C4 karbon fiksasyonu - C4 carbon fixation - Wikipedia

Yaprak çoğu C'de anatomi4 bitkiler.
A: Mezofil hücre
B: Kloroplast
C: Vasküler doku
D: Paket kılıf hücresi
E: Stoma
F: Vasküler doku
1. CO
2 dört karbonlu bir molekül üretmek için sabitlenmiştir (malate veya aspartat ).
2. Molekül hücreden çıkar ve demet kılıf hücrelerine girer.
3. Daha sonra ayrıştırılır CO
2 ve piruvat. CO
2 girer Calvin döngüsü karbonhidrat üretmek için.
4. Piruvat mezofil hücresine yeniden girer ve burada malat veya aspartat üretmek için yeniden kullanılır.

C4 karbon fiksasyonu veya Hatch-Slack yolu bilinen üç tanesinden biri fotosentetik süreçleri karbon fiksasyonu bitkilerde. İsimleri keşfine borçludur. Marshall Davidson Hatch ve Charles Roger Slack[1] bazı bitkilerle birlikte verildiğinde 14CO
2 , birleştirmek 14Önce dört karbonlu moleküllere C etiketi.

C4 sabitleme atalara bir ektir ve daha yaygındır C3 karbon fiksasyonu. C'deki ana karboksile edici enzim3 fotosentez denir RuBisCO ve CO ile iki farklı reaksiyonu katalize eder2 (karboksilasyon) ve oksijen (oksijenasyon), bu da israf sürecine yol açar. fotorespirasyon. C4 fotosentez CO2'yi yoğunlaştırarak fotorespirasyonu azaltır2 RuBisCO çevresinde. RuBisCO'nun çok fazla karbondioksit ve çok az oksijen bulunan bir ortamda çalışmasını sağlamak için, C4 yapraklar genellikle, adı verilen kısmen izole edilmiş iki bölmeyi birbirinden ayırır. mezofil hücreleri ve demet kılıf hücreler. CO2 başlangıçta mezofil hücrelerinde enzim tarafından sabitlenir PEP karboksilaz üç karbona tepki veren fosfoenolpiruvat (PEP) ile CO
2 dört karbonu oluşturmak için oksaloasetik asit (OAA). OAA kimyasal olarak şu değere indirgenebilir: malate veya transamine aspartat. Bunlar, dekarboksillendikleri paket kılıf hücrelerine yayılır ve bir CO oluşturur.2 RuBisCO çevresinde zengin ortam ve dolayısıyla fotorespirasyonu baskılar. Rubisco tarafından üretilen fosfogliseratın (PGA) yaklaşık yarısı ile birlikte elde edilen piruvat (PYR) mezofile geri yayılır. PGA daha sonra kimyasal olarak indirgenir ve paketi tamamlamak için demet kılıfına geri yayılır. indirgeyici pentoz fosfat döngüsü (RPP). Bu metabolit değişimi, C4 fotosentez çalışması.

Bir yandan, bu ek adımlar şu şekilde daha fazla enerji gerektirir: ATP PEP'i yeniden oluşturmak için kullanılır. Öte yandan, konsantre CO2 sıcaklıklarla gaz çözünürlüğünün azalmasının üstesinden gelmeye izin verir (Henry yasası ) yüksek sıcaklıklarda yüksek fotosentez oranlarına izin verir. CO2 Konsantrasyon mekanizması ayrıca yüksek CO gradyanlarının korunmasına izin verir2 boyunca konsantrasyon stoma Gözeneklerim. Bu C anlamına gelir4 bitkiler genellikle daha düşüktür stomatal iletkenlik, su kayıplarını azaltın ve genellikle daha yüksek su kullanım verimliliği.[2] C4 PEP karboksilaz yapmak RuBisCO'dan çok daha ucuz olduğu için bitkiler nitrojen kullanımında da daha etkilidir.[3] Ancak, C3 yol, PEP rejenerasyonu için ekstra enerji gerektirmez, tipik olarak düşük sıcaklıklarda ve gölgede olduğu gibi fotorespirasyonun sınırlı olduğu koşullarda daha etkilidir.[4]

Keşif

Bazı bitkilerin kullanmadığını gösteren ilk deneyler C3 karbon fiksasyonu ama bunun yerine üretmek malate ve aspartat Karbon sabitlemenin ilk adımında, 1950'lerde ve 1960'ların başında Hugo Peter Kortschak ve Yuri Karpilov.[5][6] C4 yol açıkladı Marshall Davidson Hatch ve Charles Roger Slack Avustralya'da, 1966'da;[1] bazen Hatch-Slack yolu olarak adlandırılır.

Anatomi

Bir kesiti mısır yaprak, bir C4 bitki. Kranz anatomisi (hücre halkaları) gösterilmiştir

C4 bitkiler genellikle bir özelliğe sahiptir Yaprak anatomi denir kranz anatomisiiçin Almanca kelimeden çelenk. Onların damar demetleri iki hücre halkası ile çevrilidir; iç halka demet kılıf hücreleri, içerir nişasta -zengin kloroplastlar eksik Grana, içindekilerden farklı olan mezofil hücreler dış halka olarak bulunur. Bu nedenle, kloroplastlara dimorfik denir. Kranz anatomisinin birincil işlevi, içinde bir yer sağlamaktır. CO
2 RuBisCO çevresinde yoğunlaştırılarak fotorespirasyon. Mezofil ve demet kılıf hücreleri, adı verilen çok sayıda sitoplazmik kılıfla bağlanır. Plasmodesmata yaprak seviyesindeki geçirgenliğine demet kılıf iletkenliği denir. Bir katman Suberin[7] genellikle, orta lamel (mezofil ve demet kılıfı arasındaki teğetsel arayüz) apoplastik difüzyon CO
2 (sızıntı olarak adlandırılır). C'deki karbon konsantrasyon mekanizması4 bitkiler ayırt eder diğer fotosentetiklerden izotopik imza organizmalar.

Çoğu C olmasına rağmen4 bitkiler kranz anatomisi sergiler, ancak sınırlı bir C ile çalışan birkaç tür vardır.4 herhangi bir belirgin demet kılıf dokusu olmadan döngü. Suaeda aralocaspica, Bienertia cycloptera, Bienertia sinuspersici ve Bienertia kavirense (herşey ayaklı ayaklılar ) çöllerde kuru, tuzlu çöküntülerde yaşayan karasal bitkilerdir. Orta Doğu. Bu bitkilerin tek hücreli C'yi çalıştırdığı gösterilmiştir.4 CO
2- bilinen C'ler arasında benzersiz olan yoğunlaştırma mekanizmaları4 mekanizmalar.[8][9][10][11] Her iki cinsin sitolojisi biraz farklı olsa da, temel prensip sıvı dolu olmasıdır. boşluklar hücreyi iki ayrı alana bölmek için kullanılır. Karboksilasyon enzimleri sitozol bu nedenle ayrı tutulabilir dekarboksilaz kloroplastlarda enzimler ve RuBisCO ve kloroplastlar (RuBisCO içeren) ile sitozol arasında difüzif bir bariyer oluşturulabilir. Bu, tek bir hücre içinde demet-kılıf tipi bir alan ve mezofil tipi bir alanın oluşturulmasını sağlar. Bu sınırlı bir C'ye izin verse de4 çalıştırma döngüsü, çok fazla sızıntının meydana gelmesiyle nispeten verimsizdir. CO
2 yaklaşık RuBisCO'dan. Ayrıca indüklenebilir C'nin sergilenmesine dair kanıt vardır.4 kranz olmayan sularda fotosentez makrofit Hydrilla verticillata sıcak koşullar altında, mekanizma olmasına rağmen CO
2 RuBisCO çevresindeki sızıntının en aza indirildiği şu anda belirsiz.[12]

Biyokimya

İçinde C3 bitkiler ilk adım ışıktan bağımsız reaksiyonlar fotosentezin fiksasyonu CO
2 enzim tarafından RuBisCO oluşturmak üzere 3-fosfogliserat. Ancak, RuBisCo'nun bir çift karboksilaz ve Oksijenaz aktivite. Oksijenasyon, alt tabakanın bir kısmında oksitlenmiş ziyade karboksilatlı, substrat kaybına ve enerji tüketimine neden olur. fotorespirasyon. Oksijenasyon ve karboksilasyon rekabetçi yani reaksiyonların hızı bağıl oksijen ve CO konsantrasyonuna bağlıdır.2.

Oranını düşürmek için fotorespirasyon, C4 bitkiler konsantrasyonunu arttırır CO
2 RuBisCO çevresinde. Bunu yapmak için, yapraklar içinde kısmen izole edilmiş iki bölme birbirinden ayrılır. mezofil ve demet kılıf. RuBisCO ile direkt fiksasyon yerine, CO
2 başlangıçta dört karbonlu organik asit (ya malate veya aspartat ) mezofilde. Organik asit üretilir daha sonra yayılır Plasmodesmata demet kılıf hücrelerine dekarboksilatlanarak bir CO
2 zengin çevre. Demet kılıf hücrelerinin kloroplastları bunu dönüştürür CO
2 geleneksel olarak karbonhidratlara C3 patika.

C4 asimilasyonunun biyokimyasal özelliklerinde büyük değişkenlik vardır ve genellikle dekarboksilasyon için kullanılan ana enzime göre farklılaştırılan üç alt tipte gruplandırılır ( NADP-malik enzim, NADP-ME; NAD-malik enzim, NAD-ME; ve PEP karboksikinaz, PEPCK). PEPCK genellikle NADP-ME veya NAD-ME'nin üstüne eklendiğinden, biyokimyasal değişkenliğin iki alt tipte sınıflandırılması önerildi. Örneğin, mısır ve şeker kamışı NADP-ME ve PEPCK kombinasyonunu kullanın, darı tercihen NAD-ME kullanır ve megathyrsus maximus, tercihen PEPCK kullanır.

NADP-ME

NADP-ME alt türü

İlk adım NADP-ME C yazın4 yol dönüşümüdür piruvat (Pyr) için fosfoenolpiruvat (PEP), enzim tarafından Piruvat fosfat dikinaz (PPDK). Bu reaksiyon inorganik fosfat gerektirir ve ATP artı piruvat, PEP üreten, AMP ve inorganik pirofosfat (PPben). Bir sonraki adım, CO
2 içine oksaloasetat tarafından PEP karboksilaz enzim (PEPC). Bu adımların her ikisi de mezofil hücrelerinde meydana gelir:

piruvat + Pben + ATP → PEP + AMP + PPben
PEP + CO
2 → oksaloasetat

PEPC'de düşük Km için HCO−
3 - ve bu nedenle, yüksek afinite ve O ile karıştırılmaz2 bu nedenle düşük konsantrasyonlarda bile çalışacaktır. CO
2.

Ürün genellikle malate (M), yakındaki bir demet-kılıf hücrelere yayılır damar. Burada, tarafından dekarboksile edilir. NADP-malik enzim (NADP-ME) üretmek için CO
2 ve piruvat. CO
2 üretmek için RuBisCo tarafından düzeltildi fosfogliserat (PGA) piruvat geri taşınırken mezofil hücre, yaklaşık yarısı ile birlikte fosfogliserat (PGA). Bu PGA, mezofilde kimyasal olarak indirgenir ve demofil kılıfına geri yayılır. Calvin döngüsü. Her CO için2 Malat mekiği demet kılıfına ihraç edilen molekül iki elektron aktarır ve bu nedenle demet kılıfındaki gücü azaltma talebini azaltır.

NAD-ME

NAD-ME alt türü

Burada, PEPC tarafından üretilen OAA, aspartat aminotransferaz tarafından demet kılıfına yayılan metabolit olan aspartata (ASP) transamine edilir. Paket kılıfında ASP tekrar OAA'ya transamine edilir ve daha sonra CO2 salımı için boş bir indirgeme ve oksidatif dekarboksilasyona uğrar. Ortaya çıkan Piruvat, mezofile difüze edilerek alanine transamine edilir. Alanin son olarak, demet kılıf kloroplastlarında PPDK ile PEP'ye yeniden oluşturulabilen piruvata (PYR) transamine edilir. Bu döngü, mezofilde malat dehidrojenazın reaksiyonunu atlar ve bu nedenle indirgeyici eşdeğerleri demet kılıfına aktarmaz.

PEPCK

PEPCK alt türü

Bu varyantta, paket kılıfında aspartat aminotransferaz tarafından üretilen OAA, PEPC ile PEP'e dekarboksilatlanır. KEP'in kaderi hala tartışılıyor. En basit açıklama, PEP'in PEPC için bir substrat olarak hizmet etmek üzere mezofile geri yayılacağıdır. PEPCK yalnızca bir ATP molekülü kullandığından, PEPCK aracılığıyla PEP'in yenilenmesi bu alt tipin fotosentetik verimliliğini teorik olarak artıracaktır, ancak bu asla ölçülmemiştir. Düşük ışık altında PEPCK'nin göreceli ifadesinde bir artış gözlemlenmiş ve mezofil ve demet kılıfı arasındaki enerji gereksinimlerinin dengelenmesini kolaylaştırmada bir rol oynaması önerilmiştir.

Metabolit değişimi

C iken3 her kloroplastın tamamlayabildiği fotosentez ışık reaksiyonları ve karanlık reaksiyonlar, C4 kloroplastlar, mezofil ve demet kılıf hücrelerinde bulunan iki popülasyonda farklılaşır. Fotosentetik çalışmanın iki tür kloroplast arasında bölünmesi, kaçınılmaz olarak aralarında verimli bir ara madde değişimiyle sonuçlanır. Akılar büyüktür ve brüt asimilasyon oranının on katına kadar çıkabilir.[13] Değiştirilen metabolitin türü ve genel oran, alt türe bağlı olacaktır. Fotosentetik enzimlerin (örneğin PECP) ürün inhibisyonunu azaltmak için konsantrasyon gradyanlarının mümkün olduğunca düşük olması gerekir. Bu, mezofil ve demet kılıfı arasındaki metabolitlerin iletkenliğini arttırmayı gerektirir, ancak bu aynı zamanda CO'nun geri çekilmesini de artıracaktır.2 paket kılıfının dışında, CO optimizasyonunda doğal ve kaçınılmaz bir ödünleşime neden olur2 konsantre etme mekanizması.

Hafif hasat ve hafif reaksiyonlar

Tanışmak için NADPH ve ATP mezofil ve demet kılıfındaki talepler, ışığın toplanması ve iki farklı elektron transfer zinciri arasında paylaşılması gerekir. ATP, demet kılıfında temel olarak Fotosistem I etrafındaki döngüsel elektron akışı yoluyla veya M'de, demet kılıfında veya mezofilde bulunan ışığa bağlı olarak esas olarak doğrusal elektron akışı yoluyla üretilebilir. Her hücre tipinde ATP ve NADPH'nin nispi gereksinimi, fotosentetik alt tipe bağlı olacaktır.[14] Uyarı enerjisinin iki hücre tipi arasında paylaştırılması, mezohil ve demet kılıfında ATP ve NADPH'nin mevcudiyetini etkileyecektir. Örneğin, yeşil ışık mezofil hücreleri tarafından güçlü bir şekilde adsorbe edilmez ve tercihen demet kılıf hücrelerini uyarabilir veya vbuz versiyonu mavi ışık için.[15] Demet kılıfları mezofil ile çevrelendiğinden, mezofilde hafif hasat BS hücrelerine ulaşmak için mevcut ışığı azaltacaktır. Ayrıca, demet kılıf boyutu, toplanabilecek ışık miktarını sınırlar.[16]

Verimlilik

Hangi çıktıların ve girdilerin dikkate alındığına bağlı olarak farklı verimlilik formülasyonları mümkündür. Örneğin, ortalama kuantum verimliliği, brüt asimilasyon ile emilen veya gelen ışık yoğunluğu arasındaki orandır. Literatürde, farklı koşullarda yetiştirilen ve farklı alt tiplerde sınıflandırılan bitkiler arasında ölçülen kuantum verimliliğinin büyük değişkenliği bildirilmiştir, ancak temeller hala belirsizdir. Kuantum verimliliğinin bileşenlerinden biri, genellikle karşılıklı terimlerle brüt asimilasyonun ATP maliyeti (ATP / GA) olarak ifade edilen karanlık reaksiyonların verimliliği, biyokimyasal verimliliktir. C3 fotosentez ATP / GA esas olarak CO'ya bağlıdır2 ve O2 RuBisCO'nun karboksilleme bölgelerinde konsantrasyon. CO ne zaman2 konsantrasyon yüksek ve O2 konsantrasyon düşüktür fotorespirasyon baskılanır ve C3 asimilasyon hızlı ve etkilidir, ATP / GA teorik minimum 3'e yaklaşır.4 fotosentez CO2 RuBisCO karboksilleme sahalarındaki konsantrasyon, esas olarak CO'nun çalışmasının sonucudur.2 ek bir 2 ATP / GA maliyetine neden olan ancak verimliliği nispeten harici CO'ya karşı duyarsız hale getiren konsantre mekanizmalar2 çok çeşitli koşullarda konsantrasyon. Biyokimyasal verimlilik esas olarak CO hızına bağlıdır2 demet kılıfına iletim ve genellikle düşük ışık altında PEP karboksilasyon hızı azaldığında azalacak ve CO oranı düşecektir.2/Ö2 RuBisCO'nun karboksilleme bölgelerinde konsantrasyon. Düşük ışık altında verimin ne kadar azalacağını tanımlayan anahtar parametre demet kılıf iletkenliğidir. Yüksek demet kılıfı iletkenliğine sahip bitkiler, mezofil ve demet kılıfı arasındaki metabolitlerin değişimini kolaylaştıracak ve yüksek ışık altında yüksek oranlarda asimilasyon yapabilecektir. Bununla birlikte, aynı zamanda yüksek CO oranlarına sahip olacaklar2 loş ışık altında fotorespirasyonu artıracak ve biyokimyasal verimliliği azaltacak demet kılıfından retrodiffüzyon (kaçak olarak adlandırılır). Bu, C'nin işleyişinde doğal ve kaçınılmaz bir değiş tokuşu temsil eder.4 fotosentez. C4 bitkiler, demet kılıfı iletkenliğini ayarlamak için olağanüstü bir kapasiteye sahiptir. İlginç bir şekilde, düşük ışık altında büyüyen bitkilerde demet kılıf iletkenliği aşağı regüle edilir.[17] ve yüksek ışık altında yetiştirilen bitkilerde, daha sonra eski yaprakların yeni büyüme ile gölgelendiği mahsul gölgeliklerinde meydana geldiği için düşük ışığa aktarılır.[18]

Evrim ve avantajlar

Daha fazla bilgi: Bitkilerin evrimsel tarihi § Fotosentetik yolların evrimi

C4 bitkiler, daha yaygın olan bitkilere göre rekabet avantajına sahiptir. C3 karbon fiksasyonu koşullar altında yol kuraklık, yüksek sıcaklıklar, ve azot veya CO
2 sınırlama. Aynı ortamda yetiştirildiğinde, 30 ° C, C3 otlar, başına yaklaşık 833 molekül su kaybeder. CO
2 sabit olan molekül, C4 otlar sadece 277 kaybeder. su kullanım verimliliği C4 otlar, toprak neminin korunduğu anlamına gelir ve kurak ortamlarda daha uzun süre büyümelerine izin verir.[19]

C4 karbon fiksasyonu vardır gelişti 19 farklı bitki ailesinde 61'e kadar bağımsız vesileyle yakınsak evrim.[20] Bu yakınsama, bir C'ye giden birçok potansiyel evrimsel yolun olması gerçeğiyle kolaylaştırılmış olabilir.4 fenotip birçoğu doğrudan fotosentezle ilgili olmayan ilk evrimsel adımları içerir.[21] C4 bitkiler etrafında ortaya çıktı 35 milyon yıl önce[20] esnasında Oligosen (tam olarak ne zaman tespit edilmesi zor) ve çevreye kadar ekolojik olarak önemli hale gelmedi 6 ila 7 milyon yıl önce, içinde Miyosen.[22] C4 Otlardaki metabolizma, habitatlarının gölgeli ormanın gölgeli altından daha açık ortamlara göç etmesiyle ortaya çıktı.[23] yüksek güneş ışığının ona C'ye göre bir avantaj sağladığı3 patika.[24] Yeniliği için kuraklık gerekli değildi; daha ziyade, su kullanımındaki artan cimrilik, yolun bir yan ürünüydü ve C4 kurak ortamları daha kolay kolonize etmek için bitkiler.[24]

Bugün, C4 bitkiler, Dünya'nın bitki biyokütlesinin yaklaşık% 5'ini ve bilinen bitki türlerinin% 3'ünü temsil eder.[19][25] Bu kıtlığa rağmen, karasal karbon fiksasyonunun yaklaşık% 23'ünü oluştururlar.[22][26] C oranını artırmak4 dünyadaki bitkiler yardımcı olabilir Biyolojik sorgulama nın-nin CO
2 ve önemli bir iklim değişikliği kaçınma stratejisi. Günümüz C4 bitkiler, yüksek hava sıcaklığının C'deki fotorespirasyon oranlarını arttırdığı tropik ve subtropik bölgelerde (45 derecelik enlemlerin altında) yoğunlaşmıştır.3 bitkiler.

C kullanan bitkiler4 karbon fiksasyonu

Ayrıca bakınız: C listesi4 bitkiler

Yaklaşık 8.100 bitki türü C kullanır4 tüm karasal bitki türlerinin yaklaşık% 3'ünü temsil eden karbon fiksasyonu.[26][27] Tüm bu 8.100 tür anjiyospermler. C4 karbon fiksasyonu daha yaygındır monokotlar ile karşılaştırıldığında dikotlar C kullanan monokotların% 40'ı ile4 yol, dikotların sadece% 4,5'i ile karşılaştırıldığında. Buna rağmen sadece üç aileler monokotların% 'si C kullanır4 15 dikot ailesine kıyasla karbon fiksasyonu. C içeren monokot sınıflardan4 bitkiler, çimen (Poaceae ) türler C'yi kullanır4 en çok fotosentetik yol. Otların% 46'sı C4 ve birlikte C'nin% 61'ini oluşturur4 Türler. C4 Ot ailesinde, çeşitli alt ailelerde, kabilelerde ve cinslerde yaklaşık yirmi veya daha fazla kez bağımsız olarak ortaya çıktı,[28] I dahil ederek Andropogoneae gıda ürünlerini içeren kabile mısır, şeker kamışı, ve süpürge darısı. Çeşitli darı ayrıca C4.[29][30] C içeren dikot sınıflarından4 türler sipariş Caryophyllales en çok türü içerir. Caryophyllales'teki ailelerden, Chenopodiaceae C kullanın4 1.400 türden 550'si bunu kullanarak karbon fiksasyonu. İlgili 1000 türün yaklaşık 250'si Amaranthaceae ayrıca C kullanın4.[19][31]

Saz ailesinin üyeleri Cyperaceae ve çok sayıda ailenin üyeleri ekokotlar - dahil olmak üzere Asteraceae (papatya ailesi), Brassicaceae (lahana ailesi) ve Euphorbiaceae (sütleğen ailesi) - ayrıca C kullanın4.

C kullanan çok az ağaç var4. Sadece bir avuç biliniyor: Paulownia, yedi Hawaii Sütleğen yaşla ağaçların boyutuna ve şekline ulaşan türler ve birkaç çöl çalıları.[32][33]

C dönüştürülüyor3 bitkilerden C'ye4

C'nin avantajları göz önüne alındığında4, dünyanın dört bir yanındaki kurumlardan bir grup bilim adamı C üzerinde çalışıyor4 Pirinç Projesi bir tür üretmek için pirinç, doğal olarak bir C3 C kullanan bitki4 C'yi inceleyerek yol4 bitkiler mısır ve Brachypodium.[34] Pirinç, dünyanın en önemli insan yiyeceği olduğu için - gezegenin yarısından fazlası için temel gıda - güneş ışığını tahıla dönüştürmede daha verimli olan pirince sahip olmak, iyileştirmeye yönelik önemli küresel faydalar sağlayabilir Gıda Güvenliği. Takım C iddia ediyor4 pirinç% 50'ye kadar daha fazla tahıl üretebilir ve bunu daha az su ve besinle yapabilir.[35][36][37]

Araştırmacılar, C için gerekli genleri zaten tanımladılar4 pirinçte fotosentez ve şimdi bir prototip C geliştirmeye çalışıyorlar4 Pirinç ekimi. 2012 yılında Birleşik Krallık Hükümeti ile birlikte Bill & Melinda Gates Vakfı sağlanan ABD$ C'ye doğru üç yılda 14 milyon4 Pirinç Projesi Uluslararası Pirinç Araştırma Enstitüsü.[38]

Ayrıca bakınız

Referanslar

  1. ^ a b Slack CR, Hatch MD (Haziran 1967). "Tropikal otlarda fotosentetik karbondioksit fiksasyonunun yeni yolu ile ilgili olarak karboksilazların ve diğer enzimlerin aktivitesi üzerine karşılaştırmalı çalışmalar". Biyokimyasal Dergi. 103 (3): 660–5. doi:10.1042 / bj1030660. PMC  1270465. PMID  4292834.
  2. ^ Osborne CP, Sack L (Şubat 2012). "C4 tesislerinin evrimi: CO2 ve bitki hidroliğinin aracılık ettiği su ilişkilerinin etkileşimi için yeni bir hipotez". Londra Kraliyet Cemiyeti'nin Felsefi İşlemleri. Seri B, Biyolojik Bilimler. 367 (1588): 583–600. doi:10.1098 / rstb.2011.0261. PMC  3248710. PMID  22232769.
  3. ^ Sage RF, Pearcy RW (Temmuz 1987). "C (3) ve C (4) Bitkilerinin Azot Kullanım Verimliliği: I. Chenopodium albümünde (L.) ve Amaranthus retroflexus'ta (L.) Yaprak Azotu, Büyüme ve Biyokütle Bölümleme". Bitki Fizyolojisi. 84 (3): 954–8. doi:10.1104 / sayfa 84.3.954. PMID  16665550.
  4. ^ Bellasio C, Farquhar GD (Temmuz 2019). "3 pirinç: kazançlar, kayıplar ve metabolit akışları". Yeni Fitolog. 223 (1): 150–166. doi:10.1111 / nph.15787. PMID  30859576.
  5. ^ Nickell LG (Şubat 1993). "Hugo P. Kortschak'a bir övgü: Adam, bilim adamı ve C4 fotosentezinin keşfi". Fotosentez Araştırması. 35 (2): 201–4. doi:10.1007 / BF00014751. PMID  24318687. S2CID  40107210.
  6. ^ Hatch MD (2002). "C (4) fotosentez: keşif ve çözüm". Fotosentez Araştırması. 73 (1–3): 251–6. doi:10.1023 / A: 1020471718805. PMID  16245128. S2CID  343310.
  7. ^ Laetsch (1971). Hatch; Osmond; Slatyer (editörler). Fotosentez ve Fotorespirasyon. New York, Wiley-Interscience.
  8. ^ Freitag H, Stichler W (2000). "Chenopodiaceae'nin merkezi Asya cinsinde olağandışı fotosentetik dokuya sahip dikkat çekici yeni bir yaprak türü." Bitki Biyolojisi. 2 (2): 154–160. doi:10.1055 / s-2000-9462.
  9. ^ Voznesenskaya EV, Franceschi VR, Kiirats O, Artyusheva EG, Freitag H, Edwards GE (Eylül 2002). "Bienertia cycloptera'da (Chenopodiaceae) Kranz anatomisi olmadan C4 fotosentezinin kanıtı". Bitki Dergisi. 31 (5): 649–62. doi:10.1046 / j.1365-313X.2002.01385.x. PMID  12207654. S2CID  14742876.
  10. ^ Akhani H, Barroca J, Koteeva N, Voznesenskaya E, Franceschi V, Edwards G, Ghaffari SM, Ziegler H (2005). "Bienertia sinuspersici (Chenopodiaceae): Güneybatı Asya'dan Yeni Bir Tür ve Üçüncü Bir Karasal C'nin Keşfi4 Kranz Anatomisi Olmayan Bitki ". Sistematik Botanik. 30 (2): 290–301. doi:10.1600/0363644054223684. S2CID  85946307.
  11. ^ Akhani H, Chatrenoor T, Dehghani M, Khoshravesh R, Mahdavi P, Matinzadeh Z (2012). "İran'ın tuz çöllerinden yeni bir Bienertia (Chenopodiaceae) türü: cinsin üçüncü bir türü ve dördüncü bir karasal C'nin keşfi4 Kranz anatomisi olmayan bitki ". Bitki Biyosistemleri. 146: 550–559. doi:10.1080/11263504.2012.662921. S2CID  85377740.
  12. ^ Holaday AS, Bowes G (Şubat 1980). "C (4) Asit Metabolizması ve Karanlık CO (2) Su Altında Bir Akuatik Makrofitte (Hydrilla verticillata) Fiksasyon". Bitki Fizyolojisi. 65 (2): 331–5. doi:10.1104 / s.65.2.331. PMC  440321. PMID  16661184.
  13. ^ Bellasio C (Ocak 2017). "C3, C2, C2 + C4 ve C4 fotosentetik metabolizmasının genelleştirilmiş bir stokiyometrik modeli". Deneysel Botanik Dergisi. 68 (2): 269–282. doi:10.1093 / jxb / erw303. PMC  5853385. PMID  27535993.
  14. ^ Bellasio C (Ocak 2017). "C3, C2, C2 + C4 ve C4 fotosentetik metabolizmasının genelleştirilmiş bir stokiyometrik modeli". Deneysel Botanik Dergisi. 68 (2): 269–282. doi:10.1093 / jxb / erw303. PMC  5853385. PMID  27535993.
  15. ^ Evans JR, Vogelmann TC, von Caemmerer S (2008-03-01), "C4 fotosentez sırasında ışık yakalamayı dağıtılmış metabolik talep ile dengelemek", C4 Rice'a Yeni Yolların Grafiklendirilmesi, WORLD SCIENTIFIC, s. 127–143, doi:10.1142/9789812709523_0008, ISBN  978-981-270-951-6, alındı 2020-10-12
  16. ^ Bellasio C, Lundgren MR (Ekim 2016). "C4 evriminin anatomik kısıtlamaları: demet kılıfında hafif hasat kapasitesi". Yeni Fitolog. 212 (2): 485–96. doi:10.1111 / nph.14063. PMID  27375085.
  17. ^ Bellasio C, Griffiths H (Mayıs 2014). "C4 mısır tarafından düşük ışığa alışma: demet kılıf sızdırmazlığı için çıkarımlar". Bitki, Hücre ve Çevre. 37 (5): 1046–58. doi:10.1111 / pce.12194. PMID  24004447.
  18. ^ Bellasio C, Griffiths H (Temmuz 2014). "Olgun mısır yapraklarında C4 metabolizmasının düşük ışığa alışması, bir ekin gölgesinde aşamalı gölgeleme sırasında enerji kayıplarını sınırlayabilir". Deneysel Botanik Dergisi. 65 (13): 3725–36. doi:10.1093 / jxb / eru052. PMC  4085954. PMID  24591058.
  19. ^ a b c Adaçayı R, Monson R (1999). "7". C4 Bitki Biyolojisi. sayfa 228–229. ISBN  978-0-12-614440-6.
  20. ^ a b Adaçayı RF (2004-02-01). "C'nin evrimi4 fotosentez". Yeni Fitolog. 161 (2): 341–370. doi:10.1111 / j.1469-8137.2004.00974.x. ISSN  1469-8137.
  21. ^ Williams BP, Johnston IG, Covshoff S, Hibberd JM (Eylül 2013). "Fenotipik manzara çıkarımı, C4 fotosentezine giden birçok evrimsel yolu ortaya koyuyor". eLife. 2: e00961. doi:10.7554 / eLife.00961. PMC  3786385. PMID  24082995.
  22. ^ a b Osborne CP, Beerling DJ (Ocak 2006). "Doğanın yeşil devrimi: C4 bitkilerinin olağanüstü evrimsel yükselişi". Londra Kraliyet Cemiyeti'nin Felsefi İşlemleri. Seri B, Biyolojik Bilimler. 361 (1465): 173–94. doi:10.1098 / rstb.2005.1737. PMC  1626541. PMID  16553316.
  23. ^ Edwards EJ, Smith SA (Şubat 2010). "Filogenetik analizler, C4 otlarının gölgeli tarihini ortaya koyuyor". Amerika Birleşik Devletleri Ulusal Bilimler Akademisi Bildirileri. 107 (6): 2532–7. Bibcode:2010PNAS..107.2532E. doi:10.1073 / pnas.0909672107. PMC  2823882. PMID  20142480.
  24. ^ a b Osborne CP, Freckleton RP (Mayıs 2009). "Çimlerde C4 fotosentezi için ekolojik seleksiyon baskıları". Bildiriler. Biyolojik Bilimler. 276 (1663): 1753–60. doi:10.1098 / rspb.2008.1762. PMC  2674487. PMID  19324795.
  25. ^ Bond WJ, Woodward FI, Midgley GF (Şubat 2005). "Yangınların olmadığı bir dünyada ekosistemlerin küresel dağılımı". Yeni Fitolog. 165 (2): 525–37. doi:10.1111 / j.1469-8137.2004.01252.x. PMID  15720663.
  26. ^ a b Kellogg EA (Temmuz 2013). "C4 fotosentez". Güncel Biyoloji. 23 (14): R594-9. doi:10.1016 / j.cub.2013.04.066. PMID  23885869.
  27. ^ Sage RF (Temmuz 2016). "Keşfinin 50. yıl dönümünde C4 fotosentetik ailesinin bir portresi: tür sayısı, evrimsel soylar ve Onur Listesi". Deneysel Botanik Dergisi. 67 (14): 4039–56. doi:10.1093 / jxb / erw156. PMID  27053721.
  28. ^ Çim Filogeni Çalışma Grubu II (Ocak 2012). "Yeni çim soyoluşu derin evrimsel ilişkileri çözer ve C4 kökenlerini keşfeder". Yeni Fitolog. 193 (2): 304–12. doi:10.1111 / j.1469-8137.2011.03972.x. hdl:2262/73271. PMID  22115274. açık Erişim
  29. ^ Adaçayı R, Monson R (1999). "16". C4 Bitki Biyolojisi. s. 551–580. ISBN  978-0-12-614440-6.
  30. ^ Zhu XG, Long SP, Ort DR (Nisan 2008). "Fotosentezin güneş enerjisini biyokütleye dönüştürebileceği maksimum verimlilik nedir?". Biyoteknolojide Güncel Görüş. 19 (2): 153–9. doi:10.1016 / j.copbio.2008.02.004. PMID  18374559.
  31. ^ Kadereit G, Borsch T, Weising K, Freitag H (2003). "Amaranthaceae ve Chenopodiaceae'nin Filogenisi ve C'nin Evrimi4 Fotosentez". Uluslararası Bitki Bilimleri Dergisi. 164 (6): 959–986. doi:10.1086/378649. S2CID  83564261.
  32. ^ İçka P, Damo R, İçka E (2016-10-27). "Paulownia tomentosa, hızlı büyüyen bir kereste ". Annals "Valahia" Targoviste Üniversitesi - Tarım. 10 (1): 14–19. doi:10.1515 / agr-2016-0003.
  33. ^ Sage RF, Sultmanis S (Eylül 2016). "4 orman mı?" Bitki Fizyolojisi Dergisi. 203: 55–68. doi:10.1016 / j.jplph.2016.06.009. PMID  27481816.
  34. ^ Slewinski TL, Anderson AA, Zhang C, Turgeon R (Aralık 2012). "Korkuluk, mısır yapraklarında Kranz anatomisinin oluşturulmasında rol oynar". Bitki ve Hücre Fizyolojisi. 53 (12): 2030–7. doi:10.1093 / pcp / adet147. PMID  23128603.
  35. ^ Gilles van Kote (2012-01-24). "Araştırmacılar pirinçteki yüksek karbonlu düğmeyi çevirmeyi hedefliyor". Gardiyan. Alındı 2012-11-10.
  36. ^ von Caemmerer S, Quick WP, Furbank RT (Haziran 2012). "C₄rice'in gelişimi: mevcut ilerleme ve gelecekteki zorluklar". Bilim. 336 (6089): 1671–2. Bibcode:2012Sci ... 336.1671V. doi:10.1126 / science.1220177. PMID  22745421. S2CID  24534351.
  37. ^ Hibberd JM Sheehy JE, Langdale JA (Nisan 2008). "Pirinç mantığını ve fizibilitesini artırmak için C4 fotosentez kullanmak". Bitki Biyolojisinde Güncel Görüş. 11 (2): 228–31. doi:10.1016 / j.pbi.2007.11.002. PMID  18203653.
  38. ^ Hasan M (2012-11-06). "C4 pirinç projesi mali destek alıyor ". Haberler. Alındı 2012-11-10.

Dış bağlantılar