Biyolojik nöron modeli - Biological neuron model - Wikipedia

Şekil 1. Dendritlerdeki girişlerden akson terminallerindeki çıkışlara sinyal akışı olan nöron ve miyelinli akson. Sinyal, aksiyon potansiyeli veya 'sivri uç' adı verilen kısa bir elektrik darbesidir.

Şekil 2. Nöronal aksiyon potansiyelinin zaman süreci ("spike"). Aksiyon potansiyelinin genliğinin ve tam şeklinin, sinyali elde etmek için kullanılan tam deneysel tekniğe göre değişebileceğini unutmayın.

Biyolojik nöron modelleriolarak da bilinir spiking nöron modelleri,^[1] Sinir sistemindeki keskin elektriksel potansiyeller oluşturan belirli hücrelerin özelliklerinin matematiksel açıklamalarıdır hücre zarları boyunca, yaklaşık bir milisaniye süreli, aksiyon potansiyelleri veya ani artışlar olarak adlandırılır (Şekil 2). Sivri uçlar boyunca iletildiğinden akson ve sinapslar gönderen nörondan diğer birçok nörona nöronlar önemli bir bilgi işlem birimi olarak kabul edilir. gergin sistem. Spiking nöron modelleri farklı kategorilere ayrılabilir: En ayrıntılı matematiksel modeller, membran voltajını giriş akımının ve iyon kanallarının aktivasyonunun bir fonksiyonu olarak tanımlayan biyofiziksel nöron modelleridir (Hodgkin-Huxley modelleri olarak da adlandırılır). Matematiksel olarak daha basit olan, membran voltajını giriş akımının bir fonksiyonu olarak tanımlayan ve bir aksiyon potansiyelinin zaman sürecini şekillendiren biyofiziksel süreçlerin bir açıklaması olmadan ani yükselme zamanlarını tahmin eden entegre ve ateşleme modelidir. Daha da soyut modeller, uyarımın duyusal girdi yoluyla veya farmakolojik olarak gerçekleşebileceği uyarının bir fonksiyonu olarak yalnızca çıkış ani artışlarını (ancak zar voltajını değil) öngörür. Bu makaleler, mümkün olduğunda deneysel fenomenlerle farklı spiking nöron modellerine ve bağlantılarına kısa bir genel bakış sağlar. Belirleyici ve olasılıksal modelleri içerir.

Giriş: Nöron modellerinin biyolojik geçmişi, sınıflandırılması ve amaçları

Çivili olmayan hücreler, yükselen hücreler ve bunların ölçümü

Sinir sisteminin tüm hücreleri, yükselen nöron modellerinin kapsamını tanımlayan türden sivri uçlar üretmez. Örneğin, koklear Saç hücreleri, retina reseptör hücreleri, ve retina bipolar hücreler başak yapmayın. Ayrıca, sinir sistemindeki birçok hücre nöron olarak sınıflandırılmaz, bunun yerine olarak sınıflandırılır. glia.

Nöronal aktivite, farklı deneysel tekniklerle ölçülebilir. Tek bir nöronun spiking aktivitesini yakalayan ve tam genlik aksiyon potansiyelleri üreten "Tüm hücre" ölçüm tekniği.

Hücre dışı ölçüm teknikleriyle, hücre dışı boşlukta bir elektrot (veya birkaç elektrot dizisi) bulunur. Elektrotun boyutuna ve kaynaklara yakınlığına bağlı olarak, genellikle birkaç spiking kaynaklarından gelen ani artışlar, sinyal işleme teknikleriyle tanımlanabilir. Hücre dışı ölçümün birçok avantajı vardır: 1) Deneysel olarak elde edilmesi daha kolaydır; 2) Sağlamdır ve daha uzun süre dayanır; 3) Özellikle anatomik bölgede birçok benzer hücreyle yapıldığında baskın etkiyi yansıtabilir.

Nöron modellerine genel bakış

Nöron modelleri, modelin arayüzünün fiziksel birimlerine göre iki kategoriye ayrılabilir. Her kategori, soyutlama / ayrıntı düzeyine göre daha da bölünebilir:

1. Elektriksel giriş-çıkış membran gerilim modelleri - Bu modeller, akım veya voltaj girişi olarak verilen elektriksel stimülasyonun bir fonksiyonu olarak membran çıkış voltajı için bir tahmin üretir. Bu kategorideki çeşitli modeller, giriş akımı ile çıkış voltajı arasındaki tam işlevsel ilişki ve ayrıntılar düzeyinde farklılık gösterir. Bu kategorideki bazı modeller yalnızca çıktı artışının meydana geldiği anı tahmin eder ("eylem potansiyeli" olarak da bilinir); diğer modeller daha ayrıntılıdır ve alt hücresel süreçleri açıklar. Bu kategorideki modeller deterministik veya olasılıksal olabilir.
2. Doğal uyarıcı veya farmakolojik girdi nöron modelleri - Bu kategorideki modeller, farmakolojik veya doğal olabilen girdi uyaranı ile bir ani artış olayı olasılığı arasında bağlantı kurar. Bu modellerin giriş aşaması elektriksel değildir, bunun yerine farmakolojik (kimyasal) konsantrasyon birimlerine veya ışık, ses veya diğer fiziksel basınç biçimleri gibi harici bir uyaranı karakterize eden fiziksel birimlere sahiptir. Ayrıca, çıkış aşaması, bir elektrik voltajını değil, bir ani yükselme olayının olasılığını temsil eder.

Bilim ve mühendislikte farklı soyutlama / ayrıntı seviyeleri için birkaç tanımlayıcı modele sahip olmak alışılmadık bir durum olmasa da, farklı, bazen çelişen biyolojik nöron modellerinin sayısı son derece yüksektir. Bu durum kısmen birçok farklı deneysel ortamın sonucudur ve tek bir nöronun içsel özelliklerini birçok hücrenin ölçüm etkilerinden ve etkileşimlerinden ayırmanın zorluğudur (ağ Etkileri). Birleşik bir teoriye yakınsamayı hızlandırmak için, her kategoride birkaç model listeliyoruz ve uygun olduğu durumlarda, aynı zamanda destekleyici deneylere atıfta bulunuyoruz.

Nöron modellerinin amaçları

Nihayetinde biyolojik nöron modelleri, sinir sisteminin işleyişinin altında yatan mekanizmaları açıklamayı amaçlamaktadır. Modelleme, deneysel verileri analiz etmeye ve aşağıdaki gibi soruları ele almaya yardımcı olur: Bir nöronun sivri uçları, duyusal uyarım veya kol hareketleri gibi motor aktivite ile nasıl ilişkilidir? Sinir sistemi tarafından kullanılan sinirsel kod nedir? Modeller, kaybolan beyin işlevselliğini geri yükleme bağlamında da önemlidir. nöroprotetik cihazlar.

Elektriksel giriş-çıkış membran gerilim modelleri

Bu kategorideki modeller, giriş aşamasındaki nöronal membran akımları ile çıkış aşamasındaki membran voltajı arasındaki ilişkiyi tanımlar. Bu kategori, hücre zarını delen ve belirli bir zar voltajını / akımını zorlamaya izin veren deneysel bir düzeneğin kullanıldığı 1950'lerin başlarında Hodgkin-Huxley'in çalışmasından esinlenen (genelleştirilmiş) entegre ve ateşleme modelleri ve biyofiziksel modelleri içerir.^[2][3][4][5]

En modern elektriksel sinir arayüzleri Hücre ölümüne ve doku hasarına yol açabilecek membran delinmesini önlemek için hücre dışı elektriksel stimülasyon uygulayın. Bu nedenle, elektriksel nöron modellerinin hücre dışı uyarımı ne ölçüde tuttuğu açık değildir (bkz.^[6]).

Hodgkin – Huxley

Hodgkin-Huxley modeli (H&H modeli)^[2][3][4][5]nöronal hücre zarı boyunca iyonik akımların akışı ile hücrenin zar voltajı arasındaki ilişkinin bir modelidir.^[2][3][4][5] Bir dizi oluşur doğrusal olmayan diferansiyel denklemler hücre zarına nüfuz eden iyon kanallarının davranışını açıklayan kalamar devi akson. Hodgkin ve Huxley, bu çalışma için 1963 Nobel Fizyoloji veya Tıp Ödülü'ne layık görüldü.

Kapasite hücre zarını şarj eden birden fazla gerilime bağlı akımla gerilim-akım ilişkisini not ediyoruz. C_m

${ displaystyle C _ { mathrm {m}} { frac {dV (t)} {dt}} = - toplam _ {i} I_ {i} (t, V)}$.

Yukarıdaki denklem zamandır türev kanunun kapasite, Q = Özgeçmiş burada toplam yükün değişimi, akımların toplamı olarak açıklanmalıdır. Her akım tarafından verilir

${ displaystyle I (t, V) = g (t, V) cdot (V-V _ { mathrm {eq}})}$

nerede g(t,V) ... iletkenlik veya maksimal iletkenliği açısından genişletilebilen ters direnç ḡ ve aktivasyon ve inaktivasyon fraksiyonları m ve hsırasıyla, mevcut membran kanallarından kaç iyonun akabileceğini belirleyen. Bu genişleme tarafından verilmektedir

${ displaystyle g (t, V) = { bar {g}} cdot m (t, V) ^ {p} cdot h (t, V) ^ {q}}$

ve fraksiyonlarımız birinci dereceden kinetiği takip eder

${ displaystyle { frac {dm (t, V)} {dt}} = { frac {m _ { infty} (V) -m (t, V)} { tau _ { mathrm {m}} (V)}} = alpha _ { mathrm {m}} (V) cdot (1-m) - beta _ { mathrm {m}} (V) cdot m}$

benzer dinamiklerle hikisini de nerede kullanabiliriz τ ve m_∞ veya α ve β kapı kesirlerimizi tanımlamak için.

Hodgkin – Huxley modeli, ilave iyonik akımları içerecek şekilde genişletilebilir. Tipik olarak, bunlar içe doğru Ca içerir²⁺ ve Na⁺ giriş akımlarının yanı sıra çeşitli K çeşitleri⁺ "kaçak" akım dahil olmak üzere dışarı doğru akımlar.

Nihai sonuç, doğru bir model için tahmin edilmesi veya ölçülmesi gereken küçük uçtaki 20 parametre olabilir. Karmaşık nöron sistemleri için denklemlerin entegrasyonu hesaplama açısından ağırdır. Bu nedenle Hodgkin – Huxley modelinin dikkatli basitleştirmelerine ihtiyaç vardır.

Mükemmel Entegre Et ve Ateşle

Bir nöronun en eski modellerinden biri, ilk kez 1907'de tarafından araştırılan mükemmel entegre ve ateşleme modelidir (sızdırmaz olmayan bütünleştir ve ateşle olarak da adlandırılır). Louis Lapicque.^[7] Bir nöron, membran voltajı ile temsil edilir V giriş akımı ile stimülasyon sırasında zamanla içerir O) göre

${ displaystyle I (t) = C { frac {dV (t)} {dt}}}$

tam zamanı türev kanunun kapasite, Q = Özgeçmiş. Bir giriş akımı uygulandığında, membran voltajı sabit bir eşiğe ulaşana kadar zamanla artar. V_incihangi noktada a delta işlevi ani yükselme meydana gelir ve voltaj dinlenme potansiyeline sıfırlanır, ardından model çalışmaya devam eder. ateşleme frekansı bu nedenle modelin% ​​50'si, giriş akımı arttıkça sınır olmaksızın doğrusal olarak artar.

Model, bir refrakter dönemi t_ref Bu, bir nöronun o dönemde ateşlemesini engelleyerek ateşleme frekansını sınırlar. Sabit giriş için Ben (t) = ben bir entegrasyon süresinden sonra eşik voltajına ulaşılır t_int= CV_th/BEN sıfırdan başladıktan sonra. Bir sıfırlamadan sonra, refrakter süresi bir ölü zaman getirir, böylece bir sonraki ateşlemeye kadar olan toplam süre t_ref+t_int . Ateşleme frekansı, toplam sivri uçlar arası aralığın tersidir (ölü süre dahil). Sabit bir giriş akımının bir fonksiyonu olarak ateşleme frekansı bu nedenle

${ displaystyle , ! f (I) = { frac {I} {C _ { mathrm {}} V _ { mathrm {th}} + t _ { mathrm {ref}} I}}}$.

Bu modelin bir dezavantajı, ne adaptasyonu ne de sızıntıyı tanımlamasıdır. Model bir süre eşiğin altında bir kısa akım darbesi alırsa, bu voltaj artışını sonsuza kadar koruyacaktır - daha sonra başka bir giriş onu ateşleyene kadar. Bu özellik açıkça gözlemlenen nöronal davranışla uyumlu değildir. Aşağıdaki uzantılar, bütünleştir ve ateşle modelini biyolojik açıdan daha makul hale getirir.

Sızdıran bütünleştir ve ateşle

Geri izlenebilen sızdıran entegre ve yangın modeli Louis Lapicque,^[7] Sızdırmaz olmayan entegre ve ateş modeline kıyasla, membran potansiyel denkleminde iyonların membrandan difüzyonunu yansıtan bir "sızıntı" terimi içerir. Model denklemi şöyle görünüyor:^[1]

${ displaystyle C _ { mathrm {m}} { frac {dV _ { mathrm {m}} (t)} {dt}} = I (t) - { frac {V _ { mathrm {m}} ( t)} {R _ { mathrm {m}}}}}$

Bir nöron, eşikli bir RC devresi ile temsil edilir. Her bir giriş darbesi (örneğin, farklı bir nörondan gelen bir yükselmenin neden olduğu) kısa bir akım darbesine neden olur. Voltaj katlanarak azalır. Eşiğe ulaşılırsa, bir çıkış artışı oluşturulur ve voltaj sıfırlanır.

nerede V_m hücre zarı boyunca voltaj ve R_m membran direncidir. (Sızdırmaz olmayan tümleştir ve ateşle modeli, sınırda geri alınır R_m sonsuza kadar, yani zar mükemmel bir yalıtkan ise). Model denklemi, bir eşiğe kadar keyfi zamana bağlı giriş için geçerlidir. V_inci ulaşıldı; daha sonra membran potansiyeli sıfırlanır.

Sabit giriş için, eşiğe ulaşmak için minimum giriş ben_inci = V_inci / R_m. Sıfıra sıfırlama varsayıldığında, ateşleme frekansı şu şekilde görünür:

${ displaystyle f (I) = { başlar {vakalar} 0, & I leq I _ { mathrm {th}} {[} t _ { mathrm {ref}} -R _ { mathrm {m}} C_ { mathrm {m}} log (1 - { tfrac {V _ { mathrm {th}}} {IR _ { mathrm {m}}}}) {]} ^ {- 1} ve I> I_ { mathrm {th}} end {vakalar}}}$

Büyük giriş akımları için refrakter periyotlu önceki sızdırmaz modele yakınsayan.^[8] Model ayrıca inhibe edici nöronlar için de kullanılabilir. ^[9][10]

Leaky entegre ve ateşleme nöronunun en büyük dezavantajı, nöronal adaptasyon içermemesidir, böylece sabit giriş akımına yanıt olarak deneysel olarak ölçülen bir başak dizisini tanımlayamaz.^[11] Bu dezavantaj, aynı zamanda bir veya birkaç adaptasyon değişkeni içeren ve yüksek bir doğruluk derecesine kadar mevcut enjeksiyon altında kortikal nöronların yükselme sürelerini tahmin edebilen genelleştirilmiş entegre ve ateşleme modellerinde ortadan kaldırılmıştır.^[12][13][14]

Dış Bağlantı:

sızdıran entegre ve ateşleme modeli, (Ders kitabındaki Bölüm 4.1 'Spiking Nöron Modelleri^[1])

Uyarlanabilir tümleştir ve ateşle

Nöronal adaptasyon, bazılarına sabit bir akım enjeksiyonunun varlığında bile, çıkış artışları arasındaki aralıkların artması gerçeğini ifade eder. Uyarlanabilir bir entegre ve ateşleme nöron modeli, voltajın sızdıran entegrasyonunu birleştirir V bir veya birkaç uyarlama değişkeniyle w_k (Nöronal Dinamikler ders kitabında Bölüm 6.1'e bakın.^[18])

${ displaystyle tau _ { mathrm {m}} { frac {dV _ { mathrm {m}} (t)} {dt}} = RI (t) - [V _ { mathrm {m}} (t ) -E _ { mathrm {m}}] - R toplamı _ {k} w_ {k}}$

${ displaystyle tau _ {k} { frac {dw_ {k} (t)} {dt}} = - a_ {k} [V _ { mathrm {m}} (t) -E _ { mathrm {m }}] - w_ {k} + b_ {k} tau _ {k} toplam _ {f} delta (tt ^ {f})}$

nerede ${ displaystyle tau _ {m}}$ membran zaman sabiti, w_k k endeksi ile adaptasyon akım numarasıdır, ${ displaystyle tau _ {k}}$ adaptasyon akımının zaman sabitidir w_k, E_m dinlenme potansiyeli ve t^f nöronun ateşleme zamanıdır ve Yunan deltası Dirac delta fonksiyonunu gösterir. Voltaj ateşleme eşiğine ulaştığında, voltaj bir değere sıfırlanır V_r ateşleme eşiğinin altında. Sıfırlama değeri, modelin önemli parametrelerinden biridir. En basit uyarlama modelinin yalnızca tek bir uyarlama değişkeni vardır w ve k üzerindeki toplam kaldırılır.^[19]

Kortikal nöron modellerinin yükselme süreleri ve alt eşik voltajı, uyarlanabilir bütünleştir ve ateşle modeli, uyarlanabilir üstel bütünleştir ve ateşle modeli veya Spike Tepki Modeli gibi genelleştirilmiş bütünleştir ve ateşle modelleriyle tahmin edilebilir. Buradaki örnekte, adaptasyon her ani artıştan sonra artan dinamik bir eşik ile gerçekleştirilir.^[13][14]

Bir veya birkaç adaptasyon değişkenine sahip entegre-ve-ateşleme nöronları, adaptasyon, patlama ve ilk patlama dahil olmak üzere sürekli uyarıma yanıt olarak çeşitli nöronal ateşleme modellerini açıklayabilir.^[15][16][17] Dahası, uyarlanabilir entegre-ve-ateşleme nöronları, çeşitli adaptasyon değişkenleri ile soma içine zamana bağlı akım enjeksiyonu altında kortikal nöronların yükselme sürelerini tahmin edebilir.^[13][14]

Dış bağlantı:

Adaptasyon ve Ateşleme modelleri (Nöronal Dinamikler ders kitabının 6. Bölümü^[18])

Kesirli mertebeden sızdıran bütünleştir ve ateşle

Hesaplamalı ve teorik kesirli analizdeki son gelişmeler, Kesirli mertebeden sızdıran bütünleştir ve ateşle adı verilen yeni bir model biçimine yol açtı.^[20][21] Bu modelin bir avantajı, tek bir değişkenle uyum etkilerini yakalayabilmesidir.Model aşağıdaki forma sahiptir^[21]

${ displaystyle I (t) - { frac {V _ { mathrm {m}} (t)} {R _ { mathrm {m}}}} = C _ { mathrm {m}} { frac {d ^ { alpha} V _ { mathrm {m}} (t)} {d ^ { alpha} t}}}$

Voltaj eşiğe ulaştığında sıfırlanır. Deneysel verilerdeki nöronal uyumu hesaba katmak için fraksiyonel entegrasyon kullanılmıştır.^[20]

'Üstel bütünleştir ve ateşle' ve 'Uyarlanabilir üstel bütünleştir ve ateşle'

İçinde üstel tümleştirme ve ateşleme model^[24] başak üretimi, aşağıdaki denklemi takiben üsteldir:

${ displaystyle { frac {dV} {dt}} - { frac {R} { tau _ {m}}} I (t) = { frac {1} { tau _ {m}}} [ E_ {m} -V + Delta _ {T} exp left ({ frac {V-V_ {T}} { Delta _ {T}}} sağ)]}$.

nerede ${ displaystyle V}$ zar potansiyeli, ${ displaystyle V_ {T}}$ iç zar potansiyel eşiğidir, ${ displaystyle tau _ {m}}$ membran zaman sabiti, ${ displaystyle E_ {m}}$dinlenme potansiyeli ve ${ displaystyle Delta _ {T}}$ aksiyon potansiyeli başlama keskinliğidir, genellikle kortikal piramidal nöronlar için yaklaşık 1 mV.^[22] Membran potansiyeli geçtiğinde ${ displaystyle V_ {T}}$, sonlu zamanda sonsuza uzaklaşır.^[25] Sayısal simülasyonda, membran potansiyeli keyfi bir eşiğe ulaşırsa (bundan çok daha büyük) entegrasyon durdurulur. ${ displaystyle V_ {T}}$) membran potansiyelinin bir değere sıfırlandığı V_r . Voltaj sıfırlama değeri V_r modelin önemli parametrelerinden biridir. Daha da önemlisi, yukarıdaki denklemin sağ tarafı, deneysel verilerden doğrudan çıkarılabilecek bir doğrusal olmama durumu içerir.^[22] Bu anlamda, üstel doğrusal olmama, deneysel kanıtlarla güçlü bir şekilde desteklenmektedir.

İçinde uyarlanabilir üstel tümleştir ve ateşle nöron ^[23] gerilim denkleminin yukarıdaki üstel doğrusal olmama durumu, bir adaptasyon değişkeni ile birleştirilir.

${ displaystyle tau _ {m} { frac {dV} {dt}} = RI (t) + [E_ {m} -V + Delta _ {T} exp sol ({ frac {V-V_ {T}} { Delta _ {T}}} sağ)] - Rw}$

${ displaystyle tau { frac {dw (t)} {dt}} = - a [V _ { mathrm {m}} (t) -E _ { mathrm {m}}] - w + b tau delta (tt ^ {f})}$

Uyarlanabilir üstel entegre ve ateşleme modeli ile üretilen bir adım akım girişine yanıt olarak ilk patlama ateşleme modeli. Diğer Ateşleme modelleri de oluşturulabilir.^[17]

nerede w zaman ölçeğine sahip adaptasyon akımını gösterir ${ displaystyle tau}$. Önemli model parametreleri voltaj sıfırlama değeridir V_r, içsel eşik ${ displaystyle V_ {T}}$, zaman sabitleri ${ displaystyle tau}$ ve ${ displaystyle tau _ {m}}$ yanı sıra kuplaj parametreleri a ve b. Uyarlanabilir üstel tümleştirme ve ateşleme modeli, deneysel olarak türetilen voltaj doğrusal olmama durumunu miras alır. ^[22] üstel tümleştirme ve ateşleme modelinin. Ancak bu modelin ötesine geçerek, adaptasyon, patlama ve ilk patlama dahil olmak üzere sürekli uyarıma yanıt olarak çeşitli nöronal ateşleme modellerini de açıklayabilir.^[17]

Dış bağlantı:

Adpative Exponential Integrate-and-fire (Nöronal Dinamikler ders kitabının 6.1 Bölümü^[18])

Membran voltajı ve yükselme zamanlamasının stokastik modelleri

Bu kategorideki modeller, belirli bir stokastisite düzeyi içeren genelleştirilmiş tümleştir ve çalıştır modellerdir. Deneylerdeki kortikal nöronların, aynı uyaran tekrarlanırsa, bir deneme ile diğer deneme arasında küçük bir dereceye kadar farklılıklar olsa da, zamana bağlı girdiye güvenilir bir şekilde yanıt verdiği bulunmuştur.^[26][27]Nöronlardaki stokastisitenin iki önemli kaynağı vardır. Birincisi, giriş akımının doğrudan soma'ya enjekte edildiği çok kontrollü bir deneyde bile, iyon kanalları stokastik olarak açılır ve kapanır.^[28] ve bu kanal gürültüsü, membran potansiyelinin tam değerinde ve çıkış ani yükselmelerinin tam zamanlamasında az miktarda değişkenliğe yol açar. İkincisi, kortikal bir ağa gömülü bir nöron için, kesin girdiyi kontrol etmek zordur çünkü girdilerin çoğu, beynin başka bir yerindeki gözlemlenmemiş nöronlardan gelir.^[18]

Stokastisite, temelde farklı iki formda spiking nöron modellerine tanıtılmıştır: ya (i) a gürültülü girdi akım nöron modelinin diferansiyel denklemine eklenir;^[29] veya (ii) süreci başak oluşumu gürültülüdür.^[30] Her iki durumda da, matematiksel teori sürekli zaman için geliştirilebilir, bu daha sonra bilgisayar simülasyonlarında kullanılmak üzere istenirse, ayrık zaman modeline dönüştürülür.

Nöron modellerindeki gürültünün, sivri uçlu trenlerin ve sinir kodlarının değişkenliği ile ilişkisi, Sinirsel Kodlama ve Neuronal Dynamics ders kitabının 7. Bölümünde.^[18]

Gürültülü giriş modeli (yayılan gürültü)

Bir ağa gömülü bir nöron, diğer nöronlardan ani giriş alır. Ani geliş süreleri bir deneyci tarafından kontrol edilmediğinden, bunlar stokastik olarak düşünülebilir. Dolayısıyla, doğrusal olmayan bir (potansiyel olarak doğrusal olmayan) entegre ve ateşleme modeli f (v) iki girdi alır: bir girdi ${ displaystyle I (t)}$ deneyciler tarafından kontrol edilen ve gürültülü bir giriş akımı ${ displaystyle I ^ { rm {gürültü}} (t)}$ kontrolsüz arka plan girişini açıklar.

${ displaystyle tau _ {m} { frac {dV} {dt}} = f (V) + RI (t) + RI ^ { rm {gürültü}} (t)}$

Stein'in modeli^[29] sızdıran bir entegre ve ateşleme nöronunun ve sabit bir beyaz gürültü akımının özel durumudur ${ displaystyle I ^ { rm {gürültü}} (t) = xi (t)}$ ortalama sıfır ve birim varyans ile. Eşik altı rejimde, bu varsayımlar aşağıdaki denklemi verir: Ornstein-Uhlenbeck süreç

${ displaystyle tau _ {m} { frac {dV} {dt}} = [E_ {m} -V] + RI (t) + R xi (t)}$

Bununla birlikte, standart Ornstein-Uhlenbeck işleminin aksine, V ateşleme eşiğine her ulaştığında membran voltajı sıfırlanır. V_inci.^[29] Eşikli sabit girdi için Ornstein-Uhlenbeck modelinin aralık dağılımının hesaplanması, ilk geçiş zamanı sorun.^[29][31] Stein'ın nöron modeli ve varyantları, sabit giriş akımı altında gerçek nöronlardan gelen sivri uçlu trenlerin aralık arası dağılımlarını uydurmak için kullanılmıştır.^[31]

Matematik literatüründe, Ornstein-Uhlenbeck sürecinin yukarıdaki denklemi şeklinde yazılmıştır.

${ displaystyle dV = [E_ {m} -V + RI (t)] { frac {dt} { tau _ {m}}} + sigma dW}$

nerede ${ displaystyle sigma}$ gürültü girişinin genliği ve dW Wiener işleminin artımlarıdır. Dt zaman adımlı ayrık zamanlı uygulamalar için voltaj güncellemeleri^[18]

${ displaystyle Delta V = [E_ {m} -V + RI (t)] { frac { Delta t} { tau _ {m}}} + sigma { sqrt { tau _ {m} }} y}$

burada y, sıfır ortalama birim varyanslı bir Gauss dağılımından çekilir. Voltaj, ateşleme eşiğine ulaştığında sıfırlanır V_inci.

gürültülü giriş modeli, genelleştirilmiş tümleştir ve çalıştır modellerinde de kullanılabilir. Örneğin, gürültülü giriş okumalarına sahip üstel tümleştir ve ateşle modeli

${ displaystyle tau _ {m} { frac {dV} {dt}} = E_ {m} -V + Delta _ {T} exp sol ({ frac {V-V_ {T}} { Delta _ {T}}} sağ) + RI (t) + R xi (t)}$

Sabit deterministik girdi için ${ displaystyle I (t) = I_ {0}}$ Ortalama ateşleme oranının bir fonksiyonu olarak hesaplanması mümkündür. ${ displaystyle I_ {0}}$.^[32] Bu önemlidir çünkü frekans-akım ilişkisi (f-I-eğrisi) genellikle deneyciler tarafından bir nöronu karakterize etmek için kullanılır. Aynı zamanda transfer fonksiyonudur

Sızdıran entegre-ve-ateşleme ve gürültülü girdiler, spiking nöron ağlarının analizinde yaygın olarak kullanılmaktadır.^[33] Gürültülü girdiye aynı zamanda 'yayılan gürültü' de denir çünkü gürültüsüz yörünge etrafında eşik altı zar potansiyelinin yayılmasına yol açar (Johannesma,^[34] Nöronların stokastik aktivitesinin difüzyon modelleri Sinir Ağları, Ed. Caianelleo, Springer, 1968). Gürültülü girdili ani sinir hücresi teorisi ders kitabının 8.2.Bölümünde gözden geçirilmiştir. Nöronal Dinamik.^[18]

Dış bağlantı:

Stokastik Spike Gelişi (Nöronal Dinamikler ders kitabı Bölüm 8.2^[18])

Gürültülü çıkış modeli (kaçış gürültüsü)

Deterministik entegre ve ateş modellerinde, membran potansiyeli V(t) eşiğe ulaşır ${ displaystyle V_ {th}}$. Gürültülü çıktı modellerinde, katı eşik aşağıdaki gibi gürültülü eşiğin yerini alır. T zamanında her an, anlık stokastik yoğunluğa sahip stokastik olarak bir artış oluşturulur veya 'kaçış oranı' ^[18]

${ displaystyle rho (t) = f (V (t) -V_ {th})}$

bu, membran voltajı arasındaki anlık farka bağlıdır V(t) ve eşik ${ displaystyle V_ {th}}$.^[30] İçin ortak bir seçim 'kaçış oranı' ${ displaystyle f}$ (biyolojik verilerle tutarlıdır^[13]) dır-dir

${ displaystyle f (V-V_ {th}) = { frac {1} { tau _ {0}}} exp [ beta (V-V_ {th}]}$

Stokastik artış üretimi (gürültülü çıktı), membran potansiyeli V (t) ile eşik arasındaki anlık farka bağlıdır. Spike Response Model'in (SRM) membran potansiyeli V'nin iki katkısı vardır.^[35][36] İlk olarak, giriş akımı I bir birinci filtre k ile filtrelenir. İkinci olarak, çıkış zirveleri dizisi S (t), ikinci bir filtre n tarafından filtrelenir ve geri beslenir. Ortaya çıkan membran V (t) potansiyeli, membran potansiyeli ile eşik arasındaki mesafeye bağlı bir yoğunluğa sahip bir stokastik süreç ρ (t) ile çıkış ani artışları oluşturmak için kullanılır. Spike Response Model (SRM), Genelleştirilmiş Doğrusal Model (GLM) ile yakından ilgilidir.^[37][38]

nerede ${ displaystyle tau _ {0}}$membran potansiyeli eşiğe ulaştığında bir ani yükselmenin ne kadar hızlı ateşlendiğini açıklayan bir zaman sabitidir ve ${ displaystyle beta}$ bir keskinlik parametresidir. İçin ${ displaystyle beta ila infty}$ eşik kısımlı hale gelir ve sivri uç ateşlemesi, zar potansiyeli eşiğe aşağıdan çarptığı anda belirleyici olarak gerçekleşir. Deneylerde bulunan keskinlik değeri^[13] dır-dir ${ displaystyle 1 / beta yaklaşık 4mV}$ bu, zar potansiyeli resmi ateşleme eşiğinin birkaç mV altında olduğunda nöronal ateşlemenin ihmal edilemez hale geldiği anlamına gelir.

Esnek bir eşik yoluyla kaçış oranı süreci ders kitabının 9. Bölümünde gözden geçirilmiştir. Nöronal Dinamikler.^[18]

Ayrık zamandaki modeller için, olasılıkla bir artış oluşturulur

${ displaystyle P_ {F} (t_ {n}) = F [V (t_ {n}) - V_ {th}]}$

bu, membran voltajı arasındaki anlık farka bağlıdır V bu zamanda ${ displaystyle t_ {n}}$ ve eşik ${ displaystyle V_ {th}}$.^[39] F işlevi genellikle standart bir sigmoidal olarak alınır ${ displaystyle F (x) = 0,5 [1+ tanh ( gama x)]}$ diklik parametresi ile ${ displaystyle gamma}$,^[30] yapay sinir ağlarındaki güncelleme dinamiklerine benzer. Ancak F'nin fonksiyonel formu, stokastik yoğunluktan da türetilebilir. ${ displaystyle f}$ sürekli zamanda yukarıda belirtildiği gibi ${ displaystyle F (y_ {n}) yaklaşık 1- exp [y_ {n} Delta t]}$ nerede ${ displaystyle y_ {n} = V (t_ {n}) - V_ {th}}$ eşiğe olan mesafedir.^[30]

Çıkış gürültüsüne sahip entegre ve ateşleme modelleri, keyfi zamana bağlı giriş altındaki gerçek nöronların PSTH'sini tahmin etmek için kullanılabilir. ^[13] Uyarlanabilir olmayan entegre ve ateş nöronları için, sabit uyarım altındaki aralık dağılımı, sabitten hesaplanabilir. yenileme teorisi. ^[18]

Dış bağlantı

"yumuşak eşik" (Ders kitabının 9. Bölümü Nöronal Dinamikler.^[18])

Spike Tepki Modeli (SRM)

Ana makale: Spike Tepki Modeli

Spike Response Model (SRM), ani artış üretimi için doğrusal olmayan bir çıkış gürültüsü süreci ile birleştirilmiş eşik altı membran voltajı için genel bir doğrusal modeldir.^[30][43][41] Membran voltajı V(t) t zamanında

${ displaystyle V (t) = toplamı _ {f} eta (tt ^ {f}) + int _ {0} ^ { infty} kappa (s) I (ts) ds + V _ { mathrm {dinlenme} }}$

nerede t^f nöronun f başak sayısının ateşleme süresidir, V_dinlenme giriş yokluğunda dinlenme voltajıdır, Onun) t-s zamanındaki giriş akımı ve ${ displaystyle kappa (lar)}$ t-s zamanındaki bir giriş akımı darbesinin t zamanındaki gerilime katkısını tanımlayan doğrusal bir filtredir (çekirdek de denir). Ani yükselmenin neden olduğu voltaja katkılar ${ displaystyle t ^ {f}}$ refrakter çekirdek tarafından tanımlanmıştır ${ displaystyle eta (t-t ^ {f})}$. Özellikle, ${ displaystyle eta (t-t ^ {f})}$ ani yükselmeden sonra sıfırlamayı ve bir ani yükselişin ardından artma potansiyeli artışının zaman sürecini açıklar. Bu nedenle, inatçılık ve adaptasyonun sonuçlarını ifade eder.^[30][14] Voltaj V (t), keyfi sayıda sivri uçla tetiklenen adaptasyon değişkenlerine bağlanan sızdıran bir entegre ve ateş modelinin diferansiyel denkleminin entegrasyonunun bir sonucu olarak yorumlanabilir.^[15]

Ani ateşleme stokastiktir ve zamana bağlı bir stokastik yoğunluk (anlık oran) ile gerçekleşir

${ displaystyle f (V- vartheta (t)) = { frac {1} { tau _ {0}}} exp [ beta (V- vartheta (t)]}$

parametrelerle ${ displaystyle tau _ {0}}$ ve ${ displaystyle beta}$ ve bir dinamik eşik ${ displaystyle vartheta (t)}$ veren

${ displaystyle vartheta (t) = vartheta _ {0} + toplamı _ {f} theta _ {1} (t-t ^ {f})}$

Buraya ${ displaystyle vartheta _ {0}}$ aktif olmayan bir nöronun ateşleme eşiğidir ve ${ displaystyle theta _ {1} (t-t ^ {f})}$ zamandaki artıştan sonra eşiğin artışını açıklar ${ displaystyle t ^ {f}}$.^[40][14] Sabit bir eşik olması durumunda, bir set ${ displaystyle theta _ {1} (t-t ^ {f})}$= 0. İçin ${ displaystyle beta ila infty}$ eşik süreci deterministiktir.^[18]

Filtrelerin zaman süreci ${ displaystyle eta, kappa, theta _ {1}}$ Spike Tepki Modelini karakterize eden, deneysel verilerden doğrudan çıkarılabilir.^[14] Optimize edilmiş parametrelerle SRM, zamana bağlı giriş için eşik altı membran voltajının zaman sürecini 2mV hassasiyetle açıklar ve çoğu çıkış artışının zamanlamasını 4 ms'lik bir hassasiyetle tahmin edebilir. ^[40][14] SRM, aşağıdakilerle yakından ilgilidir: doğrusal-doğrusal olmayan-Poisson kaskadı modeller (Genelleştirilmiş Doğrusal Model olarak da adlandırılır).^[38] Genelleştirilmiş Doğrusal Modeller için geliştirilen yöntemler kullanılarak SRM gibi olasılıklı nöron modellerinin parametrelerinin tahmini^[44] ders kitabının 10. Bölümünde tartışılıyor Nöronal Dinamik.^[18]

Spike gelişi, toplanan postsinaptik potansiyellere (kırmızı çizgiler) neden olur. Toplam gerilim V bir eşiğe (kesikli mavi çizgi) ulaşırsa, bir artış-art potansiyeli de içeren bir artış başlatılır (yeşil). Eşik, her ani artıştan sonra artar. Postsinaptik potansiyeller, gelen ani artışlara verilen yanıtken, artma potansiyeli, giden ani artışlara verilen yanıttır.

İsim Spike Tepki Modeli Bir ağda, nöron i için giriş akımı diğer nöronların sivri uçları tarafından üretildiği için ortaya çıkar, böylece bir ağ durumunda voltaj denklemi olur

${ displaystyle V_ {i} (t) = toplamı _ {f} eta _ {i} (t-t_ {i} ^ {f}) + toplamı _ {j = 1} ^ {N} w_ { ij} sum _ {f '} epsilon _ {ij} (t-t_ {j} ^ {f'}) + V _ { mathrm {dinlenme}}}$

nerede ${ displaystyle t_ {j} ^ {f '}}$ nöron j'nin ateşleme süreleri (yani, sivri uçlu tren) ve ${ displaystyle eta _ {i} (t-t_ {i} ^ {f})}$ artışın zaman sürecini ve nöron i için artma potansiyelini açıklar, ${ displaystyle w_ {ij}}$ ve ${ displaystyle epsilon _ {ij} (t-t_ {j} ^ {f '})}$ bir uyarıcı veya inhibitörün genliğini ve zaman sürecini tanımlayın postsinaptik potansiyel (PSP) yükselmenin neden olduğu ${ displaystyle t_ {j} ^ {f '}}$ presinaptik nöronun j. Zaman kursu ${ displaystyle epsilon _ {ij} (s)}$ PSP, postsinaptik akımın evrişiminden kaynaklanır ${ displaystyle I (t)}$ Membran filtreli nöron j'den presinaptik bir spike gelmesinden kaynaklanır ${ displaystyle kappa (lar)}$.^[18]

Dış bağlantılar:

Spike Tepki Modeli (Ders kitabının 6.4.Bölümü Nöronal Dinamik.^[18])

Kaçış gürültülü Spike Tepki Modeli (Ders kitabının 9.1 Bölümü Nöronal Dinamik.^[18])

olasılıklı nöron modellerinin parametrelerinin tahmini (Ders kitabının 10. Bölümü Nöronal Dinamik.^[18])

SRM0

SRM0^[41][45][46] zamana bağlı doğrusal olmayan ile ilgili bir stokastik nöron modelidir yenileme teorisi ve Spike Renose Modelinin (SRM) basitleştirilmesi. The main difference to the voltage equation of the SRM introduced above is that in the term containing the refractory kernel ${displaystyle eta (s)}$ there is no summation sign over past spikes: only the most recent spike (denoted as the time ${displaystyle {hat {t}}}$) matters. Another difference is that the threshold is constant. The model SRM0 can be formulated in discrete or continuous time. For example, in continuous time, the single-neuron equation is

${displaystyle V(t)=eta (t-{hat {t}})+int _{0}^{infty }kappa (s)I(t-s)ds+V_{mathrm {rest} }}$

and the network equations of the SRM0 vardır^[41]

${displaystyle V_{i}(t|{hat {t}}_{i})=eta _{i}(t-{hat {t}}_{i})+sum _{j}w_{ij}sum _{f}epsilon _{ij}(t-{hat {t}}_{i},t-t^{f})+V_{mathrm {rest} }}$

nerede ${displaystyle {hat {t}}_{i}}$ ... last firing time neuron ben. Note that the time course of the postsynaptic potential ${displaystyle epsilon _{ij}}$ is also allowed to depend on the time since the last spike of neuron i so as to describe a change in membrane conductance during refractoriness.^[45] The instantenous firing rate (stochastic intensity) is

${displaystyle f(V-vartheta )={frac {1}{ au _{0}}}exp[eta (V-V_{th})]}$

nerede ${displaystyle V_{th}}$ is a fixed firing threshold. Thus spike firing of neuron i depends only on its input and the time since neuron i has fired its last spike.

With the SRM0, the interspike-interval distribution for constant input can be mathematically linked to the shape of the refractory kernel ${ displaystyle eta}$ .^[30][41] Moreover the stationary frequency-current relation can be calculated from the escape rate in combination with therefractory kernel ${ displaystyle eta}$.^[30][41] With an appropriate choice of the kernels, the SRM0 approximates the dynamics of the Hodgkin-Huxley model to a high degree of accuracy.^[45] Moreover, the PSTH response to arbitrary time-dependent input can be predicted.^[41]

Galves-Löcherbach modeli

3D visualization of the Galves–Löcherbach model for biological neural nets. This visualization is set for 4,000 neurons (4 layers with one population of inhibitory neurons and one population of excitatory neurons each) at 180 intervals of time.

Galves-Löcherbach modeli ^[47] bir stokastik neuron model closely related to the Spike Response Model SRM0 ^{[46] [41]} and to the leaky integrate-and-fire model. It is inherently stokastik and, just like the SRM0 linked to time-dependent nonlinear renewal theory. Given the model specifications, the probability that a given neuron ${ displaystyle i}$ spikes in a time period ${ displaystyle t}$ may be described by

${displaystyle mathop {mathrm {Prob} } (X_{t}(i)=1|{mathcal {F}}_{t-1})=phi _{i}{Biggl (}sum _{jin I}W_{j ightarrow i}sum _{s=L_{t}^{i}}^{t-1}g_{j}(t-s)X_{s}(j),~~~t-L_{t}^{i}{Biggl )},}$

nerede ${displaystyle W_{j ightarrow i}}$ bir synaptic weight, describing the influence of neuron ${ displaystyle j}$ on neuron ${ displaystyle i}$, ${displaystyle g_{j}}$ expresses the leak, and ${displaystyle L_{t}^{i}}$ provides the spiking history of neuron ${ displaystyle i}$ önce ${ displaystyle t}$, göre

${displaystyle L_{t}^{i}={ ext{sup}}{s$

Importantly, the spike probability of neuron i depends only on its spike input (filtered with a kernel ${displaystyle g_{j}}$ and weighted with a factor ${displaystyle W_{j o i}}$) and the timing of its most recent output spike (summarized by ${displaystyle t-L_{t}^{i}}$).

Didactic toy models of membrane voltage

The models in this category are highly simplified toy models that qualitatively describe the membrane voltage as a function of input. They are mainly used for didactic reasons in teaching but are not considered valid neuron models for large-scale simulations or data fitting.

FitzHugh–Nagumo

Sweeping simplifications to Hodgkin–Huxley were introduced by FitzHugh and Nagumo in 1961 and 1962. Seeking to describe "regenerative self-excitation" by a nonlinear positive-feedback membrane voltage and recovery by a linear negative-feedback gate voltage, they developed the model described by^[48]

${displaystyle {egin{array}{rcl}{dfrac {dV}{dt}}&=&V-V^{3}/3-w+I_{mathrm {ext} } au {dfrac {dw}{dt}}&=&V-a-bwend{array}}}$

where we again have a membrane-like voltage and input current with a slower general gate voltage w and experimentally-determined parameters a = -0.7, b = 0.8, τ = 1/0.08. Although not clearly derivable from biology, the model allows for a simplified, immediately available dynamic, without being a trivial simplification.^[49] The experimental support is weak, but the model is useful as a didactic tool to introduce dynamics of spike generation through phase plane analysis. See Chapter 7 in the textbook Methods of Neuronal Modeling^[50]

Morris–Lecar

In 1981 Morris and Lecar combined the Hodgkin–Huxley and FitzHugh–Nagumo models into a voltage-gated calcium channel model with a delayed-rectifier potassium channel, represented by

${displaystyle {egin{array}{rcl}C{dfrac {dV}{dt}}&=&-I_{mathrm {ion} }(V,w)+I{dfrac {dw}{dt}}&=&phi cdot {dfrac {w_{infty }-w}{ au _{w}}}end{array}}}$

nerede ${displaystyle I_{mathrm {ion} }(V,w)={ar {g}}_{mathrm {Ca} }m_{infty }cdot (V-V_{mathrm {Ca} })+{ar {g}}_{mathrm {K} }wcdot (V-V_{mathrm {K} })+{ar {g}}_{mathrm {L} }cdot (V-V_{mathrm {L} })}$.^[8] The experimental support of the model is weak, but the model is useful as a didactic tool to introduce dynamics of spike generation through phase plane analysis. See Chapter 7^[51] in the textbook Methods of Neuronal Modeling.^[50]

A two-dimensional neuron model very similar to the Morris-Lecar model can be derived step-by-step starting from the Hodgkin-Huxley model. See Chapter 4.2 in the textbook Neuronal Dynamics.^[18]

External link:

Reduction to two dimensions (Chapter 4.2. of the textbook Neuronal Dynamics.^[18])

Hindmarsh–Rose

Building upon the FitzHugh–Nagumo model, Hindmarsh and Rose proposed in 1984^[52] a model of neuronal activity described by three coupled first order differential equations:

${displaystyle {egin{array}{rcl}{dfrac {dx}{dt}}&=&y+3x^{2}-x^{3}-z+I{dfrac {dy}{dt}}&=&1-5x^{2}-y{dfrac {dz}{dt}}&=&rcdot (4(x+{ frac {8}{5}})-z)end{array}}}$

ile r² = x² + y² + z², ve r ≈ 10⁻² böylece z variable only changes very slowly. This extra mathematical complexity allows a great variety of dynamic behaviors for the membrane potential, described by the x variable of the model, which include chaotic dynamics. This makes the Hindmarsh–Rose neuron model very useful, because being still simple, allows a good qualitative description of the many different firing patterns of the action potential, in particular bursting, observed in experiments. Nevertheless, it remains a toy model and has not been fitted to experimental data. It is widely used as a reference model for bursting dynamics.^[52]

Theta model and quadratic integrate-and-fire.

theta model, or Ermentrout–Kopell kanonik Type I model, is mathematically equivalent to the quadratic integrate-and-fire model which in turn is an approximation to the exponential integrate-and-fire model and the Hodgkin-Huxley model. It is called a canonical model because it is one of the generic models for constant input close to the bifurcation point, which means close to the transition from silent to repetitive firing.^[53][54]

The standard formulation of the theta model is^[18][53][54]

${displaystyle {frac {d heta (t)}{dt}}=(I-I_{0})[1+cos( heta )]+[1-cos( heta )]}$

The equation for the quadratic integrate-and-fire model is (see Chapter 5.3 in the textbook Neuronal Dynamics ^[18]))

${displaystyle au _{mathrm {m} }{frac {dV_{mathrm {m} }(t)}{dt}}=(I-I_{0})R+[V_{mathrm {m} }(t)-E_{mathrm {m} }][V_{mathrm {m} }(t)-V_{mathrm {T} }]}$

The equivalence of Theta model and quadratic integrate-and-fire is for example reviewed in Chapter 4.1.2.2 of Spiking Neuron Models.^[1]

For input I(t) that changes over time or is far away from the bifurcation point, it is preferable to work with the exponential integrate-and-fire model (if one wants the stay in the class of one-dimensional neuron models), because real neurons exihibit the nonlinearity of the exponential integrate-and-fire model.^[22]

External links:

Type I and Type II Neuron Models (Chapter 4.4of the textbook Neuronal Dynamics.^[18])

Quadratic integrate-and-fire model (Chapter 5.3 of the textbook Neuronal Dynamics.^[18])

Sensory input-stimulus encoding neuron models

The models in this category were derived following experiments involving natural stimulation such as light, sound, touch, or odor. In these experiments, the spike pattern resulting from each stimulus presentation varies from trial to trial, but the averaged response from several trials often converges to a clear pattern. Consequently, the models in this category generate a probabilistic relationship between the input stimulus to spike occurrences. Importantly, the recorded neurons are often located several processing steps after the sensory neurons, so that these models summarize the effects of the sequence of processing steps in a compact form

The non-homogeneous Poisson process model (Siebert)

Siebert^[55][56] modeled the neuron spike firing pattern using a non-homojen Poisson süreci model, following experiments involving the auditory system.^[55][56] According to Siebert, the probability of a spiking event at the time interval ${displaystyle [t,t+Delta _{t}]}$ is proportional to a non negative function ${displaystyle g[s(t)]}$, nerede ${ displaystyle s (t)}$ is the raw stimulus.:

${displaystyle P_{spike}(tin [t',t'+Delta _{t}])=Delta _{t}cdot g[s(t)]}$

Siebert considered several functions as ${displaystyle g[s(t)]}$, dahil olmak üzere ${displaystyle g[s(t)]propto s^{2}(t)}$ for low stimulus intensities.

The main advantage of Siebert's model is its simplicity. The shortcomings of the model is its inability to reflect properly the following phenomena:

• The transient enhancement of the neuronal firing activity in response to a step stimulus.
• The saturation of the firing rate.
• The values of inter-spike-interval-histogram at short intervals values (close to zero).

These shortcoming are addressed by the age-dependent point process model and the two-state Markov Model.^[57][58][59]

Refractoriness and Age-dependent point process model

Berry and Meister^[60] studied neuronal refractoriness using a stochastic model that predicts spikes as a product of two terms, a function f(s(t)) that depends on the time-dependent stimulus s(t) and one a recovery function ${displaystyle w(t-{hat {t}})}$ that depends on the time since the last spike

${displaystyle ho (t)=f(s(t))w(t-{hat {t}})}$

The model is also called an inhomogeneous Markov interval (IMI) process.^[61] Similar models have been used for many years in auditory neuroscience.^{[62][63] [64]} Since the model keeps memory of the last spike time it is non-Poisson and falls in the class of time-dependent renewal models.^[18] It is closely related to the model SRM0 with exponential escape rate.^[18] Importantly, it is possible to fit parameters of the age-dependent point process model so as to describe not just the PSTH response, but also the interspike-interval statistics.^[61][62][65]

Linear-Nonlinear Poisson Cascade Model and GLM

Linear-Nonlinear Poisson model is a cascade of a linear filtering process followed by a nonlinear spike generation step.^[66] In case that output spikes feed back, via a linear filtering process, we arrive at a model that is known in the neurosciences as Generalized Linear Model (GLM).^[38][44] The GLM is mathematically equivalent to the Spike Response Model SRM) with escape noise; but whereas in the SRM the internal variables are interpreted as the membrane potential and the firing threshold, in the GLM the internal variables are abstract quantities that summarizes the net effect of input (and recent output spikes) before spikes are generated in the final step.^[18][38]

external link:

Encoding and Decoding models in Systems Neuroscience (Chapter 11.2 of the textbook Neuronal Dynamics.^[18])

The two-state Markov model (Nossenson & Messer)

The spiking neuron model by Nossenson & Messer^[57][58][59] produces the probability of the neuron to fire a spike as a function of either an external or pharmacological stimulus.^[57][58][59] The model consists of a cascade of a receptor layer model and a spiking neuron model, as shown in Fig 4. The connection between the external stimulus to the spiking probability is made in two steps: First, a receptor cell model translates the raw external stimulus to neurotransmitter concentration, then, a spiking neuron model connects between neurotransmitter concentration to the firing rate (spiking probability). Thus, the spiking neuron model by itself depends on neurotransmitter concentration at the input stage.^[57][58][59]

Fig 4: High level block diagram of the receptor layer and neuron model by Nossenson & Messer.^[57][59]

Fig 5. The prediction for the firing rate in response to a pulse stimulus as given by the model by Nossenson & Messer.^[57][59]

An important feature of this model is the prediction for neurons firing rate pattern which captures, using a low number of free parameters, the characteristic edge emphasized response of neurons to a stimulus pulse, as shown in Fig. 5. The firing rate is identified both as a normalized probability for neural spike firing, and as a quantity proportional to the current of neurotransmitters released by the cell. The expression for the firing rate takes the following form:

${displaystyle R_{fire}(t)={frac {P_{spike}(t;Delta _{t})}{Delta _{t}}}=[y(t)+R_{0}]cdot P_{0}(t)}$

nerede,

• P0 is the probability of the neuron to be "armed" and ready to fire. It is given by the following differential equation:

${displaystyle {dot {P}}_{0}=-[y(t)+R_{0}+R_{1}]cdot P_{0}(t)+R_{1}}$

P0 could be generally calculated recursively using Euler method, but in the case of a pulse of stimulus it yields a simple closed form expression.^[57][67]

• y(t) is the input of the model and is interpreted as the neurotransmitter concentration on the cell surrounding (in most cases glutamate) . For an external stimulus it can be estimated through the receptor layer model:

${displaystyle y(t)simeq g_{gain}cdot langle s^{2}(t) angle }$ , ile ${displaystyle langle s^{2}(t) angle }$ being short temporal average of stimulus power (given in Watt or other energy per time unit).

• R0 corresponds to the intrinsic spontaneous firing rate of the neuron.
• R1 is the recovery rate of the neuron from the refractory state.

Other predictions by this model include:

1) The averaged Evoked Response Potential (ERP) due to the population of many neurons in unfiltered measurements resembles the firing rate.^[59]

2) The voltage variance of activity due to multiple neuron activity resembles the firing rate (also known as Multi-Unit-Activity power or MUA).^[58][59]

3) The inter-spike-interval probability distribution takes the form a gamma-distribution like function.^[57][67]

Pharmacological input stimulus neuron models

The models in this category produce predictions for experiments involving pharmacological stimulation.

Synaptic transmission (Koch & Segev)

According to the model by Koch and Segev,^[8] the response of a neuron to individual neurotransmitters can be modeled as an extension of the classical Hodgkin–Huxley model with both standard and nonstandard kinetic currents. Four neurotransmitters primarily have influence in the CNS. AMPA/kainate receptors are fast uyarıcı mediators while NMDA reseptörleri mediate considerably slower currents. Hızlı engelleyici currents go through GABA_Bir reseptörler, süre GABA_B reseptörler mediate by secondary G-protein-activated potassium channels. This range of mediation produces the following current dynamics:

• ${displaystyle I_{mathrm {AMPA} }(t,V)={ar {g}}_{mathrm {AMPA} }cdot [O]cdot (V(t)-E_{mathrm {AMPA} })}$
• ${displaystyle I_{mathrm {NMDA} }(t,V)={ar {g}}_{mathrm {NMDA} }cdot B(V)cdot [O]cdot (V(t)-E_{mathrm {NMDA} })}$
• ${displaystyle I_{mathrm {GABA_{A}} }(t,V)={ar {g}}_{mathrm {GABA_{A}} }cdot ([O_{1}]+[O_{2}])cdot (V(t)-E_{mathrm {Cl} })}$
• ${displaystyle I_{mathrm {GABA_{B}} }(t,V)={ar {g}}_{mathrm {GABA_{B}} }cdot { frac {[G]^{n}}{[G]^{n}+K_{mathrm {d} }}}cdot (V(t)-E_{mathrm {K} })}$

nerede ḡ is the maximal^[2][8] conductance (around 1S ) ve E is the equilibrium potential of the given ion or transmitter (AMDA, NMDA, Cl veya K ), süre [Ö] describes the fraction of receptors that are open. For NMDA, there is a significant effect of magnesium block that depends sigmoidally on the concentration of intracellular magnesium by B(V). For GABA_B, [G] is the concentration of the G-protein, and K_d describes the dissociation of G in binding to the potassium gates.

The dynamics of this more complicated model have been well-studied experimentally and produce important results in terms of very quick synaptic potentiation and depression, that is, fast, short-term learning.

The stochastic model by Nossenson and Messer translates neurotransmitter concentration at the input stage to the probability of releasing neurotransmitter at the output stage.^[57][58][59] For a more detailed description of this model, see the Two state Markov model section yukarıda.

HTM neuron model

The HTM neuron model was developed by Jeff Hawkins and researchers at Numenta and is based on a theory called Hierarchical Temporal Memory, originally described in the book On Intelligence. It is based on sinirbilim and the physiology and interaction of pyramidal neurons içinde neokorteks of the human brain.

Comparing the yapay sinir ağı (A), the biological neuron (B), and the HTM neuron (C).

Başvurular

main article: brain-computer interfaces

Spiking Neuron Models are used in a variety of applications that need encoding into or decoding from neuronal spike trains in the context of neuroprosthesis and brain-computer interfaces gibi retinal prosthesis ^[6][85]:^[86][87] or artificial limb control and sensation. ^[88][89][90] Applications are not part of this article; for more information on this topic please refer to the main article.

Relation between artificial and biological neuron models

The most basic model of a neuron consists of an input with some synaptic weight vector and an activation function veya transfer işlevi inside the neuron determining output. This is the basic structure used for artificial neurons, which in a sinir ağı often looks like

${displaystyle y_{i}=phi left(sum _{j}w_{ij}x_{j} ight)}$

nerede y_ben is the output of the ben th neuron, x_j ... jth input neuron signal, w_ij is the synaptic weight (or strength of connection) between the neurons ben ve j, ve φ ... activation function. While this model has seen success in machine-learning applications, it is a poor model for real (biological) neurons, because it lacks time-dependence in input and output.

When an input is switched on at a time t and kept constant thereafter, biological neurons emit a spike train. Importantly this spike train is not regular but exhibits a temporal structure characterized by adaptation, bursting, or initial bursting followed by regular spiking. Generalized integrate-and-fire model such as the Adaptive Exponential Integrate-and-Fire model, the Spike Response Model, or the (linear) adaptive integrate-and-fire model are able to capture these neuronal firing patterns.^[15][16][17]

Moroever, neuronal input in the brain is time-dependent. Time-dependent input is transformed by complex linear and nonlinear filters into a spike train in the output. Again, the Spike Response Model or the adaptive integrate-and-fire model enable to predict the spike train in the output for arbitrary time-dependent input,^[13][14] whereas an artificial neuron or a simple leaky integrate-and-fire does not.

If we take the Hodkgin-Huxley model as a starting point, generalized integrate-and-fire models can be derived systematically in a step-by-step simplification procedure. This has been shown explicitly for the exponential integrate-and-fire^[24] model and the Spike Response Model.^[45]

In the case of modelling a biological neuron, physical analogues are used in place of abstractions such as "weight" and "transfer function". A neuron is filled and surrounded with water containing ions, which carry electric charge. The neuron is bound by an insulating cell membrane and can maintain a concentration of charged ions on either side that determines a kapasite C_m. The firing of a neuron involves the movement of ions into the cell that occurs when nörotransmiterler sebep olmak ion channels on the cell membrane to open. We describe this by a physical time-dependent akım ben(t). With this comes a change in Voltaj, or the electrical potential energy difference between the cell and its surroundings, which is observed to sometimes result in a voltage spike aradı Aksiyon potansiyeli which travels the length of the cell and triggers the release of further neurotransmitters. The voltage, then, is the quantity of interest and is given by V_m(t).^[10]

If the input current is constant, most neurons emit after some time of adaptation or initial bursting a regular spike train. The frequency of regular firing in response to a constnat current ben is described by the frequency-current relation which corresponds to the transfer function ${ displaystyle phi}$ of artificial neural networks. Similarly, for all spiking neuron models the transfer function ${ displaystyle phi}$ can be calculated numerically (or analytically).

Cable Theory and Compartmental Models

All of the above deterministic models are point-neuron models because they do not consider the spatial structure of a neuron. However, the dendrite contributes to transforming input into output.^[91][50] Point neuron models are valid description in three cases. (i) If input current is directly injected into the soma. (ii) If synaptic input arrives predominantly at or close to the soma (closenes is defined by a lengthscale ${ displaystyle lambda}$ introduced below. (iii) If synapse arrive anywhere on the dendrite, but the dendrite is completely linear. In the last case the cable acts as a linear filter; these linear filter properties can be included in the formulation of generalized integrate-and-fire models such as the Spike Response Model.

The filter properties can be calculate from a cable equation.

Let us consider a cell membrane in the form a cylindrical cable. The position on the cable is denoted by x and the voltage across the cell membrane by V. The cable is characterized by a longitudinal resistance ${displaystyle r_{l}}$ per unit length and a membrane resistance ${displaystyle r_{m}}$ . If everything is linear, the voltage changes as a function of time

${displaystyle {frac {r_{m}}{r_{l}}}{frac {partial ^{2}V}{partial x^{2}}}=c_{m}r_{m}{frac {partial V}{partial t}}+V}$

(19)

We introduce a length scale ${displaystyle lambda ^{2}={r_{m}}/{r_{l}}}$ on the left side and time constant ${displaystyle au =c_{m}r_{m}}$ on the right side. cable equation can now be written in its perhaps best known form:

${displaystyle lambda ^{2}{frac {partial ^{2}V}{partial x^{2}}}= au {frac {partial V}{partial t}}+V}$

(20)

The above cable equation is valid for a single cylindrical cable.

Linear cable theory describes the dendritic arbor of a neuron as a cylindrical structure undergoing a regular pattern of çatallanma, like branches in a tree. For a single cylinder or an entire tree, the static input conductance at the base (where the tree meets the cell body, or any such boundary) is defined as

${displaystyle G_{in}={frac {G_{infty } anh(L)+G_{L}}{1+(G_{L}/G_{infty }) anh(L)}}}$,

nerede L is the electrotonic length of the cylinder which depends on its length, diameter, and resistance. Basit bir yinelemeli algoritma, dalların sayısıyla doğrusal olarak ölçeklenir ve ağacın etkin iletkenliğini hesaplamak için kullanılabilir. Bu tarafından verilir

${ displaystyle , ! G_ {D} = G_ {m} A_ {D} tanh (L_ {D}) / L_ {D}}$

nerede Bir_D = πld toplam uzunluktaki ağacın toplam yüzey alanıdır l, ve L_D toplam elektrotonik uzunluğudur. Hücre gövdesi iletkenliğinin olduğu tüm bir nöron için G_S ve birim alandaki membran iletkenliği G_md = G_m / Birtoplam nöron iletkenliğini buluyoruz G_N için n dendrit ağaçları, tüm ağaç ve soma iletkenliklerini toplayarak,

${ displaystyle G_ {N} = G_ {S} + sum _ {j = 1} ^ {n} A_ {D_ {j}} F_ {dga_ {j}}}$,

genel düzeltme faktörünü nerede bulabiliriz F_dga not ederek deneysel olarak G_D = G_mdBir_DF_dga.

Doğrusal kablo modeli, kapalı analitik sonuçlar vermek için bir dizi basitleştirme yapar, yani dendritik çardak sabit bir modelde azalan çiftler halinde dallanmak zorundadır ve dendritler doğrusaldır. Bölmeli bir model^[50] isteğe bağlı dallar ve uzunlukların yanı sıra isteğe bağlı doğrusal olmayanlıklar ile istenen herhangi bir ağaç topolojisine izin verir. Esasen doğrusal olmayan dendritlerin ayrıklaştırılmış hesaplamalı bir uygulamasıdır.

Bir dendritin her bir parçası veya bölmesi, rastgele uzunlukta düz bir silindirle modellenmiştir. l ve çap d Herhangi bir sayıda dallanma silindiri ile sabit dirençle bağlanan. İletkenlik oranını tanımlıyoruz beninci silindir B_ben = G_ben / G_∞, nerede ${ displaystyle G _ { infty} = { tfrac { pi d ^ {3/2}} {2 { sqrt {R_ {i} R_ {m}}}}}$ ve R_ben mevcut bölme ile sonraki arasındaki dirençtir. Normal dinamiğe düzeltmeler yaparak bir bölmenin içindeki ve dışındaki iletkenlik oranları için bir dizi denklem elde ederiz. B_{dışarı,ben} = B_{içinde,i + 1}, gibi

• ${ displaystyle B _ { mathrm {out}, i} = { frac {B _ { mathrm {in}, i + 1} (d_ {i + 1} / d_ {i}) ^ {3/2}} { sqrt {R _ { mathrm {m}, i + 1} / R _ { mathrm {m}, i}}}}}$
• ${ displaystyle B _ { mathrm {in}, i} = { frac {B _ { mathrm {out}, i} + tanh X_ {i}} {1 + B _ { mathrm {out}, i} tanh X_ {i}}}}$
• ${ displaystyle B _ { mathrm {out, par}} = { frac {B _ { mathrm {in, dau1}} (d _ { mathrm {dau1}} / d _ { mathrm {par}}) ^ {3 / 2}} { sqrt {R _ { mathrm {m, dau1}} / R _ { mathrm {m, par}}}}} + { frac {B _ { mathrm {in, dau2}} (d_ { mathrm {dau2}} / d _ { mathrm {par}}) ^ {3/2}} { sqrt {R _ { mathrm {m, dau2}} / R _ { mathrm {m, par}}}} } + ldots}$

son denklemin ilgilendiği yer ebeveynler ve kız çocukları şubelerde ve ${ displaystyle X_ {i} = { tfrac {l_ {i} { sqrt {4R_ {i}}}} { sqrt {d_ {i} R_ {m}}}}}$. Dendritlerin iletkenlik oranının olduğu hücre gövdesine (soma) bağlandığı noktaya gelene kadar bu denklemleri ağaçta yineleyebiliriz. B_{içinde, kök}. Daha sonra statik giriş için toplam nöron iletkenliğimiz şu şekilde verilir:

${ displaystyle G_ {N} = { frac {A _ { mathrm {soma}}} {R _ { mathrm {m, soma}}}} + sum _ {j} B _ { mathrm {in, stem} , j} G _ { infty, j}}$.

Önemli olarak, statik girdi çok özel bir durumdur. Biyolojide girdiler zamana bağlıdır. Dahası, dendritler her zaman doğrusal değildir.

Bölmeli modeller, dendritler boyunca gelişigüzel konumlara yerleştirilmiş iyon kanalları aracılığıyla doğrusal olmayanların dahil edilmesini sağlar.^[91][92] Statik girdiler için, bazen bölme sayısını azaltmak (hesaplama hızını artırmak) ve yine de göze çarpan elektriksel özellikleri korumak mümkündür.^[93]

Beyin çalışma prensibinin daha geniş bağlamında nöronun rolüne ilişkin varsayımlar

Nörotransmiter tabanlı enerji algılama şeması

Nörotransmiter tabanlı enerji algılama şeması^[59][67] nöral dokunun kimyasal olarak Radar benzeri bir tespit prosedürü yürüttüğünü öne sürer.

Şekil 6 Nossenson ve diğerleri tarafından önerilen biyolojik nöral algılama şeması.^[59][67]

Şekil 6'da gösterildiği gibi, varsayımın ana fikri, nörotransmiter konsantrasyonunu, nörotransmiter üretimini ve nörotransmiter çıkarma oranlarını algılama görevini yerine getirirken önemli miktarlar olarak hesaba katmak ve ölçülen elektrik potansiyellerine yalnızca belirli durumlarda yan etki olarak atıfta bulunmaktır. koşullar her adımın işlevsel amacı ile çakışır. Algılama şeması radar benzeri bir "enerji algılamaya" benzer çünkü sinyal kareleme, zamansal toplama ve enerji dedektörü gibi bir eşik değiştirme mekanizması içerir, ancak aynı zamanda uyaran kenarlarını vurgulayan bir birim ve değişken bir bellek uzunluğu ( değişken bellek). Bu varsayıma göre, enerji testi istatistiklerinin fizyolojik eşdeğeri nörotransmiter konsantrasyonudur ve ateşleme hızı nörotransmiter akımına karşılık gelir. Bu yorumun avantajı, elektrofizyolojik ölçümler, biyokimyasal ölçümler ve psikofiziksel sonuçlar arasında köprü kurmaya izin veren bir birim tutarlı açıklamaya yol açmasıdır.

İncelenen kanıtlar^[59][67] işlevsellik ile histolojik sınıflandırma arasında aşağıdaki ilişkiyi önerir:

1. Uyaran karesi alma işleminin reseptör hücreleri tarafından yapılması muhtemeldir.
2. Uyaran kenar vurgusu ve sinyal iletimi nöronlar tarafından gerçekleştirilir.
3. Nörotransmiterlerin zamansal birikimi glial hücreler tarafından gerçekleştirilir. Kısa süreli nörotransmiter birikiminin bazı nöron türlerinde de meydana gelmesi muhtemeldir.
4. Mantıksal anahtarlama, glial hücreler tarafından yürütülür ve nörotransmiter konsantrasyonunun bir eşik seviyesinin aşılmasından kaynaklanır. Bu eşik geçişine aynı zamanda nörotransmiter sızıntı oranındaki bir değişiklik de eşlik eder.
5. Fiziksel tamamen veya hareketsiz anahtarlama, kas hücrelerinden kaynaklanır ve kas çevresindeki belirli bir nörotransmiter konsantrasyon eşiğinin aşılmasından kaynaklanır.

Şekil 6'daki elektrofizyolojik sinyaller genellikle fonksiyonel sinyale benzer olsa da (sinyal gücü / nörotransmiter konsantrasyonu / kas kuvveti), elektriksel gözlemin ilgili adımın fonksiyonel amacından farklı olduğu bazı aşamalar vardır. Özellikle, Nossenson ve ark. glia eşik geçişinin yayılan elektrofizyolojik sinyale kıyasla tamamen farklı bir işlevsel operasyona sahip olduğunu ve ikincisinin yalnızca glia kırılmasının bir yan etkisi olabileceğini öne sürdü.

Bilimsel ve mühendislik modellerinin modern perspektifine ilişkin genel yorumlar

• Yukarıdaki modeller hala idealleştirmelerdir. Çok sayıda dendritik diken tarafından verilen artan membran yüzey alanı, oda sıcaklığı deneysel verilerinden önemli ölçüde daha yüksek sıcaklıklar ve hücrenin iç yapısındaki düzensizlik için düzeltmeler yapılmalıdır.^[8] Bazı gözlenen etkiler, bu modellerin bazılarına uymuyor. Örneğin, aksiyon potansiyeli yayılımı sırasında hücre zarının sıcaklık döngüsü (minimum net sıcaklık artışı ile), zarın içinden akım geçtiğinde enerjiyi dağıtması gereken bir direnç olarak modellemeye dayanan modellerle uyumlu değildir. Aksiyon potansiyeli yayılımı sırasında hücre zarının geçici kalınlaşması da bu modeller tarafından tahmin edilmez ve bu kalınlaşmadan kaynaklanan değişen kapasitans ve voltaj yükselmesi bu modellere dahil edilmez. İnert gazlar gibi bazı anestetiklerin etkisi bu modeller için de sorunludur. Gibi yeni modeller Soliton modeli bu fenomeni açıklamaya çalışın, ancak eski modellere göre daha az gelişmiştir ve henüz yaygın olarak uygulanmalıdır.
• Bilimsel modelin rolüne ilişkin modern görüşler, "Tüm modeller yanlıştır, ancak bazıları yararlıdır" (Box ve Draper, 1987, Gribbin, 2009; Paninski vd., 2009) önermektedir.
• Son varsayım, her bir nöronun bağımsız eşik birimlerinden oluşan bir koleksiyon olarak işlev görebileceğini öne sürüyor. Bir nöronun, dendritik ağaçları aracılığıyla, zara gelen sinyallerinin kaynağını takiben anizotropik olarak aktive edilebileceği öne sürülmektedir. Başak dalga biçiminin de uyaranın kaynağına bağlı olduğu önerildi.^[94]

Dış bağlantılar

• Nöronal Dinamik: tek nöronlardan ağlara ve biliş modellerine (W. Gerstner, W. Kistler, R. Naud, L. Paninski, Cambridge University Press, 2014).^[18] Özellikle, Bölüm 6 - 10, html çevrimiçi versiyonu.
• Spiking Nöron Modelleri^[1] (W. Gerstner ve W. Kistler, Cambridge University Press, 2002)

Ayrıca bakınız

• Bağlayıcı nöron
• Beyin işlevine Bayesci yaklaşımlar
• Beyin-bilgisayar arayüzleri
• Serbest enerji ilkesi
• Sinirsel hesaplama modelleri
• Sinirsel kodlama
• Sinirsel salınım
• Aksiyon potansiyelinin nicel modelleri
• Spiking Sinir Ağı

Referanslar