Mikrobiyal mat - Microbial mat

siyanobakteriyel algal mat tuzlu göl Beyaz Deniz sahil

Bir mikrobiyal mat çok katmanlı bir yapraktır mikroorganizmalar, esasen bakteri ve Archaea ve ayrıca sadece bakteriyel. Mikrobiyal paspaslar arayüzler farklı malzeme türleri arasında, çoğunlukla batık veya nemli yüzeyler ama birkaçı çöllerde hayatta kalır.[1] –40 ° C ile 120 ° C arasında değişen ortamları kolonileştirirler. Birkaç tane bulunur endosymbionts nın-nin hayvanlar.

En fazla sadece birkaç santimetre kalınlığında olmasına rağmen, mikrobiyal paspaslar çok çeşitli dahili kimyasal ortamlar yaratır ve bu nedenle genellikle kendi seviyelerinde baskın kimyasalları besleyebilen veya en azından tolere edebilen ve genellikle yakından ilişkili türlerden olan mikroorganizma katmanlarından oluşur. . Nemli koşullarda paspaslar genellikle bir arada sümüksü maddeler mikroorganizmalar tarafından salgılanır. Çoğu durumda, bakterilerin bir kısmı karışık ağlar oluşturur. filamentler bu da matı daha sert hale getirir. En iyi bilinen fiziksel formlar, stromatolitler ama küresel formlar da var.

Mikrobiyal paspaslar, dünyadaki en eski yaşam biçimidir ve bunun için iyi fosil kanıt 3,500 milyon yıl önceve gezegenin en önemli üyeleri ve bakımcıları olmuştur. ekosistemler. Başlangıçta bağlıydılar hidrotermal menfezler enerji ve kimyasal "gıda" için, ancak fotosentez daha yaygın olarak bulunan bir enerji kaynağı olan güneş ışığını kullanarak paspasların bu ortamların dışında çoğalmasını sağlar. Bu kurtuluşun son ve en önemli aşaması, oksijen üreten fotosentezin geliştirilmesiydi, çünkü bunun için ana kimyasal girdiler karbon dioksit ve su.

Sonuç olarak mikrobiyal matlar bugün bildiğimiz atmosferi serbest bırakmaya başladı. oksijen hayati bir bileşendir. Yaklaşık aynı zamanda daha karmaşık olanların doğum yeri de olabilirler. ökaryot bir çeşit hücre, hepsi çok hücreli organizmalar oluşur. Sığ deniz dibinde mikrobiyal paspaslar, Kambriyen substrat devrimi sığ denizlerde yaşayan hayvanlar, yuva yapma yeteneklerini artırıp, matların yüzeylerini kırıp oksijenli suyun daha derin katmanlara girmesine izin verdiklerinde, orada yaşayan oksijene tahammülsüz mikroorganizmaları zehirlediler. Bu devrim, sığ denizlerin yumuşak zeminlerinden paspasları sürmesine rağmen, kayalık deniz yatakları ve kıyılar, aşırı tuzlu ve acı lagünler dahil olmak üzere, tünel açmanın sınırlı veya imkansız olduğu birçok ortamda gelişmeye devam ediyor ve derin okyanusların tabanlarında bulunuyor.

Mikrobiyal paspasların "gıda" olarak hemen hemen her şeyi kullanma kabiliyetinden dolayı, özellikle su arıtımı ve kirliliği temizlemek için paspasların endüstriyel kullanımlarına büyük ilgi vardır.

Açıklama

Stromatolitler tortular tarafından boğulmamak için mikroplar yavaşça yukarı doğru hareket ettikçe bazı mikrobiyal matlar tarafından oluşturulur.

Mikrobiyal paspaslar ayrıca şu şekilde de ifade edilebilir: algal matlar ve bakteriyel paspaslar. Onlar bir tür biyofilm çıplak gözle görülebilecek kadar büyük ve orta derecede fiziksel streslere dayanacak kadar sağlam. Bu koloniler bakteri birçok türde yüzeylerde oluşur arayüz örneğin su ve su arasında tortu veya dipte kaya, hava ile kaya veya tortu arasında, toprak ile yatak-kaya arasında vb. kimyasal gradyanlar yani, farklı bakteri türleri için farklı seviyeleri uygun hale getiren ve böylece mikrobiyal matları, keskin bir şekilde tanımlanabilen veya birbiriyle daha kademeli olarak birleşebilen katmanlara bölen kimyasal bileşimdeki dikey varyasyonlar.[2] Çeşitli mikroplar, elektronları metabolik reaksiyonlarından tortunun iki santimetre derinliğine kadar taşımak için "nanoteller" kullanarak difüzyon sınırlarını aşabilirler - örneğin elektronlar, tortunun derinliklerinde hidrojen sülfidi içeren reaksiyonlardan Elektron alıcısı görevi gören sudaki oksijen.[3]

En iyi bilinen mikrobiyal mat türleri, yaklaşık olarak yatay yüzeyler üzerinde oluşan düz lamine matlar olabilir ve stromatolitler Mikroplar, üzerlerinde biriken tortular tarafından boğulmalarını önlemek için yavaşça yukarı doğru hareket ederken inşa edilen güdük sütunlar. Bununla birlikte, bazıları kaya veya diğer sert malzeme peletlerinin dışında ve diğerleri de küresel paspaslar da vardır. içeride tortu küreleri.[2]

Yapısı

Bir mikrobiyal mat, her biri belirli türlerin hakim olduğu birkaç katmandan oluşur. mikroorganizma, esasen bakteri. Tek tek paspasların bileşimi ortama bağlı olarak değişmekle birlikte, genel bir kural olarak her bir mikroorganizma grubunun yan ürünleri diğer gruplar için "besin" görevi görür. Aslında her paspas kendi şeklini alır besin zinciri yan ürünleri diğer gruplar tarafından tüketilmediği için besin zincirinin tepesinde bir veya birkaç grup bulunmaktadır. Farklı mikroorganizma türleri, kendilerine göre farklı katmanlara hükmeder. karşılaştırmalı üstünlük o katmanda yaşamak için. Başka bir deyişle, kesinlikle en rahat olacakları yer yerine diğer gruplardan daha iyi performans gösterebilecekleri pozisyonlarda yaşarlar - farklı gruplar arasındaki ekolojik ilişkiler, rekabet ve işbirliğinin bir kombinasyonudur. Beri metabolik Bakterilerin yetenekleri (neyi "yiyebilecekleri" ve hangi koşulları tolere edebilecekleri) genellikle bakterilerin soyoluş (yani en yakın ilişkili gruplar en benzer metabolizmalara sahiptir), bir matın farklı katmanları hem topluluğa olan farklı metabolik katkılarına hem de filogenetik ilişkilerine göre bölünür.

Güneş ışığının ana enerji kaynağı olduğu ıslak bir ortamda, en üst katmanlara genellikle aerobik fotosentezleme siyanobakteriler (rengi sahip olmalarından kaynaklanan mavi-yeşil bakteriler klorofil ), en alt katmanlara genellikle anaerobik sülfat azaltıcı bakteriler.[4] Bazen içinde yaşadığı ara (sadece gündüz oksijenli) katmanlar vardır. fakültatif anaerobik bakteri. Örneğin, Guerrero Negro (Meksika) yakınlarındaki hipersalin havuzlarında çeşitli türden paspaslar keşfedildi. Fotosentez yapan mor bakterilerin yaşadığı orta mor tabakalı bazı paspaslar vardır.[5] Diğer bazı paspaslar, kemotrofiklerin yaşadığı beyaz bir katmana sahiptir. kükürt oksitleyen bakteri ve altlarında fotosentezin yaşadığı bir zeytin tabakası yeşil kükürt bakterileri ve heterotrofik bakteri.[6] Bununla birlikte, bu katman yapısı bir gün boyunca değişmez: Bazı siyanobakteri türleri sabahları daha derin katmanlara göç eder ve gün ortasında yoğun güneş ışığından ve UV radyasyonundan kaçınmak için akşamları geri döner.[6][7]

Mikrobiyal paspaslar genellikle bir arada tutulur ve substratlar sümüksü tarafından hücre dışı polimerik maddeler salgılarlar. Çoğu durumda bakterilerin bir kısmı filamentler oluşturmak (ipler), özellikle filamentlerin kılıfları varsa (sert dış kaplamalar) kolonilerin yapısal mukavemetini dolaştıran ve böylece artıran iplikler.[2]

Balçık ve karışık ipliklerin bu kombinasyonu, örneğin hasır topluluğunun bir parçası olan diğer mikroorganizmaları çeker. protozoa bazıları mat oluşturan bakterilerle beslenir ve diyatomlar Batık mikrobiyal matların yüzeylerini genellikle ince ile kapatan, parşömen benzeri kaplamalar.[2]

Deniz paspaslarının kalınlığı birkaç santimetreye kadar büyüyebilir ve bunun yalnızca üstteki birkaç milimetre oksijenlidir.[8]

Kolonize edilmiş ortam türleri

Sualtı mikrobiyal paspaslar, yararlanılarak ve bir dereceye kadar yerel bölgeleri değiştirerek yaşayan katmanlar olarak tanımlanmıştır. kimyasal gradyanlar, yani kimyasal bileşimdeki varyasyonlar. Daha ince, daha az karmaşık biyofilmler çoğunda yaşamak hava altı ortamlar, örneğin kayalar, kum gibi mineral partikülleri üzerinde ve toprak. Sıvı su olmadan, genellikle uykuda uzun süre hayatta kalmaları gerekir. Gelgit bölgelerinde yaşayan mikrobiyal paspaslar, örneğin Sippewissett tuz bataklığı, genellikle su olmadan birkaç saat hayatta kalabilen büyük oranda benzer mikroorganizmalar içerir.[2]

Mikrobiyal paspaslar ve daha az karmaşık biyofilm türleri –40 ° C ile +120 ° C arasındaki sıcaklık aralıklarında bulunur, çünkü basınçtaki değişiklikler suyun sıvı kaldığı sıcaklıkları etkiler.[2]

Hatta görünüyorlar endosymbionts bazı hayvanlarda, örneğin bazılarının arka bağırsaklarında ekinoidler.[9]

Ekolojik ve jeolojik önemi

Kohezif mikrobiyal matların altında oluşan buruşuk Kinneyia tipi tortul yapılar peritidal bölgeler.[10] Resim, içindeki konumu gösterir. Burgsvik yataklar nın-nin İsveç, doku ilk olarak bir mikrobiyal matın kanıtı olarak tespit edildi.[11]
KinneyiaNew York, Niagara Gorge'da ortaya çıkan Grimsby Formasyonundaki (Silüriyen) benzeri yapı
Kabarcık benzeri mikrobiyal mat, dalgalı işaretli yüzeyinde Kambriyen gelgit düzlüğü Blackberry Hill, Wisconsin

Mikrobiyal paspaslar, Dünya'da gelişen tüm metabolizma ve beslenme stratejilerini kullanır - anoksijenik ve oksijenik fotosentez; anaerobik ve aerobik kemotrofi (enerji kaynağı olarak güneş ışığı yerine kimyasalların kullanılması); organik ve inorganik solunum ve mayalanma (i..e süreçte oksijen kullanarak ve kullanmadan yiyeceği enerjiye dönüştürmek); ototrofi (inorganik bileşiklerden gıda üretimi) ve heterotrofi (sadece organik bileşiklerden gıda üretmek, yırtıcılık ve yıpratıcı ).[2]

Çoğu tortul kayaç ve cevher yatağı, Kayalık - sudan "düşmek" yerine birikmeye benzer ve bu birikme en azından etkilenmiş ve belki de bazen mikropların eylemlerinden kaynaklanmıştır. Stromatolitler Biyohermler (stromatolitlere dahili olarak benzer kubbeler veya sütunlar) ve biyostromlar (farklı tortu tabakaları) mikroplardan etkilenen bu tür birikimler arasındadır.[2] Diğer mikrobiyal keçe türleri, deniz çökeltilerinde buruşuk "fil derisi" dokuları oluşturmuştur, ancak bu dokular olarak tanınmadan yıllar önce fosillerin izini sürmek paspaslar.[11] Mikrobiyal paspaslar, birçok cevher yatağındaki metal konsantrasyonunu artırmıştır ve bu olmadan onları çıkarmak mümkün olmayacaktır - örnekler arasında demir (hem sülfür hem de oksit cevherleri), uranyum, bakır, gümüş ve altın yatakları bulunmaktadır.[2]

Yaşam tarihindeki rolü

Yaşam tarihi
-4500 —
–
-4000 —
–
-3500 —
–
-3000 —
–
-2500 —
–
-2000 —
–
-1500 —
–
-1000 —
–
-500 —
–
0 —
 
 
 
 
Dünyadaki yaşamın çok kısa bir tarihi.
Eksen ölçeği milyonlarca yıl önce.
Daha fazla bilgi: Evrimin zaman çizelgesi

En eski paspaslar

Mikrobiyal paspaslar, yaşamın en eski açık belirtileri arasındadır. mikrobiyal olarak indüklenen tortul yapılar (MISS) oluşturulan 3,480 milyon yıl önce bulundu Batı Avustralya.[2][12][13] Bu erken aşamada, paspasların yapısı, aşağıdakileri içermeyen modern paspaslara benzer olabilir. fotosentezleme bakteri. Hatta fotosentez yapmayan paspasların bu tarihlerde mevcut olması bile mümkündür. 4,000 milyon yıl önce. Öyleyse, enerji kaynakları hidrotermal menfezler (yüksek basınç Kaplıcalar su altında volkanlar ) ve evrimsel ayrım bakteri ve Archea bu zamanlarda da olmuş olabilir.[14]

İlk paspaslar muhtemelen küçük, tek türlerdi biyofilmler nın-nin kemotroflar hem enerji hem de kimyasal "gıda" sağlamak için hidrotermal menfezlere güveniyordu. Kısa bir süre içinde (jeolojik standartlara göre) ölü mikroorganizmaların birikmesi, ekolojik niş süpürmek için heterotroflar, muhtemelen metan yayan ve sülfat azaltıcı paspaslarda yeni katmanlar oluşturacak ve biyolojik olarak yararlı kimyasalların tedarikini zenginleştirebilecek organizmalar.[14]

Fotosentez

Genel olarak düşünülür fotosentez, ışıktan biyolojik enerji üretimi, kısa bir süre sonra gelişti 3,000 milyon yıl önce (3 milyar).[14] Ancak bir izotop analizi oksijenli fotosentezin çok erken bir tarihte yaygın olabileceğini düşündürmektedir. 3,500 milyon yıl önce.[14] Dünyanın ilk yaşamının seçkin araştırmacısı William Schopf, birinin yaşını bilmemesi durumunda Avustralya stromatolitlerindeki bazı fosil organizmaların 3,500 milyon yıl önce gibi siyanobakteriler oksijen üreten fotosentezleyicilerdir.[15] Birkaç farklı fotosentetik reaksiyon türü vardır ve bakteriyel DNA analizi fotosentezin ilk olarak anoksijenik ortamda ortaya çıktığını gösterir. mor bakteri iken oksijenli fotosentez görülen siyanobakteriler ve çok sonra bitkiler evrim geçiren son kişiydi.[16]

En erken fotosentez, kızılötesi hafif, değiştirilmiş sürümlerini kullanarak pigmentler asıl işlevi hidrotermal menfezlerden gelen kızılötesi ısı emisyonlarını tespit etmekti. Fotosentetik enerji üretiminin gelişmesi, mikroorganizmaların önce havalandırma deliklerinin etrafındaki daha geniş alanları kolonileştirmesini ve ardından güneş ışığını bir enerji kaynağı olarak kullanmasını sağladı. Hidrotermal menfezlerin rolü artık belirli yerlerde yaşamın ana destekçileri olmaktan ziyade indirgenmiş metalleri bir bütün olarak okyanuslara sağlamakla sınırlıydı.[16] Heterotrofik tutucular, fotosentezleyicilere "hidrotermal getto" dan göçlerinde eşlik edeceklerdi.[14]

Oksijen üretmeyen veya kullanmayan ancak onu tolere edebilen mor bakterilerin evrimi, paspasların yerel olarak nispeten yüksek oksijen konsantrasyonlarına sahip olan ve ona adapte olmayan organizmalar için toksik olan alanları kolonileştirmesini sağladı.[17] Mikrobiyal paspaslar, oksitlenmiş ve indirgenmiş katmanlara ayrılacak ve bu uzmanlaşma verimliliklerini artıracaktı.[14] Sığ suda bırakılan tortulardaki hem karbon hem de sülfürün izotop oranlarını analiz ederek bu modeli doğrulamak mümkün olabilir.[14]

Mikrobiyal paspasların evrimindeki son ana aşama, siyanobakteriler hem oksijen üreten hem de kullanan fotosentezleyiciler. Bu, deniz altı paspaslarına tipik modern yapılarını verdi: oksijen bakımından zengin bir siyanobakteri üst tabakası; oksijeni tolere edebilen bir fotosentez yapan mor bakteri tabakası; ve oksijen içermez, H2S - ağırlıklı olarak metan yayan ve sülfat indirgeyen organizmalar olmak üzere heterotrofik temizleyicilerin baskın alt katmanları.[14]

Oksijenik fotosentezin ortaya çıkmasının biyolojik üretkenliği 100 ila 1.000 kat artırdığı tahmin edilmektedir. Tüm fotosentetik tepkiler bir indirgen madde, ancak oksijenik fotosentezin önemi, Su bir indirgeyici madde olarak ve su, daha önce fotosentezin bağlı olduğu jeolojik olarak üretilen indirgeyici maddelerden çok daha fazladır. Mikrobiyal matların üst katmanlarında fotosentez yapan bakteri popülasyonlarında ortaya çıkan artışlar, kemotrofik ve heterotrofik alt katmanlarda yaşayan ve sırasıyla fotosentezleyicilerin yan ürünleri ve diğer mat organizmaların cesetleri ve / veya canlı bedenleri ile beslenen mikroorganizmalar. Bu artışlar, mikrobiyal matları gezegenin baskın ekosistemleri haline getirebilirdi. Bu noktadan itibaren, yaşamın kendisi ihtiyaç duyduğu kaynakların jeokimyasal süreçlerden çok daha fazlasını üretti.[18]

Mikrobiyal matlarda oksijenik fotosentez, hem doğrudan oksijen yayarak hem de matlar moleküler hidrojen (H) yaydığı için, Dünya atmosferinin serbest oksijen içeriğini de arttırırdı.2), bazıları daha fazla su oluşturmak için serbest oksijenle yeniden birleşmeden önce Dünya atmosferinden kaçacaktı. Mikrobiyal paspaslar bu nedenle, önce serbest oksijeni tolere edebilen ve sonra onu bir enerji kaynağı olarak kullanabilen organizmaların evriminde önemli bir rol oynadı.[18] Oksijen, ona adapte olmayan organizmalar için toksiktir, ancak oksijene adapte olan organizmaların metabolik verimliliğini büyük ölçüde artırır.[17] - örneğin anaerobik mayalanma iki net verim üretir moleküller nın-nin adenozin trifosfat, hücrelerin dahili "yakıtı", molekül başına glikoz, süre aerobik solunum 36 net verim üretir.[19] atmosferin oksijenlenmesi daha karmaşık olanın evrimi için bir ön şarttı ökaryot hepsinden gelen hücre türü çok hücreli organizmalar inşa edilir.[20]

Siyanobakteriler, mat oluşturan tüm organizmalar arasında en eksiksiz biyokimyasal "araç takımlarına" sahiptir: her ikisinin fotosentez mekanizmaları yeşil bakteri ve mor bakteriler; oksijen üretimi; ve Calvin döngüsü, dönüştürür karbon dioksit ve içine su karbonhidratlar ve şeker. Muhtemelen bu alt sistemlerin birçoğunu mevcut mat organizmalardan, bazı kombinasyonlarla almışlardır. yatay gen transferi ve endosimbiyoz ardından füzyon. Sebepleri ne olursa olsun, siyanobakteriler, mat organizmalar arasında en fazla kendi kendine yeterli olanıdır ve hem yüzen paspaslar hem de ilk olarak kendi başlarına vurmaya iyi adapte olmuşlardır. fitoplankton, çoğu denizciliğin temelini oluşturan yemek zinciri.[14]

Ökaryotların kökeni

Hangi saatte ökaryotlar ilk ortaya çıkanlar hala belirsizdir: fosillerin tarihlendirildiğine dair makul kanıtlar vardır 1,600 milyon yıl önce ve 2,100 milyon yıl önce ökaryotları temsil eder,[21] ama varlığı steranlar içinde Avustralyalı şeyller ökaryotların mevcut olduğunu gösterebilir 2,700 milyon yıl önce.[22] Ökaryotların kökenleri hakkında hala tartışmalar var ve teorilerin çoğu, bir bakterinin önce anaerobik bir arkanın bir endosimbiyosu haline geldiği ve ardından onunla kaynaşarak tek bir organizma haline geldiği fikrine odaklanıyor. Böyle bir endosimbiyoz önemli bir faktör olsaydı, mikrobiyal matlar bunu teşvik ederdi. Bu senaryonun iki olası çeşidi vardır:

  • Bir matın oksijenli ve oksijensiz bölgeleri arasındaki sınır, gece fotosentez kapandığında yukarı hareket eder ve bir sonraki gün doğumundan sonra fotosentez yeniden başladığında geri çekilirdi. Bağımsız aerobik ve anaerobik organizmalar arasındaki simbiyoz, hem oksijen "gelgitlerine" maruz kalan bölgede rahat bir şekilde yaşamayı mümkün kılardı ve daha sonraki endosimbiyoz, bu tür ortaklıkları daha hareketli hale getirirdi.[14]
  • İlk ortaklık, gerekli olan anaerobik arkealar arasında olabilirdi. moleküler hidrojen (H2) ve onu üreten ve oksijenle ve oksijen olmadan yaşayabilen heterotrofik bakteriler.[14][23]

Karada yaşam

Mikrobiyal paspaslar ~1,200 milyon yıl önce karasal alemdeki yaşamın ilk kanıtını sağlar.[24]

En eski çok hücreli "hayvanlar"

Önce:
Sonra:
Sessile organizma
matta demirli
Hayvan otlatma
matta
Gömülü hayvanlar
matta
Hayvanlar
kazma
hemen altında
mat
Sert, katmanlı, anoksik, sülfidik substrat
Hareket eden / içeri giren hayvanlar
deniz tabanı yüzeyi
Gevşek,
oksijenli
üst alt tabaka
ile
kazma
hayvanlar
Önce ve sonra Kambriyen substrat devrimi

Ediacara biota çok hücreli "hayvanlar" ın yaygın olarak kabul gören en eski kanıtıdır. Çoğu Ediacaran mikrobiyal matların karakteristik "fil derisi" dokusuna sahip tabakalar fosiller içerir ve Ediacaran fosilleri, bu mikrobiyal matları içermeyen yataklarda neredeyse hiç bulunmaz.[25] Adolf Seilacher "hayvanları", şilteye kalıcı olarak tutturulmuş "hasır kabuklarını", paspasın yüzeyini yok etmeden otlatan "paspas kaşıyıcıları"; kısmen paspasın içine gömülü olan "hasır çıkartmaları", süspansiyon besleyicileri; ve matın altına oyulmuş ve çürüyen hasır malzemesi ile beslenen "alt-oymacı madenciler".[26]

Kambriyen substrat devrimi

Bununla birlikte, Erken Kambriyen'de, organizmalar, korunma veya yiyecek için dikey olarak oymaya başladı, mikrobiyal matları kırdı ve böylece su ve oksijenin yüzeyin önemli bir mesafesine nüfuz etmesine ve alt katmanlardaki oksijene toleranssız mikroorganizmaları öldürmesine izin verdi. Bunun sonucu olarak Kambriyen substrat devrimi deniz mikrobiyal paspasları, oyukların bulunmadığı veya ihmal edilebilir olduğu ortamlarla sınırlıdır:[27] aşırı tuzlu lagünler veya acı haliçler gibi, paspasları parçalayan oyuk organizmalar için yaşanamayan çok sert ortamlar;[28] oyukların giremeyeceği kayalık "zeminler";[27] Bugünkü kazma faaliyetinin devrimden önceki sığ kıyı denizlerindekine benzer bir seviyede olduğu okyanusların derinlikleri.[27]

Şu anki durum

Kambriyen substrat devrimi, hayvanlar için yeni nişler açsa da, mikrobiyal paspaslar için bir felaket değildi, ancak kapsamlarını büyük ölçüde azalttı.

Mikrobiyal paspaslar paleontologlara nasıl yardımcı olur?

Çoğu fosil, organizmaların yalnızca sert kısımlarını korur, örn. kabukları. Yumuşak gövdeli fosillerin korunduğu ender durumlar (yumuşak gövdeli organizmaların kalıntıları ve ayrıca sadece kabuk gibi yalnızca sert kısımların bulunduğu organizmaların yumuşak kısımlarının kalıntıları) son derece değerlidir çünkü bunlar, canlılar hakkında neredeyse hiç bilgi sağlamazlar. her zaman fosilleşmiş ve sadece sert kısımları korunmuş olanlar hakkında genellikle mevcut olandan çok daha fazla bilgi.[29] Mikrobiyal paspaslar, yumuşak gövdeli fosilleri şu şekilde korumaya yardımcı olur:

  • Paspasların yapışkan yüzeylerinde cesetleri yakalamak ve böylece onların yüzmesini veya sürüklenmesini önlemek.[29]
  • Onları çöpçüler tarafından yenilmekten ve hayvanların oyulmasıyla parçalanmaktan fiziksel olarak korumak ve fosil içeren tortuları erozyondan korumak. Örneğin, bir matla bağlanmış tortuyu aşındırmak için gereken su akımının hızı, çıplak bir tortuyu aşındırmak için gereken hızın 20-30 katıdır.[29]
  • Hem çürümeye neden olan bakterilerden kalıntıları fiziksel olarak tarayarak hem de çürümeye neden olan bakterilere düşman kimyasal koşullar yaratarak çürümeyi önlemek veya azaltmak.[29]
  • İzleri ve yuvaları erozyondan koruyarak korumak.[29] Pek çok iz fosili, onları yapabilecekleri düşünülen ve böylece paleontologların bu yeteneklere sahip hayvanların ilk ortaya çıktıklarına ilişkin tahminlerini iyileştirdiği düşünülen vücut fosillerinden çok daha eskilere aittir.[30]

Endüstriyel kullanımlar

Mikrobiyal mat topluluklarının çok çeşitli "gıdaları" kullanabilme yeteneği, son zamanlarda endüstriyel kullanımlara olan ilgiye yol açmıştır. Hem insan kullanımı için hem de su arıtmak için mikrobiyal matlar denenmiştir. balık yetiştiriciliği,[31][32] ve temizlik potansiyelleri üzerine çalışmalar Petrol sızıntıları.[33] Büyüyen ticari potansiyelin bir sonucu olarak, başvurular ve hibeler olmuştur. patentler mikrobiyal paspasların yetiştirilmesi, kurulumu ve kullanımı ile ilgili, özellikle kirleticileri ve atık ürünleri temizlemek için.[34]

Ayrıca bakınız

Notlar

  1. ^ Schieber, J .; Bose, P, Eriksson, P. G .; Banerjee, S .; Sarkar, S .; Altermann, W .; Catuneanu, O. (2007). Silisiklastik Kaya Kaydında Korunan Mikrobiyal Mat Özellikleri Atlası. Elsevier. ISBN  978-0-444-52859-9. Alındı 2008-07-01.CS1 bakım: birden çok isim: yazarlar listesi (bağlantı)
  2. ^ a b c d e f g h ben j Krumbein, W.E., Brehm, U., Gerdes, G., Gorbushina, A.A., Levit, G. ve Palinska, K.A. (2003). "Biofilm, Biodictyon, Biomat Microbialites, Oolites, Stromatolites, Jeofizyoloji, Global Mekanizma, Parahistoloji". Krumbein, W.E .; Paterson, D.M .; Zavarzin, G.A. (eds.). Fosil ve Son Biyofilmler: Yeryüzündeki Doğal Yaşam Tarihi (PDF). Kluwer Academic. s. 1–28. ISBN  978-1-4020-1597-7. Arşivlenen orijinal (PDF) 6 Ocak 2007. Alındı 2008-07-09.CS1 bakım: birden çok isim: yazarlar listesi (bağlantı)
  3. ^ Nielsen, L .; Risgaard-Petersen, N .; Fossing, H .; Christensen, P .; Sayama, M. (2010). "Elektrik akımları, deniz tortusunda mekansal olarak ayrılmış biyojeokimyasal süreçleri birleştirir". Doğa. 463 (7284): 1071–1074. Bibcode:2010Natur.463.1071N. doi:10.1038 / nature08790. PMID  20182510. S2CID  205219761. Lay özeti – Doğa Haberleri: Deniz tabanında vızıldayan bakteriler.
  4. ^ Risatti, J. B .; Capman, W.C .; Stahl, D.A. (11 Ekim 1994). "Bir mikrobiyal matın topluluk yapısı: filogenetik boyut". Ulusal Bilimler Akademisi Bildiriler Kitabı. 91 (21): 10173–7. Bibcode:1994PNAS ... 9110173R. doi:10.1073 / pnas.91.21.10173. PMC  44980. PMID  7937858.
  5. ^ Lucas J. Stal: Mikrobiyal paspaslar ve diğer topluluklardaki siyanobakterilerin fizyolojik ekolojisi, New Phytologist (1995), 131, 1–32
  6. ^ a b Garcia-Pichel F., Mechling M., Castenholz R.W., Bentik, Hipersalin Mat Topluluğu içinde Mikroorganizmaların Diel Göçleri, Appl. ve Env. Mikrobiyoloji, Mayıs 1994, s. 1500–1511
  7. ^ Bebout B.M., Garcia-Pichel F., Bir Mikrobiyal Matta UV B Kaynaklı Dikey Siyanobakteri Göçleri, Appl. Environ. Microbiol., Aralık 1995, 4215–4222, Cilt 61, No. 12
  8. ^ Che, L.M .; Andréfouët. S .; Bothorel, V .; Guezennec, M .; Rougeaux, H .; Guezennec, J .; Deslandes, E .; Trichet, J .; Matheron, R .; Le Campion, T .; Payri, C .; Caumette, P. (2001). "Fransız Polinezyası'nın Güney Pasifik atollerindeki mikrobiyal matların (KOPARA) fiziksel, kimyasal ve mikrobiyolojik özellikleri". Kanada Mikrobiyoloji Dergisi. 47 (11): 994–1012. doi:10.1139 / cjm-47-11-994. PMID  11766060. Alındı 2008-07-18.[kalıcı ölü bağlantı ]
  9. ^ Temara, A .; de Ridder, C .; Kuenen, J.G .; Robertson, L.A. (Şubat 1993). "Gömülü ekinoiddeki sülfit oksitleyen bakteri, Ekinokardiyum kordatum (Echinodermata) ". Deniz Biyolojisi. 115 (2): 179. doi:10.1007 / BF00346333. S2CID  85351601.
  10. ^ Porada H .; Ghergut J .; Bouougri El H. (2008). "Kinneyia Tipi Kırışıklık Yapıları - Kritik İnceleme ve Oluşum Modeli". PALAIOS. 23 (2): 65–77. Bibcode:2008Palai. 23 ... 65P. doi:10.2110 / palo.2006.p06-095r. S2CID  128464944.
  11. ^ a b Manten, A.A. (1966). "Bazı sorunlu sığ deniz yapıları". Marine Geol. 4 (3): 227–232. Bibcode:1966MGeol ... 4..227M. doi:10.1016/0025-3227(66)90023-5. hdl:1874/16526. Arşivlenen orijinal 2008-10-21 tarihinde. Alındı 2007-06-18.
  12. ^ Borenstein, Seth (13 Kasım 2013). "Bulunan en eski fosil: Mikrobiyal annenizle tanışın". AP Haberleri. Alındı 15 Kasım 2013.
  13. ^ Noffke, Nora; Hıristiyan, Hıristiyan; Wacey, David; Hazen, Robert M. (8 Kasım 2013). "Yaklaşık 3,48 Milyar Yıllık Dresser Oluşumunda Eski Bir Ekosistemi Kaydeden Mikrobiyal Kaynaklı Sedimanter Yapılar, Pilbara, Batı Avustralya". Astrobiyoloji. 13 (12): 1103–24. Bibcode:2013AsBio..13.1103N. doi:10.1089 / ast.2013.1030. PMC  3870916. PMID  24205812.
  14. ^ a b c d e f g h ben j k Nisbet, E.G. & Fowler, C.M.R. (7 Aralık 1999). "Mikrobiyal matların arkada metabolik evrimi". Royal Society B Tutanakları. 266 (1436): 2375. doi:10.1098 / rspb.1999.0934. PMC  1690475. - ücretsiz tam içeriğe bağlantı içeren özet (PDF)
  15. ^ Schopf, J.W. (1992). "Archean Earth'ün Jeolojisi ve Paleobiyolojisi". Schopf, J.W .; Klein, C. (editörler). Proterozoik Biyosfer: Multidisipliner Bir Çalışma. Cambridge University Press. ISBN  978-0-521-36615-1. Alındı 2008-07-17.
  16. ^ a b Blankenship, R.E. (1 Ocak 2001). "Fotosentezin evrimi için moleküler kanıt". Bitki Bilimindeki Eğilimler. 6 (1): 4–6. doi:10.1016 / S1360-1385 (00) 01831-8. PMID  11164357.
  17. ^ a b Abele, D. (7 Kasım 2002). "Zehirli oksijen: Radikal hayat veren" (PDF). Doğa. 420 (27): 27. Bibcode:2002Natur.420 ... 27A. doi:10.1038 / 420027a. PMID  12422197. S2CID  4317378.
  18. ^ a b Hoehler, T.M .; Bebout, B.M .; Des Marais, D.J. (19 Temmuz 2001). "Erken Dünya'da azaltılmış gazların üretiminde mikrobiyal matların rolü". Doğa. 412 (6844): 324–7. Bibcode:2001Natur.412..324H. doi:10.1038/35085554. PMID  11460161. S2CID  4365775.
  19. ^ "Aerobik Solunuma Giriş". California Üniversitesi, Davis. Arşivlenen orijinal 8 Eylül 2008. Alındı 2008-07-14.
  20. ^ Hedges, S.B .; Blair, J.E; Venturi, M.L .; Shoe, J.L (28 Ocak 2004). "Ökaryot evriminin moleküler zaman ölçeği ve karmaşık çok hücreli yaşamın yükselişi". BMC Evrimsel Biyoloji. 4: 2. doi:10.1186/1471-2148-4-2. PMC  341452. PMID  15005799.
  21. ^ Knoll, Andrew H .; Javaux, E.J; Hewitt, D .; Cohen, P. (2006). "Proterozoik okyanuslarda ökaryotik organizmalar". Royal Society B'nin Felsefi İşlemleri. 361 (1470): 1023–38. doi:10.1098 / rstb.2006.1843. PMC  1578724. PMID  16754612.
  22. ^ Brocks, J.J .; Logan, G.A .; Buick, R .; Çağrı, R.E. (13 Ağustos 1999). "Archean Moleküler Fosiller ve Ökaryotların Erken Yükselişi". Bilim. 285 (5430): 1033–6. CiteSeerX  10.1.1.516.9123. doi:10.1126 / science.285.5430.1033. PMID  10446042.
  23. ^ Martin W. & Müller, M. (Mart 1998). "İlk ökaryot için hidrojen hipotezi". Doğa. 392 (6671): 37–41. Bibcode:1998Natur.392 ... 37M. doi:10.1038/32096. PMID  9510246. S2CID  338885. Alındı 2008-07-16.
  24. ^ Prave, A.R. (2002). "Proterozoik'te karada yaşam: Kuzeybatı İskoçya'nın Torridonian kayalarından kanıtlar". Jeoloji. 30 (9): 811–812. Bibcode:2002Geo .... 30..811P. doi:10.1130 / 0091-7613 (2002) 030 <0811: LOLITP> 2.0.CO; 2. ISSN  0091-7613.
  25. ^ Runnegar, B.N .; Fedonkin, MA (1992). "Proterozoik metazoan vücut fosilleri". Schopf, W.J .; Klein, C. (editörler). Proterozoik biyosfer. Proterozoik Biyosfer, Multidisipliner Bir Çalışma: Cambridge University Press, New York. Cambridge University Press. s. 369–388. ISBN  978-0-521-36615-1.
  26. ^ Seilacher, A. (1999). "Prekambriyen'de Biomat ile ilgili yaşam tarzları". PALAIOS. 14 (1): 86–93. Bibcode:1999Palai.14 ... 86S. doi:10.2307/3515363. JSTOR  3515363. Alındı 2008-07-17.
  27. ^ a b c Bottjer, D.J., Hagadorn, J.W. ve Dornbos, S.Q. (2000). "Kambriyen substrat devrimi" (PDF). 10: 1–9. Arşivlenen orijinal (PDF) 2008-07-06 tarihinde. Alındı 2008-06-28. Alıntı dergisi gerektirir | günlük = (Yardım)CS1 bakım: birden çok isim: yazarlar listesi (bağlantı)
  28. ^ Seilacher, Adolf; Luis A. Buatoisb; M. Gabriela Mángano (2005-10-07). "Ediacaran-Kambriyen geçişinde fosillerin izini sürün: Davranışsal çeşitlendirme, ekolojik değişim ve çevresel değişim". Paleocoğrafya, Paleoklimatoloji, Paleoekoloji. 227 (4): 323–56. Bibcode:2005PPP ... 227..323S. doi:10.1016 / j.palaeo.2005.06.003.
  29. ^ a b c d e Briggs, D.E.G. (2003). "Biyomineralize olmayan dokuların fosilleşmesinde biyofilmlerin rolü". Krumbein, W.E .; Paterson, D.M .; Zavarzin, G.A. (eds.). Fosil ve Son Biyofilmler: Yeryüzündeki Doğal Yaşam Tarihi. Kluwer Academic. s. 281–290. ISBN  978-1-4020-1597-7. Alındı 2008-07-09.
  30. ^ Seilacher, A. (1994). "Cruziana Stratigrafisi ne kadar geçerlidir?". Uluslararası Yer Bilimleri Dergisi. 83 (4): 752–8. Bibcode:1994GeoRu..83..752S. doi:10.1007 / BF00251073. S2CID  129504434.
  31. ^ Potts, D.A .; Patenaude, E.L .; Görres, J.H .; Amador, J.A. "Düşük Profilli Liç Sisteminin Atık Su Yenilemesi ve Hidrolik Performansı" (PDF). GeoMatrix, Inc. Alındı 2008-07-17.[ölü bağlantı ]
  32. ^ Bender, J (Ağustos 2004). "Karadeniz levreği Centropristis striata geri dönüştürülmüş su deniz ürünleri yetiştiriciliği için mikrobiyal paspaslar bazlı bir atık atık arıtma sistemi" (PDF). Su Ürünleri Mühendisliği. 31 (1–2): 73–82. doi:10.1016 / j.aquaeng.2004.02.001. Alındı 2008-07-17.[kalıcı ölü bağlantı ]
  33. ^ "Hidrokarbonla kirlenmiş kıyı bölgelerinin biyoremediasyonunda mikrobiyal matların rolü". ISTworld. Arşivlenen orijinal 2011-07-23 tarihinde. Alındı 2008-07-17.
  34. ^ "Yapılı mikrobiyal matların bileşimleri ve kullanım yöntemleri - Birleşik Devletler Patenti 6033559". Alındı 2008-07-17.; "Silaj-mikrobiyal hasır sistemi ve yöntemi - Birleşik Devletler Patenti 5522985". Alındı 2008-07-17.; "GeoMat". GeoMatrix, Inc. Alındı 2008-07-17.[ölü bağlantı ] 7351005 ve 7374670 sayılı ABD Patentlerinden alıntı yapıyor

Referanslar

Dış bağlantılar

  • Jürgen Schieber. "Mikrobiyal Mat Sayfası". Alındı 2008-07-01. - mikrobiyal paspasların ana hatları ve çeşitli durumlarda ve çeşitli büyütmelerdeki paspas resimleri.