Polifenizm - Polyphenism

Biston betularia huş ağacı (solda) ve söğüt (sağda) üzerindeki tırtıllar, bir renk polifenizmi gösteriyor.[1]

Bir polifenik özellik çoklu, ayrık bir özelliktir fenotipler tek bir genotip farklı çevresel koşulların bir sonucu olarak. Bu nedenle özel bir durumdur fenotipik esneklik.

Hayvanlarda, çevre tarafından belirlenen cinsiyetten bal arıları ve diğer sosyal böceklerin kastlarına kadar çeşitli polifenizm türleri vardır. Bazı polifenizmler, yıl boyunca farklı desenlere sahip bazı kelebeklerde olduğu gibi mevsimseldir ve bazı Kutup hayvanları kar ayakkabılı tavşan ve kutup tilkisi, kışın beyaz olan. Diğer hayvanların avcı kaynaklı veya kaynak polifenizmleri vardır, bu da onların çevrelerindeki varyasyonlardan yararlanmalarına izin verir. Bazı nematod kurtları ya yetişkinlere ya da dinlenmeye dönüşebilir. dauer larvaları kaynak kullanılabilirliğine göre.

Tanım

Polifenizm termitler
A: Birincil kral
B: Birincil kraliçe
C: İkincil kraliçe
D: Üçüncül kraliçe
E: Askerler
F: İşçi

Bir polifenizm bir popülasyonda birkaç fenotipin ortaya çıkmasıdır, aralarındaki farklar genetik farklılıkların sonucu değildir.[2]. Örneğin, timsahlar sahip olmak sıcaklığa bağlı cinsiyet belirleyen polifenizm, seks yuva sıcaklığındaki değişimlerden etkilenen özelliktir.[3]

Polifenik formlar aynı anda aynı anda var olduğunda panmik (melezleme) popülasyon karşılaştırılabilir genetik polimorfizm.[4] Polifenizmde, morflar arasındaki geçiş çevreseldir, ancak genetik polimorfizmde morfun belirlenmesi genetiktir. Bu iki durumun ortak noktası, herhangi bir zamanda birden fazla morfun popülasyonun bir parçası olmasıdır. Bu, örneğin bir yıl boyunca bir morfun tahmin edilebileceği gibi diğerini takip ettiği durumlardan oldukça farklıdır. Özünde ikincisi normaldir ontogeny genç formların yetişkinlere göre farklı formları, renkleri ve alışkanlıkları olabileceği ve olduğu yer.

Polifenik özelliklerin farklı doğası, onları aynı zamanda çevresel koşullara bağlı olan ancak bir spektrumda sürekli değişen ağırlık ve boy gibi özelliklerden ayırır. Bir polifenizm mevcut olduğunda, çevresel bir işaret organizmanın ayrı bir yol boyunca gelişmesine neden olarak farklı morfolojilere yol açar; bu nedenle, çevresel işarete verilen yanıt "ya hep ya hiç" dir. Bu çevresel koşulların doğası büyük ölçüde değişir ve sıcaklık ve nem gibi mevsimsel ipuçları içerir, feromonal ipuçları Kairomonal ipuçları (bir türden salınan sinyaller ve diğeri tarafından tanınabilen sinyaller) ve beslenme ipuçları.

Türler

Cinsiyet tayini

Cinsiyet belirleyici polifenizmler, bir türün, eşeyli üreme eşitsizliğe izin verirken Cinsiyet oran. Bu, bir tür için faydalı olabilir çünkü büyük bir dişi-erkek oranı üreme kapasitesini en üst düzeye çıkarır. Bununla birlikte, sıcaklığa bağlı cinsiyet belirleme (timsahlarda görüldüğü gibi), bir türün var olabileceği aralığı sınırlar ve hava modelindeki değişikliklerle türü tehlikeye açık hale getirir.[3] Sıcaklığa bağlı cinsiyet tespiti, dinozorların neslinin tükenmesine bir açıklama olarak önerildi.[5]

Nüfus bağımlı ve tersine çevrilebilir cinsiyet belirleme, mavi wrasse balık, daha az başarısızlık potansiyeline sahiptir. Mavi wrasse'de, belirli bir bölgede sadece bir erkek bulunur: larvalar bölge içinde dişilere dönüşür ve yetişkin erkekler aynı bölgeye girmez. Bir erkek ölürse, bölgesindeki kadınlardan biri onun yerine erkek olur.[5] Bu sistem, aynı türden iki hayvan bulunduğunda her zaman çiftleşen bir çiftin olmasını sağlarken, örneğin dişiler tek bir erkeğin bölgesinde kalırsa, bir popülasyondaki genetik varyansı potansiyel olarak azaltabilir.

Böcek kastları

Böcek kastları: Sürüngen ve işçi bal küpü karıncaları Myrmecocystus mimicus

Böceklerin kast sistemi, tümtoplumsallık üremeyen ve üreyen bireyler arasındaki işbölümü. Bir dizi polifenizm, larvaların kraliçelere, işçilere ve bazı durumlarda askerlere dönüşüp dönüşmediğini belirler. Durumunda karınca, P. morrisibir embriyonun üreme açısından aktif bir kraliçe olabilmesi için belirli sıcaklık ve fotoperiyod koşullarında gelişmesi gerekir.[6] Bu, çiftleşme mevsiminin kontrolüne izin verir, ancak cinsiyet belirleme gibi, türlerin kesin olarak yayılmasını sınırlar. iklimler Arılarda, arı sütü tarafından sunulan işçi arılar gelişmekte olan bir larvanın bir kraliçe. Arı sütü yalnızca kraliçe yaşlandığında veya öldüğünde üretilir. Bu sistem çevresel koşullardan daha az etkilenir, ancak gereksiz kraliçe üretimini engeller.

Mevsimsel

Daha fazla bilgi: Kar kamuflajı

Polifenik pigmentasyon her yıl birden fazla çiftleşme mevsiminden geçen böcek türleri için uyarlanabilir. Farklı pigmentasyon modelleri uygun kamuflaj mevsimler boyunca ve sıcaklıklar değiştikçe ısı tutma oranını değiştirir.[7] Çünkü böcekler daha sonra büyümeyi ve gelişmeyi durdurur yanma pigment desenleri yetişkinlikte değişmez: bu nedenle, bir polifenik pigment adaptasyonu, yetişkin formu bir yıldan daha uzun süre hayatta kalan türler için daha az değerli olacaktır.[5]

Mevsimsel polifenizm Junonia almana
Yağışlı sezonKuru mevsim
Junonia almana WSF kadavoor.JPG tarafından
üst taraf
Junonia almana yapan kadavoor.JPG
üst taraf
Junonia almana WSF BM kadavoor.JPG tarafından
alt taraf
Junonia almana DSF kadavoor.JPG tarafından
alt taraf

Kuşlar ve memeliler, yetişkinlikte devam eden fizyolojik değişiklikler yapabilir ve bazıları, örneğin kutup tilkisi kışın tamamen beyaz olan kar kamuflajı.[5]

Avcı kaynaklı

Yırtıcı hayvan kaynaklı polifenizmler, türlerin üreme açısından daha başarılı bir şekilde gelişmesine izin verir. yırtıcı yokluğu, ama aksi takdirde daha savunulabilir bir morfoloji varsaymak. Bununla birlikte, eğer yırtıcı hayvan üretimini durduracak şekilde gelişirse bu başarısız olabilir. Kairomon avın cevap verdiği. Örneğin tatarcık larvaları (Chaoborus) beslenen Su piresi cucullata (bir su piresi ) bir kairomon serbest bırakmak Su piresi algılayabilir. Tatarcık larvaları mevcut olduğunda, Su piresi onları yenmekten koruyan büyük başlıklar yetiştirin. Bununla birlikte, avcı olmadığında, Su piresi daha küçük kafalara sahiptir ve bu nedenle daha çevik yüzücülerdir.[5]

Kaynak

Kaynak polifenizmlerine sahip organizmalar, yiyeceklerin veya diğer kaynakların farklı kullanımına izin veren alternatif fenotipler gösterir. Bir örnek, Batı ayaklı kurbağa geçici olarak üreme kapasitesini maksimize eden çöl havuzlar. Su güvenli bir seviyedeyken, iribaşlar diğer fırsatçı gölet sakinleriyle beslenerek yavaş yavaş gelişirler. Bununla birlikte, su seviyesi düşük olduğunda ve kuruma yakın olduğunda, iribaşlar yamyamlaşmalarına izin veren bir morfoloji (geniş ağız, güçlü çene) geliştirirler. Yamyam kurbağa yavruları daha iyi beslenirler ve dolayısıyla daha hızlı metamorfoz olurlar, bu da havuz kurudukça ölümden kaçınırlar.[8]

Arasında omurgasızlar nematod Pristionchus pacificus birincil olarak bakterilerle beslenen bir morf ve büyük dişler üreten ikinci bir morf, bakteriyel gıda için rakipler de dahil olmak üzere diğer nematodlarla beslenmesini sağlar. Bu türde, feromonlar tarafından algılanan diğer nematodlar tarafından açlık ve kalabalıklaşma işaretleri, hormonal yırtıcı morfun oluşumunu belirten bir gelişimsel geçiş genini nihayetinde aktive eden sinyal.[9]

Yoğunluğa bağlı

Yoğunluğa bağlı polifenizm, türlerin yetiştirildiği nüfus yoğunluğuna bağlı olarak farklı bir fenotip göstermesine izin verir. İçinde Lepidoptera, Afrika tırtı larvalar iki görünümden birini sergiler: toplanma veya yalnızlık aşaması. Kalabalık veya "girişken" koşullar altında, larvaların vücutları boyunca siyah gövdeleri ve sarı şeritleri vardır. Bununla birlikte, yalnız koşullarda, sırtlarında kahverengi bir şerit bulunan yeşil gövdelere sahiptirler. Farklı fenotipler üçüncü evre sırasında ortaya çıkar ve son evreye kadar kalır.[10]

Nematodlarda Dauer diyapozu

Üçüncü sahne dauer larva (dinlenme aşaması) Phasmarhabditis hermaphrodita

Kalabalık ve yüksek sıcaklık gibi stres koşulları altında, bazı serbest yaşayan nematodların L2 larvaları Caenorhabditis elegans geliştirmeyi sözde dauer larva normal kalıpları üreyen bir yetişkine dönüştürmek yerine. Bu dauer larvaları, strese dayanıklı, beslenmeyen, uzun ömürlü bir aşamadır ve hayvanların zorlu koşullarda hayatta kalmasını sağlar. Uygun koşullara dönüldüğünde, hayvan üreme gelişimine L3 aşamasından itibaren devam eder.

Evrim

Bir mekanizma önerilmiştir. evrimsel polifenizmlerin gelişimi:[7]

  1. Bir mutasyon, yeni, kalıtsal bir özellik ile sonuçlanır.
  2. Özelliğin frekansı popülasyonda genişler ve seçimin üzerinde etkili olabileceği bir popülasyon oluşturur.
  3. Diğer genlerdeki önceden var olan (arka plan) genetik varyasyon, yeni özelliğin ifadesinde fenotipik farklılıklara neden olur.
  4. Bu fenotipik farklılıklar seçime tabi tutulur; genotipik farklılıklar daraldıkça özellik şu hale gelir:
    1. Genetik olarak sabitlenmiş (çevresel koşullara duyarlı değil)
    2. Polifenik (çevresel koşullara duyarlı)

Bu mekanizma yoluyla yeni polifenizmlerin evrimi laboratuvarda gösterilmiştir. Suzuki ve Nijhout mevcut bir mutasyonu kullandı (siyah) monofenik yeşil bir hornworm'da (Manduca sexta ) siyah fenotipe neden olur. Mevcut bir popülasyondan larvalar varsa, siyah mutantlar 20˚C'de büyütüldü, sonra hepsi son instar larvalar siyahtı; ancak larvalar 28˚C'de büyütülürse, son dönem larvalarının rengi siyahtan yeşile değişir. 20˚C'de büyütüldüğünde siyah, 28˚C'de büyütüldüğünde yeşil olan larvaları seçerek, on üç nesil sonra bir polifenik suş ürettiler.[11]

Bu, yukarıda açıklanan modele uyar çünkü önceden var olan genetik varyasyonu ortaya çıkarmak ve seçime izin vermek için yeni bir mutasyon (siyah) gerekliydi. Dahası, bir polifenik suşun üretimi, yalnızca türler içindeki arka plan varyasyonu nedeniyle mümkündü: iki alel, biri sıcaklığa duyarlı ve biri kararlı, tek bir gen yukarı akış için mevcuttu. siyah (pigment üretim yolunda) seçim gerçekleşmeden önce. Sıcaklığa duyarlı alel gözlemlenemiyordu çünkü yüksek sıcaklıklarda zaten parlak yeşil olan boynuz kurtlarında yeşil pigmentte bir artışa neden oldu. Bununla birlikte, siyah mutantın eklenmesi, pigment üretimindeki sıcaklığa bağlı değişikliklerin belirgin hale gelmesine neden oldu. Araştırmacılar daha sonra sıcaklığa duyarlı larvaları seçebilirler. alel, bir çokfenizme neden olur.[kaynak belirtilmeli ]

Ayrıca bakınız

Referanslar

  1. ^ Noor, Mohamed A. F; Parnell, Robin S; Grant, Bruce S (2008). "Amerikan Biberli Güvede (Biston betularia cognataria) Tırtıllarda Tersinir Bir Renk Polifenizmi". PLOS ONE. 3 (9): e3142. doi:10.1371 / journal.pone.0003142. PMC  2518955. PMID  18769543.
  2. ^ Mayr Ernst (1963). Hayvan Türleri ve Evrimi. Harvard Üniversitesi Yayınları. s. 670.
  3. ^ a b Woodward, D. E; Murray, J.D. (1993). "Sıcaklığa Bağlı Cinsiyet Belirlemenin Timsahlarda Cinsiyet Oranı ve Hayatta Kalma Üzerindeki Etkisi Üzerine". Kraliyet Topluluğu B Bildirileri: Biyolojik Bilimler. 252 (1334): 149–155. doi:10.1098 / rspb.1993.0059. S2CID  84083914.
  4. ^ Ford, E. B. (1975). "Ekolojik genetik". Bilimin Gelişimi (4. baskı). Chapman & Hall. 25 (124): 227–35. PMID  5701915.[sayfa gerekli ]
  5. ^ a b c d e Gilbert, S.F. (2003). Gelişimsel Biyoloji (7. baskı). Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. s. 727–737.
  6. ^ Abouheif, E .; Wray, G.A. (2002). "Karıncalarda Kanat Polifenizminin Altında yatan Gen Ağının Evrimi". Bilim. 297 (5579): 249–52. doi:10.1126 / bilim.1071468. PMID  12114626. S2CID  33494473.
  7. ^ a b Braendle, Christian; Flatt, Thomas (2006). "Evrimde genetik uyum için bir rol mü?" (PDF). BioEssays. 28 (9): 868–73. doi:10.1002 / bies.20456. PMID  16937342.
  8. ^ Storz Brian L (2004). "Kurbağa kurbağa yavrularında gelişimsel polifenizmi kontrol eden çevresel mekanizmaların yeniden değerlendirilmesi". Oekoloji. 141 (3): 402–10. doi:10.1007 / s00442-004-1672-6. PMID  15300488. S2CID  19279901.
  9. ^ Ragsdale, Erik J .; Müller, Manuela R .; Rödelsperger, Christian; Sommer, Ralf J. (2013). "Sülfataz Yoluyla Plastisite Eylemlerinin Evrimi ile Birleşen Gelişimsel Bir Anahtar". Hücre. 155 (4): 922–33. doi:10.1016 / j.cell.2013.09.054. PMID  24209628.
  10. ^ Gunn, A (1998). "Afrika tırtılı Spodoptera exempta'da larva faz renklendirmesinin belirlenmesi ve bunun termoregülasyon ve UV ışığından korunma için sonuçları". Entomologia Experimentalis et Applicata. 86 (2): 125–33. doi:10.1046 / j.1570-7458.1998.00273.x. S2CID  85586316.
  11. ^ Suzuki, Y; Nijhout, H.F (2006). "Genetik Uyum Yoluyla Bir Çokfenizmin Evrimi". Bilim. 311 (5761): 650–2. doi:10.1126 / science.1118888. PMID  16456077. S2CID  33216781.

Dış bağlantılar