Fotosentezin evrimi - Evolution of photosynthesis

fotosentezin evrimi kökenini ve sonraki evrimini ifade eder fotosentez, ışık enerjisinin sentezlendiği süreç şeker itibaren karbon dioksit ve su, salıverme oksijen atık ürün olarak. Fotosentez süreci, Jan Ingenhousz Hollanda doğumlu İngiliz doktor ve bilim adamı, ilk olarak 1779'da yayınlıyor.[1]

Muhtemelen ilk fotosentetik organizmalar gelişti erken saatlerde evrimsel yaşam tarihi ve büyük olasılıkla kullanılmış indirgeme ajanları gibi hidrojen veya elektronlar, su yerine.[2] Üç ana var metabolik yollar hangi fotosentezin yapıldığı: C3 fotosentez, C4 fotosentez, ve CAM fotosentez. C3 fotosentez, en eski ve en yaygın formdur. C3, kullanan bir bitkidir calvin döngüsü CO2'yi organik malzemeye dahil eden ilk adımlar için. C4, CO2'yi dört karbonlu bileşiklere dahil eden reaksiyonlarla kalvin döngüsünü başlatan bir bitkidir. CAM kullanan bir bitkidir krassulacean asit metabolizması kurak koşullarda fotosentez için bir adaptasyon. C4 ve CAM Tesisleri, su tasarrufu sağlayan özel uyarlamalara sahiptir.[3]

Menşei

Bu kutu:
-4500 —
–
-4000 —
–
-3500 —
–
-3000 —
–
-2500 —
–
-2000 —
–
-1500 —
–
-1000 —
–
-500 —
–
0 —

Fotosentezde elektronların kaynağı olarak suyu kullanmak için biyokimyasal kapasite, bir ortak ata mevcut siyanobakteriler.[4] Jeolojik kayıtlar, bu dönüşüm olayının Dünya tarihinin başlarında, en az 2450-2320 milyon yıl önce (Ma) gerçekleştiğini ve spekülasyona göre çok daha önce gerçekleştiğini gösteriyor.[5][6] Jeobiyolojik çalışmalardan mevcut kanıtlar Archean (> 2500 milyon) tortul kayaçlar hayatın 3500 milyon yıl önce var olduğunu gösteriyor, ancak oksijenli fotosentezin ne zaman evrimleştiği sorusu hala cevapsız. Siyanobakteriyel üzerinde net bir paleontolojik pencere evrim yaklaşık 2000 milyon yıl önce açıldı ve halihazırda çeşitli mavi-yeşil biyotası ortaya çıktı. Siyanobakteriler esas kaldı birincil üreticiler boyunca Proterozoik Eon (2500-543 Ma), bunun nedeni kısmen okyanusların redoks yapısının yapabilen fotoototrofları tercih etmesidir. nitrojen fiksasyonu.[kaynak belirtilmeli ] Yeşil alg mavi-yeşillere, büyük birincil üreticiler olarak katıldı kıta rafları sonuna yakın Proterozoik ama sadece Mesozoik (251–65 Ma) dinoflagellatların, kokcolitoforidlerin ve diyatomların radyasyonları birincil üretim denizde raf suları modern form alır. Siyanobakteriler, deniz ekosistemleri okyanus girdaplarında birincil üreticiler olarak, biyolojik nitrojen fiksasyon ajanları olarak ve modifiye edilmiş biçimde, plastitler deniz yosunu.[7]

İlk fotosentetik sistemler, örneğin yeşil ve mor kükürt ve yeşil ve mor kükürt içermeyen bakteri çeşitli moleküller kullanılarak anoksijenik olduğu düşünülmektedir. elektron bağışçıları. Yeşil ve mor kükürt bakterilerinin kullanıldığı düşünülmektedir hidrojen ve kükürt bir elektron vericisi olarak. Yeşil kükürt içermeyen bakteriler çeşitli amino ve diğeri organik asitler. Mor kükürt olmayan bakteriler, çeşitli spesifik olmayan organik moleküller kullandı.[kaynak belirtilmeli ]

Olduğu düşünülen fosiller ipliksi fotosentetik organizmalar 3,4 milyar yaşında.[8][9] Mart 2018'de bildirilen daha yeni araştırmalar da fotosentezin yaklaşık 3,4 milyar yıl önce başlamış olabileceğini gösteriyor.[10][11]

Ana kaynağı oksijen içinde atmosfer dır-dir oksijenli fotosentez ve ilk görünümü bazen olarak anılır oksijen felaketi. Jeolojik kanıtlar, oksijenli fotosentezin siyanobakteriler sırasında önemli hale geldi Paleoproterozoik yaklaşık 2 milyar yıl önce. Bitkilerdeki modern fotosentez ve çoğu fotosentetik prokaryot oksijeniktir. Oksijenik fotosentez, elektron vericisi olarak suyu kullanır. oksitlenmiş moleküler oksijene (Ö
2) içinde fotosentetik reaksiyon merkezi.

Dünyada Fotosentezin Zaman Çizelgesi [12]

4.6 milyar yıl önceToprak formları
3.4 milyar yıl önceİlk fotosentetik bakteriler ortaya çıktı
2,7 milyar yıl önceSiyanobakteriler ilk oksijen üreticileri oldu
2.4 - 2.3 milyar yıl önceOksijenin atmosferde olduğuna dair en eski kanıt (kayalardan)
1,2 milyar yıl önceKırmızı ve kahverengi algler yapısal olarak bakterilerden daha karmaşık hale gelir
0,75 milyar yıl önceYeşil algler, sığ suyun güçlü ışığında kırmızı ve kahverengi alglerden daha iyi performans gösterir.
0,475 milyar yıl önceİlk kara bitkileri - yosunlar ve ciğerotları
0,423 milyar yıl önceVasküler bitkiler gelişiyor

Simbiyoz ve kloroplastların kökeni

Görünür kloroplastlı bitki hücreleri (bir yosundan, Plagiomnium affine )

Birkaç hayvan grubu oluştu simbiyotik fotosentetik alglerle ilişkiler. Bunlar en yaygın olanı mercanlar, süngerler ve Deniz lalesi. Bunun özellikle basit olmasından kaynaklandığı varsayılmaktadır. vücut planları ve hacimlerine göre bu hayvanların geniş yüzey alanları.[13] Ayrıca birkaç denizci yumuşakçalar Elysia viridis ve Elysia chlorotica ayrıca diyetlerindeki alglerden yakaladıkları ve vücutlarında depoladıkları kloroplastlarla simbiyotik bir ilişki sürdürürler. Bu, yumuşakçaların bir seferde birkaç ay boyunca yalnızca fotosentez yoluyla hayatta kalmasını sağlar.[14][15] Bitkideki bazı genler hücre çekirdeği Hatta sümüklü böceklere bile aktarıldı, böylece kloroplastlara hayatta kalmaları için ihtiyaç duydukları proteinler sağlanabilir.[16]

Daha da yakın bir simbiyoz biçimi, kloroplastların kökenini açıklayabilir. Kloroplastların birçok benzerliği vardır fotosentetik bakteriler dairesel dahil kromozom prokaryotik tip ribozomlar ve fotosentetik reaksiyon merkezindeki benzer proteinler.[17][18] endosimbiyotik teori fotosentetik bakterilerin elde edildiğini gösterir ( endositoz ) Erkenden ökaryotik ilkini oluşturan hücreler bitki hücreler. Bu nedenle kloroplastlar, bitki hücrelerinin içindeki yaşama adapte olmuş fotosentetik bakteriler olabilir. Sevmek mitokondri kloroplastlar hala kendi DNA'larına sahiptirler. nükleer DNA bitki konukçu hücrelerinin ve bu kloroplast DNA'sındaki genlerin, siyanobakteriler.[19] Kloroplastlardaki DNA kodları redoks fotosentetik reaksiyon merkezleri gibi proteinler. CoRR Hipotezi bunu öneriyor Co-konum için gereklidir Redox Regülasyon.

Fotosentetik yolların evrimi

C4 karbon yoğunlaştırma mekanizması

Fotosentez, su eklemek kadar basit değildir. CO
2 şeker ve oksijen üretmek için. Karmaşık bir kimyasal yol söz konusudur ve yol boyunca bir dizi enzimler ve ko-enzimler. enzim RuBisCO "düzeltmekten" sorumludur CO
2 - yani bitki tarafından kullanılabilen bir şeker oluşturmak için onu karbon bazlı bir moleküle bağlar ve yol boyunca bir oksijen molekülü salgılar. Bununla birlikte, enzim herkesin bildiği gibi verimsizdir ve aynı şekilde etkili bir şekilde oksijeni sabitlemek yerine sabitleyecektir. CO
2 denilen bir süreçte fotorespirasyon. Bitki, fotorespirasyon ürünlerini tekrar reaksiyona girebilecek bir forma dönüştürmek için enerji kullanmak zorunda olduğundan, bu enerji açısından maliyetlidir. CO
2.[kaynak belirtilmeli ][20]

Konsantre karbon

C4 metabolik yol bitkilerde son zamanlarda ortaya çıkan değerli bir evrimsel yeniliktir, karmaşık bir dizi uyarlanabilir değişiklik içerir. fizyoloji ve gen ifadesi desenler.[21] Yaklaşık 7600 bitki türü C kullanır4 tüm karasal bitki türlerinin yaklaşık% 3'ünü temsil eden karbon fiksasyonu. Tüm bu 7600 tür anjiyospermler.

C4 bitkiler karbon yoğunlaştırma mekanizmaları geliştirdiler. Bunlar, konsantrasyonunu artırarak çalışır. CO
2 RuBisCO çevresinde, böylece fotosentezi kolaylaştırır ve fotorespirasyonu azaltır. Konsantrasyon süreci CO
2 RuBisCO çevresinde, gazlara izin vermekten daha fazla enerji gerekir. yaymak, ancak belirli koşullar altında - yani sıcak sıcaklıklar (> 25 ° C), düşük CO
2 konsantrasyonları veya yüksek oksijen konsantrasyonları - fotorespirasyon yoluyla azalan şeker kaybı açısından karşılığını verir.[kaynak belirtilmeli ]

Bir tür C4 metabolizma sözde kullanır Kranz anatomisi. Bu nakliye CO
2 bir dış mezofil tabakası vasıtasıyla, bir dizi organik molekül vasıtasıyla, merkezi demet kılıf hücrelerine, burada CO
2 yayınlandı. Böylece, CO
2 RuBisCO operasyon sahası yakınında yoğunlaşmıştır. RuBisCO çok daha fazlasına sahip bir ortamda çalıştığı için CO
2 aksi halde olması gerekenden daha verimli bir şekilde çalışır.[kaynak belirtilmeli ][22] C4 fotosentez, karbon, C'deki tüm enzimler gibi PEP karboksilaz adı verilen bir enzim tarafından sabitlenir.4 fotosentez, fotosentetik olmayan atasal enzimlerden kaynaklanır.[23][24]

İkinci bir mekanizma, CAM fotosentez, bir karbon fiksasyonu bazılarında gelişen yol bitkiler bir adaptasyon olarak kurak koşullar.[25][26] CAM'ın bitkiye en önemli faydası, en çok yaprak bırakabilme özelliğidir. stoma gün boyunca kapalı.[27] Bu, su kaybını azaltır. evapotranspirasyon. Stomalar geceleri toplanmak için açılıyor CO
2dört karbonlu asit olarak depolanır malate ve sonra kullanılır fotosentez gün boyunca. Önceden toplanmış CO
2 enzim etrafında yoğunlaşır RuBisCO, artan fotosentetik verimlilik. Daha CO
2 daha sonra soğuk ve nemli gecelerde stomalar açıldığında atmosferden toplanarak su kaybını azaltır.[kaynak belirtilmeli ]

CAM vardır yakınsak gelişti bir cok zaman.[28] 300'den fazla türe ait 16.000 türde (bitkilerin yaklaşık% 7'si) bulunur. cins ve yaklaşık 40 aileler, ancak bunun kayda değer bir eksik tahmin olduğu düşünülüyor.[29] İçinde bulunur Quillworts (akrabaları kulüp yosunları ), içinde eğrelti otları, ve jimnospermler ancak CAM kullanan bitkilerin büyük çoğunluğu anjiyospermler (çiçekli bitkiler).[kaynak belirtilmeli ]

Evrimsel kayıt

RuBisCO üzerinde aynı etkiye sahip bu iki yol, birkaç kez bağımsız olarak gelişti - aslında, C4 tek başına 18 farklı tesiste 62 kez ortaya çıktı aileler. Bir dizi 'ön uyarlama' C4'ün yolunu açmış gibi görünmektedir ve bu da belirli sınıflarda kümelenmesine yol açmıştır: en sık halihazırda geniş vasküler demet kılıf dokusu gibi özelliklere sahip bitkilerde yenilenmiştir.[30] Tüm genom ve bireysel gen duplikasyonu da C ile ilişkilidir.4 evrim.[31] C ile sonuçlanan birçok potansiyel evrimsel yol4 fenotip mümkündür ve kullanılarak karakterize edilmiştir Bayesci çıkarım,[21] fotosentetik olmayan adaptasyonların genellikle C'nin daha fazla evrimi için evrimsel basamak taşları sağladığını doğrulayan4.

Crassulacean Asit Metabolizması (CAM), ailesinin adını almıştır. Crassulaceae, hangisine yeşim bitkisi aittir. Bir CAM fabrikasına başka bir örnek, Ananas.

C4 CAM, birçok sulu meyvede kullanılırken, inşaat en çok otların bir alt kümesi tarafından kullanılır. kaktüsler. Özelliğin ortaya çıktığı görülüyor. Oligosen, etrafında 25 - 32 milyon yıl önce;[32] ancak, ekolojik olarak önemli hale gelmediler. Miyosen, 6 ila 7 milyon yıl önce.[33] Dikkat çekici bir şekilde, bazı kömürleşmiş fosiller, sağlam demet kılıf hücreleriyle, Kranz anatomisine göre düzenlenmiş dokuyu korurlar.[34] C mevcudiyetine izin vermek4 metabolizma şüphesiz şu anda tanımlanmalıdır. İzotopik belirteçler, dağılımlarını ve önemlerini anlamak için kullanılır.

C3 bitkiler tercihen iki çakmağı kullanır izotoplar atmosferdeki karbon 12Fiksasyonunda yer alan kimyasal yollara daha kolay dahil olan C. Çünkü C4 metabolizma başka bir kimyasal adım içerir, bu etki vurgulanır. Bitki materyali olabilir analiz edildi daha ağır olanın oranını çıkarmak için 13C - 12C. Bu oran gösterilir δ13C. C3 bitkiler atmosferik orandan ortalama 14 ‰ (binde parça) daha hafifken, C4 bitkiler yaklaşık 28 daha hafiftir. δ13C CAM tesislerinin sayısı, gündüz sabitlenene göre gece sabitlenmiş karbon yüzdesine bağlıdır ve C'ye yakın3 gün içinde ve C'ye yakın karbonu sabitlerlerse bitkiler4 geceleri tüm karbonlarını sabitlerlerse bitkiler.[35]

Otun kendisini analiz etmek için yeterli miktarda orijinal fosil materyali elde etmek zahmetli, ama neyse ki iyi bir vekil var: atlar. Atlar, ilgi döneminde dünya çapında yaygındı ve neredeyse sadece otların üzerinde geziniyordu. Eski bir cümle var izotop palæontoloji, "Ne yerseniz osunuz (artı biraz)" - bu, organizmaların yedikleri her şeyin izotopik bileşimini artı küçük bir ayarlama faktörünü yansıttığı gerçeğini ifade eder. Tüm dünyada iyi bir at dişi kaydı vardır ve δ13C ölçülmüştür. Kayıt, çevresinde keskin bir negatif sapma gösteriyor 6 ila 7 milyon yıl önce, Messiniyen döneminde ve bu, C'nin yükselişi olarak yorumlanır.4 küresel ölçekte bitkiler.[33]

C ne zaman4 bir avantaj?

C iken4 RuBisCO'nun verimliliğini artırır, karbon konsantrasyonu oldukça enerji yoğundur. Bu C anlamına gelir4 bitkiler sadece C'ye göre avantajlıdır3 belirli koşullarda organizmalar: yani, yüksek sıcaklıklar ve düşük yağış. C4 bitkiler ayrıca gelişmek için yüksek seviyede güneş ışığına ihtiyaç duyar.[36] Modeller, orman yangınları gölgede kalan ağaçları ve çalıları ortadan kaldırmadan, C için yer olmayacağını öne sürüyor.4 bitkiler.[37] Ancak, 400 milyon yıldır orman yangınları meydana geldi - neden C4 Ortaya çıkması çok uzun sürüyor ve sonra birçok kez bağımsız olarak ortaya çıkıyor? Karbonifer dönemi (~300 milyon yıl önce) herkesin bildiği gibi yüksek oksijen seviyelerine sahipti - neredeyse izin verecek kadar içten yanma[38] - ve çok düşük CO
2ama C yok4 izotopik imza bulunacak. Ve Miyosen yükselişi için ani bir tetikleyici görünmüyor.[kaynak belirtilmeli ]

Miyosen boyunca, atmosfer ve iklim nispeten istikrarlıdır. Eğer birşey, CO
2 -den yavaş yavaş arttı 14 - 9 milyon yıl önce Holosen'e benzer konsantrasyonlara yerleşmeden önce.[39] Bu, C'yi çağırmada anahtar bir role sahip olmadığını gösterir.4 evrim.[32] Çimlerin kendileri (C'nin en çok oluşumuna neden olacak grup)4) muhtemelen yaklaşık 60 milyon yıl veya daha uzun süredir mevcuttu, dolayısıyla C'yi geliştirmek için bolca zamanı vardı.4,[40][41] her halükarda çeşitli gruplarda mevcuttur ve bu nedenle bağımsız olarak gelişmiştir. Güney Asya'da güçlü bir iklim değişikliği sinyali var;[32] artan kuraklık - dolayısıyla artan yangın sıklığı ve yoğunluğu - otlakların öneminde bir artışa yol açmış olabilir.[42] Ancak, bunu Kuzey Amerika rekoruyla bağdaştırmak zordur.[32] Sinyalin tamamen biyolojik olması, ateş ve otlayıcı tarafından zorlanması mümkündür.[43] Çim gelişiminin hızlanması - hem hava koşullarını artırarak hem de çökeltilere daha fazla karbon katarak, atmosferik CO
2 seviyeleri.[43] Son olarak, C'nin başlangıcına dair kanıt var4 itibaren 9 - 7 milyon yıl önce yalnızca Kuzey Amerika için geçerli olan yanlı bir sinyaldir ve çoğu örneğin nereden kaynaklandığı; Ortaya çıkan kanıtlar, otlakların Güney Amerika'da en az 15Ma daha erken bir baskın duruma evrildiğini gösteriyor.[kaynak belirtilmeli ]

Ayrıca bakınız

Referanslar

  1. ^ "Jan Ingenhousz | Biyografi, Deneyler ve Gerçekler". britanika Ansiklopedisi. Alındı 2018-05-03.
  2. ^ Olson, JM (Mayıs 2006). "Archean döneminde fotosentez". Fotosentez Araştırması. 88 (2): 109–17. doi:10.1007 / s11120-006-9040-5. PMID  16453059. S2CID  20364747.
  3. ^ "Fotosentez Türleri: C3, C4 ve CAM". CropsReview.Com. Alındı 2018-05-03.
  4. ^ Cardona, T .; Murray, J. W .; Rutherford, A.W. (Mayıs 2015). "Siyanobakterilerin Son Ortak Atasından Önce Su Oksidasyonunun Kökeni ve Evrimi". Moleküler Biyoloji ve Evrim. 32 (5): 1310–1328. doi:10.1093 / molbev / msv024. PMC  4408414. PMID  25657330.
  5. ^ Tomitani, Akiko (Nisan 2006). "Siyanobakterilerin evrimsel çeşitliliği: Moleküler-filogenetik ve paleontolojik perspektifler". PNAS. 103 (14): 5442–5447. Bibcode:2006PNAS..103.5442T. doi:10.1073 / pnas.0600999103. PMC  1459374. PMID  16569695.
  6. ^ "Siyanobakteriler: Fosil Kaydı". Ucmp.berkeley.edu. Alındı 2010-08-26.
  7. ^ Herrero, A .; Flores, E. (2008). Siyanobakteriler: Moleküler Biyoloji, Genomik ve Evrim (1. baskı). Caister Academic Press. ISBN  978-1-904455-15-8.
  8. ^ Fotosentez gerçekten erken başladı, New Scientist, 2 Ekim 2004
  9. ^ Fotosentezin şafağını açığa çıkarmak, New Scientist, 19 Ağustos 2006
  10. ^ Caredona, Tanai (6 Mart 2018). "Heterodimerik Fotosistem I'in Erken Arkean kökeni". Heliyon. 4 (3): e00548. doi:10.1016 / j.heliyon.2018.e00548. PMC  5857716. PMID  29560463. Alındı 23 Mart 2018.
  11. ^ Howard, Victoria (7 Mart 2018). "Fotosentez Düşündüğümüzden Bir Milyar Yıl Önce Ortaya Çıktı, Çalışma Gösterileri". Astrobiology Dergisi. Alındı 23 Mart 2018.
  12. ^ "Dünyada Fotosentezin Zaman Çizelgesi". Bilimsel amerikalı. Alındı 2018-05-03.
  13. ^ Venn, A. A .; Loram, J. E .; Douglas, A. E. (2008). "Hayvanlarda fotosentetik ortakyaşamlar". Deneysel Botanik Dergisi. 59 (5): 1069–80. doi:10.1093 / jxb / erm328. PMID  18267943.
  14. ^ Rumpho M. E .; Yaz E. J .; Manhart J.R. (Mayıs 2000). "Güneş enerjili deniz sümüklü böcekleri. Yumuşakça / algal kloroplast simbiyozu". Bitki Fizyolojisi. 123 (1): 29–38. doi:10.1104 / ss.123.1.29. PMC  1539252. PMID  10806222.
  15. ^ Muscatine, L .; Greene, R.W. (1973). Yumuşakçalarda simbiyot olarak kloroplastlar ve algler. Uluslararası Sitoloji İncelemesi. 36. s. 137–69. doi:10.1016 / S0074-7696 (08) 60217-X. ISBN  9780123643360. PMID  4587388.
  16. ^ Rumpho, M.E .; Worful, J. M .; Lee, J .; Kannan, K .; Tyler, M. S .; Bhattacharya, D .; Moustafa, A .; Manhart, J.R. (Kasım 2008). "Alg nükleer geni psbO'nun fotosentetik deniz salyangozu Elysia chlorotica'ya yatay gen transferi". PNAS. 105 (46): 17867–71. Bibcode:2008PNAS..10517867R. doi:10.1073 / pnas.0804968105. PMC  2584685. PMID  19004808.
  17. ^ Douglas, S. E. (Aralık 1998). "Plastid evrimi: kökenler, çeşitlilik, eğilimler". Genetik ve Gelişimde Güncel Görüş. 8 (6): 655–661. doi:10.1016 / S0959-437X (98) 80033-6. PMID  9914199.
  18. ^ Reyes-Prieto, A .; Weber, A. P .; Bhattacharya, D. (2007). "Yosun ve bitkilerdeki plastidin kökeni ve oluşumu". Annu. Rev. Genet. 41: 147–68. doi:10.1146 / annurev.genet.41.110306.130134. PMID  17600460. S2CID  8966320.
  19. ^ Raven J. A .; Allen J. F. (2003). "Genomik ve kloroplast evrimi: Siyanobakteriler bitkiler için ne yaptı?". Genom Biol. 4 (3): 209. doi:10.1186 / gb-2003-4-3-209. PMC  153454. PMID  12620099.
  20. ^ Sage, Rowan F .; Adaçayı, Tammy L .; Kocacınar, Ferit (2012). "Fotorespirasyon ve C4 Fotosentezinin Evrimi". Bitki Biyolojisinin Yıllık İncelemesi. 63: 19–47. doi:10.1146 / annurev-arplant-042811-105511. PMID  22404472. S2CID  24199852.
  21. ^ a b Williams, B. P .; Johnston, I. G .; Covshoff, S .; Hibberd, J.M. (Eylül 2013). "Fenotipik manzara çıkarımı, C₄ fotosentezine giden birçok evrimsel yolu ortaya çıkarır". eLife. 2: e00961. doi:10.7554 / eLife.00961. PMC  3786385. PMID  24082995.
  22. ^ Lundgren, Marjorie R .; Osborne, Colin P .; Christin, Pascal-Antoine (2014). "C4 evrimini anlamak için Kranz anatomisini yeniden yapılandırmak". Deneysel Botanik Dergisi. 65 (13): 3357–3369. doi:10.1093 / jxb / eru186. PMID  24799561.
  23. ^ Gowik, Udo; Westhoff, Peter (2010), Raghavendra, Agepati S .; Sage, Rowan F. (editörler), "Bölüm 13 C4-Phosphoenolpyruvate Carboxylase", C4 Fotosentez ve İlgili CO2 Konsantrasyon Mekanizmaları, Springer Hollanda, 32, s. 257–275, doi:10.1007/978-90-481-9407-0_13, ISBN  9789048194063
  24. ^ Sage, Rowan F. (Şubat 2004). "C4 fotosentezinin evrimi". Yeni Fitolog. 161 (2): 341–370. doi:10.1111 / j.1469-8137.2004.00974.x. ISSN  0028-646X.
  25. ^ C. Michael Hogan. 2011. Solunum. Dünya Ansiklopedisi. Eds. Mark McGinley ve C. J. Cleveland. Ulusal Bilim ve Çevre Konseyi. Washington DC
  26. ^ Herrera, A. (2008), "Crassulacean asit metabolizması ve su eksikliği stresi altında uygunluk: karbon kazanımı için değilse, fakültatif CAM ne işe yarar?", Botanik Yıllıkları, 103 (4): 645–653, doi:10.1093 / aob / mcn145, PMC  2707347, PMID  18708641
  27. ^ Ting, I.P. (1985). "Crassulacean Asit Metabolizması" (PDF). Bitki Fizyolojisinin Yıllık İncelemesi. 36 (1): 595–622. doi:10.1146 / annurev.pp.36.060185.003115. hdl:10150/552219.
  28. ^ Keeley, Jon E .; Rundel, Philip W. (2003). "CAM ve C4 Karbon Konsantrasyon Mekanizmalarının Gelişimi" (PDF). Uluslararası Bitki Bilimleri Dergisi. 164 (S3): S55. doi:10.1086/374192.
  29. ^ Dodd, A. N .; Borland, A. M .; Haslam, R. P .; Griffiths, H .; Maxwell, K. (2002). "Crassulacean asit metabolizması: plastik, harika". Deneysel Botanik Dergisi. 53 (369): 569–580. doi:10.1093 / jexbot / 53.369.569. PMID  11886877.
  30. ^ Christin, P.-A .; Osborne, C. P .; Chatelet, D. S .; Columbus, J. T .; Besnard, G .; Hodkinson, T. R .; Garrison, L. M .; Vorontsova, M. S .; Edwards, E.J. (2012). "Anatomik kolaylaştırıcılar ve çimlerde C4 fotosentezinin evrimi". Ulusal Bilimler Akademisi Bildiriler Kitabı. 110 (4): 1381–1386. Bibcode:2013PNAS..110.1381C. doi:10.1073 / pnas.1216777110. PMC  3557070. PMID  23267116.
  31. ^ Wang, Xiying; Gowik, Udo; Tang, Haibao; Bowers, John E .; Westhoff, Peter; Paterson, Andrew H. (2009). "Çimlerde C4 fotosentetik yolak evriminin karşılaştırmalı genomik analizi". Genom Biyolojisi. 10 (6): R68. doi:10.1186 / gb-2009-10-6-r68. PMC  2718502. PMID  19549309.
  32. ^ a b c d Osborne, C. P .; Beerling, D. J. (2006). "İnceleme. Doğanın yeşil devrimi: C'nin olağanüstü evrimsel yükselişi4 bitkiler " (PDF). Royal Society B'nin Felsefi İşlemleri. 361 (1465): 173–194. doi:10.1098 / rstb.2005.1737. PMC  1626541. PMID  16553316.[kalıcı ölü bağlantı ]
  33. ^ a b Retallack, G.J. (1 Ağustos 1997). "Kuzey Amerika Prairie'nin Neojen Genişlemesi". PALAIOS. 12 (4): 380–390. Bibcode:1997Palai..12..380R. doi:10.2307/3515337. JSTOR  3515337.
  34. ^ Thomasson, J. R .; Nelson, M.E .; Zakrzewski, R.J. (1986). "Kranz Anatomisi Olan Miyosen'den Bir Fosil Çim (Gramineae: Chloridoideae)". Bilim. 233 (4766): 876–878. Bibcode:1986Sci ... 233..876T. doi:10.1126 / science.233.4766.876. PMID  17752216. S2CID  41457488.
  35. ^ O'Leary Marion (Mayıs 1988). "Fotosentezde Karbon İzotopları". BioScience. 38 (5): 328–336. doi:10.2307/1310735. JSTOR  1310735. S2CID  29110460.
  36. ^ Osborne, P .; Freckleton, P. (Şubat 2009). "Çimlerde C4 fotosentezi için ekolojik seleksiyon baskıları". Bildiriler: Biyolojik Bilimler. 276 (1663): 1753–1760. doi:10.1098 / rspb.2008.1762. ISSN  0962-8452. PMC  2674487. PMID  19324795.
  37. ^ Bond, W. J .; Woodward, F. I .; Midgley, G.F. (2005). "Yangınların olmadığı bir dünyada ekosistemlerin küresel dağılımı". Yeni Fitolog. 165 (2): 525–538. doi:10.1111 / j.1469-8137.2004.01252.x. PMID  15720663. S2CID  4954178.
  38. ^ % 35'in üzerinde atmosferik oksijenin üzerinde, yangının yayılması durdurulamaz. Pek çok model daha yüksek değerler öngördü ve yeniden gözden geçirilmesi gerekti, çünkü bitki yaşamının tamamen tükenmesi söz konusu değildi.
  39. ^ Pagani, M .; Zachos, J. C .; Freeman, K. H .; Tipple, B .; Bohaty, S. (2005). "Paleojende Atmosferik Karbondioksit Konsantrasyonlarında Belirgin Düşüş". Bilim. 309 (5734): 600–603. Bibcode:2005Sci ... 309..600P. doi:10.1126 / science.1110063. PMID  15961630. S2CID  20277445.
  40. ^ Piperno, D. R .; Sues, H.D. (2005). "Çimlerde Yemek Alan Dinozorlar". Bilim. 310 (5751): 1126–1128. doi:10.1126 / bilim.1121020. PMID  16293745. S2CID  83493897.
  41. ^ Prasad, V .; Stroemberg, C.A. E .; Alimohammadian, H .; Sahni, A. (2005). "Dinosaur Coprolites and the Early Evolution of Grasses and Grazers". Bilim. 310 (5751): 1177–1180. Bibcode:2005Sci ... 310.1177P. doi:10.1126 / science.1118806. PMID  16293759. S2CID  1816461.
  42. ^ Keeley, J. E .; Rundel, P.W. (2005). "Yangın ve C4 çayırlarının Miyosen genişlemesi". Ekoloji Mektupları. 8 (7): 683–690. doi:10.1111 / j.1461-0248.2005.00767.x.
  43. ^ a b Retallack, G.J. (2001). "Çayırların Senozoik Genleşmesi ve İklimsel Soğutma". Jeoloji Dergisi. 109 (4): 407–426. Bibcode:2001JG .... 109..407R. doi:10.1086/320791. S2CID  15560105.