Gracilisuchus - Gracilisuchus

Gracilisuchus
Zamansal aralık: Karniyen, 236–234 Anne
Gracilisuchus.tif
Kafataslarının birden çok görünümü Gracilisuchus stipanicicorum
bilimsel sınıflandırma Düzenle
Krallık:Animalia
Şube:Chordata
Sınıf:Reptilia
Aile:†Gracilisuchidae
Cins:†Gracilisuchus
Romer, 1972
Türler:
†G. stipanicicorum
Binom adı
†Gracilisuchus stipanicicorum
Romer, 1972

Gracilisuchus ("ince timsah" anlamına gelir)[a] bir nesli tükenmiş cins küçücük yalancı (atalarını içeren bir grup timsahlar ) itibaren Geç Triyas nın-nin Arjantin. Tek bir tür içerir, G. stipanicicorum, küme yerleştirilen Suchia atalarına yakın krokodilomorflar. Hem cins hem de türler ilk tarif tarafından Alfred Romer 1972'de.

Keşif

Holotipin keşfi

1964 ve 1965 yıllarını kapsayan dört aylık bir keşif gezisi Ischigualasto-Villa Unión Havzası nın-nin La Rioja Eyaleti, Arjantin Alfred Romer ve meslektaşları tarafından yürütülmüştür. Karşılaştırmalı Zooloji Müzesi (MCZ) Harvard Üniversitesi. Seferin ilk iki ayı verimsiz geçerken, Chañares Nehri ve Gualo Nehri, yakında çok çeşitli örneklere ait ortaya çıkarıldı dört ayaklı gruplar. Bunlar arasında küçük bir iskelet vardı. böylesi Archosaur, Chañares Nehri'nin yaklaşık 3 kilometre (1.9 mil) kuzeyinde keşfedildi.[1] İskelet, La Plata Müzesi (MLP), MLP 64-XI-14-11 numune numarası altında keşif gezisine destek verdi.[2] Örnek o zamandan beri Paleontoloji Müzesi'ne transfer edildi. La Rioja Ulusal Üniversitesi (PULR), PULR 08 numune numarasını taşıdığı yerde.[1]

Bu örnek, holotip nın-nin Gracilisuchus, kısmi bir kafatası, tamamlanmamış bir vertebral kolon, kürek kemiği ve kol kemiğinin kısımlarından oluşur, gastralya ve birkaç ilişkili osteoderm. Aynı levha üzerinde başka birkaç örnek de bu kalıntılarla karıştırılmıştır. Bir vertebral seri ("Seri A"), orijinal olarak şu şekilde tanımlanır: Gracilisuchus, yeniden atandı Tropidosuchus. Başka bir servikal vertebra serisi ("Seri B") benzer bir yeniden atama geçirdi. Bir kürek kemiği ve korakoid holotipin uzuv kemiklerinin örtüşmesi muhtemelen bir saniyeye aittir. Gracilisuchus. Hiçbiri holotipe ait olmayan üç ilia vardır; bir örneğine ait Lagosuchus, başka Tropidosuchus. Bir sağ arka bacak ve bir sol uyluk kemiği ve tibia Tropidosuchusve başka biri atandı Lagosuchus. Sağ arka uzuvun ayağı başlangıçta Gracilisuchus.[1]

Ek örnekler ve açıklama

Gracilisuchus 1972'de Romer tarafından restore edildiği gibi

MCZ'de saklanan diğer üç örnek Romer ve ekibi tarafından holotip ile aynı yerde bulundu. MCZ 1147, çeneleri olan neredeyse eksiksiz bir kafatası; MCZ 4118, kafatasının bölümleri, iyi korunmuş bir boyun ve diğer unsurlar; ve MCZ 4116, ezilmiş bir kafatası ve vücudun geri kalanından malzeme içeren bir çene, bazıları daha küçük bir örneğe ait. José Bonaparte -den Miguel Lillo Enstitüsü (PVL) daha sonra, iki yeni örnek dahil olmak üzere, 1970 ile 1972 yılları arasında bölgeden ek materyal topladı:[2] PVL 4597, "Tucuman örneği", neredeyse tam bir kafatası ve çeneler, neredeyse tam servikal ve dorsal omurlar, kısmi sakral ve kaudal omurlar, kalça kuşağı, sol arka ekstremitenin çoğu ve 20 olan arka ekstremitenin bir kısmı holotipten% daha büyük; ve PVL 4612, neredeyse eksiksiz bir kafatası ve çene.[3]

1972'de Romer, ekibinin dergide keşfettiği örnekleri anlattı. Breviora. Yeni bir isim verdi cins örnekler için Gracilisuchusön ek ile Gracili- "küçük sürüngenin açıkça zarif yapısı" na atıfta bulunuyor. Ayrıca, onları tip ve sadece türler G. stipanicicorum, Pedro ve Maria Stipanicic'in çalışmalarını onurlandıran stratigrafi ve paleobotanik of Triyas dönem. Bu yazıda Romer, aynı zamanda Gracilisuchus, neredeyse tüm iskeletin mevcut olduğu izleniminden dolayı.[2] Ancak, kendisi tarafından bazı unsurlara yanlışlıkla atıfta bulunulmuştur. Anatomisine ilişkin tam bilgi eksikliği, sonraki çalışmaları engellemiştir. GracilisuchusLecuona, Desojo ve Diego Pol 2011 yılında[3] ve 2017 kalıntılarını yeniden tanımladı. Bunlardan ilki PVL 4597'ye odaklanırken, ikincisi bilinen tüm örnekleri inceledi.[1]

Açıklama

Gracilisuchus küçük bir üyesiydi Pseudosuchia. En büyük kafatasının uzunluğu 9 santimetreden (3.5 inç) biraz fazladır ve en büyük uyluk kemiğinin uzunluğu yaklaşık 8 santimetredir (3.1 inç).[1] 1972'de, Alfred Romer toplam uzunluğu 21 santimetre (8.3 inç);[2] 2014'te, Agustinia Lecuona ve Julia Desojo, kalça ve kuyruk hariç vücut için 28 santimetre (11 inç) bir uzunluk tahmin etti.[3] Ağırlığı Gracilisuchus 1,31 kilogram (2,9 lb) olarak tahmin edilmektedir.[4]

Kafatası

İllüstrasyon

Kafatasının bir dizi özelliği ayırt etmek için kullanılabilir. Gracilisuchus. Kafatası açıklıkları nispeten büyüktür. antorbital fenestra % 30-36'sını kaplayan kafatası çatı uzunluğu ve göz çukuru kafatası çatısının uzunluğunun% 35-42'sini kaplar. Ek olarak, supratemporal fenestra benzersiz bir şekilde uzun olduğundan daha geniştir. Göz yuvasının içinde bir sklerotik halka ve halka temasını oluşturan kemikçikler (kemikli bölümler), ancak birbirleriyle örtüşmez. En yakın akrabalarının aksine, Turfanosuchus ve Yonghesuchus, fakat yakınsak Tropidosuchus, erken theropodlar, ve Crocodylomorpha, gözyaşı kemiği önemli ölçüde daha kısa olmak yerine göz çukuru kadar uzundur.[1]

Göz çukurunun arkasındaki dikey işlem jugal kemik benzersiz bir şekilde düzdür. Jugalin geriye dönük süreci, ön işlemin altında yer alır. kuadratojugal kemik yakınsak Erpetosuchus, Postosuchus, Polonosuchus ve Crocodylomorpha'nın aksine Turfanosuchus ve Yonghesuchus tam tersi oldukları yerde. Ayrıca, bir postfrontal kemik benzersiz bir şekilde uzun ve göz yuvasının arkasına uzanan bir dış işlem ile mevcuttur. Ayrıca bir postparietal kemik küçük ve üçgen şeklindedir. Kafatasının arkasında posttemporal foramen kafatasının genişliğine göre büyüktür. Ayrıca aksine Turfanosuchus ve Yonghesuchus, Gracilisuchus dört dişi vardır premaksilla beş yerine Prestosuchus, Saurosuchus, Fasolasuchus, Batrachotomus, Rauisuchidae ve Crocodylomorpha. Premaksiller dişlerin önünde kesici kenar veya karina yoktur ve tırtıklı değildir. dişler ön veya arka kenarlarda.[1]

Omur

Sekiz tane var boyun omurları. Aksine Turfanosuchus, Euparkeria, Fasolasuchus, Saurosuchus, ve Sphenosuchians, dikiş arasında merkez ve sinir kemeri of eksen (ikinci servikal), yuvarlak olmayan, üçgen şeklinde yukarı doğru bir çıkıntı taşır. Eksenin dibinde uzun, dar uzunlamasına bir omurga vardır ve Riojasuchus, Saurosuchus, Aetosaur Stagonolepis, ve Fitosaurlar. Ön sınır nöral omurga benzersiz bir şekilde yüksek ve dikeydir, arka kenar ise içbükeydir. Turfanosuchus ama aksine Erpetosuchus. Her ikisine de benzer şekilde, eklem süreci postzygapophysis olarak bilinir, merkezin arkasına yansıtılır, ancak benzersiz bir şekilde yatay düzlemdedir. Kalan servikallerin alt yüzeylerinde tersine zayıf gelişmiş omurga vardır. Erpetosuchus, Nundasuchus, aetosaurs Saurosuchus, ve Riojasuchus. Merkezlerinin kenarları uzun depresyonlar, sevmek Turfanosuchus, aetosaurs Batrachotomus, ve Ticinosuchus.[1]

En azından dördüncü, altıncı ve yedinci servikallerde, sinir dikenlerinin tabanında dar, yuvarlak "masalar" vardır, örneğin Turfanosuchus ve Euparkeria. Sinir dikenlerinin önünde, sinir kemerlerinin üstünde dairesel çöküntüler vardır, bu da ortak bir özelliktir. Turfanosuchus. Postzigapofizler, başka bir süreç dizisi ile aynı seviyede bulunur, prezigapofizler, Turfanosuchus, Erpetosuchus, ve Ornitosuchus. Postzigapofizlerin üst marjı dışbükeydir. Turfanosuchus. Postzigapofizlerin altında başka hiçbir yerde görülmeyen çöküntüler vardır. Archosaurs dışında Stagonosuchus ve Batrachotomus, daha derin oldukları yerde. Parapofizler olarak bilinen başka bir süreçler dizisi, uzunlamasına sırtlara geriye doğru uzanır. Nundasuchus, Batrachotomus, ve Postosuchus.[1]

On altı var sırt omurları. Sevmek Parringtonia, Nundasuchusve diğer arkozorlar, merkezlerinin eklemli yüzeyleri düzdür. Alt yüzeylerindeki omurgalar yine çok zayıf, bu da farklı Riojasuchus, Erpetosuchus, Parringtonia, ve Nundasuchusama aetosaurlar gibi. Sinir dikenlerinde de "tablolar" yoktur. Turfanosuchus, Erpetosuchus, Parringtonia, aetosaurs Nundasuchus, ve Ticinosuchus. Sevmek Turfanosuchus, Parringtonia, ve Nundasuchusprezigapofizler, sentranın bir kısmının ön tarafının üst kısmıyla aynı seviyede bulunur. Yana doğru çıkıntı yapanların bazıları enine süreçler altında biraz derin boşluklar var Turfanosuchus, ancak daha zayıf gelişmişler Nundasuchus, Batrachotomusveya Stagonosuchus.[1]

İki sakral omur bilinmektedir. Neredeyse kaburgalara kaynaşmış olan birinci sakralın enine işlemleri, sinir dikenlerinden dar bir açı oluşturan iki çift olukla ayrılır. İkinci sakralın sinir kemeri de üst yüzeyinde uzun bir çöküntü taşır. Bu özelliklerin görünümü daha çok benzer Turfanosuchus -den Nundasuchus. Benzersiz bir şekilde, ilk sakral kaburga çiftinin dış kenarları iç kenarlarından daha uzundur. İkinci çiftin daha belirgin bir genişlemesi var, Turfanosuchus, Euparkeria, ve Saurosuchus. İki çift birbiriyle temas kurmadı, mesela Euparkeria. En az 16 kuyruk (kuyruk) omuru vardı. Sinir dikenlerinin ön kenarlarında aksesuar süreçleri yoktur. Turfanosuchus ve Euparkeria ama diğerlerinden farklı olarak baz alınan archosaurs. Bunların aksine, "tablo" dan da yoksundurlar. Turfanosuchus ve Parringtonia.[1]

Uzuvlar

İçinde omuz kuşağı, nın sonu kürek bıçak, aksine geniş ve asimetrik olarak genişlemiştir. Turfanosuchus, Batrachotomus, ve Ticinosuchus, ancak crocodylomorph'a benzer Dromicosuchus.[1] Aksine Turfanosuchus ama gibi Terrestrisuchus ve Dibothrosuchus ile eklemlenme yarıçap üzerinde humerus ile olandan daha dardır ulna. Humerusun alt ucunun genişliği şaftın 2,5 katıdır, örneğin Batrachotomus (2.5), Ticinosuchus (2.7), Postosuchus (2.4) ve Terrestrisuchus (2.4), ancak daha küçük Turfanosuchus (3.75).[1]

İçinde leğen kemiği, ilium zayıf şekilde genişletilmiş bir ön işleme sahiptir, örneğin Turfanosuchus, Euparkeria, Postosuchus, ve Caiman. İle eklemlemenin ön tarafı kasık gibi süreçten daha öteye ulaşır Turfanosuchus, Euparkeria, Saurosuchus, Postosuchus, ve Lagerpeton. Bu arada, arka süreç uzundur, örneğin Turfanosuchus ve Postosuchus. Bu işlemin alt kısmında, en çok aşağıdakilere benzeyen bir raf vardır. Terrestrisuchus, Dromicosuchus, ve Marasuchus. Sakral kaburgalar bu rafta eklemlenir. Turfanosuchus rafın yukarıda olduğu yer. asetabulum veya kalça soketi Gracilisuchus diğerinden daha büyüktü Archosauriforms. Sevmek Turfanosuchus, Marasuchus, Lagerpetonve diğer arkozorlar için asetabulum delinmez ve asetabulumun üzerinde bir destek vardır. uyluk.[3]

Alışılmadık ama beğenme Tropidosuchus, Protosuchus, ve Orthosuchus, ilium ile pubiste eklemlenme kısadır.[3] Bu eklemden aşağıya doğru çıkıntı yapan küçük bir kemikli dil vardır ki bu sadece Postosuchus. Kasıkta asetabulumun belirgin yüzeyi yoktur,[1] ne de görünür bir eklemlenme yok ischium; eski benzer Fasolasuchus ve Orthosuchusve ikincisi yaşama benzer timsahlar.[3] L şeklinde Lamina pubisin "apron" unun arka yüzeyinde bulunur. Ischiumun iki yarısı arasındaki eklem, karakteristik olarak kemiğin tepesine yakındır,[1] ayrılmış kısım kemiğin uzunluğunun sadece% 22'si kadardır; Ornitosuchus benzer bir duruma sahip olabilir.[3]

Kabaca uyluk kemiğinin alt% 55'i eğilerek sigmoidal bir şekle neden olur. Femur başının üst kısmı orta hatta doğru genişler ve genişleme, Fasolasuchus, Postosuchusve phytosaur Parasuchus. Ayrıca küçük bir ileri projeksiyon var Pseudohesperosuchus. Sevmek Macelognathus ve Deneme testleri, dördüncü trokanter bir archosauriform özelliği, zayıf gelişmiştir. Alt uçta, eklemleri ayıran oluk tibia ve fibula sığ, gibi Turfanosuchus, Euparkeria, Tropidosuchus, Riojasuchus, Marasuchus, ve Lagerpeton. Arka ve dış yüzeylerdeki çöküntüler eşit derecede zayıf gelişmiştir. Aetosauroides ve Marasuchus. Tibia, diğer bazal arkozorlar gibi, femur uzunluğunun% 90'ı kadardır, Euparkeria, Aetosauroides, Neoaetosauroides, Fasolasuchus, Postosuchus, ve Lagerpeton. Kemiğin alt ucu uzun olduğundan daha geniştir. Dromicosuchus. Uzun, zayıf gelişmiş iliofibular trokanterin bulunduğu fibulanın tepesinden aşağıya doğru dörtte bir oranında bir kıvrım vardır.[1] Euparkeria, Marasuchus, Terrestrisuchus, Dromicosuchus, ve Effigia benzer şekilde zayıf gelişmiş bir trokanter var.[3]

Sevmek Turfanosuchus ve diğer üyeleri Crurotarsi, Gracilisuchus "timsah-normal" bir ayak bileği eklemine sahip, astragalus ve kalkaneum bir "dübel ve soket" eklemi ile birleştirildi. Aksine Turfanosuchus, Euparkeria, ve Marasuchusastragalus, biraz farklı eklemli yüzeyleri olan tibia ile bir "vidalı eklem" eklemine sahiptir. Sevmek Turfanosuchus ve Euparkeriaastraglus'ın ön tarafındaki oyuk yüzeyin yarısından fazlasını kaplar. Bu ikisinin aksine, astragalusun iç yüzü iki yerine bir düz yüzeye sahiptir. Kalkaneum, fibula benzeri bir "kayan" eklemlenmeye sahiptir. Turfanosuchus ve diğer pseudosuchianlar. Kemiğin arkasında olduğu gibi bir çentik var. Turfanosuchus, Aetosauroides, Fasolasuchus, Dromicosuchus, Protosuchus, ve Caiman. Çentiğin yanındaki yumru geriye doğru yönlendirilmiştir ve yüksekten daha geniştir. Turfanosuchus ve aetosaurlar. Ayakta beş basamak vardır ve falankslar ilk basamaktan beşinciye kadar her basamakta 2-3-2-2-1 olarak korunmuş; ilk hane tamamen korunur.[3]

Osteodermler

Gracilisuchus olarak bilinen iki sıra kemikli plaka vardı osteodermler boynu ve gövdesi üzerinde, ilk çift kafatasının hemen arkasında başlar. Kalçadan devam ediyor gibi görünmüyorlar; bu, arka omurların sinir dikenlerinde "tabloların" olmaması ile ilişkili olabilir veya bir koruma artefaktı olabilir. Sevmek Turfanosuchus, Ticinosuchus, Saurosuchus, ve Qianosuchus her omurun üzerinde iki çift osteoderm vardı. Her osteoderm, hemen arkasındaki ile hafifçe örtüşür ve her sıranın sol osteodermi, sağdan biraz daha ileride olup asimetrik bir görünüm oluşturur. Bu kademeli düzenleme ayrıca Euparkeria, Ticinosuchus, Nundasuchus, Qianosuchus, Prestosuchus, ve Saurosuchus.[1]

En ön sıradaki osteodermler üçgen şeklindeyken, daha arkadaki osteodermler yaprak şeklindedir. Bu yaprak şeklindeki osteodermler, orta hatta birbirleriyle buluştukları yerde küçük öne çıkıntılara sahiptir. Turfanosuchus ve Euparkeria ama aksine Postosuchus, Batrachotomus, ve Saurosuchusyanlarda ileri çıkıntılara sahip osteodermlere sahip olan. Her bir osteodermin yüzeyi, her iki tarafta da bir girinti ile uzunlamasına bir orta hat tepesine sahiptir. Bu benzer Saurosuchus ve Batrachotomusama aksine Turfanosuchus, Euparkeria, Erpetosuchus, Parringtonia, ve Postosuchusbunların hepsinin orta hatta olmayan tepeleri vardır. Farklı örnekler Gracilisuchus farklı osteoderm yüzey dokularına sahip; bazıları gibi pürüzsüz Turfanosuchusdiğerleri gibi radyal çukurlar ve oluklar taşırken Erpetosuchus.[1]

Sınıflandırma

Ornitosuchid olarak yorumlama

Romer düşündü Gracilisuchus "oldukça açık [ly]" olmak, İskoç Ornitosuchuskafatası yapısı ve diğer iskelet özelliklerindeki benzerlikler nedeniyle. Ne zaman Alick Walker tarif Ornitosuchus 1964'te bunu önerdi Boğa burcu ve Sinozor en yakın akrabalarıydı, toplu olarak aileyi oluşturuyordu Ornithosuchidae. Ayrıca onların theropod olduklarını önerdi dinozorlar. Şu anda, theropodlar Romer'in 1956 sınıflandırmasına göre iki gruba ayrıldı: Coelurosauria (uzun boyunlu, küçük başlı theropodlar) ve Karnosauri (kısa boyunlu, büyük başlı theropodlar). Walker, kol ve bacak kuşakları arasındaki güçlü morfolojik benzerlikler nedeniyle ornitoşidlerin ikinci gruba ait olduğunu düşündü. Ornitosuchus, Albertosaurus, Gorgosaurus, ve Antrodemus (=Allosaurus ). Ornitosuchidleri, Jura ve Kretase karnozorlarının ortaya çıktığı Triyas atalarının stoğu olarak tanımladı.[2]

Bu değerlendirme sonraki yıllarda oldukça popüler olmaya devam etti ve Romer tarafından ders kitabının 1966 baskısı için kabul edildi. Omurgalı Paleontoloji. Romer'in açıklamasına göre Gracilisuchus 1972'de ornitosuchidlerin coğrafi aralığı Arjantinliler'i de kapsayacak şekilde genişlemişti. Venaticosuchus ve Riojasuchus, 1969'da Bonaparte tarafından aileye sevk edilmişti. Romer şunu kaydetti: Gracilisuchus grubun bugüne kadarki bilinen en küçük ve en eski üyesiydi ve buna göre oldukça temel bir morfolojiye sahipti (sözde anormal özelliklere rağmen, zamansız fenestra ). Bununla birlikte, Walker'ın ornitosuchidleri dinozorlar olarak tanımladığına dair çekinceleri vardı, kapalı asetabulum, osteodermler ve timsah-normal ayak bileği gibi bazal archosaur özelliklerine dikkat çekti. Bu nedenle, sözde karnaval özelliklerinin yakınsamanın ürünleri olduğunu düşünüyordu.[2]

Ornitosuchid dışı olarak yeniden tanımlama

Sonraki yıllarda şüpheler ortaya çıktı. Gracilisuchus aslında Ornithosuchidae'ye atfedilebilirdi. 1979'da Arthur Cruickshank, sahte piyadosuchianları ("timsah çizgisi" archosaurs) "timsah-normal" veya "timsah-ters" (mandal ve yuvanın zıt kemiklerde bulunduğu yer) ayak bileklerine göre iki gruba ayırdı. Bunu gözlemledi Gracilisuchus "timsah-normal" eklemi vardı, diğer ornitosuchidlerde "timsah-ters" eklemi vardı; böylece kaldırıldı Gracilisuchus Ornithosuchidae'den. Donald Brinkman 1981'de, "timsahın tersine çevrilmiş" eklemlerinin kökeni hakkında daha fazla bilgi olmaksızın, "timsah-normal" eklemlerin, "timsah-normal" eklemlerinin, burada tutulan bazal durumu temsil etmelerinin mümkün olabileceğini belirtti. Gracilisuchus, daha sonraki ornitosuchidlerin bir uzmanlığını temsil eden "timsah-ters" eklemlerle.

Bununla birlikte, Brinkman aynı zamanda bir dizi başka özelliğe de dikkat çekti. Gracilisuchus "gelişmiş" ornitosuchidlerden farklıdır. Bunlar arasında dikdörtgen antorbital fenestra; gözün önünde jugal kemiğin belirgin bir çıkıntısının olmaması nedeniyle göz yuvasının yuvarlak tabanı; uzun, ince kuadratojugal kemik; premaksilla dişleri arasında boşluk olmaması ve üst çene; dikdörtgen infratemporal fenestra; arka tarafındaki içbükey bir flanş skuamozal kemik; arkası çene alt çenenin çatallanmamış olması ve sadece mandibular fenestranın üzerinde geriye doğru uzanması; splenial kemik iç yüzeyi ile sınırlı olmanın aksine çenenin tabanını oluşturmak; servikal omurlarda omurga eksikliği; ve her bir omurun üzerinde bir yerine iki osteoderm sırasının varlığı. Bunların birinci, dördüncü ve beşincisi ile paylaşılıyor Euparkeria, Brinkman'ı onları temel özellikler olarak görmeye yönlendirdi; ancak, Euparkeria diğer özelliklere göre "gelişmiş" ornitoşidlere daha çok benzer.

Brinkman'a göre, bu iki olasılık bıraktı: Gracilisuchus oldu türetilmiş bazal ornitosuchid durumundan diğer ornitosuchidlerden farklı bir şekilde veya farklı bir evrimsel radyasyon ornitosuchidlerden tamamen ayrı. Şaşırtıcı benzerlikler kaydetti Gracilisuchus ve Sphenosuchia üyeleri; yukarıdaki özelliklerin üçüncü ve altıncıları ile paylaşılır Sphenosuchus ve Pseudohesperosuchusdokuzuncusu ile paylaşılırken Lewisuchus. Böylece, bir filogenetik ağaç, Brinkman geçici olarak tasvir etti Gracilisuchus "timsah hattına" daha yakın olarak Erythrosuchidae, Rauisuchidae ve Stagonolepididae (= Aetosauria) Ornithosuchidae ve Euparkeriidae.

Suchia ve Crurotarsi'ye dahil edilme

Filogenetik analiz kısa süre sonra Brinkman'ın hipotezini destekledi: Gracilisuchus "timsah çizgisi" archosaurlara daha yakındı. 1988'de Michael Benton ve James Clark bir filogenetik analiz yayınladı. Gracilisuchus ve 16 kişi daha takson. Bernard Krebs tarafından diğer özelliklerinin yanı sıra "timsah-normal" ayak bileği ile karakterize edilen bir grup olan Suchia'nın bir üyesi olarak bulundu. Suchia içinde şunu buldular Gracilisuchus oldu kardeş takson Crocodylomorphs ve "pseudosuchians" (rauisuchids ve stagonolepididleri içerecek şekilde kısıtlayıcı bir şekilde tanımlanmışlardır). Son ikisinden, postparietallerin varlığı ve şunların yokluğu ile ayırt edildi: bazyoksipital ve bazfenoid kemikler; arasındaki füzyon Atlas (birinci servikal) ve intercentrum, eksenin altındaki bir eleman; kaudal sinir dikenlerinde aksesuar işlemler; ve kuyruğun altındaki osteodermler. Bu arada, ornitoşidler dinozorlara daha yakındı. Ornitosuchia, ve Euparkeria bu türden ve ornitoşlulardan oluşan grubun kardeş taksonuydu.

1990 yılında, Paul Sereno ve Andrea Arcucci, dahil oldukları ornitosuchidlerin Gracilisuchus - aslında geleneksel "timsah hattı" arkozorlarına dinozorlardan daha yakındı. Suchia, Ornithosuchidae ve Parasuchia (= Phytosauria) kollektif grubunu Crurotarsi ve bazı birleştirici özellikler kaydetti: kol kemiğinin üst kısmındaki güçlü içe doğru kavis; fibulanın alt ucu üstten daha geniştir; fibula ve kalkaneum arasındaki özel "kayan" eklem; tibia ve astragalus arasındaki "vidalı eklem" eklemi; genişletilmiş alt ucu olan kalkaneumun sağlam yumru; ve pubisin üst ucunun arkasında bir "girinti". Gracilisuchus fibula üzerindeki sağlam trokanter ve omur başına tek sıra osteoderm gibi ek birleştirici özellikler için bir istisna olarak tanımlandı. Bu sınıflandırma, 1991 yılında, Sereno tarafından kaldırıldığında daha da revize edildi. Gracilisuchus ornitosuchidlerden ve Suchia'nın içeriğini tanımlamak için kullandı.

Filogenetik "belirsizlik"

Sonraki analizler arasındaki ilişkiler konusunda bir fikir birliğine varmadı Gracilisuchus ve diğer crurotarsanlar. Bu belirsizliğe rağmen, Gracilisuchus temel olarak yaygın olarak kullanılmaktadır grup dışı veya her ikisi de dahil olmak üzere crocodylomorphs gibi daha fazla türetilmiş psödosuchianların analizlerinde bir bazal durumu temsil eden takson krokodilformlar ve sphenosuchians (şimdi bir parafiletik non-crocodyliform crocodylomorphs topluluğu).

J. Michael Parrish'in 1993 analizi "atele benzer" bir beşinci metatarsal Ayakta, muhtemelen ayağın sıkışmasının bir sonucu, birleşmiş Gracilisuchus yeni tanımlanan kardeş grubu ile Paracrocodylomorpha (Poposauridae ve Crocodylomorpha). Rauisuchiae ile birlikte Rauisuchia'yı oluşturdular. Ancak Parrish ayrıca şunu da kaydetti: Gracilisuchus kafatasının tepesinde bir kemikleşme olmaması ve premaksilla ile maksilla arasında bir fenestranın olmaması nedeniyle diğer rauisuchianlardan farklıydı. 1994 analizinde, Lars Juul taşındı Gracilisuchus Paracrocodylomorpha'nın kardeş taksonu olarak yerleştirerek Postosuchus (sonra bir poposaurid). Paracrocodylomorpha ise Dromaeosuchia'yı oluşturmak için Ornithosuchidae ile birleşti. Her iki analiz de skuamozal flanşın Gracilisuchus oldu homolog bununla Postosuchus ve crocodylomorphs.

Kaynak malzeme açıklamaları Erpetosuchus 2000'li yılların başında Gracilisuchus. Kuzey Amerika materyalinin 2000 tarihli bir tanımında, Paul Olsen, Hans-Dieter Sues, ve Mark Norell kurtarıldı Gracilisuchus daha türetilmiş olarak Stagonolepis ama daha fazla bazal Postosuchus, Erpetosuchusve crocodylomorphs. Daha sonra, cinsin 2002 tarihli bir revizyonunda, Benton ve Walker'ın konumu için zıt hipotezler buldular. Gracilisuchus: içeren bir gruptan daha türetilmiş olarak Ornitosuchus ve rauisuchians (Saurosuchus, Batrachotomus, Prestosuchus); veya içinde olmak politomi ile Ornitosuchus ve rauisuchians. Her iki durumda da, Olsen ve meslektaşlarının analizinde aynı gruptan daha bazaldi, supratemporal fenestranın üzerindeki skuamozal kemiğin üzerindeki bir çıkıntı ve üstte foramen yokluğu ile birleşti. uydurmak.

2004 ikinci baskısı için bir analizde Dinosauria, Benton başka bir filogenetik analiz gerçekleştirdi. Gracilisuchus Phytosauria'nın kardeş taksonu olmak (daha sonra Parasuchia'dan yeniden adlandırıldı). Suchia'ya göre bazal pozisyonda olan Ornithosuchidae ile bir politomi oluşturdular (Stagonolepididae, Postosuchusve Crocodylomorpha), Fasolasuchus, ve Prestosuchidae. Daha sonra, 2006 yılında, Phytosauria ile aynı ilişki, Chun Li ve meslektaşları tarafından, açıklamasının tamamlayıcı materyali için yürütülen bir filogenetik analizde geri kazanıldı. Qianosuchus. Grubun Ornithosuchidae ile bir politomide olduğunu buldular; Qianosuchus; grubu Postosuchus ve Crocodylomorpha; ve Stagonolepididae grubu, Fasolasuchusve Prestosuchidae.

Stephen Brusatte, Benton, Desojo ve Max Langer, 2010 yılında en kapsamlı filogenetik analizi gerçekleştirdiler. Gracilisuchus önceki analizlerde "tek tonlu" bir takson olmuştu ve kesinlikle herhangi bir gruba yerleştirilemiyordu. Kendi analizlerinde, Gracilisuchus içeren bir grubun kardeş taksonuydu Erpetosuchus ve Aetosauria ile birlikte (daha sonra Stagonolepididae olarak yeniden adlandırıldı) Crocodylomorpha, Suchia'nın bir dalını oluşturdu. Bu gruplama için sekiz şeklinde güçlü destek bulsalar da sinapomorfiler (ortak özellikler), bunlardan ikisiyle (kemikleşme ve kemikleşmeyi içerir) perilfatik daha sonraki değerlendirme, bunun, rauisuchian olmayan zayıf örneklemeden kaynaklanmış olabileceğini belirtti. O esnada, Revueltosaurus ve ornitosuchidler Suchia'nın karşı kolunda rauisuchianlara daha yakın bir grup oluşturdular.

2011 yılında, Sterling Nesbitt daha iyi örneklenmiş başka bir filogenetik analiz yaptı. Parrish ve Juul'un aksine, bunu buldu Gracilisuchus bağımsız olarak bir skuamozal flanş elde etti Postosuchus ve crocodylomorphs. Çeşitli pozisyonlarda iyileşmesine rağmen Gracilisuchus farklı ağaçlarda hepsi aynı fikirde Gracilisuchus bazal bir böyleydi ve krokodilomorflara, archosaurian olmayan fitosaurlardan daha yakındı. Fikir birliği bulundu Gracilisuchus bir grupla bir politomide olmak Revueltosaurus ve Aetosauria; Turfanosuchus; ve bir grup Ticinosaurus ve Paracrocodylomorpha. O not aldı ki Turfanosuchus müttefik Gracilisuchus olası bir ağaçta ornitosuchidlerle, bu ilişki, üç premaksiller dişin varlığı gibi kesin sinapomorfilere dayanmaktadır; pubisin uzunluğu uyluk kemiğinin% 70'inden fazladır; kasık, iskiyumdan daha uzundur; iskiumun dibinde bir orta hat boşluğunun varlığı; ve beşinci metatarsın üst ucunda bir "çengel" olmaması.

Gracilisuchidae'nin oluşumu

Arka bacakların yeniden tanımlanması Gracilisuchus Lecuona ve Desojo tarafından 2011'de ek verilerin sonraki analizlere dahil edilmesine izin verdi. Lecuona ve Desojo ayrıca, dördüncü trokanter ve femur başının zayıf gelişiminin Sphenosuchia üyeleriyle paylaşıldığını ve bunun da onların bir monofiletik grubu. Bununla birlikte, Nesbitt'in analizinin, perfore bir asetabulum olmaması nedeniyle Crocodylomorpha dışındaki bir pozisyon için destek sağladığını da belirttiler.[3]

2014 yılında, Nesbitt'inkinden değiştirilen Richard Butler liderliğindeki bir analiz, ilk kez şunu ortaya koydu: Gracilisuchus ile bir grup kurdu Turfanosuchus ve Yonghesuchus, benzer şekilde kıvrımlı taksonomik geçmişlere sahip iki bazal tipçi. Gruba Gracilisuchidae adı verildi. Gracilisuchidae'nin aşağıdakileri içeren bir grubun kardeş taksonu olduğunu buldular Ticinosuchus ve Paracrocodylomorpha, bunların tümü toplu olarak kardeş taksonu oluşturan bir gruptan oluşur. Revueltosaurus ve Aetosauria; her iki alt grup da daha önce Nesbitt tarafından kurtarılmıştı. Gracilisuchidae için altı belirsiz sinapomorfi şeklinde güçlü destek elde edildi: premaksillanın arkasındaki işlem, dış yüzeyindeki bir yuvaya uyuyor. burun kemiği; antorbital fenestranın tepesini çevreleyen nazal; sivrilen alın kemiği; kalkaneal yumrunun dibinde bir çöküntü varlığı; dış kenarlarından aşağı doğru bükülen osteodermler; ve maksilla üzerinde net bir tepe noktası taşıyan üçgen bir sürecin varlığı.[5]

Gracilisuchidae içinde, Butler ve meslektaşları şunu belirtmiştir: Gracilisuchus muhtemelen daha yakındı Yonghesuchus -den Turfanosuchus, üç sinapomorfiden dolayı: skuamozal ve skuamozal arasındaki temas postorbital kemikler eski kişinin alt yüzeyinin çoğu boyunca geriye doğru devam etmek; jugal infratemporal fenestranın arka ucunda kısa süre durur; ve temel sarmal bobinin birleşimi ve parasfenoid Tübera olarak bilinen baziyoksipitalin plaka benzeri üçgen çıkıntıları arasında yer alan, bazfenoidin tabanındaki basipterygoid süreçleri genişliğinden en az 1.5 kat daha uzundur. Ancak, kısmen atıfta bulunulan materyalin eksikliğinden dolayı bu ilişki için zayıf destek elde edildi. Yonghesuchus.[5]

Lecuona, Desojo ve Pol, 2017'de Butler ve meslektaşlarının çalışmalarının yanı sıra Lecuona'nın 2013 tezini temel alarak başka bir analiz yaptılar. Gracilisuchus. Gracilisuchidae içinde ve diğer sahte adamlarla ilişkili olarak aynı filogenetik düzenlemeleri ortaya çıkardılar. Bununla birlikte, analizleri, dahil edilse bile iyi çözülmüş bir ağaç sağlamayı başardı. Erpetosuchids (Erpetosuchus ve Parringtonia); Butler ve meslektaşlarının analizinde erpetosuchidlerin dahil edilmesi Gracilisuchidae'yi bir politomiye çöktürmüştü. Lecuona ve meslektaşları, Butler tarafından listelenenlere Gracilisuchidae'nin iki sinapomorfisini ekledi: jugal'ın göz yuvasının arkasındaki postorbital çubuğa katkısının olmaması ve kalkaneum üzerinde sürekli bir yapı oluşturan fibula ve astragalus ile eklemlenmeler. Ayrıca kalkaneal yumruyu içeren orijinal karakteri de çıkardılar. Son olarak, bir sinapomorfi birleştirme eklediler Gracilisuchus ve Yonghesuchus: postorbitalin infratemporal fenestranın sınırına katkısının yokluğu.[1]

Paleobiyoloji

Duruş

Sözde yakınlıkları nedeniyle Ornitosuchus, Romer yeniden inşa edildi Gracilisuchus olarak fakültatif iki ayaklı ilk açıklamasında. Hem Walker hem de Bonaparte, ornitosuchidlerin ön ayaklarının, arka bacaklara göre önemli ölçüde azaldığını ve aynı şekilde, kavrama için hareketten daha uygun olan parmakların azaldığını belirtti. El her ne kadar korunmasa da GracilisuchusRomer, ön ayaklarının, ornitosuchids gibi arka bacakların beşte üçü uzunluğunda olduğunu kaydetti; ancak bu yorum, o zamandan beri yeniden tahsis edilen malzemeye dayanıyordu.[1]

Paleoekoloji

Stratigrafik bağlam

Bulunduğu yer Gracilisuchus Los Chañares bölgesi olarak bilinir ve şu adreste bulunur: 29 ° 49′8.9″ G 67 ° 48′47.9″ B / 29.819139 ° G 67.813306 ° B / -29.819139; -67.813306. Bu oluşmaktadır badlands bir enlemin tabanında tırmanma açıkta kalan kayaların oluştuğu feldispat ve kuvars tahıllar ile birlikte bardak bir içine gömülü parçalar jeoloji silika ve kil. Bu kayalar denizin alt kısmına aittir. Chañares Oluşumu yerel olarak üzerini örten Tarjados Oluşumu ve altında Los Rastros Formasyonu. Tarjados ve Chañares Formasyonları arasındaki sınırın yaklaşık 10 metre (33 ft) üzerinde başlayan kahverengi somutlar nın-nin karbonat kaya boyunca mevcuttur. Kalıntıları bu somutluklarda Gracilisuchus ve diğer dört ayaklılar bulunmuştur.[6]

Diğerlerinin aksine Karniyen (Geç Triyas ) oluşumlar, Chañares Formasyonunda dinozor kalıntısı yoktur. Bu, araştırmacıların bir Orta Triyas Chañares için yaş. Paylaşılan sayesinde faunal bileşenler, ile korelasyonlar Dinodontozorlar Toplanma Bölgesi Santa María Oluşumu içinde Brezilya atamak için kullanılmıştır Ladiniyen Chañares için yaş.[7] Argon-argon yaş tayini of Ischigualasto Formasyonu (yerel olarak Los Rastros'un üzerindedir) 1993'te Ladin-Karniyen sınırına yakın bir çağ da ortaya çıkardı.[8] böylece Chañares'i Ladinlilerle sınırlandırdı.[6] Ancak daha doğru uranyum-kurşun yaş tayini sonradan gerekli revizyonlar jeolojik zaman ölçeği.[9] Ischigualasto, Chañares için bir Karniya yaşını mümkün kılan geç Carnian'a atandı.[10] Bu, 2016 yılında Chañares yataklarının uranyum-kurşun tarihlemesi ile yeniden teyit edildi,[11] 236 ila 234 milyon yıl arasında erken bir Karnaval yaşını gösterir.[1]

Notlar

  1. ^ Veya ince, uzun (bir); L. Gracilis = ince; Gk. Sυchnós (düzensiz türetme yoluyla) = uzun

Referanslar

  1. ^ a b c d e f g h ben j k l m n Ö p q r s t sen Lecuona, A .; Desojo, J.B .; Pol, D. (2017). "Postkraniyal iskelet hakkında yeni bilgiler Gracilisuchus stipanicicorum (Archosauria: Suchia) ve filogenetik konumunun yeniden değerlendirilmesi ". Linnean Society'nin Zooloji Dergisi. 181 (3): 638–677. doi:10.1093 / zoolinnean / zlx011.
  2. ^ a b c d e f Romer, A.S. (1972). "Chañares (Arjantin) Triyas sürüngen faunası. Erken dönem ornitosuchid pseudosuchian, Gracilisuchus stipanicicorum, gen. et sp. kas". Breviora. 389: 1–24.
  3. ^ a b c d e f g h ben j Lecuona, A .; Desojo, J.B. (2012). "Arka bacak osteolojisi Gracilisuchus stipanicicorum (Archosauria: Pseudosuchia) ". Edinburgh Kraliyet Topluluğu'nun Dünya ve Çevre Bilimleri İşlemleri. 102 (2): 105–128. doi:10.1017 / S1755691011000181.
  4. ^ Mancuso, A.C .; Gaetano, L.C .; Leardi, J.M .; Abdala, F .; Arcucci, A.B. (2014). "Chañares Formasyonu: Orta Triyasik tetrapod topluluğuna açılan bir pencere". Lethaia. 47 (2): 244–265. doi:10.1111 / let.12055.
  5. ^ a b Butler, R.J .; Sullivan, C .; Ezcurra, M.N.D .; Liu, J .; Lecuona, A .; Sookias, R.B. (2014). "Gizemli erken arşozorların yeni küme, erken sözde sosyete soyoluşuna ve arkozor radyasyonunun biyocoğrafyasına ilişkin içgörüler sağlıyor". BMC Evrimsel Biyoloji. 14 (1): 128. doi:10.1186/1471-2148-14-128. PMC  4061117. PMID  24916124.
  6. ^ a b Rogers, R.R .; Arcucci, A.B .; Abdala, F .; Sereno, P.C .; Forster, C.A .; May, C.L. (2001). "Chañares Formasyonu Tetrapod Assemblage Paleoenvironment ve Taphonomy (Orta Triyas), Kuzeybatı Arjantin: Volkanojenik Betonlarda Muhteşem Koruma". PALAIOS. 16 (5): 461–481. doi:10.1669 / 0883-1351 (2001) 016 <0461: PATOTC> 2.0.CO; 2.
  7. ^ Cox, C.B. (1991). "Pangaea dicynodont Rechnisaurus ve Triyas dicynodont faunalarının karşılaştırmalı biyostratigrafisi " (PDF). Paleontoloji. 34 (4): 767–784.
  8. ^ Rogers, R.R .; Swisher, C.C. III; Sereno, P.C .; Monetta, A.M .; Forster, C.A .; Martínez, R.N. (1993). "Ischigualasto Tetrapod Topluluğu (Geç Triyas, Arjantin) ve Dinozor Kökenlerinin 40Ar / 39Ar Tarihlemesi". Bilim. 260 (5109): 794–797. Bibcode:1993 Sci ... 260..794R. doi:10.1126 / science.260.5109.794. PMID  17746113.
  9. ^ Furin, S .; Preto, N .; Rigo, M .; Roghi, G .; Gianolla, P .; Crowley, J.L .; Bowring, SA (2006). "Triassic of Italy'den yüksek hassasiyetli U-Pb zirkon yaşı: Trias zaman ölçeği ve kalkerli nannoplankton ve dinozorların Karniyen kökeni için çıkarımlar". Jeoloji. 34 (12): 1009–1012. Bibcode:2006Geo .... 34.1009F. doi:10.1130 / G22967A.1.
  10. ^ Desojo, J.B .; Ezcurra, M.D .; Schultz, C.L. (2011). "Güney Brezilya'nın Orta-Geç Triyas'ından ve Doswelliidae'nin monofilinden alışılmadık yeni bir arkosauriform". Linnean Society'nin Zooloji Dergisi. 161 (4): 839–871. doi:10.1111 / j.1096-3642.2010.00655.x.
  11. ^ Mariscano, C.A .; Irmis, R.B .; Mancuso, A.C .; Mundil, R .; Chemale, F. (2016). "Dinozor kökenlerinin hassas zamansal kalibrasyonu". Ulusal Bilimler Akademisi Bildiriler Kitabı. 113 (3): 509–513. Bibcode:2016PNAS..113..509M. doi:10.1073 / pnas.1512541112. PMC  4725541. PMID  26644579.

Dış bağlantılar