir". Ekoloji Mektupları. 10 (1): 36–43. doi:10.1111 / j.1461-0248.2006.00991.x. PMID  17204115.
  25. ^ Johnson DM, Liebhold AM, Tobin PC, Bjørnstad ON (2006). "Allee etkileri ve çingene güvesi tarafından darbeli istila". Doğa. 444 (7117): 361–363. Bibcode:2006Natur.444..361J. doi:10.1038 / nature05242. PMID  17108964. S2CID  4432173.
  26. ^ a b Garnier J, Roques L, Hamel F (2012). "Kurucu nüfusun mekansal dağılımı açısından biyolojik istilanın başarı oranı" (PDF). Matematiksel Biyoloji Bülteni. 74 (2): 453–473. doi:10.1007 / s11538-011-9694-9. PMID  21972031. S2CID  23554577.
  27. ^ a b Roques L, Garnier J, Hamel F, Klein EK (2012). "Allee etkisi, seyahat eden kolonizasyon dalgalarında çeşitliliği teşvik eder". ABD Ulusal Bilimler Akademisi Bildirileri. 109 (23): 8828–33. Bibcode:2012PNAS..109.8828R. doi:10.1073 / pnas.1201695109. PMC  3384151. PMID  22611189.
  28. ^ Ekolojinin Temelleri -de Google Kitapları
  29. ^ Traill LW, Brook BW, Bradshaw CJ (6 Mart 2010). "Minimum uygulanabilir nüfus boyutu". Ekoloji Teorisi. Dünya Ansiklopedisi. Alındı 2012-08-12.

daha fazla okuma

  • Allee WC, Emerson AE, Park O, Park T, Schmidt KP (1949). Hayvan Ekolojisinin İlkeleri.CS1 Maint: başlıksız süreli yayın (bağlantı)
  • İskandinav EA, Crowder LB (2005). "Denizdeki Allee Etkisi". Deniz koruma biyolojisi: denizin biyolojik çeşitliliğini koruma bilimi. ISBN  978-1-55963-662-9.

Dış bağlantılar