Hipokampal tekrar - Hippocampal replay - Wikipedia

Hipokampal tekrar gözlenen bir olgudur sıçanlar, fareler,[1] kediler, tavşanlar,[2] ötücü kuşlar[3] ve maymunlar.[4]Sırasında uyku veya uyanık dinlenme, tekrar, aktivite sırasında da meydana gelen bir dizi hücre aktivasyonunun yeniden meydana gelmesini ifade eder, ancak tekrar çok daha hızlı bir zaman ölçeğine sahiptir. Aynı sırada veya tersi olabilir. Gerçek aktiviteden önce bir dizi aktivasyonun meydana geldiği durumlar da bulundu, ancak bu yine de aynı sırada. Bu denir ön oyun.

Bu fenomen en çok hipokamp ile ilişkili bir beyin bölgesi hafıza ve uzaysal gezinme. Özellikle, bu davranışı sergileyen hücreler yer hücreleri, hayvan uzayda belirli bir konumdayken etkinliklerini güvenilir bir şekilde artırmasıyla karakterize edilir. Navigasyon sırasında, yer hücreleri hayvanın yoluna göre sırayla ateşlenir. Yeniden oynatma örneğinde, hücreler aynı uzaysal yola yanıt veriyormuş gibi, ancak hayvanın gerçekte hareket ettiğinden çok daha hızlı bir şekilde etkinleştirilir.

Arka fon

Hücreyi yerleştir 1989 yılında ilk çalışma bu fenomeni araştırdığında faaliyet zaten iyi kurulmuştu.[5] Sırasında tek yer hücrelerinin sinirsel aktivitesini gösterdiler. uyku uyanık haldeki aktiviteye benziyordu. Bu aktivite diğer hücrelerden daha fazlaydı ve bu çalışma tekrarı anlamaya yönelik sadece ilk adımdı. Daha sonraki çalışmalar, büyük hücre gruplarının da uyku sırasında bu tür artmış aktivite gösterdiğini gösterdi. Ek olarak, yer hücrelerinin aktivite sırasının uyku sırasında da kopyalandığı keşfedildi.[6] Hareket sırasında hipokampusta gözlemlenen üç ve daha fazla nöronun ateşleme sekanslarının, sonraki yavaş dalga uykusu sırasında, önceki uykuya göre daha büyük olasılıkla seçici olarak tekrarladığı gösterildi ve sekans tekrarı sırasında sıkıştırıldı. yüksek frekanslı salınımlar.[7] Bu yüksek frekanslı alan salınımlarına dalgacıklar uyku durumunda gözlemlendi ve daha sonra nedensel bir rol oynadığı gösterildi. bellek konsolidasyonu.[8][9]

Bir sonraki adım, uyanık durumda tekrarın keşfedilmesiydi. 1999'da, ilk keşiften on yıl sonra, uyanık durumdaki sinirsel kayıtların da tekrar etkinliğine sahip olduğu gösterildi.[10] Bu aktiviteyi uyanık durumda tespit etmek çok daha zordur ve aşağıdakiler dahil birkaç yöntem: Bayes kod çözme kısa dalga dalgalanmaları sırasında meydana gelen tekrar olaylarını ölçmek için kullanılmıştır.[11] Son gelişmeler, yeniden oynatmanın ters yönde gerçekleşebileceğini bulmayı içerir.[12] ve farklı ortamlarda da ortaya çıktığı tespit edildi.[13] Bu farklı koşullar ve ortamlarda yeniden oynatmanın hafıza konsolidasyonundaki rolü hala araştırılmaktadır ve birkaç teori bu soruyu cevaplamaya çalışmaktadır.

Konum ve davranışsal durum

Yeniden oynatma birkaç farklı davranışsal, fizyolojik ve çevresel koşullarda gerçekleşebilir. Uyanık ve uyku durumları arasındaki ilk ayrım, bellek konsolidasyonunda farklı rolleri temsil edebilir. Uyku durumunda, dalgalanma olayları ve ortamdaki aktiviteye benzer hücre aktivitesini yerleştirme, tekrar olaylarını tanımlar. Uyku durumunda da bir ayrım vardır. REM (hızlı göz hareketi) ve SWS (yavaş dalga uykusu) tekrarlama olayları için etkileri vardır.[14][15] SWS sırasında yer hücreleri, tekrar oynatmayı ve muhtemelen bellek konsolidasyonunu gösteren sıralı bir sırada ateşlenir. Bununla birlikte, REM uykusu sırasında rüyalar insanlarda meydana geldiğinde, rüyalardaki yer hücrelerinin olası bir rolünü düşündüren tekrar olayları da meydana geldi.

Uyanık durumda aynı aktivite meydana gelir, ancak tespit edilmesi daha zordur ve hayvan dinlenme durumunda olmalıdır. Son olarak, uyanık hayvanda olayları tekrarlamak için birçok ortam vardır. Parçanın uzunluğu kısa veya uzun olabilir ve yine de bir yer hücresi popülasyonu tarafından yeniden oynatılabilir.[16] Ek olarak, hayvan o çevrede veya farklı ortamlarda olduğunda tek bir ortamın tekrarı meydana gelebilir.[17][18] Bu, belleğin birleştirilmesinin birkaç farklı ortam ve davranış koşulunda meydana gelebilecek kalıcı bir süreç olduğunu gösterebilir. Tekrar olaylarının sağlamlığı bu sürecin önemini gösterir.

Ön oyun

Yukarıda belirtildiği gibi, hipokampal yer hücrelerinin yer alanlarına göre sıralı aktivasyonu, hayvan daha önce hiç yaşamamış olsa bile, hayvan aktifleştirilmiş yolu geçmeden önceki dinlenme dönemlerinde gerçekleşebilir.[19] Bu, dinlenme sırasında hipokampal aktivasyonun sadece hafıza konsolidasyonu ve geri çağırmada değil, aynı zamanda planlama: organizasyonuna katkıda bulunur ağ geliştirmek için kodlama gelecekteki olayların.

Aktivasyon için duyusal işaret

Duyusal uyaranlar tekrar oynatma olaylarını tetikleyebilir veya tekrarı geliştirebilir:[20] uyanık durumda, tekrar oynatma genellikle mevcut konumdan başlar ve zamanda ileri ya da geri devam eder ve yakındaki konumların yer alanları uzak konumlardan daha fazla tekrar sergileyen nöronların oranı. Bu gibi ipuçlu hafıza alımı, duyusal girdinin benzer veya ilgili anıların alınmasını tetiklediği yerde. Hatta ipucu verilen yer hücreleri, hayvanın mevcut konumuna ek olarak farklı bir ortamdaki bir konumu temsil ederse, işaret farklı bir ortamda bir tekrarı tetikleyebilir.

Korteks ile etkileşim

Birkaç çalışma, tekrarın yalnızca hipokamp. Öğrendikten sonra, her ikisinde de benzer tekrar olayları meydana geldi. talamus ve korteks.[21] ek olarak görsel korteks hem ayrı zaman bölgelerine koordine edilmiş hem de hipokampustaki aktiviteyle eşzamanlı olarak meydana gelen popülasyon aktivitesini gösterdi.[22] Hipokampus ve kortekste eşzamanlı yeniden aktivasyon, hafıza konsolidasyonunun bir hafızayı sürdürmek için kortikal girdi / çıktı gerektirdiğini gösterebilir. Bu hipotez, korteksin konsolidasyon meydana geldikten sonra hafızanın geri kazanılmasında ayrılmaz bir rol oynadığı fikrine çok iyi uyuyor. Bu nedenle, hipokampal tekrar, hipokampus ve korteks arasında bilgi aktarımı rolünü oynayabilir, ancak bu fikir daha fazla doğrulama gerektirir.

Hafızadaki işlev

Uyanık durumda hipokampal tekrar gösterildi [23] performansla ilişkilendirmek için navigasyon tekrar olayından sonraki görevler. Bu, tekrarın mekansal konumla ilgili anıların birleştirilmesinde rol oynadığını göstermektedir.[24] yeniden oynatma ve bellek konsolidasyonu arasında net bir nedensel ilişki hala kanıtlanmamıştır. Dahası, tekrar oynatma ile ilgili gibi görünüyor hafıza erişimi: aynı zamanda bellek almayı da tetikleyen işaretlerle ve bunu gerektiren durumlarda, örneğin planlama Geçmiş seçimlerin sonuçlarına dayalı bir yörünge. Bu ilişki de hala sadece ilişkiseldir, ancak başarılı bir bellek geri kazanmada tekrarın gerekliliğine dair kanıtlar gösteren çalışmalar vardır.[25]

Tekrar oynatma, hem anıların birleştirilmesine hem de bir bilişsel harita. Tekrar oynatma, anıların değerlerine göre güçlendirildiği bilişsel haritanın önerilen bir varyasyonu olan bir değer haritası oluşturmada ve sürdürmede de önemli bir rol oynayacaktır. [26]

Sıçanların kafasında meydana gelen olayların hipokampal tekrarının kalıplarını izlemek için yapılan çalışmalarda, günlük yaşamları için büyük ölçüde uzun vadeli yeniden oynanabilir anılara güvendikleri keşfedildi. Hayvanların anıları gerçekten saklayıp saklayamayacaklarını belirlemek için bilim adamları, sıçan yeninin etrafındaki turunu tamamlarken nöron aktivitesini görselleştirmek için bir dizi epizodik olay (yani bir dizi tünel, bir labirent, virajlarla dolu bir yol) düzenler. çevre. Kemojenetik aktive edici ilaç klozapin N-oksit (CNO), ancak araç değil, daha önce bir tasarımcı ilacı (DREADD; AAV8-hSyn-hM4Di-mCherry) ile özel olarak aktive edilen bir inhibitör tasarımcı reseptörü içeren rekombinant bir viral vektör ile hipokampusa bilateral olarak enjekte edilen sıçanlarda epizodik bellek tekrarını tersine çevirebilir. Aksine, iki epizodik olmayan bellek değerlendirmesi CNO'dan etkilenmez ve bu hipokampal bağımlı bozukluğun seçiciliğini gösterir.[27]

Referanslar

  1. ^ Buhry L, Azizi AH, Cheng S (2011). "Yeniden etkinleştirme, yeniden oynatma ve ön oynatma: hepsi birbirine nasıl uyabilir". Sinirsel Plastisite. 2011: 1–11. doi:10.1155/2011/203462. PMC  3171894. PMID  21918724.
  2. ^ Nokia MS, Penttonen M, Wikgren J (Ağustos 2010). "Hipokampal dalgalanma-koşullu eğitim, iz göz bağı koşullandırmasını hızlandırır ve tavşanlarda neslinin tükenmesini geciktirir". Nörobilim Dergisi. 30 (34): 11486–92. doi:10.1523 / JNEUROSCI.2165-10.2010. PMC  6633352. PMID  20739570.
  3. ^ Dave AS, Margoliash D (Ekim 2000). "Uyku sırasında şarkı tekrarı ve sensorimotor vokal öğrenme için hesaplama kuralları". Bilim. 290 (5492): 812–6. doi:10.1126 / science.290.5492.812. PMID  11052946.
  4. ^ Skaggs WE, McNaughton BL, Permenter M, Archibeque M, Vogt J, Amaral DG, Barnes CA (Ağustos 2007). "Makak hipokampusunda EEG keskin dalgalar ve seyrek topluluk birim aktivitesi". Nörofizyoloji Dergisi. 98 (2): 898–910. doi:10.1152 / jn.00401.2007. PMID  17522177.
  5. ^ Pavlides C, Winson J (Ağustos 1989). "Uyanık durumda hipokampal yer hücresi ateşlemesinin sonraki uyku dönemlerinde bu hücrelerin aktivitesi üzerindeki etkileri". Nörobilim Dergisi. 9 (8): 2907–18. doi:10.1523 / JNEUROSCI.09-08-02907.1989. PMC  6569689. PMID  2769370.
  6. ^ Skaggs WE, McNaughton BL (Mart 1996). "Uzaysal deneyimin ardından uyku sırasında sıçan hipokampusundaki nöronal ateşleme dizilerinin tekrarı". Bilim. 271 (5257): 1870–3. doi:10.1126 / science.271.5257.1870. PMID  8596957.
  7. ^ Nádasdy Z, Hirase H, Czurkó A, Csicsvari J, Buzsáki G (Kasım 1999). "Hipokampusta tekrarlayan sivri uç dizilerinin tekrar ve zaman sıkıştırması". Nörobilim Dergisi. 19 (21): 9497–507. doi:10.1523 / JNEUROSCI.19-21-09497.1999. PMC  6782894. PMID  10531452.
  8. ^ Eschenko O, Ramadan W, Mölle M, Born J, Sara SJ (Nisan 2008). "Öğrenmeden sonra yavaş dalga uykusu sırasında hipokampal keskin dalga dalgalanma aktivitesinde sürekli artış". Öğrenme ve Hafıza. 15 (4): 222–8. doi:10.1101 / lm.726008. PMC  2327264. PMID  18385477.
  9. ^ Girardeau G, Benchenane K, Wiener SI, Buzsáki G, Zugaro MB (Ekim 2009). "Hipokampal dalgalanmaların seçici olarak bastırılması uzamsal hafızayı bozar". Doğa Sinirbilim. 12 (10): 1222–3. doi:10.1038 / nn.2384. PMID  19749750.
  10. ^ Kudrimoti HS, Barnes CA, McNaughton BL (Mayıs 1999). "Hipokampal hücre topluluklarının yeniden aktivasyonu: davranışsal durumun etkileri, deneyim ve EEG dinamikleri". Nörobilim Dergisi. 19 (10): 4090–101. doi:10.1523 / JNEUROSCI.19-10-04090.1999. PMC  6782694. PMID  10234037.
  11. ^ Davidson TJ, Kloosterman F, Wilson MA (Ağustos 2009). "Uzun deneyimin hipokampal tekrarı". Nöron. 63 (4): 497–507. doi:10.1016 / j.neuron.2009.07.027. PMC  4364032. PMID  19709631.
  12. ^ Karlsson MP, Frank LM (Temmuz 2009). "Hipokampustaki uzak deneyimlerin uyanık tekrarı". Doğa Sinirbilim. 12 (7): 913–8. doi:10.1038 / nn.2344. PMC  2750914. PMID  19525943.
  13. ^ Carr MF, Jadhav SP, Frank LM (Şubat 2011). "Uyanık durumda hipokampal yeniden oynatma: bellek birleştirme ve geri alma için potansiyel bir alt tabaka". Doğa Sinirbilim. 14 (2): 147–53. doi:10.1038 / nn.2732. PMC  3215304. PMID  21270783.
  14. ^ Louie K, Wilson MA (Ocak 2001). "Hızlı göz hareketi uykusu sırasında uyanık hipokampal topluluk aktivitesinin zamansal olarak yapılandırılmış tekrarı". Nöron. 29 (1): 145–56. doi:10.1016 / S0896-6273 (01) 00186-6. PMID  11182087.
  15. ^ Lee AK, Wilson MA (Aralık 2002). "Yavaş dalga uykusu sırasında hipokampta sıralı deneyimin anısı". Nöron. 36 (6): 1183–94. doi:10.1016 / s0896-6273 (02) 01096-6. PMID  12495631.
  16. ^ Davidson TJ, Kloosterman F, Wilson MA (Ağustos 2009). "Uzun deneyimin hipokampal tekrarı". Nöron. 63 (4): 497–507. doi:10.1016 / j.neuron.2009.07.027. PMC  4364032. PMID  19709631.
  17. ^ Diba K, Buzsáki G (Ekim 2007). "Dalgacıklar sırasında hipokampal yer hücre dizilerini ileri ve geri çevir". Doğa Sinirbilim. 10 (10): 1241–2. doi:10.1038 / nn1961. PMC  2039924. PMID  17828259.
  18. ^ Karlsson MP, Frank LM (Temmuz 2009). "Hipokampustaki uzak deneyimlerin uyanık tekrarı". Doğa Sinirbilim. 12 (7): 913–8. doi:10.1038 / nn.2344. PMC  2750914. PMID  19525943.
  19. ^ Dragoi G, Tonegawa S (Ocak 2011). "Gelecekteki yer hücre dizilerinin hipokampal hücre meclisleri tarafından önceden oynatılması". Doğa. 469 (7330): 397–401. doi:10.1038 / nature09633. PMC  3104398. PMID  21179088.
  20. ^ Carr MF, Jadhav SP, Frank LM (Şubat 2011). "Uyanık durumda hipokampal yeniden oynatma: bellek birleştirme ve geri alma için potansiyel bir alt tabaka". Doğa Sinirbilim. 14 (2): 147–53. doi:10.1038 / nn.2732. PMC  3215304. PMID  21270783.
  21. ^ Ribeiro S, Gervasoni D, Soares ES, Zhou Y, Lin SC, Pantoja J, Lavine M, Nicolelis MA (Ocak 2004). "Birden fazla ön beyin bölgesinde yavaş dalga uykusu sırasında uzun süreli yenilik kaynaklı nöronal yankılanma". PLoS Biyolojisi. 2 (1): E24. doi:10.1371 / journal.pbio.0020024. PMC  314474. PMID  14737198.
  22. ^ Ji D, Wilson MA (Ocak 2007). "Uyku sırasında görsel korteks ve hipokampusta koordineli hafıza tekrarı". Doğa Sinirbilim. 10 (1): 100–7. doi:10.1038 / nn1825. PMID  17173043.
  23. ^ Carr MF, Jadhav SP, Frank LM (Şubat 2011). "Uyanık durumda hipokampal yeniden oynatma: bellek birleştirme ve geri alma için potansiyel bir alt tabaka". Doğa Sinirbilim. 14 (2): 147–53. doi:10.1038 / nn.2732. PMC  3215304. PMID  21270783.
  24. ^ Derdikman D, Moser MB (Mart 2010). "Hipokampal tekrar için ikili bir rol". Nöron. 65 (5): 582–4. doi:10.1016 / j.neuron.2010.02.022. PMID  20223195.
  25. ^ Dupret D, O'Neill J, Pleydell-Bouverie B, Csicsvari J (Ağustos 2010). "Hipokampal haritaların yeniden düzenlenmesi ve yeniden etkinleştirilmesi, uzamsal bellek performansını öngörüyor". Doğa Sinirbilim. 13 (8): 995–1002. doi:10.1038 / nn. 2599. PMC  2923061. PMID  20639874.
  26. ^ Bhattarai B, Lee JW, Jung MW (23 Aralık 2019). "Ödül ve navigasyon geçmişinin hipokampal ileri ve geri tekrarlar üzerindeki belirgin etkileri". Amerika Birleşik Devletleri Ulusal Bilimler Akademisi Bildirileri. 117 (1): 689–697. doi:10.1073 / pnas.1912533117. PMC  6955321. PMID  31871185.
  27. ^ Panoz-Brown D, Iyer V, Carey LM, Sluka CM, Rajic G, Kestenman J, Gentry M, Brotheridge S, Somekh I, Corbin HE, Tucker KG, Almeida B, Hex SB, Garcia KD, Hohmann AG, Crystal JD ( Mayıs 2018). "Faredeki Epizodik Anıların Tekrarı". Güncel Biyoloji. 28 (10): 1628–1634.e7. doi:10.1016 / j.cub.2018.04.006. PMC  5964044. PMID  29754898.