Cyanobiont - Cyanobiont

Siyanobiyontlar vardır siyanobakteriler içinde yaşayan ortakyaşam geniş bir yelpazede organizmalar gibi karasal veya suda yaşayan bitkiler; Hem de, alg ve mantar Türler.[1] İçinde ikamet edebilirler hücre dışı veya hücre içi konağın yapıları.[2] Bir siyanobakterinin başarılı bir şekilde simbiyotik bir ilişki oluşturabilmesi için, konakçı ile sinyal alışverişinde bulunabilmesi, konakçı tarafından monte edilen savunmanın üstesinden gelebilmesi, hormon oluşum, kemotaksis, heterosist oluşumunun yanı sıra, düşük gibi aşırı koşullar gösterebilen konakçı dokuda kalmak için yeterli esnekliğe sahiptir. oksijen seviyeleri ve / veya asidik zamk.[2] En iyi bilinen bitki ilişkili siyanobiyonlar, cinse aittir. Nostoc.[3] Çeşitli işlevlere sahip birkaç hücre tipine farklılaşma yeteneği ile, cinsin üyeleri Nostoc morfolojik esnekliğe, esnekliğe ve çok çeşitli çevresel koşullara uyum sağlama kabiliyetine sahip olup, diğer organizmalarla simbiyotik ilişkiler kurma konusundaki yüksek kapasitesine katkıda bulunur.[4] Mantarlar ve deniz organizmalarıyla ilgili çeşitli siyanobiyonlar da cinse aittir. Richelia, Calothrix, Synechocystis, Afanokapsa ve Anabaena yanı sıra türler Oscillatoria spongeliae.[4] Siyanobakteriler ve siyanobakteriler arasında birçok belgelenmiş ortakyaşam olmasına rağmen deniz organizmalar, bu ortakyaşamların çoğunun doğası hakkında çok az şey bilinmektedir.[5] Daha yeni simbiyotik ilişkiler keşfetme olasılığı, ön hazırlıktan anlaşılmaktadır. mikroskobik gözlemler.[5]

Şu anda, siyanobiyontların deniz ortamlarında çeşitli organizmalarla simbiyoz oluşturduğu bulunmuştur. diyatomlar, Dinoflagellatlar, süngerler, Protozoanlar, Ascidians, Akadyalılar, ve Echiuroid solucanlar birçoğu, biyojeokimya ikinizde açık okyanus ve kıyı sular.[5] Spesifik olarak, siyanobakterileri içeren ortakyaşamlar çoğunlukla karşılıklı, burada siyanobiyontlar, yüksek yapısal-işlevsel uzmanlık elde etme karşılığında konakçıya besin sağlamaktan sorumludur.[2] Çoğu siyanobakteri barındıran simbiyoz, oligotrofik sınırlı besin mevcudiyetinin konakçıların karbon alma becerisini sınırlayabileceği alanlar (DOC ), bu durumuda heterotroflar ve azot bu durumuda fitoplankton Besin açısından zengin alanlarda birkaçı olmasına rağmen Çamurluklar.[5]

Simbiyozdaki rolü

Siyanobiyonlar, ev sahibi organizma ile simbiyotik ilişkilerinde çeşitli roller oynarlar.[2][4][5] Öncelikle nitrojen ve karbon sabitleyiciler olarak işlev görürler. Ancak, onlar da dahil olabilirler metabolit değişimi yanı sıra sağlanması UV Bazıları güneş kremi benzeri özelliklere sahip azot içeren bileşikler üretebildiğinden, simbiyotik partnerlerine koruma sağlar. Scytonemin ve amino asitler benzer mikosporin.[2]

Azot sabitleyen siyanobakterilerle bir simbiyoza girerek, aksi takdirde düşük nitrojenli ortamlarda yaşayamayan organizmalara, yaşam işlevlerini yerine getirmeleri için yeterli seviyelerde sabit nitrojen sağlanır.[4] Nitrojen sağlamak, birçok simbiyotik ilişkide siyanobiyontların ortak bir rolüdür. fotosentetik ana bilgisayarlar.[2][4][5] Bir oluşumu anaerobik zarf (heterosist ) önlemek nitrojenaz Oksijen varlığında geri döndürülemez şekilde hasar görmekten, nitrojen sabitleyen siyanobakterilerin havada di-nitrojen fiksasyonunu gerçekleştirmek için kullandığı önemli bir stratejidir. nitrojenaz, konakçı tarafından kullanılabilen organik nitrojene dönüştürülür.[6] Hem simbiyotik partnerin hem de kendisinin büyük nitrojen talebine ayak uydurmak için siyanobiyonlar, serbest yaşayan meslektaşlarına kıyasla, sıklığını artırarak azotu daha yüksek bir oranda sabitler. heterosist oluşumu.[2]

Siyanobakteriler ayrıca fotosentetik olarak aktiftir ve bu nedenle karbon gereksinimlerini bağımsız olarak karşılayabilir.[7] Siyanobakterileri içeren ortakyaşamlarda, ortaklardan en az biri, foto-ototrofik karşılıklı sistem için yeterli miktarda karbon üretmek için.[2] Bu rol genellikle denizcilik gibi fotosentetik olmayan ortaklarla simbiyotik ilişkilerde siyanobiyontlara tahsis edilir. omurgasızlar.[7]

Başarılı ortakyaşamların sürdürülmesi

Konak enfeksiyonunu takiben başarılı bir ortak yaşam sürdürmek için, siyanobakterilerin yaşam döngülerini konakçılarınınkilerle eşleştirmeleri gerekir.[8] Başka bir deyişle, siyanobakteriyel hücre bölünmesi, benzer zamanlarda bölünmek için konakçılarıyla eşleşen bir hızda yapılmalıdır. Serbest yaşayan organizmalar olarak, siyanobakteriler tipik olarak ökaryotik hücrelere kıyasla daha sık bölünürler, ancak simbiyontlar olarak siyanobiyonlar, bölünme sürelerini yavaşlatır, böylece konakçılarını bunaltmazlar.[8] Siyanobiyonların büyüme oranlarını nasıl ayarlayabildikleri bilinmemektedir, ancak bu, konakçı tarafından besin sınırlamasının bir sonucu değildir. Bunun yerine, siyanobiyontlar, hücre bölünmesini geciktirmek için kendi besin alımlarını sınırlarken, fazla besinler alım için konakçıya yönlendirilir.[8]

Ev sahibi büyümeye ve çoğalmaya devam ettikçe, cyanobiont yeni hücrelere bulaşmaya ve çoğalmaya devam edecektir. Bu olarak bilinir dikey iletim, konağın yeni yavru hücrelerinin, simbiyotik ilişkilerini sürdürmek için siyanobiyontlar tarafından hızla enfekte olacağı yer. Bu, genellikle ana bilgisayarlar eşeysiz olarak çoğaldığında görülür.[9] Su eğrelti otundaAzolla siyanobakteriler, dorsal yapraklardaki boşlukları kolonize eder.[8] Yeni yapraklar oluşup büyümeye başladıkça, gelişen yeni yaprak boşlukları yeni gelen siyanobakteriler tarafından hızla kolonize olacaktır.[8]

Alternatif bir iletim modu olarak biliniryatay iletim ev sahiplerinin, her ev sahibi nesil arasında çevredeki ortamdan yeni siyanobakteriler edindikleri yer.[10] Bu bulaşma modu, hem konakçının hem de cyanobiont'un genetik çeşitliliğini artırma eğiliminde olduğu için, konakçılar cinsel olarak çoğaldığında yaygın olarak görülür.[9] Siyanobakteriler elde etmek için yatay iletim kullanan konakçılar tipik olarak büyük ve çeşitli bir siyanobiyon popülasyonu elde edeceklerdir.[9] Bu, açık okyanuslarda bir hayatta kalma stratejisi olarak kullanılabilir, çünkü siyanobakterilerin gelişigüzel alımı, her bir ardışık nesil için uygun siyanobiyonların yakalanmasını garanti edebilir.[10]

Konakta genetik değişiklikler

Enfeksiyonu takiben ve endosimbiyotik ilişki, yeni siyanobiyonlar artık özgür yaşam ve özerk olmayacak, bunun yerine fizyolojik faaliyetlerini ev sahipleriyle birlikte adamaya başlayacak.[11] Zamanla ve evrimle, cyanobiont, genomlarının bazı kısımlarını kaybetmeye başlayacak ve bilinen bir süreçte genom erozyonu. Siyanobakteriler ve konakçı arasındaki ilişki geliştikçe, cyanobiont genomu, özellikle şu şekilde bozunma belirtileri geliştirecektir. sözde genler.[11] Redüksiyon geçirmekte olan bir genom, tipik olarak genom boyunca dağılmış büyük oranda sözde genlere ve yer değiştirebilir öğelere sahip olacaktır.[11] Dahası, simbiyozda yer alan siyanobakteriler, bu mutasyonları, özellikle de dahil olan belirli genlerde biriktirmeye başlayacaktır. DNA onarımı, glikoliz ve besin alımı.[11] Bu gen kümeleri, bağımsız olarak yaşayan organizmalar için kritik öneme sahiptir, ancak konakçılarıyla simbiyoz içinde yaşayan siyanobiyonlar olarak, bu genlerin bütünlüğünü korumaya devam etmek için evrimsel bir ihtiyaç olmayabilir. Bir siyanobionun ana işlevi, konaklarına sabit nitrojen sağlamak olduğu için, nitrojen fiksasyonu veya hücre farklılaşması nispeten bakir kaldığı görülmektedir.[11] Bu, simbiyotik ilişkilerde yer alan siyanobakterilerin, siyanobiyont-konak ilişkileri zamanla gelişmeye devam ederken, işlevlerini en iyi şekilde yerine getirmek için genetik bilgilerini seçici bir şekilde düzenleyebileceğini gösterebilir.[11]

Ortakyaşam örnekleri

Siyanobakteriler Hem deniz hem de karasal ortamlarda çok çeşitli ökaryotlarla ortakyaşam oluşturduğu belgelenmiştir. Siyanobiyonlar şu yollarla fayda sağlar: çözünmüş organik karbon (DOC) üretimi veya nitrojen fiksasyonu ancak işlev açısından barındırıcılarına göre değişiklik gösterir.[12] Siyanobakterilere bağımlı olan organizmalar genellikle Azotla sınırlı, oligotrofik ortamlar ve deniz bileşimini önemli ölçüde değiştirerek çiçek.[12][13]

Diyatomlar

Yaygın olarak bulunur oligotrofik ortamlar diyatomlar cins içinde Hemiaulus ve Rizosoleni ipliksi ile simbiyotik ilişkiler kurmak siyanobakteriler türlerde Richelia intracellularis. Bir endofit 12 türe kadar Rizosoleni, R. intracellularis terminal olarak konumlandırılan aracılığıyla ev sahibine sabit nitrojen sağlar heterosist.[14] Richella-Rhizosolenia Orta Pasifik Girdesinin azotla sınırlı sularında bol miktarda ortakyaşam olduğu bulunmuştur.[15] Çeşitli saha çalışmaları, fitoplankton çiçeklenmelerinin dönme nitrojen fiksasyonunda bir artışa Richella-Rhizosolenia simbiyoz.[14][15] Ilık oligotrofik sularda baskın bir organizma, cins içinde beş tür Hemiaulus sabit nitrojen almak R. intracellularis.[16][14] Hemiaulus-Richella ortakyaşamlar eskisinden 245 kat daha fazladır,% 80 ila% 100 Hemilalus cyanobiont içeren hücreler.[17][18][19] Azot fiksasyonu Hemiaulus-Richella simbiyoz, şu andakinden 21 ila 45 kat daha büyüktür. Richella-Rhizosolenia sırasıyla güneybatı Atlantik ve Orta Pasifik Döngüsü içinde simbiyoz.[16]

Diğer diatom türleri, siyanobakterilerle ortakyaşamlar oluşturabilir; ancak ilişkileri daha az bilinir. Diatom içinde sferoid siyanobakteriler bulundu Rhopalodia gibba ve nitrojen fiksasyonu için genlere sahip olduğu, ancak fotosentez için uygun pigmentlere sahip olmadığı bulunmuştur.[20]

Dinoflagellatlar

Heterotrofik Dinoflagellatlar çoğunlukla tropikal deniz ortamlarında, siyanobakterilerle (feozomlar) ortakyaşamlar oluşturabilir.[12] Cyanobiont'un işlevi, konakçı türüne bağlıdır. Cins içinde bol miktarda deniz siyanobakteri Synechococcus cinslerde dinoflagellatlarla ortakyaşlar oluştururOrnitosercus, Histiyonez ve Citharistes oligotrofik, subtropikal sularda sabit nitrojen sağlanması yoluyla konağına fayda sağladığı varsayılmaktadır.[21] Fazlalaşmış, nitrojenle sınırlı bir ortamda artmış phaeosome simbiyoz örnekleri belgelenmiştir ve bir konakçı içinde yaşamak, nitrojen fiksasyonunun gerçekleşmesi için anaerobik bir ortam sağlayabilir.[22] Ancak, bunun çelişkili kanıtları var. Hücrelerindeki feozomlar üzerine bir çalışma Ornitosercus spp. cinse ait ortakyaşamların kanıt sağladı Synechococcus, azot yerine organik karbon sağlamak, çünkü nitrojenaz bu siyanobakteriler içinde.[23]

Süngerler

Sınıflarda yüz tür Calcarea ve Demospongiae cinslerde siyanobakterilerle ortakyaşamlar oluşturur Afanokapsa, Synechocystis, Oscillatoria ve Phormidium.[12][24] Siyanobakteriler, ev sahiplerine şunları sağlayarak fayda sağlar: gliserol fotosentez yoluyla organik fosfatlar ve ihtiyaç duydukları enerjinin yarısına kadarını ve bunların çoğunu sağlar. karbon bütçesi.[25] Fotosentetik simbiyontlara sahip iki sünger grubu tanımlanmıştır; bunlar "siyanosponglar" ve "fototroflar" dır. Siyanosponglar miksotrofik ve bu nedenle enerji elde edin heterotrofik fotosentezin yanı sıra beslenme. İkinci grup, enerji gereksinimlerinin neredeyse tamamını fotosentez yoluyla alır ve bu nedenle güneş ışığına maruz kalmayı artırmak için daha geniş bir yüzey alanına sahiptir.[26] Süngerlerde bulunan en yaygın siyanobiyonlar cinse aittir. Synechococcus türlerle Candidatus Synechococcus spongiarum, Karayipler'de simbiyotik süngerlerin çoğunda yaşar.[27] Yaygın olarak dağıtılan bir başka siyanobakteri türü Oscillatoria spongeliae süngerin içinde bulunur Lamellodysidea herbacea, diğer on türle birlikte.[24] Oscillatoria spongeliae konakçı suşuna bağlı olarak karbon ve çeşitli klorlu amino türevleri sağlayarak konağa fayda sağlar.[28]

Likenler

Likenler arasındaki bir simbiyozun sonucudur Mikobiyon ve bir ototrof, genelde yeşil alg veya siyanobakteriler. Liken türlerinin yaklaşık% 8'i bir cyanobiont içerir, en yaygın olarak cinsin üyeleri Nostoc yanı sıra cins Calothrix, Scytonema ve Fischerella. Likenlerde yaşayan tüm siyanobiyonlar, nitrojeni sabitlemek için heterosistler içerir; bu, konakçı boyunca belirli bölgelerde (heteromer) veya rastgele dağıtılabilir. Thallus (homoomer). Ek olarak, bazı liken türleri hem siyanobakteriyel hem de yeşil alg simbiyiyonu içeren üçlüdür.[29]

Briyofitler

Briyofitler vasküler olmayan çevreleyen bitkiler yosunlar, ciğerotları, ve Hornworts, genellikle siyanobakteriyel cinsin üyeleriyle ortakyaşamlar oluşturan Nostoc.[30] Ana bilgisayara bağlı olarak, cyanobiont içeride olabilir (endofitik ) veya ana bilgisayarın dışında (epifitik ).[30] Yosunlarda, siyanobakteriler başlıca nitrojen sabitleyicileridir ve iki tür dışında, çoğunlukla epifitik olarak büyür. Sphagnum siyanobiyonu asidik bataklık ortamından korur.[31] Karasal Arktik ortamlarda, siyanobiyontlar, ister serbest yaşayan ister yosunla epifitik olsun, ekosisteme azot sağlayan birincil tedarikçidir.[32] Ciğerotları ile siyanobakteriyel ilişkiler nadirdir ve ortakyaşama barındıran 340 ciğer bitkisinin sadece dördü ile.[30] Cinslerin ikisi, Marchantia ve Porella, epifitiktir, cins ise Blasia ve Cavicularia endofitiktir.[33] Bununla birlikte, boynuz otlarında, endofitik siyanobiyonlar, ciğer sularına göre cinslerin sayısının üç katından fazla olarak tanımlanmıştır.[34] Briyofitler ve onların siyanobakteriyel ortakyaşamları, simbiyozun doğasına bağlı olarak farklı yapılara sahiptir.[33] Örneğin, ciğerotundaki siyanobakteriyel simbiyont kolonileri Blasia spp. olarak mevcuttur kulak kepçeleri ciğer otlarının ventral yüzeyine yakın iç ve dış papiller arasında (küçük noktalar); halbuki hornworts'taki siyanobiyontlar Anthoceros ve Phaeoceros Thallus'un içinde, özel balçık boşluklarında bulunur.[30] Bununla birlikte, siyanobakteriler, simbiyotik bir ilişki oluşturmak için önce konakçılarını bulmalı ve fiziksel olarak etkileşime girmelidir. Siyanobakteriyel cinsin üyeleri Nostoc kullanımıyla hareketli hale gelebilir hormon konakçı bitki ise siyanobakterileri kemotaksis yoluyla yönlendirmek için kimyasallar salgılar.[30] Örneğin, ciğer bitkileri cinsi Blasia Azottan yoksun ve simbiyotik siyanobakteriler için güçlü bir kemo-cezbedici olan HIF salgılayabilir. Hücreleri Nostoc punctiforme cinsine ait çiçekli bitkilerdeki kemotaksiye bağlı proteinleri tamamlayan proteinleri kodlayan genlere sahip olduğu gösterilmiştir. Gunnera.[35][36]

Hayvan Konakları

Ascidians

Cins içinde ipliksi siyanobakteriler Synechocystis ve Prokloron didemnid'in tunik boşluğu içinde bulundudeniz dölleri. Simbiyozun, sonunda çoğalan kum ve siyanobakterilerin bir kombinasyonunun alımından kaynaklandığı öne sürülüyor.[37] Ev sahipleri cyanobiont'tan sabit karbon almaktan yararlanırken, cyanobiont zorlu ortamlardan korunma yoluyla yararlanabilir.[37][38]

Echiuroid Solucanlar

Arasındaki simbiyotik ilişki hakkında çok az şey bilinmektedir. ekiuroid solucanlar ve siyanobakteriler. Solucanların subepidermal bağ dokusunda belirtilmemiş siyanobakteriler bulunmuştur. Ikedosoma gogoshimense ve Bonellia fuliginosa.[39]

Mercan

Türe ait mercan hücrelerinde tek hücreli ve simbiyotik siyanobakteriler keşfedildi. Montastraea cavernosa Karayip Adaları'ndan. Bu siyanobiyonlar, simbiyotik Dinoflagellatlar zooxanthellae mercanların içinde ve nitrojen sabitleyici enzimi üretir nitrojenaz.[40] Ortak olanların konukçuları ile etkileşiminin ayrıntıları bilinmemektedir.

Referanslar

  1. ^ Gehringer, Michelle M .; Pengelly, Jasper J. L .; Cuddy, William S .; Fieker, Claus; Forster, Paul I .; Neilan, Brett A. (2010-06-01). "Avustralya sikad cinsinin 31 türünde simbiyotik siyanobakterilerin konakçı seçimi: Macrozamia (Zamiaceae)". Moleküler Bitki-Mikrop Etkileşimleri. 23 (6): 811–822. doi:10.1094 / MPMI-23-6-0811. ISSN  0894-0282. PMID  20459320.
  2. ^ a b c d e f g h Srivastava, Ashish Kumar; Rai, Amar Nath; Neilan, Brett A. (2013-03-01). Siyanobakterilerin Stres Biyolojisi: Hücresel Tepkilere Moleküler Mekanizmalar. CRC Basın. ISBN  9781466575196.
  3. ^ Papaefthimiou, Dimitra; Hrouzek, Pavel; Mugnai, Maria Angela; Lukesova, Alena; Turicchia, Silvia; Rasmussen, Ulla; Ventura, Stefano (2008-03-01). "Nostokacean siyanobakterilerinde simbiyotik davranışın farklı evrim kalıpları ve dağılımı". Uluslararası Sistematik ve Evrimsel Mikrobiyoloji Dergisi. 58 (Pt 3): 553–564. doi:10.1099 / ijs.0.65312-0. ISSN  1466-5026. PMID  18319454.
  4. ^ a b c d e Herrero, Antonia (2017/03/08). Siyanobakteriler: Moleküler Biyoloji, Genomik ve Evrim. Horizon Scientific Press. ISBN  9781904455158.
  5. ^ a b c d e f Rai, A.N; Bergman, B .; Rasmussen, Ulla (2002). Siyanobakteriler Simbiyozda - Springer. doi:10.1007/0-306-48005-0. ISBN  978-1-4020-0777-4. S2CID  5074495.
  6. ^ Adams, David G (2000-12-01). "Siyanobakterilerde heterosist oluşumu". Mikrobiyolojide Güncel Görüş. 3 (6): 618–624. doi:10.1016 / S1369-5274 (00) 00150-8. PMID  11121783.
  7. ^ a b MicrobeWiki Kenyon. "Deniz ortamında yaşayan simbiyotik siyanobakterilerin (cyanobionts) ekolojik etkileri".
  8. ^ a b c d e Siyanobakterilerin Ekolojisi - Zaman ve Uzaydaki Çeşitliliği | B.A. Whitton | Springer. Springer. 2002. ISBN  9780792347354.
  9. ^ a b c Otálora, Mónica A. G .; Salvador, Clara; Martínez, Isabel; Aragon, Gregorio (2013/01/01). "Üreme Stratejisi Siyanoliçinlerdeki Biyontların Bulaşmasını ve Genetik Çeşitliliğini Etkiler mi? Yakın Akraba İki Tür Kullanan Bir Vaka Çalışması". Mikrobiyal Ekoloji. 65 (2): 517–530. doi:10.1007 / s00248-012-0136-5. JSTOR  23361686. PMID  23184157. S2CID  15841778.
  10. ^ a b Decelle, Johan; Probert, Ian; Bittner, Lucie; Desdevises, Yves; Colin, Sébastien; Vargas, Colomban de; Galí, Martí; Simó, Rafel; Değil, Fabrice (2012-10-30). "Açık okyanus planktonunda orijinal bir simbiyoz modu". Ulusal Bilimler Akademisi Bildiriler Kitabı. 109 (44): 18000–18005. doi:10.1073 / pnas.1212303109. ISSN  0027-8424. PMC  3497740. PMID  23071304.
  11. ^ a b c d e f Ran, Liang; Larsson, John; Vigil-Stenman, Theoden; Nylander, Johan A. A .; Ininbergs, Karolina; Zheng, Wei-Wen; Lapidus, Alla; Lowry, Stephen; Haselkorn, Robert (2010-07-08). "Dikey Olarak İletilen Azot Sabitleyici Endosimbiyotik Çok Hücreli Siyanobakteriumda Genom Erozyonu". PLOS ONE. 5 (7): e11486. doi:10.1371 / journal.pone.0011486. ISSN  1932-6203. PMC  2900214. PMID  20628610.
  12. ^ a b c d Adams, David (2000). Siyanobakterilerin Ekolojisi. Hollanda: KIuwer Academic Publishers. s. 523–552. ISBN  978-0-306-46855-1.
  13. ^ Carpenter, E. J .; Foster, R.A. (2002-01-01). Rai, Amar N .; Bergman, Birgitta; Rasmussen, Ulla (editörler). Simbiyozda Siyanobakteriler. Springer Hollanda. sayfa 11–17. doi:10.1007/0-306-48005-0_2. ISBN  9781402007774.
  14. ^ a b c Villareal, Tracy A. (1992-01-01). "Marine Nitrogen-Fixing Diatom-Siyanobacteria Symbioses". Carpenter, E. J .; Capone, D. G .; Rueter, J. G. (editörler). Deniz Pelajik Siyanobakteriler: Trichodesmium ve diğer Diazotroflar. NATO ASI Serisi. Springer Hollanda. s. 163–175. doi:10.1007/978-94-015-7977-3_10. ISBN  9789048141265.
  15. ^ a b Venrick, E.L. (1974). "Richelia intracellularis Schmidt'in Kuzey Pasifik Merkez Girintisindeki dağılımı ve önemi". Limnoloji ve Oşinografi. 19 (3): 437–445. doi:10.4319 / lo.1974.19.3.0437.
  16. ^ a b Villareal Tracy (1991). "Diatom cinsi Hemiaulus'un siyanobakteriyel simbiyonu ile azot fiksasyonu". Deniz Ekolojisi İlerleme Serisi. 76: 201–204. doi:10.3354 / meps076201.
  17. ^ Heinbokel, John F. (1986-09-01). "Diatommms Hemiaulus Haukii Adn H. Membranaceus Off Hawaii1 içinde Richelia Intacellularis (cyanophyta) Oluşumu". Journal of Phycology. 22 (3): 399. doi:10.1111 / j.1529-8817.1986.tb00043.x. ISSN  1529-8817. S2CID  84962782.
  18. ^ Foster, R. A .; Subramaniam, A .; Mahaffey, C .; Carpenter, E. J .; Capone, D. G .; Zehr, J.P. (2007-03-01). "Amazon Nehri tüylerinin, batı tropikal kuzey Atlantik Okyanusu'ndaki serbest yaşayan ve simbiyotik siyanobakterilerin dağılımları üzerindeki etkisi". Limnoloji ve Oşinografi. 52 (2): 517–532. doi:10.4319 / lo.2007.52.2.0517. ISSN  1939-5590. S2CID  53504106.
  19. ^ Villareal Tracy (1994). "Güneybatı Kuzey Atlantik Okyanusunda Hemiaulus-siyanobakteriyel Ortak Yaşamanın Yaygın Oluşumu". Deniz Bilimleri Bülteni. 7: 1–7.
  20. ^ Prechtl, J. (2004-08-01). "Rhopalodia gibba'nın Hücre İçi Sfero Cisimleri Siyanobakteriyel Kaynaklı Azot Sabitleme Aparatına Sahip. Moleküler Biyoloji ve Evrim. 21 (8): 1477–1481. doi:10.1093 / molbev / msh086. ISSN  0737-4038. PMID  14963089.
  21. ^ Gordon, N; Angel, D. L; Neori, A; Kress, N; Kimor, B (1994). "Akabe Körfezi'nde simbiyotik siyanobakteriler ve nitrojen sınırlaması olan heterotrofik dinoflagellatlar". Deniz Ekolojisi İlerleme Serisi. 107: 83–88. doi:10.3354 / meps107083.
  22. ^ R., Jyothibabu; N.V., Madhu; P.A., Maheswaran; C.R.A., Devi; T., Balasubramanyan; K.K.C., Nair; C.T., Achuthankutty (2006-01-01). "Batı Bengal Körfezi'ndeki heterotrofik dinoflagellatların siyanobakterilerle simbiyotik birlikteliklerinde çevresel olarak ilişkili mevsimsel değişimler". Alıntı dergisi gerektirir | günlük = (Yardım)
  23. ^ Janson, Sven; Carpenter, Edward J .; Bergman, Birgitta (1995-03-01). "Ornithocercus spp. (Dinophyceae) 'nin tek hücreli siyanobiyonlarında fikoeritrin, ribuloz 1,5-bifosfat karboksilaz / oksijenaz ve nitrojenazın immüno-etiketlenmesi". Fikoloji. 34 (2): 171–176. doi:10.2216 / i0031-8884-34-2-171.1.
  24. ^ a b Usher, Kayley M. (2008-06-01). "Süngerlerdeki siyanobakteriyel simbiyontların ekolojisi ve filogenisi". Deniz Ekolojisi. 29 (2): 178–192. doi:10.1111 / j.1439-0485.2008.00245.x. ISSN  1439-0485.
  25. ^ Wilkinson, Clive (1979). "Simbiyotik siyanobakterilerden mercan resif süngerlerine besin translokasyonu". Biologie des Spongiaires. 291: 373–380.
  26. ^ Wilkinson, Clive; Trott, Lindsay (1985). "Merkezi Büyük Set Resifi boyunca süngerlerin dağılımını belirleyen bir faktör olarak ışık". Avustralya Deniz Bilimleri Enstitüsü. 5: 125–130.
  27. ^ Usher, Kaley M .; Simon, T .; Fromont, J .; Kuo, J .; Sutton, DC (2004). "Chondrilla nucula deniz süngerinden yeni bir siyanobakteriyel simbiyont türü". Ortak yaşam. 36 (2): 183–192.
  28. ^ Ridley, Christian P .; Bergquist, Patricia R .; Harper, Mary Kay; Faulkner, D. John; Hooper, John N.A .; Haygood, Margo G. (2005). "Dört Diktiyoseratid Süngerde Türleşme ve Biyosentetik Varyasyon ve Bunların Siyanobakteriyel Symbiont, Oscillatoria spongeliae". Kimya ve Biyoloji. 12 (3): 397–406. doi:10.1016 / j.chembiol.2005.02.003. PMID  15797223.
  29. ^ Peters, G. A .; Jr, R. E. Toia; Calvert, H. E .; Marsh, B.H. (1986-01-01). Skinner, F. A .; Uomala, P. (editörler). Bakliyat İçermeyen Azot Fiksasyonu. Bitki ve Toprak Bilimlerinde Gelişmeler. Springer Hollanda. sayfa 17–34. doi:10.1007/978-94-009-4378-0_2. ISBN  9789401084468.
  30. ^ a b c d e Adams, David G .; Duggan Paula S. (2008-03-01). "Siyanobakteriler-briyofit ortak yaşamları". Deneysel Botanik Dergisi. 59 (5): 1047–1058. doi:10.1093 / jxb / ern005. ISSN  0022-0957. PMID  18267939.
  31. ^ Rai, AN (2002). Simbiyozda Siyanobakteriler. Hollanda: Kluwer Academic Publishers. sayfa 137–152. ISBN  978-0-306-48005-8.
  32. ^ Zielke, Matthias; Ekker, Anne Stine; Olsen, Rolf A .; Spjelkavik, Sigmund; Solheim, Bjørn (2002-01-01). "Yüksek Arktik Svalbard'daki Farklı Bitki Örtüsü Türlerinde Biyolojik Azot Fiksasyonuna Abiyotik Faktörlerin Etkisi". Kuzey Kutbu, Antarktika ve Alp Araştırmaları. 34 (3): 293–299. doi:10.2307/1552487. JSTOR  1552487.
  33. ^ a b Rai, AN (1990). CRC el kitabı simbiyotik siyanobakteriler. Boca Raton, Florida: CRC. s. 43–63. ISBN  978-0849332753.
  34. ^ Duff, R. Joel; Villarreal, Juan Carlos; Cargill, D. Christine; Renzaglia, Karen S. (2007-06-01). "Bir soyoluş geliştirmeye yönelik ilerleme ve zorluklar ve hornwortların sınıflandırılması". Bryologist. 110 (2): 214–243. doi:10.1639 / 0007-2745 (2007) 110 [214: PACTDA] 2.0.CO; 2. ISSN  0007-2745.
  35. ^ Babic, S. "Hormogonia oluşumu ve siyanobakteriler ile bryofitler Blasia ve Phaeoceros arasında simbiyotik ilişkilerin kurulması."Leeds Üniversitesi. Leeds, İngiltere (1996).
  36. ^ Meeks, John C .; Elhai, Jeff; Thiel, Teresa; Potts, Malcolm; Larimer, Frank; Lamerdin, Jane; Predki, Paul; Atlas, Ronald (2001-10-01). "Çok hücreli, simbiyotik bir siyanobakteri olan Nostoc punctiforme genomuna genel bir bakış". Fotosentez Araştırması. 70 (1): 85–106. doi:10.1023 / A: 1013840025518. ISSN  0166-8595. PMID  16228364. S2CID  8752382.
  37. ^ a b Lambert, Gretchen; Lambert, Charles C .; Waaland, J. Robert (1996-01-01). "Altı Yeni Zelanda Ascidians'ın (Chordata, Ascidiacea) Tuniklerinde Alg Simbiyontları". Omurgasız Biyolojisi. 115 (1): 67–78. doi:10.2307/3226942. JSTOR  3226942.
  38. ^ Pardy, R. L. ve C. L. Royce. "Algal ortakyaşlı Ascidians."Algler ve Ortakyaşamlar, Bitkiler, Hayvanlar, Mantarlar, Virüsler, etkileşimler araştırıldı. Biopress Ltd, İngiltere (1992): 215-230.
  39. ^ Rai, Amar N. ve Amar N. Rai.CRC Handbook of symbiotic cynobacteria. No. 04; QR99. 63, R3 .. 1990.
  40. ^ Küçük, M.P. (2004). "Mercanlarda Simbiyotik Azot Sabitleyen Siyanobakterilerin Keşfi". Bilim. 305 (5686): 997–1000. doi:10.1126 / science.1099128. PMID  15310901. S2CID  37612615.