Kenomagnathus - Kenomagnathus

Kenomagnathus
Zamansal aralık: Geç Pennsylvanyen
~304 Anne
Kenomagnathus-fig1-fossil.jpg
Holotip fosil ROM 43608
bilimsel sınıflandırma Düzenle
Krallık:Animalia
Şube:Chordata
Clade:Sphenacodontia
Cins:†Kenomagnathus
Spindler, 2020
Türler:
†K. scottae
Binom adı
†Kenomagnathus scottae
Spindler, 2020

Kenomagnathus ("boşluk çene" anlamına gelir, diastema üst diş sırasında) bir cins sinapsit e ait Sphenacodontia sırasında yaşamış Pennsylvanian alt dönemi Karbonifer şimdi ne Garnett, Kansas, Amerika Birleşik Devletleri. Bir tür içerir, Kenomagnathus scottaeaşağıdakilerden oluşan bir örneğe göre üst çene ve gözyaşı kemikleri ROM 43608 olarak kataloglanan ve orijinal olarak ait olarak sınıflandırılan kafatasının "Haptodus" garnettensis. Frederik Spindler, onu 2020'de yeni bir cins olarak adlandırdı.

Keşif ve adlandırma

Norman Newell, yakınlarda bir fosil yeri keşfetti. Garnett, Kansas, 1931'de Amerika Birleşik Devletleri, Rock Lake Üyesi Stanton Oluşumu.[1] 1932 civarı, Henry Lane ve Claude Hibbard yöreden çeşitli hayvan ve bitki fosilleri toplamıştı. Bunların arasında iskeletler vardı Petrolacosaurus, daha sonra 1952'de tarafından Frank Peabody. Daha fazla materyal bulmayı umarak, Kansas Üniversitesi Doğa Tarihi Müzesi 1953 ve 1954'te başka kazılar yaptı; izler buldular, Coelacanth balık, birkaç ek Petrolacosaurus iskeletler ve "Pelycosaur "(erken sapan sinapsit ) üç cinsi temsil eden fosiller. Bunlardan biri, diğerlerinden belirgin şekilde farklı olan kısmi bir iskeletti; Peabody bu keşifler hakkında 1957 tarihli bir makaleyi bildirdiğinde, iskeletin ilkel olduğunu gözlemledi. sphenacodontid, ancak açıklamasını daha sonraki bir zamana erteledi.[2]

Holotip ROM 43608'in yorumlayıcı çizimi

1965'te, Robert Carroll aynı yerde başka bir eklemli kısmi iskelet buldu. Philip Currie bu iskeleti 1977'de Peabody'nin ilkel sfenakodontidine bağladı ve onu yeni bir tür olarak kabul etti. Haptodus adını verdiği Haptodus garnettensis.[3] Ancak, bu noktaya kadar, tüm örnekler H. garnettensis ya kötü bir şekilde ezilmiş ya da olgunlaşmamıştı. 1980'ler boyunca, bölgede yetişkin ve alt yetişkin örnekler de dahil olmak üzere bir dizi ek örnek keşfedildi. Buna izin verildi Michel Laurin ayırt edici özellikleri belirlemek için H. garnettensis ve bunu, Sphenacodontidae dışında bulan filogenetik bir analize dahil etmek. Bu sonuçları 1993 yılında yayınladı.[4] Ek örnekler arasında soldan oluşan kısmi bir kafatası vardı. üst çene ve gözyaşı, kataloglanmış Royal Ontario Müzesi (ROM) ROM 43608 olarak.[5]

Atanan örneklerin analizi H. garnettensis Frederik Spindler ve meslektaşları tarafından daha sonra bir değil, dört ila altı farklı takson aralarında, öncelikle çeneleri ve dişleri bakımından farklı olan. Ayrıca arasındaki farkları da kabul ettiler "H." Garnettensis ve türler nın-nin Haptodus, H. baylei.[6] 2013 konferans sunumunda Spindler, Kirstin Brink ve Graciela Piñeiro bu varyasyonun diyete dayandığını ve bu taksonları tarih öncesi bir analog haline getirdiğini öne sürdü. Darwin ispinozları.[7] Spindler, ROM 43608'i 2020'de yeni bir cinse ve türe ait olarak adlandırdı. Kenomagnathus scottae. Genel isim Kenomagnathus Yunanca κένωμα ("boşluk") ve γνάθος ("çene") kelimelerinden türetilmiştir. diastema diş sırasında (boşluk). Bu arada belirli isim Scottae fosil hazırlayıcısı Diane Scott'ı onurlandırdı. Toronto Mississauga Üniversitesi "Öğretim ve numune işlemeye büyük ölçüde yardımcı olan", Spindler'in araştırmasına ilham verdi ve örneği 2013'te daha da hazırladı.[5]

Açıklama

Kafatası rekonstrüksiyonu Kenomagnathus (sağ üst) diğer Garnett "haptodontinlere" kıyasla

Yakın akrabalar arasında, Kenomagnathus maksilla ve özellikle gözyaşı ile değerlendirilen uzun burnu ile ayırt edilebilir. Gözyaşı önündeki çıkıntı, kemikli burun deliklerinin arka sınırının büyük bir bölümünü oluşturacaktı.[5] İçinde "H." Garnettensislakrimal hala sınıra katkıda bulunuyordu, ancak dar bir çıkıntıyla.[6] Aşağıdan, üst çenenin önündeki yukarı doğru çıkıntı, burun deliklerinin sınırına da katkıda bulunmuş olabilir, ancak bu çıkıntının açısı, "H." Garnettensis. Göz çukurunun ön tarafını çevreleyen gözyaşı yüksekliği de şunu ifade eder: Kenomagnathus büyük gözleri vardı.[5]

Çenenin diş taşıyan alt kenarı Kenomagnathus daha dışbükeydi "H." Garnettensisve içbükey bir bölgeden (veya "önkanin adımından") yoksun olması bakımından benzersizdir. Diğer bir ayırt edici özellik, kemiğin gözle görülür şekilde inceldiği ve diş yuvalarına sahip olamadığı, maksilla önündeki üç dişin genişliğini kapsayan dişsiz bir bölge olan diastemadır. Diastema'nın arkasında iki büyük prekanin diş vardı. köpek dişi ve en az on dört köpek sonrası diş (on bir korunuyor). Üst çene üzerinde, biri köpek dişlerinin üzerinde, diğeri arkada olmak üzere iki zayıf kalınlaşmış bölge veya payanda vardı. Çenenin kısalığı nedeniyle, köpekler yakın akrabalara göre daha ileriye yerleştirildi. Sevmek "H." Garnettensis, Kenomagnathus uçlara ulaşan dişlerin iç yüzeylerinde çizgiler bulunan uzun ve neredeyse düz dişlere sahipti, ancak Kenomagnathus ucunda daha ince ve daha kördü.[5][6]

Sınıflandırma

Yaşam restorasyonu

2020 yılında Spindler, Kenomagnathus içinde Sphenacodontia: kör dişler, üst çenenin dışbükey alt kenarı ve gözyaşı yüksekliği ve üst çenenin yukarı doğru çıkıntısı. Ancak lakrimalin kemikli burun deliklerinin sınırına yaptığı katkıya göre, Kenomagnathus daha kısıtlayıcı gruptan çıkarıldı Sphenacodontoidea. Bunun içinde evrimsel derece "haptodontin" sphenacodontians'ta, örneklerin parçalı yapısı, ilişkilerinin çözümünü karmaşıklaştırmıştır. Bu, birçok "haptodontinin" dişleri ve kafatası oranlarındaki farklılıklar dışında birbirine çok benzemesi gerçeğiyle daha da kötüleşir.[5]

Spindler, 2015 tezi için bir ön hazırlık yaptı. Filogenetik analiz İlişkilerini çözmek için bir araya getirdiği yeni bir dizi özelliğe dayanan "haptodontinler". İlişkili örnekleri tanımladıktan sonra "H." Garnettensis aksine Kenomagnathus ve "Tenuacaptor reiszi" adını verdiği bir takson olup olmadığını çözemedi Kenomagnathus veya Ianthodon daha fazlaydı baz alınan (daha az uzman). "Tenuacaptor" un kaldırılması daha fazla türetilmiş her ikisi için (daha uzman) pozisyon Kenomagnathus ve "H." Garnettensis Sphenacodontia'nın içinde. Filogenetik ağaçlar her iki filogenetik hipotezi örnekleyen aşağıda gösterilmiştir.[6]

Topoloji A: Tüm cinsler ve özellikler[6]

Eupelycosauria
 

Varanopidae

 
 

Ophiacodontidae

 
Haptodontiformes
 

Ianthodon schultzei

 
 

"Haptodus" garnettensis

 
 

Kenomagnathus scottae

 
 
 

Haptodus bayleyi

 
 

"Tenuacaptor reiszi"

 
Sphenacomorpha
Edaphosauridae
 

Xyrospondylus ecordi

 
 
 

Ianthasaurus harderstiorum

 
 

Edaphosaurus

 
 
 
Sphenacodontia
 

Pantelosaurus saxonicus

 
 

Sphenacodon

 
 
 
 
 
 

Topoloji B: "Tenuacaptor" ve bazı diş bazlı özellikler kaldırılarak[6]

Eupelycosauria
 

Varanopidae

 
 

Ophiacodontidae

 
Haptodontiformes
 

Ianthodon schultzei

 
Sphenacomorpha
Edaphosauridae
 

Xyrospondylus ecordi

 
 
 

Ianthasaurus harderstiorum

 
 

Edaphosaurus

 
 
 
Sphenacodontia
 

"Haptodus" garnettensis

 
 
 

Kenomagnathus scottae

 
 
 
 

Haptodus bayleyi

 
 

Pantelosaurus saxonicus

 
 
 

Sphenacodon

 
 
 
 
 
 
 

Evrimsel tarih

Diastemasını gösteren portre Kenomagnathus

Modern memeliler (balinalar hariç) genellikle heterodont dişler veya birkaç farklı tipte diş.[8] Soyu tükenmiş akrabalar arasında (kök grubu ) memelilerde, diş sırası boyunca farklı "bölgelerin" gelişmesiyle ilişkili olarak, izodont (tek tip) dişlere sahip hayvanlardan heterodont dişlere sahip hayvanlara bir gradyan vardır. Köpeklere benzeyen dişler - çift köpek dişleri Kenomagnathus özellikle - bazal sinapsitler ve ayrıca diğer bazal amniyotlar arasında yaygındır, ilkinin genişlemesi ile birlikte premaksiller kafatasının önünde diş.[9] Bazal sinapsitler arasında morfolojik bir boşluk vardır. "Haptodus" garnettensisPrekanin dişlere sahip ancak hepsinde daha az diş varyasyonu olan ve Therapsidler (memelilere daha yakın olan), prekanin dişleri olmayan, sadece bir köpek dişi seti ve daha ince diş varyasyonu. Prekanin dişlerin yerini genellikle therapsidlerde büyük bir diyastem alır.[5][10]

Kenomagnathus hem prekanin dişlere hem de bazal sinapsidler ile therapsidler arasındaki boşluğu bir ölçüde dolduran bir diastemaya sahipti. Diastematalı diğer memeli gövdeli memelilerin de geçeceği süregelen bir geçişin ne olacağını yansıtıyor. Spindler, diastema'nın başlangıçta maksilla ve premaksilla'nın prekanin adımıyla birbirlerine karşı açılandırılmasının bir sonucu olarak geliştiğini ve bunun prekanin dişlerin daha uzun büyümesini engelleyebileceğini varsaydı; bu bir "başlangıç ​​diastema" olarak görülür "H." Garnettensis, Ianthasaurus, ve Ianthodon. Bu, alt çene üzerindeki karşılık gelen köpek dişlerinin daha uzun büyümesine ve boşluğu doldurmasına izin verirdi ve bu da tam bir diyastemaya yol açar. Bununla birlikte, Spindler ayrıca, prekanin aşamasının gelişimi, diş kaybı ve diastema arasındaki ilişkinin belirsiz olduğunu ve bu hayvanların beslenme tarzlarının da bir etkisi olabileceğini kaydetti.[5]

Paleobiyoloji

Kafatası Kenomagnathus karşılaştırıldı Tetraceratops

Spindler benzetti Kenomagnathus esrarengiz sinapsid'e Tetraceratops Her ikisinin de kısa yüzleri, büyük gözleri ve çenelerinde bir diyastema olduğu için. Bu, her ikisinin de kafataslarının gıda işlemede uzmanlaştığını ima etse de, Spindler daha fazla karşılaştırmanın "geniş bir olasılıkları kapsadığını" belirtti. Özellikle, Tetraceratops son derece uzmanlaşmıştı; içindeki diastema Tetraceratops alt köpek dişlerinin pozisyonu ile aynı hizaya gelmez, ancak biraz arkasında bulunur ve ilk premaksiller diş, kapatıldıklarında çenelerin önünden dışarı çıkmış olacaktır. Spindler, 2019'da şunu önerdi: Tetraceratops oldu durofajlı (yani sert kabuklu avla beslenir), öncelikle dişlerine göre.[11] Benzer bir yaşam tarzı çıkardı Kenomagnathus 2020'deki uzun kafatasına dayanarak ve diyasteminin Kenomagnathus potansiyel olarak büyütülmüş bir alt dişin av ürünlerini ezmek için bastıracağı sert bir doku ile kaplı olabilir.[5]

Paleoekoloji

Çağdaş hayvanlar: "Haptodus" garnettensis, Ianthasaurus, ve Petrolacosaurus

Kayalar Kenomagnathus Lansing Grubunun bir parçası olan Stanton Formasyonunun Rock Lake Üyesinin tabanından kaynaklandığı bulunmuştur. Bu kayalar Geç dönemlere atanmıştır. Pennsylvanian alt dönemi Karbonifer dönem, özellikle arasındaki geçişin yakınında Kasimoviyen ve Gzhelian yaşlar yaklaşık 304 Ma (milyon yıl önce).[12][13]

Garnett mevkiinde, Rock Lake Üyesi'nin tabanı karbonlu kireçli çamurtaşı (ör. organik madde ve kalsiyum karbonat içeren çamurtaşı) orta derecede katmanlı ve koyu grimsi kahverengi renktedir.[1] Bu kayalardaki bitki fosilleri, iğne yapraklılar Lebachia ve Walchia gibi daha küçük bitkilerle birlikte eğrelti otları Dikofilum, tohum eğrelti otları Alethopteris, Neuropteris, ve Taeniopteris, sikad Spermopteris, at kuyruğu Annularia, ve jimnosperm Cordaites.[14][15] Bu kayaların tepesinde bir deniz tabakası var çift ​​kabuklu 2–5 cm (0.8–2 inç) kalınlığındaki fosiller muhtemelen yüksek gelgitte çökelmiştir. Toplu olarak, bu şu anlama gelir: Kenomagnathus üzerinde yaşadı kıyı düzlüğü iğne yapraklı bir ormanda. Kaya Gölü Üyesinin tepesine doğru, kaya katmanları daha düzensiz hale gelir ve kara hayvanları ve bitki fosillerinin yerini giderek deniz omurgasız fosilleri alır. nehir ağzı sular, deniz seviyesi yükseldikçe bölgeyi yavaş yavaş sular altında bıraktı.[1][16]

Garnett bölgesi, "haptodontinler" de dahil olmak üzere birkaç bazal sinapsid üretmiştir. Kenomagnathus, "H." Garnettensis, "Tenuacaptor" ve Ianthodon;[6] edafosaurid Ianthasaurus; esrarengiz sinapsit Xyrospondylus aynı zamanda bir edafosaurid de olabilir;[17] tanımlanmamış bir üyesi Ophiacodontidae atanmış Ophiacodon ve Clepsydrops; ve muhtemelen başka bir sfenakodonti.[18] Petrolacosaurus yaklaşık elli örnekten bilinen en yaygın sürüngendir; olası bir üyesi Protorothyrididae izlerden de bilinir. Sadece amfibi Aktiobatlar bilinen,[19] balık Coelacanth'tan oluşurken Synaptotylus, daha büyük bir Coelacanth ve ksenakantit köpekbalıkları. Omurgasızlar gibi böcekleri içerir Euchoroptera ve Parabrodia; Akrep Garnettius; çift ​​kabuklular Myalinella, Sedgwickia, ve Yoldia; Brakiyopodlar Composita, Lingula, ve Neospirifer; ve Bryozoans, serpulid solucanlar trilobitler, krinoidler, Deniz kestaneleri, Rugosan mercanlar ve süngerler.[1][20] Spindler, Kenomagnathus çift ​​kabuklularla beslenmiş olabilir.[5]

Referanslar

  1. ^ a b c d Reisz, R.R .; Heaton, M.J .; Pynn, B.R. (1982). "Kansas, Garnett yakınlarındaki geç Pennsylvanian kaya gölü şeylinin omurgalı faunası: Pelycosauria". Paleontoloji Dergisi. 56 (3): 741–750. JSTOR  1304403.
  2. ^ Peabody, F.E. (1957). "Pennsylvanian sürüngenler, Garnett, Kansas: edaphosaurs. Journal of Paleontology". 31 (5): 947–949. JSTOR  1300561. Alıntı dergisi gerektirir | günlük = (Yardım)
  3. ^ Currie, P.J. (1977). "Kuzey Amerika'nın Yukarı Pennsylvanian'ından yeni bir haptodontin sfenacodont (Reptilia: Pelycosauria)". Paleontoloji Dergisi. 51 (5): 927–942. JSTOR  1303764.
  4. ^ Laurin, M. (1993). "Anatomi ve ilişkiler Haptodus garnettensis, Kansas'tan bir Pennsylvanian sinapsidi ". Omurgalı Paleontoloji Dergisi. 13 (2): 200–229. doi:10.1080/02724634.1993.10011501.
  5. ^ a b c d e f g h ben j Spindler, F. (2020). "Faunivor bir erken sfenakodonti sinapsidi ve diastema". Paleontoloji Electronica. 23 (1). doi:10.26879/1023.
  6. ^ a b c d e f g Spindler, F. (2015). Bazal Sphenacodontia: sistematik revizyon ve evrimsel çıkarımlar (Dr. nat. ). Freiberg Madencilik ve Teknoloji Üniversitesi.
  7. ^ Spindler, F .; Brink, K .; Piñeiro, G. (2013). Reitner, J .; Yang, Q .; Wang, Y .; Reich, M. (editörler). Memeli benzeri amniyotların kök grubu olan bazal Sphenacodontia üzerine yükseltilmiş bir bakış açısı. Dünya Tarihi boyunca Fosil Lagerstätten'in Paleobiyolojisi ve Jeobiyolojisi. Göttingen: Universitätsverlag Göttingen. s. 157–158. ISBN  9783863951351.
  8. ^ Osborn, H.F. (1893). "Memelilerde dişlerin ardışıklığı üzerine son araştırmalar". Amerikan Doğa Uzmanı. 27 (318): 493–508. doi:10.1086/275741. S2CID  84727644.
  9. ^ Liu, J .; Rubidge, B .; Li, J. (2009). "Yeni bazal sinapsid, therapsidler için Laurasian kökenini destekler". Acta Palaeontologica Polonica. 54 (3): 393–400. doi:10.4202 / yaklaşık.2008.0071. S2CID  55062279.
  10. ^ Sidor, C .; Hopson, J. (1998). "Hayalet soylar ve" memelilik ": Synapsida'da karakter ediniminin zamansal modelini değerlendirme". Paleobiyoloji. 24 (2): 254–273. doi:10.1666 / 0094-8373 (1998) 024 [0254: GLAATT] 2.3.CO; 2 (etkin olmayan 2020-11-14).CS1 Maint: DOI Kasım 2020 itibarıyla etkin değil (bağlantı)
  11. ^ Spindler, F. (2019). "Kafatası Tetraceratops insignis (Synapsida, Sphenacodontia) ". Paleovertebrata. 43 (1): e1. doi:10.18563 / pv.43.1.e1.
  12. ^ Mazierski, D.M .; Reisz, R.R. (2010). "Yeni bir örneğin açıklaması Ianthasaurus hardestiorum (Eupelycosauria: Edaphosauridae) ve edaphosaurid soyoluşunun yeniden değerlendirilmesi ". Kanada Yer Bilimleri Dergisi. 47 (6): 901–912. Bibcode:2010CaJES..47..901M. doi:10.1139 / E10-017.
  13. ^ Jewett, J.M .; O'Connor, H.G .; Zeller, D.E. (1968). "Pennsylvanian Sistemi". Zeller, D.E. (ed.). Kansas'taki Stratigrafik Aktarım. Kansas Jeolojik Araştırma Bülteni. 189. Lawrence: Kansas Jeolojik Araştırması. s. 21–43.
  14. ^ Winston, R.B. (1983). "Kansas'ta bir geç Pennsylvanian yüksek arazi florası: Sistematik ve çevresel etkiler". Paleobotani ve Palinoloji İncelemesi. 40 (1–2): 5–31. doi:10.1016/0034-6667(83)90003-9.
  15. ^ Kerp, J.H.F .; Haubold, H. (1988). "Permiyen paleobotaniğinin ve palinolojinin özellikleri. VIII. Biçim cinsinin Batı ve Orta Avrupa türlerinin yeniden sınıflandırılması hakkında. Callipteris Brongniart 1849 ". Paleobotani ve Palinoloji İncelemesi. 54 (1–2): 135–150. doi:10.1016/0034-6667(88)90009-7.
  16. ^ Heckel, P.H. (1975). "Sonuçlar". Güneydoğu Kansas'taki Stanton Formasyonunun Stratigrafisi ve Çökelme Çerçevesi. 210. Lawrence: Kansas Jeolojik Araştırması.
  17. ^ Spindler, F .; Voigt, S .; Fischer, J. (2020). "Avrupa'dan Edaphosauridae (Synapsida, Eupelycosauria) ve Kuzey Amerika temsilcileriyle ilişkileri". PalZ. 94: 125–153. doi:10.1007 / s12542-019-00453-2. S2CID  198140317.
  18. ^ Spindler, F .; Scott, D .; Reisz, R.R. (2015). "Erken sinapsidin kraniyal ve postkraniyal anatomisi hakkında yeni bilgiler Ianthodon schultzei (Sphenacomorpha: Sphenacodontia) ve evrimsel önemi ". Fosil Kaydı. 18 (1): 17–30. doi:10.5194 / fr-18-17-2015.
  19. ^ Gee, B.M .; Reisz, R.R. (2020). "Geç Carboniferous trematopidin yeniden tanımı Actiobates peabodyi from Garnett, Kansas ". Anatomik Kayıt. 303 (11): 2821–2838. doi:10.1002 / ar.24381. PMID  32003550. S2CID  210982434.
  20. ^ Schultze, H.-P. (1996). "Kıyı deniz yataklarında karasal biyota: ABD, Kansas'ın Pennsylvanian'ında fosil-Lagerstätten". Paleocoğrafya, Paleoklimatoloji, Paleoekoloji. 119 (3–4): 255–273. Bibcode:1996PPP ... 119..255S. doi:10.1016/0031-0182(95)00011-9.