Dinoflagellat - Dinoflagellate

Dinoflagellat
Zamansal aralık: 240–0 Anne[1] Triyas veya daha öncesi - Mevcut
Ceratium hirundinella.jpg
Seratium sp.
bilimsel sınıflandırma e
Clade:SAR
Infrakingdom:Alveolata
Şube:Myzozoa
Altfilum:Dinozoa
Süper sınıf:Dinoflagellata
Bütschli 1885 [1880-1889] sensu Gomez 2012[2][3][4]
Sınıflar
Eş anlamlı
  • Cilioflagellata Claparède ve Lachmann, 1868
  • Dinophyta Dillon, 1963
  • Dinophyceae sensu Pascher, 1914
  • Pyrrophyta Pascher 1914
  • Pyrrhophycophyta Papenfuss 1946
  • Arthrodelen Flagellaten Stein 1883
  • Dinomastigota Margulis ve Sagan, 1985
  • Dinophyta Dillon, 1963

Dinoflagellatlar (Yunan δῖνος Dinos "dönme" ve Latince kamçı "kırbaç, bela") tek hücreli ökaryotlar filumu oluşturan Dinoflagellata.[5] Genellikle dikkate alınır yosun dinoflagellatlar çoğunlukla deniz plankton ama aynı zamanda tatlı su habitatları. Nüfusları bağlı olarak dağıtılır deniz yüzeyi sıcaklığı, tuzluluk veya derinlik. Birçok dinoflagellatın fotosentetik, ancak bunların büyük bir kısmı aslında miksotrofik fotosentezi avın yutulmasıyla birleştirerek (fagotrofi ve miyzositoz ).[6][7]

Tür sayısı açısından, dinoflagellatlar, deniz ökaryotlarının en büyük gruplarından biridir, ancak bu grup, diyatomlar.[8] Bazı türler endosymbionts deniz hayvanlarının biyolojisinde önemli bir rol oynar. Mercan resifleri. Diğer dinoflagellatlar, diğer protozoa üzerindeki pigmentsiz avcılardır ve birkaç form parazit (Örneğin, Oodinyum ve Pfiesteria ). Bazı dinoflagellatlar, dinoflagellat kistleri veya dinokistler, yaşam döngülerinin bir parçası olarak ve tanımlanan 350 tatlı su türünün 84'ünden ve bilinen deniz türlerinin% 10'undan biraz fazlasından bilinmektedir.[9][10] Dinoflagellatlar alveolatlar ikiye sahip olmak kamçı atalarının koşulu bikonts.

Şu anda yaklaşık 1,555 serbest yaşayan deniz dinoflagellatı türü tanımlanmaktadır.[11] Başka bir tahmin, 1.700'den fazlası deniz (serbest yaşayan ve aynı zamanda bentik) ve yaklaşık 220'si tatlı sudan olmak üzere yaklaşık 2.000 canlı türü olduğunu gösteriyor.[12] Son tahminler, deniz, tatlı su ve parazitik dinoflagellatları içeren toplam 2.294 yaşayan dinoflagellat türü olduğunu göstermektedir.[2]

Bazı dinoflagellatların hızlı bir şekilde birikmesi, halk arasında yaygın olarak bilinen, suyun gözle görülür renklenmesine neden olabilir. kırmızı gelgit (zararlı alg çiçeği ) neden olabilir kabuklu deniz ürünleri zehirlenmesi İnsanlar kontamine kabuklu deniz hayvanlarını yerse. Bazı dinoflagellatlar da sergiler biyolüminesans - öncelikle mavi-yeşil ışık yayar. Böylece, Hint Okyanusu'nun bazı kısımları geceleri mavi-yeşil ışık vererek yanar.

Tarih

1753'te, ilk modern dinoflagellatlar, Henry Baker "Deniz Suyunda Parıldayan Işığa Neden Olan Hayvanlar" olarak,[13] ve tarafından adlandırıldı Otto Friedrich Müller 1773'te.[14] Terim, Yunanca δῖνος (Dinos), semazen anlamına gelir ve Latince kamçı, bir kırbaç veya bela için kısaltılmış bir terim.

1830'larda Alman mikroskobu Christian Gottfried Ehrenberg birçok su ve plankton örneğini inceledi ve günümüzde hala kullanılan birkaç dinoflagellat cinsi önerdi. Peridinium, Prorocentrum, ve Dinofiz.[15]

Bu aynı dinoflagellatlar ilk olarak şu şekilde tanımlanmıştır: Otto Bütschli 1885'te kamçılı Dinoflagellida sipariş edin.[16] Botanikçiler onlara, adı verilen bir yosun bölümü olarak davrandı Pyrrophyta veya Pyrrhophyta ("ateş yosunu"; Yunanca pyrr (h) os, ateş) biyolüminesan formlardan sonra veya Dinophyta. Çeşitli zamanlarda kriptomonadlar, ebriidler, ve ellobiopsidler buraya dahil edilmiştir, ancak yalnızca sonuncusu yakın akraba olarak kabul edilmektedir. Dinoflagellatlar, kist olmayan stratejilerden kist oluşturucu stratejilere dönüşme konusunda bilinen bir yeteneğe sahiptir, bu da evrimsel geçmişlerini yeniden oluşturmayı oldukça zorlaştırır.

Morfoloji

Boyuna (l.f.) ve enine kamçı (t.f.); çuval pusule (s.p.); çekirdek (n).
Dinoflagellat anatomisi

Dinoflagellatlar tek hücrelidir ve ventral hücre tarafından ortaya çıkan iki farklı kamçıya sahiptir (dinokont kamçı). Hücrenin soluna çarpan çoklu dalgalara sahip şerit benzeri bir enine kamçıya ve daha geleneksel olanı, arkadan çarpan uzunlamasına kamçıya sahiptirler.[17][18][19] Enine kamçı, üzerinde aksonemin hareketinden dolayı sadece dış kenarın tabandan uca dalgalandığı dalgalı bir şerittir. Aksonemal kenar, farklı uzunluklarda olabilen basit tüylere sahiptir. Flagellar hareket, ileri itme ve ayrıca bir dönüş kuvveti üretir. Uzunlamasına kamçı, çok az veya hiç kıl içermeyen görünüm olarak nispeten gelenekseldir. Dalgasına sadece bir veya iki periyotla atar. Flagella yüzey oluklarında uzanır: enine olanı singulumda ve boylamasına olanı sulkusta, ancak uzak kısmı hücrenin arkasında serbestçe çıkıntı yapar. Desmokont kamçılı dinoflagellat türlerinde (ör. Prorocentrum), iki flagella dinokontlarda olduğu gibi farklılaştırılır, ancak oluklarla ilişkilendirilmezler.

Dinoflagellatların karmaşık bir hücre örtüsü vardır. amfizma veya düzleştirilmiş bir dizi zardan oluşan korteks veziküller alveola (= amfizmal veziküller) ve ilgili yapılar olarak adlandırılır.[20][21] Zırhlı dinoflagellatlarda bunlar örtüşmeyi destekler selüloz plakalar olarak adlandırılan bir tür zırh oluşturmak için teka veya loricaatletik dinoflagellatların aksine. Bunlar, türe bağlı olarak ve bazen dinoflagellat aşamasına bağlı olarak çeşitli şekil ve düzenlemelerde meydana gelir. Geleneksel olarak, tablolama terimi, bu düzenlemeye atıfta bulunmak için kullanılmıştır. tekal plakalar. Plaka konfigürasyonu, plaka formülü veya tablo formülü ile gösterilebilir. Lifli ekstruzomlar ayrıca birçok biçimde bulunur. Diğer çeşitli yapısal ve genetik ayrıntılarla birlikte, bu organizasyon dinoflagellatlar arasında yakın bir ilişki olduğunu gösterir. Apicomplexa, ve siliatlar toplu olarak şu şekilde anılır: alveolatlar.[22]

Dinoflagellat tabloları altı "tablo türü" olarak gruplandırılabilir: jimnodinoid, süessoid, gonyaulacoid –peridinyum, nannoceratopsioid, dinofizioid, ve prorocentroid.[kaynak belirtilmeli ]

kloroplastlar Çoğu fotosentetik dinoflagellatta üç zarlar muhtemelen olduklarını öne sürerek bazı sindirilmiş alglerden elde edilir. Çoğu fotosentetik tür aşağıdakileri içerir: klorofiller a ve c2, karotenoid beta-karoten ve tipik olarak dinoflagellatlara özgü görünen bir ksantofil grubu peridinin, dinoxanthin ve diadinoxanthin. Bu pigmentler birçok dinoflagellata tipik altın kahverengi rengini verir. Bununla birlikte, dinoflagellatlar Karenia brevis, Karenia mikimotoi, ve Karlodinium mikrum dahil olmak üzere endosymbiyoz yoluyla başka pigmentler edinmiş fukoksantin.[23] Bu, kloroplastlarının, halihazırda renkli veya ikincil olarak renksiz formları içeren çeşitli endosimbiyotik olaylarla birleştirildiğini göstermektedir. Apicomplexa'daki plastidlerin keşfi, bazılarının iki grupta ortak olan bir atadan miras alındığını öne sürmesine yol açtı, ancak daha fazla bazal hatların hiçbirinde onlara sahip değil. Aynı şekilde, dinoflagellat hücre, pürüzlü ve pürüzsüz endoplazmik retikulum, Golgi aygıtı, mitokondri, lipit ve nişasta taneleri ve gıda vakuolleri gibi daha yaygın organellerden oluşur. Hatta bazılarının ışığa duyarlı bir organel, göz lekesi veya stigma veya belirgin bir nükleol içeren daha büyük bir çekirdeğe sahip olduğu bulunmuştur. Dinoflagellat Eritropsidyum bilinen en küçük göze sahip.[24]

Bazı atikat türleri, işlevi bilinmeyen iki yıldız benzeri silisli elementten oluşan bir iç iskelete sahiptir ve şu şekilde bulunabilir: mikrofosiller. Tappan[25] iç iskeletleri olan dinoflagellatların bir anketini yaptı. Bu, ilk ayrıntılı açıklamayı içeriyordu. Pentasters içinde Aktiniscus pentasterias, taramalı elektron mikroskobuna dayanmaktadır. Actiniscineae alt takımı Gymnodiniales sırasına yerleştirilirler.[5]

Theca yapısı ve oluşumu

Tekal plakaların oluşumu, ultrastrüktürel çalışmalarla ayrıntılı olarak incelenmiştir.[21]

Dinoflagellat çekirdeği: dinokaryon

Ana makale: Dinokaryon

'Çekirdek dinoflagellatlar' (dinokaryotlar ) kendine özgü bir şekle sahip olmak çekirdek, deniliyor Dinokaryon içinde kromozomlar nükleer zara bağlanır. Bunlar daha az sayıda histonlar. Histonlar yerine, dinoflagellat çekirdekler, viral kaynaklı gibi görünen yeni, baskın bir çekirdek protein ailesi içerir, bu nedenle oldukça bazik olan dinoflagellat / viral nükleoproteinler (DVNP'ler) olarak adlandırılır, histonlara benzer afiniteye sahip DNA'yı bağlar ve çoklu posttranslasyonel olarak değiştirilmiş formlar.[26] Dinoflagellat çekirdekler, sadece faz sırasında değil, fazlar arasında yoğunlaşmış halde kalır. mitoz kapalı olan ve benzersiz bir şekilde çekirdek dışı mitotik iğ.[27] Bu tür bir çekirdeğin bir zamanlar nükleoid bölgesi arasında bir ara ürün olduğu düşünülüyordu. prokaryotlar ve gerçek çekirdekleri ökaryotlar, bu yüzden mezokaryotik olarak adlandırıldı, ancak şimdi ilkel özelliklerden ziyade türetilmiş olarak kabul ediliyor (yani dinoflagellatların atalarının tipik ökaryotik çekirdeklerine sahipti). Dinokaryotlara ek olarak, DVNP'ler bir grup bazal dinoflagellatta (Marine Alveolatlar, "MALV'ler") dinokaryotların (Syndiniales ).[28]

Sınıflandırma

Daha fazla bilgi: Wiki türler: Dinoflagellata
1. Ornitosercus; 2. diyagram; 3. Exuviaeella; 4. Prorocentrum; 5, 6. Seratium; 7. Pouchetia; 8. Citharistes; 9. Polykrikos

Dinoflagellatlar, her ikisi de kullanılarak sınıflandırılmış protistlerdir. Uluslararası Botanik İsimlendirme Kodu (ICBN, artık ICN olarak yeniden adlandırılmıştır) ve Uluslararası Zoolojik İsimlendirme Kodu (ICZN). Canlı dinoflagellat türlerinin yaklaşık yarısı, kloroplastlara sahip ototroflardır ve yarısı, fotosentez yapmayan heterotroflardır.

Peridinin plastidlerinin adını taşıyan peridinin dinoflagellatlar, dinoflagellat soyunun ataları gibi görünmektedir. Bilinen tüm türlerin neredeyse yarısı, ya orijinal peridinin plastidleri ya da endosimbiyoz yoluyla diğer tek hücreli alg soylarından elde edilen yeni plastidler olan kloroplastlara sahiptir. Kalan türler fotosentetik yeteneklerini kaybetmiş ve heterotrofik, parazitik veya kleptoplastik yaşam tarzı.[29][30]

Çoğu (ama hepsi değil) dinoflagellatların Dinokaryon, aşağıda açıklanmıştır (bakınız: Yaşam döngüsü, altında). Dinokaryonlu dinoflagellatlar, Dinokaryota dinokaryon içermeyen dinoflagellatlar altında sınıflandırılır Syndiniales.

Olarak sınıflandırılmasına rağmen ökaryotlar dinoflagellat çekirdekler, bazılarında eksik olduğu için karakteristik olarak ökaryotik değildir. histonlar ve nükleozomlar ve sürekli yoğunlaşmış kromozomları koruyun. mitoz. Dinoflagellat çekirdeği, Dodge (1966) tarafından "mezokaryotik" olarak adlandırılmıştır.[31] prokaryotik bakterilerin sarmal DNA alanları ile iyi tanımlanmış ökaryotik çekirdek arasındaki ara özelliklere sahip olması nedeniyle. Ancak bu grup tipik olarak ökaryotik içerir organeller Golgi cisimleri, mitokondri ve kloroplastlar gibi.[32]

Jakob Schiller (1931–1937), o dönemde bilinen hem deniz hem de tatlı su türlerinin tümünün bir tanımını yaptı.[33] Daha sonra, Alain Sournia (1973, 1978, 1982, 1990, 1993), Schiller'den (1931–1937) sonra yayınlanan yeni taksonomik girişleri listeledi.[34][35][36][37][38] Sournia (1986), tür düzeyindeki bilgileri hariç tutarak dinoflagellatların deniz cinslerinin açıklamalarını ve çizimlerini verdi.[39] En son indeks Gómez tarafından yazılmıştır.[2]

Kimlik

Meksika Körfezi için çok sayıda türü kapsayan İngilizce taksonomik monograflar yayınlandı,[40] Hint Okyanusu,[41] ingiliz Adaları,[42] Akdeniz[43] ve Kuzey Denizi.[44]

Tatlı su dinoflagellatlarının tanımlanması için ana kaynak, Süsswasser Flora.[45]

Kalkoflor-beyaz zırhlı dinoflagellatlarda tekal plakaları boyamak için kullanılabilir.[46]

Ekoloji ve fizyoloji

Habitat

Dinoflagellatlar tüm su ortamlarında oluşabilir: kar veya buz dahil deniz, acı ve tatlı su. Ayrıca bentik ortamlarda ve deniz buzunda da yaygındır.

Endosymbionts

Herşey Zooxanthellae dinoflagellatlardır ve bunların çoğu Symbiodiniaceae'nin üyeleridir (örn. Simbiyodinyum ).[47] Arasındaki ilişki Simbiyodinyum ve resif yapımı mercanlar yaygın olarak bilinmektedir. Bununla birlikte, endosimbiyotik Zooxanthellae çok sayıda diğer omurgasızlarda ve protistlerde yaşar, örneğin birçok Deniz lalesi, Deniz anası, Çıplaklar, dev midye Tridacna ve birkaç tür radyolar ve foraminiferans.[48] Birçok mevcut dinoflagellat parazitler (burada avlarını içeriden yiyen organizmalar olarak tanımlanır, yani endoparazitler veya avlarına daha uzun süre bağlı kalan, yani ektoparazitler). Hayvan veya protist konakları parazite edebilirler. Protoodinium, Crepidoodinium, Piscinoodinium, ve Blastodinyum zooplanktonik veya balık konaklarıyla beslenirken plastidlerini korurlar. Çoğu parazitik dinoflagellatta enfeksiyon aşaması, tipik bir hareketli dinoflagellat hücreye benzer.

Beslenme stratejileri

Dinoflagellatlarda üç beslenme stratejisi görülmektedir: fototrofi, miksotrofi, ve heterotrofi. Fototroflar olabilir foto ototroflar veya oksotroflar. Miksotrofik dinoflagellatlar fotosentetik olarak aktiftir, ancak aynı zamanda heterotrofiktir. Ototrofi veya heterotrofinin beslenme için yeterli olduğu fakültatif miksotroflar amfitrofik olarak sınıflandırılır. Her iki form da gerekliyse, organizmalar miksotrofiktir sensu stricto. Bazı serbest yaşayan dinoflagellatlarda kloroplast yoktur, ancak fototrofik bir endosimbiyona ev sahipliği yapar. Birkaç dinoflagellat, gıdalardan elde edilen yabancı kloroplastları (kleptokloroplastlar) kullanabilir.kleptoplasti ). Bazı dinoflagellatlar avcı veya parazit olarak diğer organizmalarla beslenebilir.[49]

Yiyecek kapanımları bakteri, mavi yeşil algler, küçük dinoflagellatlar, diatomlar, siliatlar ve diğer dinoflagellatları içerir.[50][51][52][53][54][55][56]

Dinoflagellatlarda yakalama ve sindirim mekanizmaları oldukça çeşitlidir. Her ikisi de kuşaktan birkaç dinoflagellat (ör. Ceratium hirundinella,[55] Peridinium globulus[53]) ve nonthecate (ör. Oxyrrhis yat limanı,[51] Gymnodinium sp.[57] ve Kofoidinyum spp.[58]), hücrenin sulkal bölgesine av çekin (ya flagella tarafından kurulan su akımları yoluyla veya yalancı uzantılar yoluyla) ve avı sulkus yoluyla yutun. Birkaçında Protoperidinyum spp., ör. P. conicum, daha sonra sindirilen avı yakalamak için büyük bir besleme örtüsü - pallium adı verilen bir sahte ayak - ekstrüde edilir. hücre dışı olarak (= palyum beslemesi).[59][60] Oblea, Zygabikodinium, ve Diplopsalis bu özel beslenme mekanizmasını kullandığı bilinen diğer tek dinoflagellat cinsidir.[60][61][62]Katodinium (Gymnodinium) mantarıGenellikle alg veya siliat kültürlerinde bir kirletici olarak bulunan, avına bağlanarak ve genişleyebilir bir pedinkül yoluyla av sitoplazmasını yutarak beslenir.[63] İki ilişkili tür, polykrikos kofoidii ve neatodinium, avını yakalamak için zıpkın benzeri bir organel fırlatır.[64] Okyanusal dinoflagellatların beslenme mekanizmaları bilinmemekle birlikte, psödopodiyal uzantılar gözlenmiştir. Podolampas bipes.[65]

Çiçek

Dinoflagellat çiçeklenmeleri genellikle öngörülemez, kısadır, düşük tür çeşitliliğiyle ve az tür art arda gelir.[66] Düşük tür çeşitliliği birden fazla faktöre bağlı olabilir. Bir çiçek açmada çeşitlilik eksikliğinin ortaya çıkmasının bir yolu, yırtıcılığın azalması ve rekabetin azalmasıdır. Birincisi, avcıların dinoflagellatı, örneğin yiyebileceği yiyecek miktarını azaltarak reddetmesi ile başarılabilir. Bu ayrıca, yırtıcıların üreme enerjisinden yoksun olmasına neden olarak avcıların ileride artmasını önlemeye yardımcı olur. Bir tür daha sonra rakiplerinin büyümesini engelleyebilir, böylece hakimiyet elde edebilir.[67]

Zararlı alg çiçekleri

Dinoflagellatlar bazen mililitre başına bir milyon hücreden fazla konsantrasyonlarda çiçek açar. Bu tür koşullar altında toksinler üretebilirler (genellikle dinotoksinler ) balıkları öldürebilen ve filtre besleyicilerde birikebilen miktarlarda kabuklu deniz ürünleri bu da onları yiyen insanlara geçebilir. Bu fenomene kırmızı gelgit çiçeğin suya verdiği renkten. Bazı renksiz dinoflagellatlar ayrıca toksik çiçeklenmeler oluşturabilir. Pfiesteria. Bazı dinoflagellat çiçekleri tehlikeli değildir. Geceleri okyanus suyunda görülebilen mavimsi titreşimler, genellikle biyolüminesan dinoflagellatlar, rahatsız edildiğinde kısa ışık parlamaları yayan.

Alg çiçeği (Akasio) tarafından Noctiluca spp. Nagazaki'de

Yukarıda bahsedilen aynı kırmızı gelgit, daha spesifik olarak, dinoflagellatların sudaki bol miktarda besin maddesi nedeniyle hızla ve bol miktarda çoğalabildiğinde üretilir. Ortaya çıkan kırmızı dalgalar alışılmadık bir manzara olmasına rağmen, toksinler bu sadece okyanustaki tüm deniz yaşamını değil, onları tüketen insanları da etkiliyor.[68] Belirli bir taşıyıcı kabuklu deniz ürünleri. Bu hem ölümcül olmayan hem de ölümcül hastalıkları ortaya çıkarabilir. Böyle bir zehir saksitoksin, Güçlü felçli nörotoksin. İnsan girdileri fosfat Bu kırmızı gelgitler daha da cesaretlendirildiğinden, dinoflagellatlar hakkında hem tıbbi hem de ekonomik perspektiflerden daha fazla bilgi edinmeye büyük ilgi var. Dinoflagellatların özellikle P-besleyici için çözünmüş organik fosforu temizleyebildiği bilinmektedir, çeşitli HAS türlerinin oldukça çok yönlü olduğu ve farklı DOP türlerinin kullanımında mekanik olarak çeşitlendiği bulunmuştur.[69] [70] [71] Zararlı alg çiçeklerinin ekolojisi kapsamlı bir şekilde incelenmiştir.[72]

Biyolüminesans

Biyolüminesansının uzun pozlama görüntüsü N. scintillans yat limanında Zeebrugge, Belçika
İçinde kano Biyolüminesan Körfezi, Vieques, Porto Riko

Geceleri su, dinoflagellatların biyolüminesansından dolayı parlak bir ışık görünümüne sahip olabilir.[73][74] 18'den fazla dinoflagellat türü biyolüminesandır,[75] ve çoğu mavi-yeşil ışık yayar.[76] Bu türler şunları içerir: Sintilonlar esas olarak hücrenin kortikal bölgesinde, ana hücre vakuolünün dış ceplerinde dağılmış ayrı sitoplazmik cisimler (yaklaşık 0.5 um çapında). İçerdikleri dinoflagellat lusiferaz, dinoflagellat biyolüminesansında yer alan ana enzim ve lusiferin, ışık üreten reaksiyon için substrat görevi gören klorofilden türetilmiş bir tetrapirol halkası. Lüminesans, genellikle mekanik bozulma ile uyarıldığında kısa (0,1 sn) mavi flaş (maksimum 476 nm) olarak meydana gelir. Bu nedenle, mekanik olarak uyarıldığında -örneğin tekne, yüzme veya dalgalarla- deniz yüzeyinden mavi parlak bir ışık yayıldığı görülebilir.[77]

Dinoflagellat biyolüminesans, sirkadiyen bir saat tarafından kontrol edilir ve yalnızca geceleri oluşur.[78] Aynı türlerde ışıldayan ve ışıldamayan türler oluşabilir. Sintillonların sayısı gece boyunca gündüze göre daha yüksektir ve maksimum biyolüminesans zamanında gecenin sonunda bozulur.[79]

Biyolüminesanstan sorumlu olan lusiferin-lusiferaz reaksiyonu pH'a duyarlıdır.[77] PH düştüğünde, lusiferaz şeklini değiştirerek lusiferinin, daha spesifik olarak tetrapirolün bağlanmasına izin verir.[77] Dinoflagellatlar, biyolüminesansı bir savunma mekanizması olarak kullanabilir. Yırtıcıları yanıp sönen ışıklarıyla şaşırtabilirler veya "hırsız alarmı" gibi dolaylı bir etkiyle potansiyel yırtıcıları savuşturabilirler. Biyolüminesans, dikkatleri dinoflagellata ve onun saldırganına çeker ve avcıyı daha yüksek trofik seviyelerden gelen avlanmaya karşı daha savunmasız hale getirir.[77]

Biyolüminesan dinoflagellat ekosistem koyları, en nadir ve en kırılganlar arasındadır.[80] en ünlüleri Bioluminescent Bay olan La Parguera, Lajas, Porto Riko; Sivrisinek Körfezi Vieques, Porto Riko; ve Las Cabezas de San Juan Reserva Natural Fajardo, Porto Riko. Ayrıca, bir biyolüminesan lagün Jamaika'daki Montego Körfezi'ne yakındır ve biyolüminesan limanlar Castine, Maine'i çevrelemektedir.[81] Amerika Birleşik Devletleri içerisinde Central Florida, Hint Nehri Lagünü yaz aylarında dinoflagellatlar ve kışın biyolüminesan ktenofor ile bol miktarda bulunur.[82]

Lipid ve sterol üretimi

Dinoflagellatlar, karakteristik lipitler ve steroller üretir.[83] Bu sterollerden biri tipik dinoflagellattır ve dinosterol.

Ulaşım

Dinoflagellat teka deniz tabanına hızla batabilir deniz karı.[84]

Yaşam döngüsü

Dinoflagellata yaşam döngüsü: 1-mitoz, 2-cinsel üreme, 3-planozigot, 4-hipnozigot, 5-planomeiosit

Dinoflagellatların haplontik yaşam döngüsü olası istisnası dışında Noctiluca ve akrabaları.[5] Yaşam döngüsü genellikle mitoz yoluyla eşeysiz üremeyi içerir. desmoskizis veya eleuteroschisis. Daha karmaşık yaşam döngüleri, özellikle de parazitik dinoflagellatlarla ortaya çıkar. Cinsel üreme de meydana gelir,[85] ancak bu üreme modu dinoflagellatların sadece küçük bir yüzdesinde biliniyor.[86] Bu, iki bireyin bir oluşturmak üzere kaynaşmasıyla gerçekleşir. zigot tipik dinoflagellat tarzında hareketli kalabilir ve daha sonra planozigot olarak adlandırılır. Bu zigot daha sonra bir dinlenme aşaması oluşturabilir veya hipnozigot, buna denir dinoflagellat kisti veya dinokist. Kistin çimlenmesinden sonra (veya öncesinde), yumurtadan çıkan yavru mayoz yeni üretmek haploid hücreler. Dinoflagellatlar, birkaç DNA onarımı farklı türlerle başa çıkabilen süreçler DNA hasarı[87]

Genomik

En çarpıcı özelliklerinden biri, dinoflagellatların içerdiği büyük miktardaki hücresel DNA'dır. Ökaryotik alglerin çoğu ortalama olarak yaklaşık 0.54 pg DNA / hücre içerirken, dinoflagellat DNA içeriği tahminleri 3–250 pg / hücre arasında değişmektedir,[27] kabaca 3000–215 000 Mb'a karşılık gelir (buna kıyasla haploid insan genomu 3180 Mb ve heksaploiddir Triticum buğday 16000 Mb'dir). Poliploidi veya politen bu büyük hücresel DNA içeriğini açıklayabilir,[88] ancak DNA yeniden birleşme kinetiğine ilişkin önceki çalışmalar ve son genom analizleri bu hipotezi desteklemiyor.[89] Bunun yerine, varsayımsal olarak, dinoflagellat genomlarında bulunan yaygın yeniden ortaya çıkmasına atfedilmiştir.[90] [91]

Orantısız büyüklükteki genomlarına ek olarak, dinoflagellat çekirdekler morfolojileri, düzenlemeleri ve bileşimleri açısından benzersizdir. DNA'ları o kadar sıkı paketlenmiş ki, tam olarak kaç tane kromozoma sahip oldukları hala belirsiz.[92]

Dinoflagellatlar, akrabaları ile alışılmadık bir mitokondriyal genom organizasyonunu paylaşır. Apicomplexa.[93] Her iki grup da çok azaltılmış mitokondriyal genomlara sahiptir (Apicomplexa'da yaklaşık 6 kilobaz (kb) ve insan mitokondri için ~ 16kb). Bir tür, Amoebophrya ceratiimitokondriyal genomunu tamamen kaybetti, ancak hala işlevsel mitokondri var.[94] Dinoflagellat genomları üzerindeki genler, her bir genin birden çok kopyası ve çok sayıda kombinasyonla bağlanmış gen fragmanlarıyla sonuçlanan büyük genom amplifikasyonu ve rekombinasyon dahil olmak üzere bir dizi yeniden yapılanmaya uğramıştır. Standart durdurma kodonlarının kaybı, cox3 mRNA'sı için mRNA'ların trans-splicing'i ve çoğu genin kapsamlı RNA düzenleme yeniden kodlaması meydana geldi.[95] [96] Bu dönüşümün nedenleri bilinmemektedir. Dinotomlar (Durinskia ve Kryptoperidinium) adı verilen küçük bir dinoflagellat grubunda, endosimmbiyontlar (diatomlar) hala mitokondriye sahiptir ve bu da onları evrimsel olarak farklı iki mitokondriye sahip tek organizma yapar.[97]

Türlerin çoğunda plastid genomu sadece 14 genden oluşur.[98]

Peridinin içeren dinoflagellatlardaki plastidin DNA'sı bir dizi küçük daire içinde bulunur.[99] Her daire bir veya iki polipeptit geni içerir. Bu polipeptitlerin genleri kloroplasta özgüdür çünkü diğer fotosentetik ökaryotlardan gelen homologları yalnızca kloroplast genomunda kodlanmıştır. Her dairenin içinde ayırt edilebilir bir "çekirdek" bölge vardır. Genler, bu çekirdek bölgeye göre her zaman aynı yöndedir.

Açısından DNA barkodlama Türlerin belirlenmesi için ITS dizileri kullanılabilir,[100] Türleri sınırlandırmak için p≥0.04'lük bir genetik mesafe kullanılabildiğinde,[101] Alexandrium tamarense kompleksini beş türe ayırmada olduğu gibi uzun süredir devam eden taksonomik karışıklığı çözmek için başarıyla uygulanmıştır.[102] Yeni bir çalışma[103] Dinoflagellat genlerinin önemli bir oranının bilinmeyen işlevleri kodladığını ve bu genlerin korunabilir ve soylara özgü olabileceğini ortaya çıkardı.

Evrimsel tarih

Dinoflagellatlar esas olarak fosiller tarafından fosil olarak temsil edilir. dinokistler en düşük oluşumlarla uzun bir jeolojik kaydı olanTriyas,[104] jeokimyasal belirteçler ise Erken Kambriyen için bir varlığa işaret ediyor.[105]

Bazı kanıtlar, çoğu Paleozoik ve Prekambriyen kayalar atalara ait dinoflagellatların (protodinoflagellatlar) ürünü olabilir.[106][107]

Moleküler filogenetik, dinoflagellatların gruplandırıldığını gösterir. siliatlar ve apicomplexans (= Sporozoa) iyi desteklenen bir sınıfta, alveolatlar. Dinokaryotik dinoflagellatlara en yakın akrabalar, apicomplexans, Perkinsus, Parvilucifera, sendikacılar ve Oxyrrhis.[108] Moleküler filogeniler, morfolojiye dayalı filogenilere benzer.[109]

Dinoflagellat evriminin en erken aşamalarında, perkinsidler ve sendikacılar gibi parazitik soyların egemen olduğu görülmektedir (ör. Amoebophrya ve Hematodinyum).[110][111][112][113]

Tüm dinoflagellatlar kırmızı algal plastidler veya kırmızı algal kökenli artık (fotosentetik olmayan) organelleri içerir.[114] Parazitik dinoflagellat Hematodinyum ancak plastid tamamen yoksundur.[115] Orijinal kırmızı yosun plastidlerinin fotosentetik özelliklerini kaybeden bazı gruplar, hem ikincil hem de üçüncül seri endosimbiyoz yoluyla yeni fotosentetik plastitler (kloroplastlar) elde ettiler. Orijinal plastidleri gibi, bu gruplardaki yeni kloroplastlar, muhtemelen yeşil alglerden türetilen plastidlere sahip olan Lepidodinium cinsi üyelerindekiler dışında, kırmızı alglere kadar izlenebilir. Trebouxiophyceae veya Ulvophyceae.[116][117] Üçüncül endosimbiyozlu soylar Dinofizdir, Cryptomonad,[118] plastidlere sahip olan Karenia, Karlodinium ve Takayama haptofit kökenli ve Peridiniaceae, Durinskia ve Kryptoperidinium'dan türetilen plastidler diyatomlar[119][120] Bazı türler de performans gösterir kleptoplasti.[121]

Dinoflagellat evrimi, beş ana örgütsel tipte özetlenmiştir: prorocentroid, dinophysoid, gonyaulacoid, peridinioid ve gymnodinoid.[122]Deniz türlerinin tatlı suya geçişleri, dinoflagellatların çeşitlendirilmesi sırasında nadiren meydana gelmiştir ve çoğu durumda, muhtemelen son zamanlarda meydana gelmemiştir. Kretase.[123]

Son zamanlarda "yaşayan fosil" Dapsilidinium pastielsii yaşarken bulundu Hint-Pasifik Ilık Havuzu olarak hizmet eden refüj termofilik dinoflagellatlar için.[124]

Örnekler

Ayrıca bakınız

Referanslar

  1. ^ Parfrey LW, Lahr DJ, Knoll AH, Katz LA (Ağustos 2011). "Erken ökaryotik çeşitlenmenin zamanlamasının multigen moleküler saatlerle tahmin edilmesi". Amerika Birleşik Devletleri Ulusal Bilimler Akademisi Bildirileri. 108 (33): 13624–9. Bibcode:2011PNAS..10813624P. doi:10.1073 / pnas.1110633108. PMC  3158185. PMID  21810989.
  2. ^ a b c Gómez F (2012). "Canlı dinoflagellatların (Dinoflagellata, Alveolata) bir kontrol listesi ve sınıflandırması" (PDF). CICIMAR Océanides. 27 (1): 65–140. Arşivlenen orijinal (PDF) 2013-11-27 tarihinde.
  3. ^ Ruggiero; et al. (2015), "Tüm Canlı Organizmaların Üst Düzey Sınıflandırması", PLOS ONE, 10 (4): e0119248, Bibcode:2015PLoSO..1019248R, doi:10.1371 / journal.pone.0119248, PMC  4418965, PMID  25923521
  4. ^ Benzer Philippe (2016), "Protistes Ökaryotlar: Origine, Evolution et Biologie des Microbes Ökaryotlar", HAL Arşivleri-ouvertes: 1–462
  5. ^ a b c Fensome RA, Taylor RJ, Norris G, Sarjeant WA, Wharton DI, Williams GL (1993). Canlı ve fosil dinoflagellatların sınıflandırılması. Mikropaleontoloji Özel Yayını. 7. Hanover PA: Sheridan Press. OCLC  263894965.
  6. ^ Stoecker DK (1999). "Dinoflagellatlar arasında miksotropi". Ökaryotik Mikrobiyoloji Dergisi. 46 (4): 397–401. doi:10.1111 / j.1550-7408.1999.tb04619.x. S2CID  83885629.
  7. ^ Esser K, Lüttge U, Beyschlag W, Murata J (2012-12-06). Botanikte İlerleme: Genetik Fizyoloji Sistematiği Ekoloji. ISBN  9783642188190.
  8. ^ Guiry MD (Ekim 2012). "Kaç tür yosun vardır?" Journal of Phycology. 48 (5): 1057–63. doi:10.1111 / j.1529-8817.2012.01222.x. PMID  27011267. S2CID  30911529.
  9. ^ Mertens KN, Rengefors K, Moestrup Ø, Ellegaard M (2012). "Yakın tarihli tatlı su dinoflagellat kistlerinin bir incelemesi: Taksonomi, filogeni, ekoloji ve paleoekoloji". Fikoloji. 51 (6): 612–619. doi:10.2216/11-89.1. S2CID  86845462.
  10. ^ Bravo I, Figueroa RI (Ocak 2014). "Dinoflagellat Kist Fonksiyonlarının Ekolojik Bir Anlayışına Doğru". Mikroorganizmalar. 2 (1): 11–32. doi:10.3390 / mikroorganizmalar2010011. PMC  5029505. PMID  27694774.
  11. ^ GÜMÜZ F (2005). "Dünya okyanuslarında yaşayan serbest yaşayan dinoflagellat türlerinin listesi". Acta Botanica Croatica. 64 (1): 129–212.
  12. ^ Taylor FR, Hoppenrath M, Saldarriaga JF (Şubat 2008). "Dinoflagellate çeşitliliği ve dağılımı". Biyoçeşitliler. Muhafaza. 17 (2): 407–418. doi:10.1007 / s10531-007-9258-3. S2CID  9810504.
  13. ^ Baker, M., 1753. Mikroskop için istihdam. Dodsley, Londra, 403 s.
  14. ^ Müller, O.F. 1773. Vermium terrestrium ve fluviatilium, seu Animalium Infusoriorum, Helmithicorum ve Testaceorum, non marinorum, succincta historia, cilt. 1. Pars prima. s. 34, 135. Faber, Havniae, ve Lipsiae 1773.
  15. ^ Ehrenberg C.G. (1832) Beiträge zur Kenntnis der Organization der Infusorien und ihrer geographischer Verbreitung, Sibirien'deki en güzel yerler. - Abhandlungen der Königlichen Akademie der Wissenschaften zu Berlin. Aus dem Jahre 1830. Physikalische Abhandlungen 1830: 1-88, Pls 1-8.
  16. ^ Bütschli O. (1885) 3. Unterabtheilung (Ordnung) Dinoflagellata. - İçinde: Dr. H.G. Bronn's Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs, wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild. Erster Band Protozoa. - C.F. Winter'sche Verlagshandlung, Leipzig ve Heidelberg. Pp. 906-1029; Pl.
  17. ^ Taylor FJR (Mart 1975). "Dinoflagellatlarda sarmal olmayan enine flagella". Fikoloji. 14: 45–7. doi:10.2216 / i0031-8884-14-1-45.1.
  18. ^ Leblond PH, Taylor FJ (Nisan 1976). "Dinoflagellat enine kamçı kısmının tahrik mekanizması yeniden gözden geçirildi". Bio Sistemler. 8 (1): 33–9. doi:10.1016/0303-2647(76)90005-8. PMID  986199.
  19. ^ Gaines G, Taylor FJ (Mayıs 1985). "Dinoflagellate transvers flagellumun şekli ve işlevi". J. Protozool. 32 (2): 290–6. doi:10.1111 / j.1550-7408.1985.tb03053.x.
  20. ^ Morrill LC, Loeblich AR (1983). Dinoflagellat amfizmanın ince yapısı. Uluslararası Sitoloji İncelemesi. 82. s. 151–80. doi:10.1016 / s0074-7696 (08) 60825-6. ISBN  9780123644824. PMID  6684652.
  21. ^ a b Netzel H, Dürr G (2012-12-02). Ch. 3: Dinoflagellat hücre korteksi. s. 43–106. ISBN  9780323138130. İçinde Spector 1984
  22. ^ Cavalier-Smith T (1991). Heterotrofik kamçılılarda "hücre çeşitliliği". Patterson D, Larsen J (editörler). Serbest yaşayan heterotrofik kamçıların biyolojisi. Sistematik Derneği Yayınları. 45. Clarendon Press. s. 113–131. ISBN  978-0198577478.
  23. ^ Hackett JD, Anderson DM, Erdner DL, Bhattacharya D (Ekim 2004). "Dinoflagellates: dikkate değer bir evrimsel deney". Amerikan Botanik Dergisi. 91 (10): 1523–34. doi:10.3732 / ajb.91.10.1523. PMID  21652307.
  24. ^ Schwab IR (Eylül 2004). "Ne yersen osun". İngiliz Oftalmoloji Dergisi. 88 (9): 1113. doi:10.1136 / bjo.2004.049510. PMC  1772300. PMID  15352316.
  25. ^ Tappan H (1980). Bitki Protistlerinin Paleobiyolojisi. Jeoloji. W.H. Özgür adam. ISBN  978-0716711094.
  26. ^ Gornik SG, Ford KL, Mulhern TD, Bacic A, McFadden GI, Waller RF (Aralık 2012). "Nükleozomal DNA yoğunlaşmasının kaybı, dinoflagellatlarda yeni bir nükleer proteinin ortaya çıkmasıyla çakışır". Güncel Biyoloji. 22 (24): 2303–12. doi:10.1016 / j.cub.2012.10.036. PMID  23159597.
  27. ^ a b Spector D (2012-12-02). Dinoflagellat çekirdekleri. s. 107–147. ISBN  9780323138130. İçinde Spector 1984
  28. ^ Strassert JF, Karnkowska A, Hehenberger E, Del Campo J, Kolisko M, Okamoto N, Burki F, Janouškovec J, Poirier C, Leonard G, Hallam SJ, Richards TA, Worden AZ, Santoro AE, Keeling PJ (Ocak 2018). "Kültürlenmemiş deniz alveolatlarının tek hücreli genomiği, kısmen bazal dinoflagellatlan gösterir". ISME Dergisi (Gönderilen makale). 12 (1): 304–308. doi:10.1038 / ismej.2017.167. PMC  5739020. PMID  28994824.
  29. ^ Tersiyer Dinoflagellat Plastidin Genom Evrimi - PLOS
  30. ^ Bodył, Andrzej; Moszczyński, Krzysztof (2006). "Peridinin plastidi üçüncül endosimbiyoz yoluyla mı gelişti? Bir hipotez". European Journal of Phycology. 41 (4): 435–448. doi:10.1080/09670260600961080.
  31. ^ Dodge (1966). Alıntı yapıldı ancak referansta bulunulmadı Steidinger KA, Jangen K (1997). "Dinoflagellatlar". Tomas C (ed.). Deniz Fitoplanktonunun Tanımlanması. Akademik Basın. s. 387–584. ISBN  978-0-08-053442-8.
  32. ^ Steidinger KA, Jangen K (1997). "Dinoflagellatlar". Tomas CR'de (ed.). Deniz Fitoplanktonunun Tanımlanması. Akademik Basın. s. 387–584. ISBN  978-0-08-053442-8.
  33. ^ Schiller, J., 1931–1937: Monographischer Behandlung'da Dinoflagellatae (Peridinineae). İçinde: RABENHORST, L. (ed.), Kryptogamen-Flora von Deutschland, Österreichs und der Schweiz. Akad. Verlag., Leipzig. Cilt 10 (3): Teil 1 (1–3) (1931–1933): Teil 2 (1–4) (1935–1937).
  34. ^ Sournia A (1973). "Katalog des espèces ve takson infraspécifiques de dinoflagellés marins actuels publiés depuis la révision de J. Schiller. I. Dinoflagellés libres". Beih. Nova Hedwigia. 48: 1–92.
  35. ^ Sournia A (1978). "Katalog des espèces ve taksonlar infraspécifiques de dinoflagellésmarins actuels publiés depuis la révision de J. Schiller. III (Complément)". Rev. Algol. 13: 3–40 + hata 13, 186.
  36. ^ Sournia A (1982). "Katalog des espèces ve taksonlar infraspécifiques de dinoflagellésmarins actuels publiés depuis la révision de J. Schiller. IV. (Complément)". Arch. Protistenkd. 126 (2): 151–168. doi:10.1016 / S0003-9365 (82) 80046-8.
  37. ^ Sournia A (1990). "Katalog des espèces ve taksonlar infraspécifiques de dinoflagellésmarins actuels publiés depuis la révision de J. Schiller. V. (Complément)". Açta Protozool. 29: 321–346. ISSN  0065-1583.
  38. ^ Sournia A (1993). "Katalog des espèces ve taksonlar infraspécifiques de dinoflagellésmarins actuels publiés depuis la révision de J. Schiller. VI. (Complément)". Cryptog. Algol. 14: 133–144. ISSN  0181-1568.
  39. ^ SOURNIA, A., 1986: Atlas du Phytoplancton Marin. Cilt I: Giriş, Cyanophycées, Dictyochophycées, Dinophycées ve Raphidophycées. Yayınlar du CNRS, Paris.
  40. ^ Steidinger KA, Williams J (1970). Dinoflagellatlar. Kum Saati Yolculuklarının Anıları. 2. Florida: Deniz Araştırma Laboratuvarı. OCLC  6206528.
  41. ^ Taylor F (1976). Uluslararası Hint Okyanusu Seferi'nden Dinoflagellates: R.V. tarafından Toplanan Malzemeler Üzerine Bir Rapor "Anton Bruun" 1963–1964. Biblioteca Botanica. 132. E. Schweizerbart. ISBN  978-3510480036. OCLC  3026853.
  42. ^ Dodge, J. D. 1982. İngiliz Adalarının Deniz Dinoflagellatları. Majestelerinin Kırtasiye Ofisi, Londra.
  43. ^ Gómez F (Nisan 2003). "Akdeniz'de serbest yaşayan dinoflagellatların kontrol listesi". Botanica Marina. 46 (3): 215–242. doi:10.1515 / YİD.2003.021. S2CID  84744638.
  44. ^ Hoppenrath M, Elbrächter M, Drebes G (2009). Deniz fitoplanktonu: Helgoland ve Sylt çevresindeki Kuzey Denizi'nden seçilmiş mikrofitoplankton türleri. Stuttgart: E. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung (Nägele und Obermiller). ISBN  978-3-510-61392-2.
  45. ^ Popovský J, Pfiester LA (1990). Dinophyceae (Dinoflagellida). Süßwasserflora von Mitteleuropa. 6. Fischer. ISBN  978-3334002476.
  46. ^ Fritz L, Triemer R (Aralık 1985). "Dinoflagellat tekal plakaların görselleştirilmesi için kalkoflor beyaz M2R kullanan hızlı ve basit bir teknik". J. Phycol. 21 (4): 662–4. doi:10.1111 / j.0022-3646.1985.00662.x. S2CID  85004940.
  47. ^ Freudenthal vd. 2007
  48. ^ Açma R (1997). "Simbiyotik dinoflagellatların çeşitliliği ve mikroalgal-omurgasız ortakyaşamlarının evrimi". Lessios H, MacIntyre I (editörler). Sekizinci Uluslararası Mercan Resifi Sempozyumu Bildirileri, Panama, 24–29 Haziran 1996. 2. Balboa, Panama: Smithsonian Tropikal Araştırma Enstitüsü. sayfa 1275–86. OCLC  833272061.
  49. ^ Schnepf E, Elbrächter M (Şubat 1992). "Dinoflagellatlarda beslenme stratejileri: Hücrenin biyolojik yönlerine vurgu yapan bir inceleme". Avrupa Protistoloji Dergisi. 28 (1): 3–24. doi:10.1016 / S0932-4739 (11) 80315-9. PMID  23194978.
  50. ^ Kofoid CA, Swezy O (1921). "Serbest yaşayan, zırhsız dinoflagellata". Mere. Üniv. Kaliforniya. 5: 1–538. doi:10.5962 / bhl.title.24995.
  51. ^ a b Barker HA (1935). "Deniz dinoflagellatlarının kültürü ve fizyolojisi". Arch. Mikrobiol. 6 (1–5): 157–181. doi:10.1007 / BF00407285. S2CID  44657010.
  52. ^ Biecheler B (1952). "Peridiniens'i yeniden canlandırıyor". Boğa. Biol. Fr. Belçika. 36 (Ek): 1-149.
  53. ^ a b Bursa AŞ (1961). "The annual oceanographic cycle at Igloolik in the Canadian Arctic. II. The phytoplankton". J. Fish. Res. Bd Can. 18 (4): 563–615. doi:10.1139/f61-046.
  54. ^ Norris DR (1969). "Possible phagotrophic feeding in Ceratium lunula Schimper" (PDF). Limnol. Oceanogr. 14 (3): 448–9. Bibcode:1969LimOc..14..448N. doi:10.4319/lo.1969.14.3.0448. Arşivlenen orijinal (PDF) 2014-05-14 tarihinde. Alındı 2014-05-13.
  55. ^ a b Dodge JD, Crawford RM (June 1970). "The morphology and fine structure of Ceratium hirundinella (Dinophyceae)". J. Phycol. 6 (2): 137–149. doi:10.1111/j.1529-8817.1970.tb02372.x. S2CID  84034844.
  56. ^ Elbrachter M (1979). "On the taxonomy of unarmored dinophytes (Dinophyta) from the Northwest African upwelling region". Meteor Forschungsergebnisse. 30: 1–22.
  57. ^ Frey LC, Stoermer EF (1980). "Dinoflagellate phagotrophy in the upper Great Lakes". Trans. Am. Microsc. Soc. 99 (4): 439–444. doi:10.2307/3225654. JSTOR  3225654.
  58. ^ Cachon PJ, Cachon M. "Le systeme stomatopharyngien de Kofoidinium Pavillard. Comparisons avec celui divers Peridiniens fibres et parasites". Protistologica. 10: 217–222.
  59. ^ Gaines G, Taylor FJ (1984). "Extracellular digestion in marine dinoflagellates". J. Plankton Res. 6 (6): 1057–61. doi:10.1093/plankt/6.6.1057.
  60. ^ a b Jacobson DM, Anderson DM (September 1986). "Thecate heterotrophic dinoflagellates: feeding behavior and mechanisms". J. Phycol. 22 (3): 249–258. doi:10.1111/j.1529-8817.1986.tb00021.x. S2CID  84321400.
  61. ^ Strom SL, Buskey EJ (1993). "Feeding, growth, and behavior of the thecate heterotrophic dinoflagellate Oblea rotunda" (PDF). Limnol. Oceanogr. 38 (5): 965–977. Bibcode:1993LimOc..38..965S. doi:10.4319/lo.1993.38.5.0965. Arşivlenen orijinal (PDF) 2015-09-23 tarihinde. Alındı 2014-05-13.
  62. ^ Naustvoll LJ (January 1998). "Growth and grazing by the thecate heterotrophic dinoflagellates Diplopsalis lenticula (Diplopsalidaceae, Dinophyceae)". Fikoloji. 37 (1): 1–9. doi:10.2216/i0031-8884-37-1-1.1.
  63. ^ Spero HJ (September 1982). "Phagotrophy in Gymnodinium fungiforme (Pyrrophyta): the peduncle as an organelle of ingestion". J. Phycol. 18 (3): 356–360. doi:10.1111/j.1529-8817.1982.tb03196.x. S2CID  85988790.
  64. ^ Researchers capture dinoflagellate on video shooting harpoons at prey
  65. ^ Schütt F (1895). "2. Teil, Studien iiber die Zellen der Peridineen". Die Peridineen der Plankton-Expedition. Ergebnisse der Plankton-Expedition der Humboldt-Stiftung. Allgemeiner Theil. pp. 1–170. OCLC  69377189.
  66. ^ Smayda, Theodore J. (2002). "Adaptive ecology, growth strategies and the global bloom expansion of dinoflagellates". Oşinografi Dergisi. 58 (2): 281–294. doi:10.1023/A:1015861725470. ISSN  0916-8370. S2CID  55024118.
  67. ^ Huntley M, Sykes P, Rohan S, Marin V (1986). "Chemically-mediated rejection of dinoflagellate prey by the copepods Calanus pacificus ve Paracalanus parvus: mechanism, occurrence and significance". Deniz Ekolojisi İlerleme Serisi. 28: 105–120. Bibcode:1986MEPS...28..105H. doi:10.3354/meps028105.
  68. ^ Faust M, Gulledge, R.A. (2002). Identifying Harmful Marine Dinoflagellates. Birleşik Devletler Ulusal Herbaryumundan katkılar. 42. Washington, D.C.: Department of Systematic Biology, Botany, National Museum of Natural History. ISSN  0097-1618. Arşivlenen orijinal 2007-04-30 tarihinde. Alındı 2007-05-18.
  69. ^ Lin, S.; Litaker, R.W.; Sunda, W. (2016). "Phosphorus physiological ecology and molecular mechanisms in marine phytoplankton". Journal of Phycology. 52. s. 10–36.
  70. ^ Zhang, C .; Luo, H.; Huang, L .; Lin, S. (2017). "Molecular mechanism of glucose-6-phosphate utilization in the dinoflagellate Karenia mikimotoi". Harmful Algae. 67. pp. 74–84.
  71. ^ Luo, H.; Lin, X .; Küçük.; Zhang, C .; Lin, L .; Lin, S. (2017). "Transcriptomic and physiological analyses of the dinoflagellate Karenia mikimotoi reveal non-alkaline phosphatase-based molecular machinery of ATP utilization". Environmental Microbiology. 19. pp. 4506–4518.
  72. ^ Granéli E, Turner JT (2007). Ecology of Harmful Algae. Ecological Studies : Analysis and Synthesis. Ekolojik Çalışmalar. 189. Springer. ISBN  978-3-540-74009-4. ISSN  0070-8356.
  73. ^ Castro P, Huber ME (2010). Deniz Biyolojisi (8. baskı). McGraw Hill. s. 95. ISBN  978-0071113021.
  74. ^ Hastings JW (1996). "Biyolüminesan reaksiyonların kimyası ve renkleri: bir inceleme". Gen. 173 (1 Özellik No): 5–11. doi:10.1016/0378-1119(95)00676-1. PMID  8707056.
  75. ^ Poupin, J., A.-S. Cussatlegras, and P. Geistdoerfer. 1999. Plancton marin bioluminescent. Rapport scientifique du Laboratoire d'Océanographie de l'École Navale LOEN, Brest, France, 83 pp.
  76. ^ Sweeney, B. Bioluminescence and circadian rhythms. İçinde: Taylor 1987, pp. 269–281
  77. ^ a b c d Haddock SH, Moline MA, Case JF (1 October 2009). "Bioluminescence in the sea". Deniz Bilimi Yıllık İncelemesi. 2: 443–93. Bibcode:2010ARMS....2..443H. doi:10.1146/annurev-marine-120308-081028. PMID  21141672. S2CID  3872860.
  78. ^ Knaust R, Urbig T, Li L, Taylor W, Hastings JW (February 1998). "The circadian rhythm of bioluminescence in Pyrocystis is not due to differences in the amount of luciferase: a comparative study of three bioluminescent marine dinoflagellates". J. Phycol. 34 (1): 167–172. doi:10.1046/j.1529-8817.1998.340167.x. S2CID  84990824.
  79. ^ Fritz L, Morse D, Hastings JW (February 1990). "The circadian bioluminescence rhythm of Gonyaulax is related to daily variations in the number of light-emitting organelles". Hücre Bilimi Dergisi. 95 (Pt 2): 321–8. PMID  2196272.
  80. ^ Dybas CL (May 2012). "Bright Microbes — Scientists uncover new clues to bioluminescence". Bilimsel amerikalı. 360 (5): 19. Bibcode:2012SciAm.306e..19D. doi:10.1038/scientificamerican0512-19.
  81. ^ Castine Kayak (2015). "Castine Kayak Bioluminescent Bay Night Kayak Excursion". visitmaine.com. Alındı 1 Temmuz 2015.
  82. ^ Kennedy Duckett, Maryellen (2015-02-10). "Florida by Water: Experience Bioluminescence". Alındı 31 Temmuz 2018.
  83. ^ Withers, N. Dinoflagellate sterols. İçinde: Taylor 1987, pp. 316–359
  84. ^ Alldredge AL, Passow U, Haddock SH (1998). "The characteristics and transparent exopolymer particle (TEP) content of marine snow formed from thecate dinoflagellates". J. Plankton Res. 20 (3): 393–406. doi:10.1093/plankt/20.3.393.
  85. ^ von Stosch HA (1973). "Observations on vegetative reproduction and sexual life cycles of two freshwater dinoflagellates, Gymnodinium pseudopalustre Schiller and Woloszynskia apiculata sp. nov ". British Phycological Journal. 8 (2): 105–34. doi:10.1080/00071617300650141.
  86. ^ Pfiester, Anderson (1987). "Ch. 14". In Taylor F (ed.). The Biology of dinoflagellates. Botanical monographs. 21. Blackwell Scientific. ISBN  978-0632009152.
  87. ^ Li C, Wong JT (July 2019). "DNA Damage Response Pathways in Dinoflagellates". Mikroorganizmalar. 7 (7): 191. doi:10.3390/microorganisms7070191. PMC  6680887. PMID  31284474.
  88. ^ Beam CA, Himes M (2012-12-02). Ch. 8: Dinoflagellate genetics. pp. 263–298. ISBN  9780323138130. İçinde Spector 1984
  89. ^ Lin S, Cheng S, Song B, et al. (2015). "The genome of Symbiodinium kawagutii illuminates dinoflagellate gene expression and coral symbiosis". Bilim. 350 (6261): 691–694. doi:10.1126/science.aad0408. PMID  26542574.
  90. ^ Song B, Morse D, Song Y, et al. (2017). "Comparative genomics reveals two major bouts of gene retroposition coinciding with crucial periods of Symbiodinium evolution". Genom Biyolojisi ve Evrim. 9 (8): 2037–2047. doi:10.1093/gbe/evx144. PMC  5585692. PMID  28903461.
  91. ^ Hou Y, Ji N, Zhang H, et al. (2018). "Genome size-dependent PCNA gene copy number in dinoflagellates and molecular evidence of retroposition as a major evolutionary mechanism". Journal of Phycology. 55 (1): 37–46. doi:10.1111/jpy.12815. PMID  30468510.
  92. ^ "Understanding relationship break-ups to protect the reef". Günlük Bilim. Alındı 16 Mayıs 2019.
  93. ^ Jackson CJ, Gornik SG, Waller RF (2012). "The mitochondrial genome and transcriptome of the basal dinoflagellate Hematodinium sp.: character evolution within the highly derived mitochondrial genomes of dinoflagellates". Genom Biyolojisi ve Evrim. 4 (1): 59–72. doi:10.1093/gbe/evr122. PMC  3268668. PMID  22113794.
  94. ^ John, Uwe; Lu, Yameng; Wohlrab, Sylke; Groth, Marco; Janouškovec, Jan; Kohli, Gurjeet S.; Mark, Felix C.; Bickmeyer, Ulf; Farhat, Sarah (April 2019). "An aerobic eukaryotic parasite with functional mitochondria that likely lacks a mitochondrial genome". Bilim Gelişmeleri. 5 (4): eaav1110. Bibcode:2019SciA....5.1110J. doi:10.1126/sciadv.aav1110. ISSN  2375-2548. PMC  6482013. PMID  31032404.
  95. ^ Lin S, Zhang H, Spencer D, Norman J, Gray M (2002). "Widespread and extensive editing of mitochondrial mRNAs in dinoflagellates". Moleküler Biyoloji Dergisi. 320 (4): 727–739. doi:10.1016/S0022-2836(02)00468-0. PMID  12095251.
  96. ^ Lin S, Zhang H, Gray MW (2018). RNA editing in dinoflagellates and its implications for the evolutionary history of the editing machinery. In: Smmith H (ed) RNA and DNA editing: Molecular Mechanisms and Their Integration into Biological Systems. John Wiley & Sons Inc. pp. 280–309.
  97. ^ The endosymbiotic origin, diversification and fate of plastids - NCBI
  98. ^ Das, Biplab (2019). "Marine parasite survives without key genes". Doğa Orta Doğu. doi:10.1038/nmiddleeast.2019.63.
  99. ^ Laatsch T, Zauner S, Stoebe-Maier B, Kowallik KV, Maier UG (July 2004). "Plastid-derived single gene minicircles of the dinoflagellate Ceratium horridum are localized in the nucleus". Moleküler Biyoloji ve Evrim. 21 (7): 1318–22. doi:10.1093/molbev/msh127. PMID  15034134.
  100. ^ Stern RF, Andersen RA, Jameson I, Küpper FC, Coffroth MA, Vaulot D, Le Gall F, Véron B, Brand JJ, Skelton H, Kasai F, Lilly EL, Keeling PJ (2012). "Evaluating the ribosomal internal transcribed spacer (ITS) as a candidate dinoflagellate barcode marker". PLOS ONE. 7 (8): e42780. Bibcode:2012PLoSO...742780S. doi:10.1371/journal.pone.0042780. PMC  3420951. PMID  22916158.
  101. ^ Litaker RW, Vandersea MW, Kibler SR, Reece KS, Stokes NA, Lutzoni FM, Yonish BA, West MA, Black MN, Tester PA (April 2007). "Recognizing dinoflagellate species using ITS rDNA sequences". J. Phycol. 43 (2): 344–355. doi:10.1111/j.1529-8817.2007.00320.x. S2CID  85929661.
  102. ^ Wang, Lu; Zhuang, Yunyun; Zhang, Huan; Lin, Xin; Lin, Senjie (2014). "DNA barcoding species in Alexandrium tamarense complex using ITS and proposing designation of five species". Zararlı Algler. 31: 100–113. doi:10.1016/j.hal.2013.10.013. PMID  28040099.
  103. ^ Stephens, Timothy G.; Ragan, MA; Bhattacharya, D; Chan, CX (Nov 21, 2018). "Core genes in diverse dinoflagellate lineages include a wealth of conserved dark genes with unknown functions". Bilimsel Raporlar. 8 (1): 17175. Bibcode:2018NatSR...817175S. doi:10.1038/s41598-018-35620-z. PMC  6249206. PMID  30464192.
  104. ^ MacRae RA, Fensome RA, Williams GL (1996). "Fossil dinoflagellate diversity, originations, and extinctions and their significance". Yapabilmek. J. Bot. 74 (11): 1687–94. doi:10.1139/b96-205. ISSN  0008-4026.
  105. ^ Moldowan JM, Talyzina NM (August 1998). "Biogeochemical evidence for dinoflagellate ancestors in the early cambrian". Bilim. 281 (5380): 1168–70. Bibcode:1998Sci...281.1168M. doi:10.1126/science.281.5380.1168. PMID  9712575.
  106. ^ Moldowan JM, Dahl JE, Jacobson SR, Huizinga BJ, Fago FJ, Shetty R, Watt DS, Peters KE (February 1996). "Chemostratigraphic reconstruction of biofacies: molecular evidence linking cyst-forming dinoflagellates with Pre-Triassic ancestors". Jeoloji. 24 (2): 159–162. Bibcode:1996Geo....24..159M. doi:10.1130/0091-7613(1996)024<0159:CROBME>2.3.CO;2.
  107. ^ Talyzina NM, Moldowan JM, Johannisson A, Fago FJ (January 2000). "Affinities of early Cambrian acritarchs studied by using microscopy, fluorescence flow cytometry and biomarkers". Rev. Palaeobot. Palynol. 108 (1–2): 37–53. doi:10.1016/S0034-6667(99)00032-9.
  108. ^ Saldarriaga J; Taylor MFJR; Cavalier-Smith T; Menden-Deuer S; Keeling PJ (2004). "Molecular data and the evolutionary history of dinoflagellates". Eur J Protistol. 40 (1): 85–111. doi:10.1016/j.ejop.2003.11.003. hdl:2429/16056.
  109. ^ Fensome RA, Saldarriaga JF, Taylor FJ (1999). "Dinoflagellate phylogeny revisited: reconciling morphological and molecular based phylogenies". Grana. 38 (2–3): 66–80. doi:10.1080/00173139908559216.
  110. ^ Gunderson JH, Goss SH, Coats DW (1999). "The phylogenetic position of Amoebophrya sp. infecting Gymnodinium sanguineum". Ökaryotik Mikrobiyoloji Dergisi. 46 (2): 194–7. doi:10.1111/j.1550-7408.1999.tb04603.x. PMID  10361739. S2CID  7836479.
    Gunderson JH, John SA, Boman WC, Coats DW (2002). "Multiple strains of the parasitic dinoflagellate Amoebophrya exist in Chesapeake Bay". Ökaryotik Mikrobiyoloji Dergisi. 49 (6): 469–74. doi:10.1111/j.1550-7408.2002.tb00230.x. PMID  12503682. S2CID  30051291.
  111. ^ López-García P, Rodríguez-Valera F, Pedrós-Alió C, Moreira D (February 2001). "Unexpected diversity of small eukaryotes in deep-sea Antarctic plankton". Doğa. 409 (6820): 603–7. Bibcode:2001Natur.409..603L. doi:10.1038/35054537. PMID  11214316. S2CID  11550698.
  112. ^ Moon-van der Staay SY, De Wachter R, Vaulot D (February 2001). "Oceanic 18S rDNA sequences from picoplankton reveal unsuspected eukaryotic diversity". Doğa. 409 (6820): 607–10. Bibcode:2001Natur.409..607M. doi:10.1038/35054541. PMID  11214317. S2CID  4362835.
  113. ^ Saldarriaga JF, Taylor FJ, Keeling PJ, Cavalier-Smith T (September 2001). "Dinoflagellate nuclear SSU rRNA phylogeny suggests multiple plastid losses and replacements". Moleküler Evrim Dergisi. 53 (3): 204–13. Bibcode:2001JMolE..53..204S. doi:10.1007/s002390010210. PMID  11523007. S2CID  28522930.
  114. ^ Janouskovec J, Horák A, Oborník M, Lukes J, Keeling PJ (June 2010). "A common red algal origin of the apicomplexan, dinoflagellate, and heterokont plastids". Amerika Birleşik Devletleri Ulusal Bilimler Akademisi Bildirileri. 107 (24): 10949–54. Bibcode:2010PNAS..10710949J. doi:10.1073/pnas.1003335107. PMC  2890776. PMID  20534454.
  115. ^ Gornik SG, Cassin AM, MacRae JI, Ramaprasad A, Rchiad Z, McConville MJ, Bacic A, McFadden GI, Pain A, Waller RF (May 2015). "Endosymbiosis undone by stepwise elimination of the plastid in a parasitic dinoflagellate". Amerika Birleşik Devletleri Ulusal Bilimler Akademisi Bildirileri. 112 (18): 5767–72. Bibcode:2015PNAS..112.5767G. doi:10.1073/pnas.1423400112. PMC  4426444. PMID  25902514.
  116. ^ Dorrell, R. G.; Howe, C. J. (2015). "Integration of plastids with their hosts: Lessons learned from dinoflagellates". Amerika Birleşik Devletleri Ulusal Bilimler Akademisi Bildirileri. 112 (33): 10247–10254. Bibcode:2015PNAS..11210247D. doi:10.1073/pnas.1421380112. PMC  4547248. PMID  25995366.
  117. ^ Tørresen, Ole Kristian (2010). "Investigating the plastid replacement in the green dinoflagellate Lepidodinium chlorophorum". hdl:10852/11559. Alıntı dergisi gerektirir | günlük = (Yardım)
  118. ^ The toxic dinoflagellate Dinophysis acuminata harbors permanent chloroplasts of cryptomonad origin, not kleptochloroplasts
  119. ^ Klinger, C. M.; Paoli, L.; Newby, R. J.; Wang, M. Y.; Carroll, H. D.; Leblond, J. D.; Howe, C. J.; Dacks, J. B.; Bowler, C.; Cahoon, A. B.; Dorrell, R. G.; Richardson, E. (2018). "Plastid Transcript Editing across Dinoflagellate Lineages Shows Lineage-Specific Application but Conserved Trends". Genom Biyolojisi ve Evrim. 10 (4): 1019–1038. doi:10.1093/gbe/evy057. PMC  5888634. PMID  29617800.
  120. ^ Imanian, B.; Keeling, P. J. (2007). "The dinoflagellates Durinskia baltica and Kryptoperidinium foliaceum retain functionally overlapping mitochondria from two evolutionarily distinct lineages". BMC Evrimsel Biyoloji. 7: 172. doi:10.1186/1471-2148-7-172. PMC  2096628. PMID  17892581.
  121. ^ Gast, R. J .; Moran, D. M.; Dennett, M. R.; Caron, D. A. (2007). "Kleptoplasty in an Antarctic dinoflagellate: Caught in evolutionary transition?". Çevresel Mikrobiyoloji. 9 (1): 39–45. doi:10.1111/j.1462-2920.2006.01109.x. PMID  17227410.
  122. ^ Taylor FJ (1980). "On dinoflagellate evolution". Bio Sistemler. 13 (1–2): 65–108. doi:10.1016/0303-2647(80)90006-4. PMID  7002229.
  123. ^ Logares R, Shalchian-Tabrizi K, Boltovskoy A, Rengefors K (December 2007). "Extensive dinoflagellate phylogenies indicate infrequent marine-freshwater transitions". Moleküler Filogenetik ve Evrim. 45 (3): 887–903. doi:10.1016/j.ympev.2007.08.005. PMID  17928239.
  124. ^ Mertens KN, Takano Y, Head MJ, Matsuoka K (2014). "Living fossils in the Indo-Pacific warm pool: A refuge for thermophilic dinoflagellates during glaciations". Jeoloji. 42 (6): 531–534. Bibcode:2014Geo....42..531M. doi:10.1130/G35456.1.

Kaynakça

Dış bağlantılar