Sinirsel hesaplama modelleri - Models of neural computation

Sinirsel hesaplama modelleri biyolojik sinir sistemlerinde bilgi işlemenin temelini oluşturan temel ilkeleri veya bunların işlevsel bileşenlerini soyut ve matematiksel bir şekilde açıklama girişimleridir. Bu makale, nöro-biyolojik hesaplamanın en kesin modellerinin yanı sıra bunları oluşturmak ve analiz etmek için yaygın olarak kullanılan araçlara genel bir bakış sağlamayı amaçlamaktadır.

Giriş

Sinir sistemi davranışının karmaşıklığından dolayı, ilişkili deneysel hata sınırları yanlış tanımlanmıştır, ancak farklı modeller belirli bir altsistemin gerçek dünya davranışlarını ne kadar yakından yeniden ürettiklerine veya belirli giriş sinyallerine ne kadar yanıt verdiklerine göre karşılaştırılabilir. Yakından ilgili hesaplama alanında nörotoloji uygulama, çevreyi modele dahil etmektir. döngü kapalı. Rakip modellerin mevcut olmadığı veya yalnızca genel yanıtların ölçüldüğü veya miktarının belirlendiği durumlarda, açıkça formüle edilmiş bir model, biyokimyasal mekanizmaları veya ağ bağlantısını araştırmak için deneyler tasarlamada bilim insanına rehberlik edebilir.

En basit durumlar dışında, bir modelin temelini oluşturan matematiksel denklemler tam olarak çözülemez. Bununla birlikte, bazen özel yazılım veya donanım mimarileri biçiminde olan bilgisayar teknolojisi, bilim insanlarının yinelemeli hesaplamalar yapmasına ve makul çözümler aramasına izin verir. Doğal çevre ile orijinal organizmaya benzer şekillerde etkileşime girebilen bir bilgisayar çipi veya robot, kullanışlı bir modelin bir düzenlemesidir. Başarının nihai ölçüsü, test edilebilir tahminlerde bulunma yeteneğidir.

Modelleri değerlendirmek için genel kriterler

Bilgi işlemenin hızı

Biyolojik sinir sistemlerinde bilgi işleme hızı, bir aksiyon potansiyelinin bir sinir lifini aşağı doğru yayabileceği hız ile sınırlıdır. Bu iletim hızı 1 m / s ile 100 m / s arasında değişir ve genellikle nöronal sürecin çapı ile artar. Ses hızı veya yerçekimi kuvveti tarafından dikte edilen biyolojik olarak ilgili olayların zaman ölçeklerinde yavaş olan sinir sistemi, zaman açısından kritik uygulamalarda paralel hesaplamaları ezici bir şekilde seri hesaplamalara tercih eder.

Sağlamlık

Bir model, gürültünün getirdiği girdilerdeki veya çalışma parametrelerindeki değişiklikler altında aynı hesaplama sonuçlarını üretmeye devam ederse sağlamdır. Örneğin, sağlam bir sistemle hesaplanan hareket yönü Hareket sensörü küçük değişiklikler altında değişmez parlaklık, kontrast veya hız seğirmesi. Nöronun basit matematiksel modelleri için, örneğin sivri uç modellerinin sinyal gecikmesine bağımlılığı, nöronlar arası bağlantıların "ağırlıklarındaki" değişikliklere olan bağımlılıktan çok daha zayıftır.^[1]

Kontrolü ele al

Bu, çevreden gelen girdiler büyük ölçüde değişse bile, bir sinir sisteminin tepkisinin belirli sınırlar içinde kalması gerektiği ilkesine işaret eder. Örneğin, güneşli bir gün ile aysız bir gece arasında ayarlama yapılırken, retina ışık seviyesi ile nöronal çıktı arasındaki ilişkiyi şu faktörden fazla değiştirir: ${ displaystyle 10 ^ {6}}$ böylece görsel sistemin sonraki aşamalarına gönderilen sinyaller her zaman çok daha dar bir genlik aralığı içinde kalır.^[2][3][4]

Doğrusal olmayanlığa karşı doğrusallık

Bir doğrusal sistem, belirli bir ölçü biriminde, bir kerede ele alınan bir dizi girdiye yanıtı, ayrı ayrı ele alınan girdilerden kaynaklanan yanıtlarının toplamıdır.

Doğrusal Sistemlerin matematiksel olarak analiz edilmesi daha kolaydır ve McCulloch ve Pitts nöronu, popülasyon kodlama modelleri ve sıklıkla kullanılan basit nöronlar dahil olmak üzere birçok modelde ikna edici bir varsayımdır. Yapay sinir ağları. Doğrusallık, postsinaptik bir nöronun tepkisi gibi bir sinir devresinin temel elemanlarında veya doğrusal olmayan alt devrelerin bir kombinasyonunun ortaya çıkan bir özelliği olarak ortaya çıkabilir.^[5] Doğrusallık genellikle yanlış olarak görülse de, bazı durumlarda aslında biyofiziksel olarak makul olabileceğini öne süren yeni çalışmalar yapılmıştır.^[6][7]

Örnekler

Hesaplamalı bir sinir modeli, bireylerde biyokimyasal sinyalleşme düzeyiyle sınırlandırılabilir. nöronlar veya çevresindeki bütün bir organizmayı tanımlayabilir. Buradaki örnekler kapsamlarına göre gruplandırılmıştır.

Nöronlarda bilgi aktarımı modelleri

Biyolojik nöronlarda en yaygın kullanılan bilgi aktarım modelleri, elektrik devreleriyle analojilere dayanmaktadır. Çözülecek denklemler, akım, iletkenlik veya direnç, kapasitans ve voltaj gibi elektro-dinamik değişkenlere sahip zamana bağlı diferansiyel denklemlerdir.

Hodgkin-Huxley modeli ve türevleri

Yaygın olarak 20. yüzyıl biyofiziğinin en büyük başarılarından biri olarak kabul edilen Hodgkin-Huxley modeli, aksiyon potansiyalleri nöronlarda aksonlarda başlatılır ve yayılır. voltaj kapılı iyon kanalları. Bu bir dizi doğrusal olmayan adi diferansiyel denklemler tarafından tanıtıldı Alan Lloyd Hodgkin ve Andrew Huxley 1952'de sonuçlarını açıklamak için voltaj kelepçesi üzerinde deneyler kalamar devi akson. Analitik çözümler yoktur, ancak Levenberg – Marquardt algoritması, değiştirilmiş Gauss – Newton algoritması, genellikle kullanılır Uygun bu denklemler voltaj kıskaç verilerine dönüştürülür.

FitzHugh-Nagumo modeli Hodgkin-Huxley modelinin bir basitleştirmesidir. Hindmarsh-Rose modeli nöronal başak patlamalarını tanımlayan bir uzantıdır. Morris-Lecar modeli, sivri uçlar oluşturmayan, ancak yavaş dalga yayılımını tanımlayan bir modifikasyondur ve bunun inhibitör sinaptik mekanizmalarıyla ilişkilendirilmiştir. merkezi desen üreteçleri.

Solitonlar

Soliton modeli bir alternatiftir Hodgkin-Huxley modeli nasıl olduğunu açıkladığını iddia eden aksiyon potansiyalleri belirli türlerde başlatılır ve yürütülür yalnız ses (veya yoğunluk ) olarak modellenebilen darbeler Solitonlar boyunca aksonlar, sinir nabız yayılımının termodinamik teorisine dayanmaktadır.

Transfer fonksiyonları ve doğrusal filtreler

Etkilenen bu yaklaşım kontrol teorisi ve sinyal işleme, nöronları ve sinapsları, zamanla değişmeyen varlıklar olarak ele alır. doğrusal kombinasyonlar Genellikle iyi tanımlanmış zamansal veya uzamsal frekanslara sahip sinüs dalgaları olarak gösterilen giriş sinyalleri.

Bir nöronun veya sinapsın tüm davranışı bir transfer işlevi ne olursa olsun, temelde yatan mekanizma hakkında bilgi eksikliği. Bu, bilgi aktarımı sorunuyla ilgilenmek için oldukça gelişmiş bir matematik getiriyor.

Eşlik eden taksonomi doğrusal filtreler sinir devrelerini karakterize etmede yararlı olduğu ortaya çıktı. Her ikisi de düşük- ve yüksek geçiren filtreler sırasıyla yüksek ve düşük kontrastlı ortamlarda bilgi kaybını önlemek için hareket ettikleri için duyusal sistemlerde bir şekilde var oldukları varsayılmaktadır.

Aslında, nöronların transfer fonksiyonlarının ölçümleri at nalı yengeci Doğrusal sistem analizine göre retina, düşük geçişli filtreler şeklinde, yalnızca uzun vadeli eğilimleri bırakarak giriş sinyallerindeki kısa süreli dalgalanmaları ortadan kaldırdığını göstermektedir. Bu hayvanlar, su altı akıntılarının neden olduğu optik bozulmaların yardımı olmadan düşük kontrastlı nesneleri göremezler.^[8][9]

Duyusal sistemlerde hesaplama modelleri

Retinada yanal inhibisyon: Hartline-Ratliff denklemleri

Retinada, uyarılmış bir nöral reseptör, inhibitör alan adı verilen bir alan içindeki çevredeki nöronların aktivitesini baskılayabilir. Bu etki olarak bilinir yanal engelleme, görsel tepkideki kontrastı ve keskinliği arttırır, ancak epifenomenine yol açar. Mach bantları. Bu genellikle şu şekilde gösterilir: göz aldanması farklı parlaklıktaki bir görüntüde iki bölge arasındaki keskin sınırın yanında açık veya koyu çizgiler.

Hartline-Ratliff modeli, bir grup içindeki etkileşimleri tanımlar. p fotoreseptör hücreleri.^[10] Bu etkileşimlerin doğrusal, aşağıdaki ilişkiyi önerdiler kararlı durum yanıt oranı ${ displaystyle r_ {p}}$ verilen pKararlı durum yanıt oranları açısından fotoreseptör ${ displaystyle r_ {j}}$ of j çevreleyen reseptörler:

${ displaystyle r_ {p} = sol | sol [e_ {p} - toplamı _ {j = 1, j neq p} ^ {n} k_ {pj} sol | r_ {j} -r_ { pj} ^ {o} sağ | sağ] sağ |}$.

Buraya,

${ displaystyle e_ {p}}$ hedefin uyarılması pduyusal transdüksiyondan gelen -th reseptör

${ displaystyle r_ {pj} ^ {o}}$ ateşleme hücresinin ilişkili eşiğidir ve

${ displaystyle k_ {pj}}$ arasındaki engelleyici etkileşim katsayısıdır. p-th ve jth reseptörü. Engelleyici etkileşim, hedeften uzaklaştıkça azalır p-inci reseptör.

Ses yerelleştirmede çapraz korelasyon: Jeffress modeli

Göre Jeffress,^[11] uzayda bir ses kaynağının konumunu hesaplamak için kulaklar arası zaman farklılıkları bir işitme sistemi dayanır gecikme hatları: bir aynı taraf Belirli bir nörona giden işitsel reseptör, orijinal sesin o kulaktan diğerine uzaya gitmesi ile aynı süre gecikir. Her bir postsinaptik hücre farklı şekilde geciktirilir ve bu nedenle belirli bir işitsel süre farkına özgüdür. Bu teori, matematiksel prosedüre eşdeğerdir. çapraz korelasyon.

Fischer ve Anderson'ın ardından,^[12] postsinaptik nöronun sol ve sağ kulaklardan gelen sinyallere cevabı şu şekilde verilir:

${ Displaystyle y_ {R} sol (t sağ) -y_ {L} sol (t sağ)}$

nerede

${ displaystyle y_ {L} sol (t sağ) = int _ {0} ^ { tau} u_ {L} sol ( sigma sağ) w sol (t- sigma sağ) d sigma}$

${ displaystyle y_ {R} sol (t sağ) = int _ {0} ^ { tau} u_ {R} sol ( sigma sağ) w sol (t- sigma sağ) d sigma}$

ve

${ Displaystyle w sol (t- sigma sağ)}$ gecikme fonksiyonunu temsil eder. Bu tamamen doğru değildir ve sembolleri sıraya koymak için net bir göz gerekir.

Yapılar, Jeffress tipi mekanizmalarla tutarlı olan peçeli baykuşta konumlandırılmıştır.^[13]

Hareket algılama için çapraz korelasyon: Hassenstein – Reichardt modeli

Bir hareket dedektörünün üç genel gereksinimi karşılaması gerekir: çift girişler, asimetri ve doğrusal olmama.^[14] Bir çift fotoreseptörden gelen yanıtlar üzerinde asimetrik olarak uygulanan çapraz korelasyon operasyonu, bu minimum kriterleri karşılar ve ayrıca, iki kanatlı böceklerde lobula plakasının nöronlarının yanıtında gözlemlenen özellikleri öngörür.^[15]

Yanıt için ana denklem

${ displaystyle R = A_ {1} (t- tau) B_ {2} (t) -A_ {2} (t- tau) B_ {1} (t)}$

HR modeli, belirli bir giriş zamansal frekansında yanıtın zirve yapacağını öngörür. Kavramsal olarak benzer Barlow-Levick modeli, çiftin yalnızca bir reseptörüne sunulan bir uyaranın bir yanıt oluşturmak için yeterli olması anlamında yetersizdir. Bu, zamana göre sıralanmış şekilde iletilen iki ilişkili sinyal gerektiren HR modelinden farklıdır. Bununla birlikte, HR modeli, deneyde gözlemlenen yüksek kontrastlarda bir yanıt doygunluğu göstermemektedir. Barlow-Levick modelinin uzantıları bu tutarsızlığı sağlayabilir.^[16]

İnsanlarda hareket tahmini için Watson – Ahumada modeli

Bu, hem uzamsal hem de zamansal yönlerde bir çapraz korelasyon kullanır ve kavramıyla ilgilidir. optik akış.^[17]

Anti-Hebbian adaptasyon: ani zamanlamaya bağlı plastisite

• Tzounopoulos, T; Kim, Y; Oertel, D; Trussell, LO (2004). "Sırt koklear çekirdekte hücreye özgü, başak zamanlamasına bağlı plastiklikler". Nat Neurosci. 7 (7): 719–725. doi:10.1038 / nn1272. PMID  15208632. S2CID  17774457.
• Roberts, Patrick D .; Portfors, Christine V. (2008). "Beyincik benzeri yapılarda duyusal işlemenin tasarım ilkeleri". Biyolojik Sibernetik. 98 (6): 491–507. doi:10.1007 / s00422-008-0217-1. PMID  18491162. S2CID  14393814.

Modelleri duyusal motor bağlantısı

Nörofizyolojik metronomlar: model üretimi için sinir devreleri

Karşılıklı olarak engelleyici süreçler hepsinin birleştirici bir motifidir merkezi desen üreteçleri. Bu, kerevit ve ıstakozların stomatogastrik (STG) sinir sisteminde gösterilmiştir.^[18] STG'ye dayalı iki ve üç hücreli salınımlı ağlar inşa edildi, bunlar matematiksel analize yatkın ve basit bir şekilde sinaptik güçlere ve genel aktiviteye, muhtemelen bu şeylerin düğmelerine bağlı.^[19] İlgili matematik teorisi dinamik sistemler.

Geri bildirim ve kontrol: anında uçuş kontrol modelleri

Sinekte uçuş kontrolünün görsel sistemden gelen girdiler ve ayrıca yular, açısal hızı ölçen bir çift düğme benzeri organ. Entegre bilgisayar modelleri Meyve sineği, nöronal devrede kısadır, ancak tarafından verilen genel yönergelere dayanmaktadır. kontrol teorisi ve sineklerin bağlı uçuşlarından elde edilen veriler, uçuş kontrolünün ayrıntılarını araştırmak için oluşturulmuştur.^[20][21]

Beyincik duyusal motor kontrolü

Tensör ağı teorisi bir teoridir serebellar matematiksel bir model sağlayan işlev dönüşüm duyusal boş zaman serebellar tarafından motor koordinatlarına koordinatlar ve bunun tersi nöronal ağlar. Teori Andras Pellionisz tarafından geliştirilmiştir ve Rodolfo Llinas 1980'lerde geometri beyin fonksiyonunun (özellikle Merkezi sinir sistemi ) kullanarak tensörler.^[22][23]

Yazılım modelleme yaklaşımları ve araçları

Nöral ağlar

Bu yaklaşımda, sinaptik bağlantıların gücü ve türü, uyarıcı veya inhibe edici, ağırlıkların büyüklüğü ve işareti, yani sayısal olarak temsil edilir. katsayılar ${ displaystyle w '}$ girişlerin önünde ${ displaystyle x}$ belirli bir nörona. Yanıtı ${ displaystyle j}$-nöron genellikle doğrusal olmayan bir toplamla verilir "sigmoidal "işlevler ${ displaystyle g}$ girişlerin sayısı:

${ displaystyle f_ {j} = toplam _ {i} g sol (w_ {ji} 'x_ {i} + b_ {j} sağ)}$.

Bu yanıt daha sonra diğer nöronlara girdi olarak beslenir ve bu böyle devam eder. Amaç, girdi katmanında belirli bir girdiye karşılık gelen çıktı katmanında istenen bir yanıtı vermek için nöronların ağırlıklarını optimize etmektir. Nöron ağırlıklarının bu optimizasyonu genellikle geri yayılım algoritması ve aşağıdaki gibi bir optimizasyon yöntemi dereceli alçalma veya Newton'un optimizasyon yöntemi. Geri yayılım, ağın çıktısını eğitim verilerinden beklenen çıktıyla karşılaştırır ve ardından her bir nöronun ağdaki toplam hataya katkısını en aza indirmek için her bir nöronun ağırlıklarını günceller.

Genetik algoritmalar

Genetik algoritmalar bir model beyin-vücut-çevre sistemindeki sinirsel (ve bazen vücut) özellikleri geliştirmek için kullanılır, böylece istenen bazı davranışsal performansı sergiler. Gelişen ajanlar daha sonra çalışma prensiplerini ortaya çıkarmak için ayrıntılı bir analize tabi tutulabilir. Evrimsel yaklaşımlar, belirli bir davranışsal göreve yönelik olası çözümlerin alanlarını araştırmak için özellikle yararlıdır çünkü bu yaklaşımlar, belirli bir davranışın nasıl örneklenmesi gerektiğine dair ön varsayımları en aza indirir. Ayrıca, biyolojik bir sistem için yalnızca kısmi sinir devreleri mevcut olduğunda, bir hesaplamalı nöroretoloji modelini tamamlamanın farklı yollarını keşfetmek için de yararlı olabilirler.^[24]

NÖRON

NÖRON Duke Üniversitesi'nde geliştirilen yazılım, bireysel nöronları ve nöron ağlarını modellemek için bir simülasyon ortamıdır.^[25] NEURON ortamı, kendi kendine yeten bir ortamdır ve arayüzü sayesinde GUI veya komut dosyası aracılığıyla hoc veya piton. NEURON simülasyon motoru, bir Borg-Graham formülasyonu kullanan bir Hodgkin-Huxley tipi modele dayanmaktadır. NEURON'da yazılmış birkaç model örneği çevrimiçi veritabanı ModelDB'de mevcuttur.^[26]

Elektronik donanımda yapılanma

İletkenlik bazlı silikon nöronlar

Sinir sistemleri, silikon tabanlı bilgi işlem cihazlarının çoğundan farklıdırlar. analog bilgisayarlar (değil dijital veri işlemciler) ve büyük ölçüde paralel işlemciler, değil ardışık işlemciler. Sinir sistemlerini doğru, gerçek zamanlı olarak modellemek için alternatif donanım gereklidir.

Bugüne kadarki en gerçekçi devreler, analog mevcut mülkler dijital elektronik Hodgkin – Huxley tipi modelleri gerçekleştirmek için (standart olmayan koşullar altında çalıştırılır) silikoda.^[27][28]

Retinomorfik çipler

^[29]

Ayrıca bakınız

Referanslar

Dış bağlantılar

• NSI'da Nöral Dinamikler - Nörolojik Bilimler Enstitüsü'nden Patrick D Roberts'ın web sayfası
• Dickinson Laboratuvarı - Caltech'teki Dickinson grubunun web sayfası Meyve sineği