Afanosauri - Aphanosauria
| Afanosauri | |
|---|---|
 | |
| İllüstrasyon Teleocrater rhadinus | |
bilimsel sınıflandırma  | |
| Krallık: | Animalia |
| Şube: | Chordata |
| Clade: | Archosauria |
| Clade: | Avemetatarsalia |
| Clade: | †Afanosauri Nesbitt vd., 2017 |
| Genera | |
Afanosauri ("gizli kertenkeleler") dinozorlarla uzaktan akraba olan sürüngenler grubudur ( kuşlar ). Olarak bilinen bir grubun tabanındaydılar. Avemetatarsalia iki ana kolundan biri Archosaurs. Diğer ana dal, Pseudosuchia, modern içerir timsahlar. Aphanosaurlar, her iki gruptan da özelliklere sahipti, bu da onların avemetatarsalıların bilinen en eski ve en ilkel kuşağı olduklarını, en azından archosaur aile ağacındaki konumları açısından gösterdiler. Diğer avemetatarsalyanlar arasında uçma pterozorlar, küçük iki ayaklı Lagerpetids, otçul Silesaurids ve inanılmaz derecede çeşitli dinozorlar kuş şeklinde günümüze ulaşan Aphanosauria, resmi olarak aşağıdakileri içeren en kapsayıcı sınıf olarak tanımlanır: Teleocrater rhadinus ve Yarasuchus deccanensis Ama değil Yoldan geçen kişi (Ev serçesi) veya Crocodylus niloticus (Nil timsahı). Bu grup ilk olarak açıklaması sırasında tanındı Teleocrater.[1] Sadece birkaç cins tarafından bilinmesine rağmen, Aphanosaurlar arasında yaygın bir dağılım vardı. Pangea içinde Orta Triyas.[2]Oldukça yavaşlardı dört ayaklı uzun boyunlu etoburlar, bazala daha benzer bir biyoloji Archosaurs pterosaurlar, lagerpetids ve erken dinozorlar gibi gelişmiş avemetatarsalılardan daha fazla. Ek olarak, görünüşte 'timsah-normal' ayak bileklerine sahipler ( krurotarsal eklem ), 'gelişmiş mezotarsal' ayak bileklerinin (birçok dinozor, pterozor, lagerpetid ve ileri düzey Silesaurids ) tüm Avemetatarsalia sınıfının temeli değildi. Bununla birlikte, çağdaşlarına kıyasla yüksek büyüme oranlarına sahipler, bu da modern sürüngenlerden çok kuşlar gibi hızla büyüdüklerini gösteriyor. Yüzeysel olarak benzemesine rağmen kertenkele afanozorların en yakın modern akrabaları kuşlardır.[1]
Açıklama
Bu grubun üyeleri hafif yapılı ve orta büyüklükte sürüngenlerdi. Diğer avemetatarsallarda çok daha yaygın hale gelen iki ayaklılık için herhangi bir uyarlama göstermezler. Ek olarak, bacak oranları, sürekli koşmaya muktedir olmadıklarını, yani avemetatarsal standartlarına göre de yavaş olduklarını göstermektedir.[1]
Kafatası
Grubun tamamı için çok az kafatası malzemesi bilinmektedir. Bu gruba güvenle atıfta bulunulabilecek tek kafatası kemikleri, birkaç pterygoid ve postorbital parçadan oluşur. Yarasuchus ait olduğu düşünülen bazı parçalı materyallerin yanı sıra Teleocrater. Bu kemikler şunları içerir: üst çene (burnun ortasındaki diş taşıyan kemik), önden (kafatasının çatısının gözlerin üzerindeki kısmı) ve uydurmak (kafatasının çene ekleminin bir parçası). Bu parçalar, afanozorların kafatasını yeniden inşa etmeyi zorlaştırsa da, birkaç önemli özellik gösteriyorlar. Örneğin, üst çene şekli, afanozorların bir antorbital fenestra, gözlerin hemen önünde burun üzerinde büyük bir delik. Antorbital depresyon (fenestrayı çevreleyen çökmüş bir kemik bölgesi) ile birleştiğinde, bunlar afanozorların Archosauria grubuna ait olduğunu gösterir. Çenenin alt kenarında da kısmen çıkmış bir diş korunmuştur. Bu diş yanlardan düzleştirilmiş, geriye doğru hafifçe kıvrılmış ve ön kenarı boyunca tırtıklıydı. Bu diş özellikleri, afanozorların et yiyen sürüngenlerin ( Theropod gibi dinozorlar Velociraptor ve Deinonychus ) aynı özelliklere sahipti. Üst çenenin ön kenarında da bazılarına benzer küçük bir çukur vardır. Silesaurids. Ön kısmın arka kısmı, supratemporal fossa olarak bilinen yuvarlak, sığ bir çukura sahipti. Geçmişte sadece dinozorların supratemporal fossalara sahip olduğuna inanılıyordu, ancak afanozorlardaki varlığının (ve Asilisaurus, bir silesaurid) birçok avemetatarsallı arasında değişken olduğunu gösterir. Bir bütün olarak, bilinen afanosauri kafatası malzemesi benzersiz bir özelliğe sahip değildi, bu da iskeletin geri kalanının grubu karakterize etmek için kullanılması gerektiği anlamına geliyordu.[2]
Omur
Aphanosaurlar, servikallerinin birçok ayırt edici özelliğine sahiptir (boyun omur ). Servikaller, diğer erken dönem avemetatarsalılara kıyasla çok uzundur. Diğer sürüngenlerin çoğunda olduğu gibi, omurlar kabaca silindirik bir ana gövdeden (merkez) ve tepeden çıkıntı yapan plaka benzeri bir sinir omurgasından oluşur. Anterior servikallerde (boynun önündeki omurlar), merkezin altından aşağıya doğru bir çift düşük çıkıntı gelir. Bu sırtlar, diğer sığ sırtlarla geniş bir alanla ayrılmıştır ve bu da merkezin enine kesitte kabaca dikdörtgen olmasını sağlar. Servikallerin sinirsel dikenleri de afanozorlarda benzersizdir. Bunlar, en azından boynun ön ve orta kısımlarında bir noktaya kadar sivrilen ve merkezden büyük ölçüde sarkan ön kenarları olan balta şeklindedirler. Nöral omurganın üst kenarı ince ve bıçak şeklindedir, ancak kenarın hemen altındaki alan sert bir doku alır ve alçak, yuvarlak bir sırt oluşturur. Bu özelliklerin tümü afanozorlara özgüdür.[2]
Diğer sürüngenlerde olduğu gibi, afanosauri omurları da diğer omurlar veya diğer omurlarla eklemlenen küçük yapılara sahiptir. pirzola her bir omurla bağlantılıdır. Önlerinde bulunan omurlara bağlanan yapılara prezygapophyses arkalarındaki omurlara bağlananlara ise postzygapophyses denir. Kaburgalara bağlanan yapıların da farklı isimleri vardır. Çoğu arkozorda, kaburgaların başları iki uçludur. Sonuç olarak, her omurun yanında bir kaburgaya bağlanmak için iki alan vardır: merkezin üst kısmındaki diyapofiz ve alt pozisyondaki parapofiz. Ancak bazıları servikal kaburga Üç uçlu bir kafaya sahip oldukları için afanozorlarda çok sıra dışıdır, ancak bu özellik sadece boyun tabanındaki kaburgalarda görülür. Bu özellik ile bağlantılı olarak, o bölgedeki omurlar, bazen 'bölünmüş parapofiz' olarak sınıflandırılan, parapofizin hemen üzerinde üçüncü tırnak için bir faset içerir.[2] Bu özelliğe sahip diğer tek arkozorlar, poposauroidler nasıl olduğunu açıklayan Yarasuchus geçmişte bir poposauroid ile karıştırılmıştı.[3]
Avemetarsallar arasında benzersiz olan bu özelliklerin yanı sıra afanozorların başka gruplarda da birkaç özelliği daha vardır. Boynun ön ve ortasındaki omurlarda, postzigapofizlerin eklem plakalarının hemen üzerinde ek küçük tırnakları vardır. Bu ek çatal uçlar olarak adlandırılır epipofizler ve dinozorlarda yaygındır, ancak diğer avemetatarsalı gruplarında bulunmadığı için muhtemelen bağımsız olarak evrimleşmiştir. Vücut omurları farklı tipte ikincil yapıya sahiptir. Postzigapofizlerin altındaki küçük bir yapı (hiposfen), takip eden omurun prezigapofizleri arasındaki bir dudağa (hipantrum) oturur ve zigapofizlere yardımcı olmak için ek eklemler oluşturur. Bunlar hiposfan-hipantrum eklemleri mevcut Saurischian dinozorların yanı sıra kuru üzüm ve genellikle omurganın daha sert olmasına yardımcı olduğu düşünülmektedir.[2]
Ön ayaklar
Aphanosaurlar, çeşitli karakteristik özelliklere sahiptir. humerus (üst kol kemiği). Bu kemik sağlam, yandan bakıldığında ince, önden bakıldığında ise geniştir. Önden (önden) görünümde, orta şaftı sıkıştırılırken proksimal (yakın) ve distal (uzak) uçlar geniş, kemiği kum saati şeklindeydi. Humerusun vücuttan uzağa bakan üst kısmının kenarında, deltopektoral tepe olarak bilinen yuvarlak bir tepe vardır. Bu tepe ileriyi gösterir ve oldukça uzundur, kemiğin yaklaşık üçte biri kadar aşağıya doğru uzanır. Genel olarak, afanozorların humerusu, Sauropod dinozorlar ve Nyasasaurus, Belirsiz bir erken dönem dinozor veya dinozor akrabası. Kol bir bütün olarak sağlam yapılıydı ve bacaktan biraz daha kısaydı, ancak sadece kol kemiği benzersiz özelliklere sahipti.[2] El, bu grubun üyelerinde çoğunlukla bilinmemektedir, ancak büyük olasılıkla küçük ve çoğu arkozorda olduğu gibi beş parmaklıydı (pterozorlar veya theropod dinozorlar gibi özel biçimler dışında).[4]
Kalça ve arka ayaklar
Pelvik kuşak
leğen kemiği Afanozorların (kalça) ilk dinozorlar ve silesauridler ile ilgisiz poposauroidler ile pek çok benzerliği paylaşır. Bu özelliklerin çoğu şurada bulunabilir: ischium kalçanın alt arka dalını oluşturan tahta şekilli bir kemik. Örneğin, her bir iskium (kalçanın her iki tarafında) kalçanın orta hattında birbirine temas eder. Bu temas, her kemiğin üst kenarına kadar uzanmayan temas nedeniyle tamamen kaynaşmamasına rağmen çok geniştir. Tersine, pterozorlar, Lagerpetids, ve Marasuchus (diğer avemetatarsalyanlar) iskileri her kemiğin orta kısmında sadece hafifçe temas eder. İskiyumun ucu da yuvarlak ve yarı üçgen kesitte olup, her bir iskiyumun yanal (dış) yüzü kemiğin alt kenarına doğru incelirken, medial (iç) yüz düzdür ve diğer iskiyuma temas eder. Poposauroidler ve dinozorlar da yuvarlak ischia'ya sahiptir, ancak yarı üçgen şeklinden yoksundur. Asilisaurus. Ischium ayrıca şaftın üst kısmında bir oyuğa sahiptir. Dinozorların aksine, afanozorların bir asetabulum (kalça soketi), kemikle kapatılmış olsa da, belki de küçük bir kısmı, iskiyumun temas ettiği yere yakın bir çentiğe göre açıktı. ilium (kalçanın üst bıçağı).[2][1]
Bacak
Zarif uyluk Afanozorların (uyluk kemiği), grubu teşhis etmek için kullanılabilecek karakteristik bir dizi özelliğe sahiptir. Kalça yuvasına bağlanan kemiğin proksimal (yakın) yüzeyinde, sadece düz bir eklem yüzeyi olmaktan ziyade üzerinde derin bir oluk vardır. Ek olarak, kemiğin alt bacak kemiklerine bağlanan distal (uzak) eklemi içbükeydir. Femurun proksimal kısmında ayrıca kemiğin dış veya iç kenarında birkaç çıkıntı (yumru) bulunur. Birçok avemetatarsallı, iç kenarda bu yumrulardan iki tanesine, önde küçük bir anteromedial yumruya ve daha geride daha büyük bir posteromedial yumruya sahiptir. Bununla birlikte, afanosaurianlar anteromedial yumruyu tamamen kaybetmiş (ya da hiç sahiplenmemiş) görünmektedir. Bu, archosaurlar arasında neredeyse eşi benzeri görülmemiş bir durumdur, ancak aşağıdaki gibi archosaur akrabalarındaki duruma benzerdir. Euparkeria.[2]
Kemiğin iç kısmında, şaftın yaklaşık dörtte biri kadar küçük bir çıkıntı vardır. Bu sırt, dördüncü trokanter, için bir bağlantı noktasıdır M. caudofemoralis, bir kuyruk kas arka bacakları geri çekmeye yardımcı olur. Femurun anterolateral (ön ve dış) kenarında bir yara izi, M. iliotrochantericus caudalisKalçaya bağlanan ve uyluğun stabilize edilmesine yardımcı olan bir kas. Bu özel yara izi, dinozorlarda ve yakın akrabalarında bulunan özel bir yapı olan ön (veya daha küçük) trokanter ile aynı şey olabilir. Kemiğin biraz arkasında ve şaftın altında farklı bir yara izi bulunur. Bu yara izine yapışmış olabilir M. iliofemoralis externusbenzer bir role sahip bir kas M. iliotrochantericus caudalis. Aynı şekilde, dinozorlardaki sözde karşılığı trokanterik raf olarak bilinen bir yapıdır. Aphanosaurlar, bu iki yara izinin birbirinden ayrı olması nedeniyle diğer avemetatarsalılar arasında benzersizdir. Dinozorlar gibi daha gelişmiş avemetatarsalılarda, iki yapı ve bunlara karşılık gelen kaslar, modern kuşlarda tutulan bir durum olarak birleşir.[2]
Afanozorların ince tibia ve fibulası (alt bacak kemikleri) femur ile aynı ölçüde benzersiz özelliklere sahip değildir. Ancak uyluk kemiğinden daha kısadırlar. Bu oranlar, erken dönem avemetatarsalılar arasında nadirdir, ancak daha çok sözde düşenler ve arkozor olmayan arkosauriformlar arasında yaygındır. Kısa bir bacak, koşma yetenekleriyle ters orantılıdır, bu da afanozorların Avemetatarsalia'nın daha gelişmiş üyeleri kadar hızlı veya çevik olmadığını gösterir.[1]
Ayak bileği
İki farklı aphanosaur (Yarasuchus ve Teleocrater) her biri bir kalkaneum topuk kemiği olarak da bilinir. Avemetatarsalıların çoğu, basit kalkaneumlara sahiptir ve bunlar büyük bir kemiğe sıkıca bağlanmıştır. astragalus onların yanında. 'Gelişmiş mezotarsal' durumu olarak bilinen bu topuk türü, ayak bileğinin farklı kemiklerinin birbirine karşı bükülemeyeceği anlamına geldiğinden, ayakta daha fazla stabilite ancak daha az esneklik sağlar. Pseudosuchians (modern timsahlar dahil) ve timsah benzeri Fitosaurlar kalkaneumun çok daha büyük ve daha karmaşık olduğu farklı bir konfigürasyona sahip olup, astragaluma ikisi arasında harekete izin veren bir eklemle bağlanır. Bu konfigürasyona 'timsah-normal' ayak bileği ve buna sahip olan sürüngenlere denir. krurotarsanlar. Son zamanlarda yapılan bazı araştırmalar, fitosaurların aslında arkozorlar olmadığını, bunun yerine grubun yakın akrabaları olduğunu öne sürdü.[5] Bu, `` timsah-normal '' ayak bileklerinin, grubun tabanından ziyade Avemetatarsalia'da sadece daha sonra gelişen 'gelişmiş mezotarsal' ayak bilekleri ile ilk arkozorlarda plesiomorfik (varsayılan) durum olduğunu gösterir.[2]
Afanozorların kalkaneumu, 'timsah-normal' ayak bileklerine 'gelişmiş mezotarsal' ayak bileklerinden daha çok benzediği için bu fikri desteklemektedir. Kalkaneum, ön veya iç kenarı astragalusa bağlanan, üst yüzeyi fibulaya bağlanan ve alt tarafı dördüncü tarsala (küçük bir ayak kemiği) bağlanan ayak bileğinin dış tarafında yer alır. Afanozorlarda, astragalus için yuva içbükeyken, fibulaya bağlantı yuvarlak bir kubbe olarak ortaya çıkar. Bunların her ikisi de 'timsah-normal' ayak bileğinin karakteristik özellikleridir. Ek olarak, kalkaneumun arka kısmı, kalkaneal yumru olarak bilinen silindirik bir yapıya sahiptir. Bu yapı, afanozorlarda sözde düşmanlardan daha küçük olmasına rağmen, çoğu bu yapıya sahip olmayan diğer avemetatarsalılardan çok daha büyüktür. Birkaç Dinozorlar afanozorlar bu taksonlardan daha büyük ve yuvarlak yumrulara sahip olmasına rağmen, küçük kalkaneal yumrulara da sahiptir (Marasuchus ve birkaç bazal silesaurid). Enine kesitte, afanozorların kalkaneal yumruları oval şekilli, genişten daha uzundur. Bu gruptaki ayak materyallerinin çoğu, bilinen sadece birkaç falanks (ayak kemiği) ve metatarsal (birincil uzatılmış ayak kemikleri) ile parçalıdır. Korunan metatarsalların uzunluğuna bağlı olarak, ayak muhtemelen oldukça uzamıştı.[2]
Sınıflandırma
Aphanosauria, yakın zamanda adlandırılmış bir gruptur, bu nedenle oldukça kısa bir taksonomik geçmişi vardır. İsimlendirilmeden önce, kurucu cinsleri Archosauria ve biraz daha büyük ebeveyn grubu etrafında karıştırılıyordu, Archosauriformes. Örneğin, Yarasuchus ilk önce bir prestosuchid[6] ve sonra bir poposauroid farklı analizlerle,[3] ile Martin Ezcurra (2016) hem onu hem de Dongusuchus gibi Euparkeria-cevaplı archosaur akrabaları analizinde.[7] Bu analizler sırasında, Teleocrater (en çok bilinen afanozor) henüz tanımlanmadı.
Aphanosauria, 2017 yılında Nesbitt tarafından adlandırıldı ve tanımlandı et al. resmi açıklama sırasında Teleocrater. Açıklamaya, biri Nesbitt (2011) 'in çalışmasından türetilen iki ayrı filogenetik analiz eşlik etti.[5] Ezcurra'dan (2016) archosaurs ve diğeri üzerine geniş bir çalışma.[7] Yeni bilgilerle yeniden uygulanan her iki analiz de afanozorların konumu için benzer bir sonuç verdi. Her biri grubu, Ornithodira'nın (pterosaurları, dinozorları ve diğer avemetatarsalların çoğunu içeren grup) dışında, Avemetatarsalia'nın üssüne yerleştirdiler. Nesbitt (2011) analizini kullanan basitleştirilmiş bir katı konsensüs ağacı (evrimde en az adımı olan bir soy ağacı) aşağıda verilmiştir:[1]
| Archosauriformes |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Referanslar
- ^ a b c d e f Nesbitt, Sterling J .; Butler, Richard J .; Ezcurra, Martin D .; Barrett, Paul M .; Stocker, Michelle R .; Angielczyk, Kenneth D .; Smith, Roger M. H .; Sidor, Christian A .; Niedźwiedzki, Grzegorz; Sennikov, Andrey G .; Charig, Alan J. (2017). "En eski kuş sıralı arkozorlar ve dinozor vücut planının montajı" (PDF). Doğa. 544 (7651): 484–487. Bibcode:2017Natur.544..484N. doi:10.1038 / nature22037. PMID 28405026.
- ^ a b c d e f g h ben j k Nesbitt, Sterling J .; Butler, Richard J .; Ezcurra, Martin D .; Charig, Alan J .; Barrett, Paul M. (2018). "Anatomisi Teleocrater Rhadinus, Manda Yataklarının Lifua Üyesinin (Orta Triyas) alt kısmından erken bir avemetatarsal uzmanı " (PDF). Omurgalı Paleontoloji Dergisi. 37 (sup1): 142–177. doi:10.1080/02724634.2017.1396539.
- ^ a b Brusatte, S.L .; Benton, M.J .; Desojo, J.B .; Langer, M.C. (2010). "Archosauria'nın (Tetrapoda: Diapsida) üst düzey filogeni" (PDF). Sistematik Paleontoloji Dergisi. 8 (1): 3–47. doi:10.1080/14772010903537732.
- ^ Xu, Xing; Mackem Susan (2013-06-17). "Kuş kanadı rakamlarının evriminin izini sürmek" (PDF). Güncel Biyoloji. 23 (12): R538–544. doi:10.1016 / j.cub.2013.04.071. ISSN 1879-0445. PMID 23787052. Arşivlenen orijinal (PDF) 2017-08-08 tarihinde. Alındı 2018-05-10.
- ^ a b Nesbitt, S.J. (2011). "Archosaurların erken evrimi: ilişkiler ve ana soyların kökeni" (PDF). Amerikan Doğa Tarihi Müzesi Bülteni. 352: 1–292. doi:10.1206/352.1. hdl:2246/6112.
- ^ Sen, Kasturi (2005). "Hindistan'ın Orta Triyasından yeni bir rauisuchian archosaur". Paleontoloji. 48 (1): 185–196. doi:10.1111 / j.1475-4983.2004.00438.x.
- ^ a b Ezcurra, Martín D. (2016/04/28). "Proterosuchian arkosauriformlarının sistematiğine vurgu yaparak, bazal archosauromorphların filogenetik ilişkileri". PeerJ. 4: e1778. doi:10.7717 / peerj.1778. ISSN 2167-8359. PMC 4860341. PMID 27162705.
