Radula - Radula

Bitki cinsi için bkz. Radula (bitki).

Radula (/ˈrædjʊlə/; çoğul Radula veya Radulalar)[1] tarafından kullanılan anatomik bir yapıdır yumuşakçalar beslemek için, bazen bir ile karşılaştırıldığında dil.[2] Bir dakika dişli, cılız Genellikle yiyecek içeri girmeden önce yiyecekleri kazımak veya kesmek için kullanılan şerit yemek borusu. Radula yumuşakçalara özgüdür ve yumuşakçalar hariç her sınıf yumuşakçada bulunur. çift ​​kabuklular Bunun yerine kirpikler kullanan, küçük organizmaları ağza getiren filamentler sallıyor.

İçinde gastropodlar radula her ikisi tarafından beslenmede kullanılır otçul ve etobur Salyangozlar ve salyangozlar. Dişlerin dizilişi (dişler ) bir gruptan diğerine önemli ölçüde değişir.

Daha eski gastropod soylarının çoğunda, radula, kazıma yoluyla otlatmak için kullanılır. diyatomlar ve diğer mikroskobik yosun kaya yüzeyleri ve diğer yüzeyler.

Yırtıcı deniz salyangozları Naticidae diğer yumuşakçaların kabuğunu delmek için radula ve asidik bir salgı kullanın. Diğer yırtıcı deniz Salyangozlar, benzeri Conidae, kullanın zehirli bir zıpkın olarak özelleşmiş radüler diş. Yırtıcı akciğerli arazi salyangozlar, benzeri hayalet sümüklüböcek, ele geçirmek ve yutmak için radula üzerinde uzun jilet keskinliğinde dişler kullanın solucanlar. Yırtıcı kafadanbacaklılar, örneğin kalamar, avı kesmek için radulayı kullanın.

"Radula" (Latince, "küçük kazıyıcı") teriminin tanıtımı genellikle Alexander von Middendorff 1847'de.[3]

Bileşenler

Tipik bir radula, bir dizi Bilateral simetrik Ağız boşluklarının tabanındaki radüler bir zarda köklenmiş kendine benzer diş sıraları. Bazı türler, odontoforun üzerinde hareket ederken zarla bükülen dişlere sahipken, diğer türlerde dişler sıkıca yerlerine sabitlenmiştir ve tüm radüler yapı tek bir varlık olarak hareket eder.[4]

Radüler membran

Elastik, hassas radüler membran tek bir dil olabilir veya ikiye (iki parçalı) bölünebilir.[5]

Hiyalin kalkan

Görmek Hiyalin kalkan daha fazla ayrıntı için.

Odontofor

Odontofor, radüler zarın altındaki etin dilidir ve organın çıkıntısını ve geri dönüşünü kontrol eder. Radüler 'ipin' çekildiği bir kasnak tekerleğine benzetilebilir.[6]

Esneklik

Radüler dişler genellikle yanlara doğru bükülebilir. Patellogastropodlarda ise dişler bu yeteneğini kaybetmiş ve sabitlenmiştir.[6]

Diş

Radula, birden çok, aynı (veya yeterince yakın) sıra dişler, ince, düz veya dikenli büyümeler içerir; sık sık, arka arkaya her diş (simetrik eşiyle birlikte) benzersiz bir morfolojiye sahip olacaktır.

Her diş üç bölüme ayrılabilir: bir taban, bir şaft ve bir sivri uç. Törpülemeden ziyade sadece süpüren radulalarda, alttaki alt tabaka, şaft ve sivri uç genellikle süreklidir ve ayırt edilemez.[7]

Dişler genellikle komşuları ile mozaikleşir ve bu birbirine kenetlenme, dişlerin radüler şeritten çıkarılmasını zorlaştırır.[7]

Radula formülleri

Radula ve yırtıcı hayvanın bireysel dişi hayalet sümüklüböcek, Selenochlamys ysbryda

Her enine sıradaki yumuşakça dişlerinin sayısı, şekli ve özel düzenlemeleri bir radulada tutarlıdır ve farklı modeller, birçok durumda türleri tanımlamak için tanısal bir özellik olarak kullanılabilir.

Her bir radüler diş sırası aşağıdakilerden oluşur:

  • Bir merkezi veya medyan diş (veya raşidyan diş, raşis dişi)
  • Her iki tarafta: bir veya daha fazla yanal diş
  • Ve sonra bunun ötesinde: bir veya daha fazla marjinal diş.

Bu düzenleme, aşağıdaki kısaltmalarla bir radüler diş formülünde ifade edilir:

  • R : merkezi dişi veya rachis dişi belirtir (merkezi dişin olmaması durumunda: sıfır işareti 0)
  • her iki taraftaki yan dişler belirli bir sayı ile ifade edilir veya Ddış yan dişin baskın olması durumunda.
  • marjinal dişler belirli bir sayı ile belirtilir veya çok büyük sayılarda olmaları durumunda sonsuzluk sembolü ∞
Diş etlerini veya dişleri gösteren bir dokoglossan radulanın mikroskobik detayı

Bu, aşağıdaki gibi tipik bir formülle ifade edilebilir:

3 + D + 2 + R + 2 + D + 3

Bu formül şu anlama gelir: radula boyunca 3 marjinal diş, 1 dominant lateral diş, 2 lateral diş ve bir merkezi diş vardır.

Radulaları tanımlamanın başka bir formülü, harflerin kullanımını atlar ve basitçe marjinal-lateral-rachidian-lateral-marjinal sırasına göre bir sayı dizisi verir, böylece:

1-1-1-1-1

Bu özel formül, ortak olan scaphopods, şerit boyunca bir kenar diş, bir yan diş, bir raşidyan diş, bir yan diş ve bir kenar diş anlamına gelir.[8]

Morfoloji

Radulanın morfolojisi diyetle ilgilidir. Ancak tür başına sabit değildir; bazı yumuşakçalar, besin kaynaklarının bol olduğu radüler dişlerinin şeklini adapte edebilir.[9]

Sivri dişler alg dokusunda otlatmaya en uygun olanıdır, oysa beslenme alışkanlıkları yüzeylerden epifitlerin kazınmasını gerektiriyorsa kör dişler tercih edilir.[9]

Kullanım

Karada yaşayan karındanbacaklıların radulaları ile yaptıkları, yeşil algleri seranın içindeki bir yüzeyden kazıyan izler

Radula iki ana şekilde kullanılır: ya tırmık olarak, genellikle bir yüzeyden mikroskobik, filamentli algleri taramak için; veya bir törpü olarak, doğrudan bir bitki üzerinde beslemek için.[10]Rhipidoglossan (aşağıya bakınız) ve daha az ölçüde, taenigloissan radüler türleri, daha az yorucu besleme, daha küçük algleri fırçalamak veya yumuşak formlarda beslemek için uygundur; Bu tür radulalara sahip yumuşakçalar, nadiren kösele veya mercan yosunu ile beslenebilir. Öte yandan, docoglossan gastropod radula, çok benzer bir diyete izin verir. poliplakofora mikroalgler de bu radüler türlere sahip türler tarafından tüketilse de, öncelikle bu dirençli alglerle beslenir.[10]

Sacoglossans (deniz sümüklü böcekleri ) radula tek bir sıra içerdiğinden ilginç bir anormallik oluşturur; dokuyu törpülemek yerine hücre içeriğini emerek beslenirler ve çoğu tür tek bir cins veya alg türü ile beslenir. Burada, radüler dişlerin şekli, üzerinde kullanıldıkları gıda substratı ile yakın bir uyum içindedir. Üçgen dişler, kireçlenmiş alglerin diyetlerine uygundur ve ayrıca otlatmak için kullanılan radulalarda da mevcuttur. Caulerpa; her iki durumda da hücre duvarları ağırlıklı olarak aşağıdakilerden oluşur: xylan. Sabot şeklinde dişler - bir tarafında oluk bulunan çubuklar - çapraz fibriler selüloz duvarlı alglerin diyetleriyle ilişkilidir. Sifonokladaceae ve Cladophorales bıçak şeklindeki dişler ise daha geneldir.[11]

Erken yumuşakçalar

İlk iyi niyetli radula tarihleri Erken Kambriyen,[12] öncekilerden iz fosilleri olmasına rağmen Ediacaran organizmanın radulası tarafından yapıldığı öne sürülmüştür. Kimberella.

Erken Kambriyen döneminden kalma sözde bir radula 1974'te keşfedildi, bu radula mineral parçaları ile korunmuştur ilmenit bir kuvars matris ve modern kafadanbacaklıların radulasına benzerlikler gösteren Sepya.[13] Ancak, bu o zamandan beri şu şekilde yeniden yorumlandı: Salterella.[14] [/Volborthella ?][doğrulama gerekli ]

Solenogasterler, larva gastropodları ve larva poliplakoforadaki radüler dişlenme modelinin iki taraflı doğasına dayalı olarak, atasal yumuşakçaların iki taraflı bir radula taşıdığı varsayılmıştır (radüler membran çift taraflı olmayabilir).[5]

Chitons olarak

Her satırı poliplakoforan radula, alt tabakayı aşındırmak için kullanılan iki mineralize dişe ve herhangi bir kalıntıyı süpüren iki uzun dişe sahiptir. Her sıradaki diğer 13 diş, beslenmeyle ilgili görünmüyor.[10]

Dişleri Chaetopleura apiculata ile çevrili liflerden oluşur manyetit, sodyum ve magnezyum.[15]

Gastropodlarda

Bir gastropodun bukkal boşluğunun, radulayı ve nasıl kullanıldığını gösteren diyagramatik enine görünümü.
Salyangoz gövdesinin geri kalanı yeşil renkte gösterilmiştir. Yiyecekler mavi renkte gösterilmiştir. Radulayı kontrol eden kaslar kahverengi ile gösterilmiştir. Çok sayıda dişe sahip olan radüler şeridin yüzeyi, zikzak çizgisi olarak gösterilir.
Daha fazla bilgi: Gastropodların sindirim sistemi

Anatomi ve işleyiş yöntemi

Gastropodların ağzı, yumuşakçaların ön kısmının altında bulunur. İçerisinde cep benzeri bir bukkal boşluğa açılır. radüler kese, bu boşluğun arka duvarında kabarık bir cep.

Radula aparatı iki bölümden oluşur:

  • kıkırdaklı taban ( Odontofor), odontofor iletki kası, radula iletki kası ve radula retraktör kası ile.
  • boylamasına sıraları ile radula kendisi cılız ve tekrarlı diş, cuticula.

Odontofor hareket edebilir ve çıkıntılıdır ve radulanın kendisi odontoforun üzerinde hareket edebilir. Bu hareketle radüler dişler dikilir. Odontoforun ucu daha sonra yüzeyi sıyırırken, dişler yiyeceği kesip alır ve parçacıkları yemek borusu sindirim sistemine.

İçinde fleksoglossat radula (ilkel durum), dişler odontoforun ucunu yuvarlarken, içe doğru bükülmeden önce yanlara doğru bükülür. Türetilmiş stereoglossate durum, dişler esnemez.[6]

Bu hareketler sürekli olarak ön dişleri yıpratır. Radüler kesede bukkal boşluğun arka ucunda sürekli olarak yeni dişler oluşur. Şeridin yavaş ileri hareketiyle yavaşça uca doğru getirilirler ve aşındığında sırayla değiştirilirler.

Diş üretimi hızlıdır (bazı türler günde en fazla beş sıra üretir). Radüler dişler, radüler kese içindeki hücreler olan odontoblastlar tarafından üretilir.

Mevcut diş sayısı, Türler yumuşakçadır ve sayısı 100.000'den fazla olabilir. Arka arkaya çok sayıda dişin (aslında birçok türde şerit üzerinde v şeklinde) daha ilkel bir durum olduğu varsayılır, ancak bu her zaman doğru olmayabilir.

Sıra başına en fazla diş sayısı şurada bulunur: Pleurotomaria Sıra başına 200'den fazla dişe sahip (eski bir soydaki derin su gastropodları) (Hyman, 1967).

Radüler dişlerin şekli ve düzeni, türlerin beslenme rejimine bir adaptasyondur.

Radulanın dişleri mukus ile yağlanır. tükürük bezi, radulanın hemen üstünde. Yiyecek parçacıkları bu yapışkanın içine hapsolmuş mukus, yemek borusuna giden yiyeceklerin ilerlemesini yumuşatmak.

Bazı gastropodlar, diğer gastropodları ve çift çenetli yumuşakçaları avlamak için radüler dişlerini kullanırlar ve yutulmak üzere yumuşak kısımlarını sıyırırlar. Koni kabukları, avına bir zıpkın gibi sokulabilen, tek bir radüler dişe sahiptir. nörotoksin.

Yedi temel tür

  • Docoglossan veya stereoglossan radula: her sırada, 1–3 lateral (dıştaki baskın) ve birkaç (en fazla 3) çengelli kenarlarla çevrili genellikle küçük bir merkezi diş vardır. Merkezi diş bile olmayabilir. Dişler, radüler şerit üzerinde sert bir konumda sabitlenmiştir. Bu, en ilkel radüler tiptir ve bunun, ilk yumuşakçaların sahip olacağı gibi, değişmeden bir atadan alınan plesiomorfik durumu, yani ilkel karakter durumunu temsil ettiğini varsayabiliriz (Eogastropoda, Ayrıca Poliplakofora; limpet aileleri Patellidae, Lottiidae, Lepetidae ). Radula, bir 'kürek' zinciri gibi çalışır ve sert yapı, sertleştirilmiş makroalglerde kazıma yapan bir törpü gibi çalışır.[10] Buna göre, docoglossan radulaları genellikle biyomineralizasyonla sertleştirilir.[10] Dişler arasındaki boşluklar, radulayı mikroalg toplamak için uygunsuz hale getirir.[10]
    • Formül: 3 + D + 2 + R + 2 + D + 3
    • Veya: 3 + D + 2 + 0 + 2 + D + 3
  • Rhipidoglossan radula: büyük bir merkezi ve simetrik diş, her iki yanında birkaç (genellikle beş) yan diş ve çok sayıda yakından paketlenmiş gevşek kenar ile çevrelenmiştir. Unini (tipik örnekler: Vetigastropoda, Neritomorpha ). Bu zaten basit docoglossan durumuna göre bir gelişmeye işaret ediyor.[açıklama gerekli ] Bu radüller genellikle 'süpürge' gibi çalışır ve gevşek mikroalgleri fırçalar.[10]
    • Formül: ∞ + 5 + R + 5 + ∞
    • Baskın bir yan diş olması durumunda: ∞ + D + 4 + R + 4 + D + ∞
Gri bahçe sümüklüböcüsünün radula (magn. 400x)Deroceras laeve ) çok sayıda içe dönük dentikül ile küçük lingual şeritleri gösterme
  • Hystrichoglossan radula: lamellat ve kancalı yan dişlere sahip her sıra ve uçlarında püsküllü yüzlerce tek tip kenar dişleri (tipik örnek: Pleurotomariidae ).
    • Örneğin radüler formülü, Pleurotomaria (Entemnotrochus) Rumphii is: ∞. 14. 27. 1. 27. 14. ∞
  • Taenioglossan radula: her sırada yedi diş: her iki yanında bir yan ve iki marjinal dişle çevrelenmiş bir orta diş (çoğunluğun özelliği Caenogastropoda ). Bunlar, 'tırmık' gibi çalışır, algleri kazıyarak ve ortaya çıkan tortuyu toplar.[10]
    • Formül: 2 + 1 + R + 1 + 2
  • Ptenoglossan radula: merkezi dişi olmayan ancak birkaç tek tip, sivri uçlu kenar dişleri olan sıralar (tipik örnek: Epitonioidea ).
    • Formül: n + 0 + n
  • Stenoglossan veya rachiglossan radula: her sıranın her iki yanında bir merkez diş ve bir yan diş vardır (veya bazı durumlarda yan diş yoktur) (çoğu Neogastropoda ).
    • Formül: 1 + R + 1
    • Veya: 0 + R + 0
  • Toksoglossan radula: Orta dişler çok küçüktür veya hiç yoktur. Her sıranın, aynı anda yalnızca biri kullanımda olan yalnızca iki dişi vardır. Bu yivli dişler çok uzun ve sivridir, zehir kanalları (nörotoksinler) ve dikenler içerir ve taban plakasına sıkıca sabitlenmez. Böylece dişler ayrı ayrı hortumlara aktarılabilir ve bir zıpkın gibi avın içine fırlatılabilir (tipik örnek: Conoidea ).
    • formül: 1 + 0 + 1

Bu radüler tipler, gastropodlarda otçuldan etobur beslenme modellerine evrimi gösterir. Alglerin kazınması, ilk üç türde olduğu gibi birçok diş gerektirir.

Etçil gastropodlar genellikle daha az dişe, özellikle de yanal ve kenarlara ihtiyaç duyar. Ptenoglossan radula, iki uç nokta arasında yer alır ve parazitler olarak bir hayata adapte olan gastropodlar için tipiktir. polipler.

Radulanın bir kısmı Marstonia comalensis dış kenar dişlerini (solda), iç kenar dişlerini ve hemen yanında yan dişleri, merkezi dişleri gösterir. Ölçek çubuğu 20 μm'dir.
İç kenar diş. Ölçek çubuğu 10 μm'dir.
Yan dişler. Ölçek çubuğu 10 μm'dir.
Merkez dişler. Ölçek çubuğu 10 μm'dir.

Radulası olmayan gastropodlar

streptaxid Careoradula perelegans radulası olmayan bilinen tek karasal gastropoddur.[16]

Bazı deniz karındanbacaklılarında radula yoktur. Örneğin, ailedeki tüm deniz sümüklü böcek türleri Tethydidae radulası yok,[17] ve bir grup dorid (Porostomata)[18] yanı sıra cinsin tüm türleri Clathromangelia (aile Clathurellidae)[19] aynı şekilde organdan yoksundur. Radula, Opisthobrancha'da birkaç kez kaybedildi.[20]

Kafadanbacaklılarda

Kalamarın radüler dişleri Illex illecebrosus

Çoğu kafadanbacaklılar azgın olduğu kadar radulaya da sahip olmak cılız gaga,[21] azalmasına rağmen ahtapotlar ve yok Spirula.[22]:110

Kafadanbacaklı radula nadiren fosilleşir: yaklaşık beşte birinde bulunmuştur. ammonit cins ve hala ammonoid olmayan formlarda daha nadirdir. Aslında, Paleozoik çağda sadece üç ammonoid olmayan taksondan bilinmektedir: Michelinoceras, Paleokadmus ve adsız bir tür Soom Shale.[23]

Solenogasterlerde

Solenogaster radula, bir ucunda düzenli aralıklarla üretilen ve diğer ucunda dökülen diş sıraları ile diğer yumuşakçalara benzer. Her sıradaki dişler benzer şekildedir ve dış uca doğru boyut olarak büyür. Her sırada bir dizi diş oluşur; bu sayı genellikle sabittir ancak satırdan satıra küçük değişikliklere eğilimlidir; gerçekten de, dişlerin eklenmesi veya mevcut dişlerin bölünmesi ile sıraların ortasına eklenmesiyle zamanla artar.[5]Bu sınıfta birkaç radüler formül sergilenmektedir: 1: 0: 1 en yaygın olanıdır, ardından 0: 1: 0 ve n: 0: n gelir.[5]

Kaudofoveatlarda

Radulası kaudofoveat Falcidens kozalaklı radula benzemez. Sadece tek bir sıra dişten oluşan küçültülmüş bir forma sahiptir. Aparatın her iki yanında, önünde iki diş belirir; bunların arkasında, üçüncü dişler mineralize bir eksenel plaka oluşturmak için birleşir. Bunun arkasında, arkasında aparatı bir kılıfın çevrelediği barlar meydana gelir. Cihazın arkası büyük bir plakadan, "radüler koni" den oluşur.[24] Radula'nın alışılmadık biçimine alışılmadık bir amaç eşlik eder: yüzeyleri törpülemek yerine, Falcidens dişlerini av eşyalarını kavramak için kıskaç olarak kullanır.[24]

Ayrıca bakınız

Referanslar

  1. ^ "Radula tanımları". wordswarm.net. Alındı 9 Ekim 2009.
  2. ^ "Sümüklü Böcekler Hakkında Her Şey".
  3. ^ (Almanca'da) von Middendorff A.T. (1847). Beiträge zu einer malacozoologia rossica: Chitonen. St. Petersburg, 151 s. + Plakalar. s. 54.
  4. ^ Padilla, D. K. (1985). "Alglerin otçullara yapısal direnci". Deniz Biyolojisi. 90: 103–109. doi:10.1007 / BF00428220. S2CID  80717511.
  5. ^ a b c d Scheltema, A. H .; Kerth, K .; Kuziryan, A.M. (2003). "Orijinal yumuşakça radulası: Aplacophora, Polyplacophora, Gastropoda ve Kambriyen fosili arasındaki karşılaştırmalar Wiwaxia corrugata". Morfoloji Dergisi. 257 (2): 219–245. doi:10.1002 / jmor.10121. PMID  12833382. S2CID  32940079.
  6. ^ a b c Guralnick, R .; Smith, K. (1999). "Yumuşak balıkların beslenmesinde entegrasyon ve ayrışmanın tarihsel ve biyomekanik analizi, gerçek deniz salyangozlarına özel vurgu ile (Patellogastropoda: Gastropoda)". Morfoloji Dergisi. 241 (2): 175–195. doi:10.1002 / (SICI) 1097-4687 (199908) 241: 2 <175 :: AID-JMOR7> 3.0.CO; 2-0. PMID  10420163.
  7. ^ a b Hickman, C.S. (1980). "Gastropod Radulae ve Evrimsel Paleontolojide Form Değerlendirmesi". Paleobiyoloji. 6 (3): 276–294. doi:10.1017 / s0094837300006801. JSTOR  2400346.
  8. ^ Shimek, Ronald; Steiner, Gerhard (1997). "Bölüm 6". Omurgasızların mikroskobik anatomisi. Cilt 6B: Mollusca II. Wiley-Liss, Inc. s. 748.
  9. ^ a b Padilla, D. K. (Nisan 1998). "Radula'nın İndüklenebilir Fenotipik Plastisitesi Lacuna (Gastropoda: Littorinidae) " (PDF). Veliger. 41 (2): 201–204.
  10. ^ a b c d e f g h Steneck, R. S .; Watling, L. (1982). "Otçul yumuşakçaların besleme yetenekleri ve sınırlamaları: İşlevsel bir grup yaklaşımı". Deniz Biyolojisi. 68 (3): 299–319. doi:10.1007 / BF00409596. S2CID  84207061.
  11. ^ Jensen, K.R (1993). "Besin bitkileriyle ilişkili olarak Sacoglossa (= Ascoglossa) (Mollusca: Opisthobranchia) radüler dişlerinin morfolojik adaptasyonları ve plastisitesi". Linnean Society Biyolojik Dergisi. 48 (2): 135–155. doi:10.1111 / j.1095-8312.1993.tb00883.x.
  12. ^ Butterfield, NJ (2008). "Erken bir Kambriyen radulası". Paleontoloji Dergisi. 82 (3): 543–554. doi:10.1666/07-066.1. S2CID  86083492.
  13. ^ Firby, J. B .; Durham, J.W. (1 Kasım 1974). "En Eski Kambriyen'den Molluscan Radulası". Paleontoloji Dergisi. 48 (6): 1109–1338. ISSN  0022-3360.
  14. ^ Yochelson, E. L .; Kisselev, G.N. (2003). "Erken Kambriyen Salterella ve Volborthella (Phylum Agmata) yeniden değerlendirildi". Lethaia. 36 (1): 8–20. doi:10.1080/00241160310001254.
  15. ^ Gordon, L. M .; Joester, D. (2011). "Chiton dişte gömülü organik-inorganik arayüzlerin nano ölçekli kimyasal tomografisi". Doğa. 469 (7329): 194–197. Bibcode:2011Natur.469..194G. doi:10.1038 / nature09686. PMID  21228873. S2CID  4430261.
  16. ^ Gerlach, J .; van Bruggen, A.C. (1998). "Radulası olmayan bir karasal yumuşakçanın ilk kaydı". Molluscan Araştırmaları Dergisi. 64 (2): 249–250. doi:10.1093 / yumuşakça / 64.2.249.
  17. ^ Rudman W. B. (14 Ekim 2002) "http://www.seaslugforum.net/factsheet.cfm?base=tethfimb". Sea Slug Forum, 29 Aralık 2010'da erişildi.
  18. ^ Valdés, A. (2003). "Radulasız Doridlerin (Gastropoda: Opisthobranchia) Ön Moleküler Filogenisi, 16S Mtdna Dizi Verilerine Dayalı". Molluscan Araştırmaları Dergisi. 69: 75–80. doi:10.1093 / yumuşakça / 69.1.75.
  19. ^ Oliverio, M (1995). "Radulasız gastropod Clathromangelia'nın (Caenogastropoda, Conoidea) sistematiği". Zoologica Scripta. 24 (3): 193–201. doi:10.1111 / j.1463-6409.1995.tb00399.x. S2CID  85202876.
  20. ^ "Opisthobranch Gastropodlarda Morfolojik Paralellik". Malakoloji: 313–327. 1991.
  21. ^ Brusca ve Brusca. Omurgasızlar (2. baskı).
  22. ^ Wilbur, Karl M .; Clarke, M.R .; Trueman, E.R., eds. (1985), Mollusca, 12. Kafadanbacaklıların paleontolojisi ve neontolojisi, New York: Academic Press, ISBN  0-12-728702-7
  23. ^ Gabbott, S. E. (1999). "Ortokonik kafadanbacaklılar ve bununla ilişkili fauna, son Ordovisyen Soom Shale Lagerstatte, Güney Afrika'dan". Paleontoloji. 42: 123–148. doi:10.1111/1475-4983.00065.
  24. ^ a b Cruz, R .; Lins, U .; Farina, M. (1998). "Radüler aparatın mineralleri Falcidens sp. (Caudofoveata) ve Phylum Mollusca için evrimsel çıkarımlar ". Biyolojik Bülten. 194 (2): 224–230. doi:10.2307/1543051. JSTOR  1543051. PMID  28570844.

daha fazla okuma

Dış bağlantılar